nsan Cinselli¤inin Biyolojik ve Evrimsel Temelleri

Olgu Sunumlar›/Case Reports
‹nsan cinselli¤inin biyolojik ve evrimsel temelleri
‹nsan Cinselli¤inin Biyolojik ve Evrimsel Temelleri
Ertu¤rul Eflel
ÖZET:
ABSTRACT:
‹nsan cinselli¤inin biyolojik ve evrimsel temelleri
Biological and evolutional basis of the human sexuality
‹nsan cinselli¤i son derece karmafl›k, kendine has özellikleri olan ve
birçok bileflenden oluflan bir davran›fllar toplulu¤udur ve milyonlarca
y›ld›r süregelen evrimsel bir sürecin sonucunda geliflmifltir. ‹nsan›n evrimsel geliflme tarihi boyunca kad›n ve erkekler farkl› uyumsal sorunlarla karfl›laflm›fl olduklar› için, birbirlerini efl olmaya ikna etmede farkl› cinsel stratejiler gelifltirmifllerdir. Cinsellik beyin taraf›ndan yönetilir ve
beynin cinsellikle iliflkili yap›lar› ve ifllevleri fötal geliflim s›ras›ndaki gonadal steroid hormonlar›n›n organizasyonel etkileri ile flekillendirilir.
Cinsellik bunun d›fl›nda yaflam›n daha sonraki y›llar›ndaki beynin hormonal ve nörokimyasal ortam›ndan ve çevresel etkenlerden de etkilenir. ‹nsan cinselli¤inin biyolojik ve evrimsel kökenlerinin araflt›r›lmas› ifli
henüz çok erken dönemlerinde olsa da, tamamland›¤›nda insan›n
çok daha iyi tan›nmas› ve anlafl›lmas› mümkün olabilecektir.
Human sexuality is composed of a multitude of the behaviours that
are extremely complex and have been developed as a result of an
evolutional process of million and million years. Throughout the
evolutional history of the human being, women and men have
developed different strategies in persuading each other to be partner,
since they have faced different adaptive problems. Sexuality is
controlled by the brain and the sex-linked structures of the brain and
their functions are mainly formed by the organizational effects of the
gonadal steroidal hormones during the foetal developmental period.
Additionally, of course, sexuality is affected also by the hormonal,
neurochemical milieu of the brain and by the environmental factors
during the adult life. Although the investigation of the biological and
evolutional basis of the human sexuality is in its early steps,
understanding of the human being more accurately will become true
when it is completed.
Anahtar sözcükler: Cinsellik, evrim, nörobiyoloji, hormon, nörotransmitter
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni 2006;16:274-288
Key words: Sexuality,
neurotransmitter
evolution,
neurobiology,
hormone,
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni 2006;16:274-288
“Kendimiz için de¤il, gelecek nesiller için
evleniriz.”
Montaigne
C
¤i sorusu evrimcileri meflgul etmektedir
ve cevab› da çok iyi bilinmemektedir.
Çünkü asl›nda cinsel davran›fl bir çok
tür için tehlikeli, pahal› ve zaman tüketicidir (2). Örne¤in özellikle iki cinsiyet
aras›nda büyüklük fark› varsa küçük
olan cinsiyetin cinsel birleflme s›ras›nda
yaralanma riski büyüktür, her iki cinsin
birleflme s›ras›nda avc›lara yakalanma
ve enfeksiyon riski vard›r. ‹nternal fertilizasyon durumu söz konusu ise gebeli¤in ek birçok tehlikeleri vard›r; annenin
hareketlili¤ini azaltarak avc› hayvanlara
yakalanma riskini art›r›r, memelilerde
oldu¤u gibi anne karn›ndaki çocu¤un
cesameti artt›kça annenin do¤um s›ras›nda ölme riski de yükselir. O halde
türlerin büyük bir ço¤unlu¤u taraf›ndan
seksüel üreme niçin tercih edilmifl olabilir? Bu konuda baz› ileri sürümler var-
Kabul tarihi / Date of acceptance:
12 Ekim 2006 / October 12, 2006
inselli¤i, çekirdekli hücrelerde
mayoz bölünme yoluyla kromozom say›s› yar›ya indirilmifl gametlerin oluflturulmas› ve daha sonra
iki gametin birleflmesi olay› olarak tan›mlayabiliriz. Yüksek hayvanlarda ve
bitkilerde erkek ve difli ifllevleri birbirinden ayr›larak farkl› bireylere verilmifltir
ve buna anizogami denir. Bu nedenle
bu iki farkl› iflleve sahip bireylerin, cinsel birleflme denen olayla gametleri bir
araya getirmeleri gerekir. Canl›larda
aseksüel üreme mitozla, seksüel üreme
ise mayoz bölünme ile genellikle gonadlarda olur (1).
Evrimsel geliflim s›ras›nda seksüel
üremenin niçin tercih edilmifl olabilece-
274
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
Doç. Dr., Erciyes Üniversitesi T›p Fakültesi
Psikiyatri AD, Kayseri-Türkiye
Yaz›flma Adresi / Address reprint requests to:
Dr. Ertu¤rul Eflel, Erciyes Üniversitesi T›p
Fakültesi Psikiyatri AD, Talas Yolu, 38039,
Kayseri -Türkiye
Telefon / Phone: +90-352-437-5702
Faks / Fax: +90-352-437-5702
Elektronik posta adresi / E-mail address:
[email protected]
E. Eflel
d›r (1,3):
– Ana hücrede zararl› mutasyonlar geliflmifl ise, ileriki
nesillerde bu mutasyonun birikmesi ihtimali seksüel üreme yoluyla azalt›lm›fl olur.
– Yeni ve yararl› gen kombinasyonlar› oluflturabilmenin tek yolu seksüel üremedir, nesil bu flekilde çevreye daha uyumlu hale gelir ve do¤al seçilimin yolu aç›lm›fl olur.
– Bir hipoteze göre de cinsellik parazitik iflgale karfl›
koyabilmek için gelifltirilmifltir, çünkü cinsellik yoluyla genlerin sürekli de¤ifltirilmesi ve önceki nesilden farkl› hale getirilmesi sayesinde bireylerin parazitlere dayan›kl›l›¤› art›r›lm›flt›r.
Ancak yine de niçin birbirinden farkl›, birbirine benzemeyen iki farkl› cinsiyetin (erkek ve difli) var oldu¤u
sorusu karfl›m›za ç›kmaktad›r. Bu konuda da avantaj
hipotezi denilen bir hipotez ileri sürülmektedir. Bu hipoteze göre, bafllang›çta türün bireylerinin farkl› boylarda gametler ürettikleri farz edilirse, bu gametlerden
küçük olanlar, kolay ve çok say›da üretilebildikleri ve
daha hareketli olduklar› için, büyük olanlar ise daha
fazla besin deposuna sahip olduklar› için avantajl› olacaklard›. Orta boy gametlerin ise hiçbir avantajlar› yoktu. Dolay›s›yla, zaman içinde avantajl› olan küçük ve
büyük gametleri üretenler olmak üzere iki cinsiyetin
birbirlerinden giderek farkl›laflm›fl olabilece¤i düflünülebilir. Bunun d›fl›nda, iki gametin bir araya gelebilmesi için en az›ndan birinin hareketli olmas›n›n gerekli oldu¤u da aflikârd›r. Küçük gametin hareket etmesi daha kolayd›r. Üretimi de daha kolay oldu¤u için erkek
çok say›da ve hareketli gamet üretir.
Yukar›da bir çok zorlu¤unun ve tehlikesinin oldu¤unu anlatt›¤›m›z cinsel birleflmeyi yapmaya türün bireylerini ikna etmenin yolunu da do¤a onlara cinsel motivasyon ve iste¤i vererek, bir de belli bir partneri seçebilmeleri için “cinsel çekicili¤i” oluflturarak halletmifl gibi görünmektedir. Gerçekten, birçok türde üreme için
önemli olan hormonlar ayn› zamanda cinsel motivasyonu da sa¤layan, hatta bireyin karfl› cinse cinsel olarak
çekici k›l›nmas›n› da sa¤layan hormonlard›r (2,4).
Cinsel seçilim
Cinsel seçilim kavram› ilk kez Darwin taraf›ndan ortaya at›lm›flt›r. Do¤ada en iyi difliyi elde edebilmek için
erkekler birbirleriyle, en iyi erkekle iliflki kurabilmek
için de difliler birbirleriyle yar›fl›rlar. Türlerin birço¤unda
internal fertilizasyonun diflinin içinde olmas› nedeniyle,
difliler ve erkeklerin cinsel efli elde etme stratejileri birbirlerinden farkl› geliflmifltir ve cinsiyet içi yar›flmalar
ço¤unlukla erkekler aras›nda görülür. Difli bafltan beri
büyük, besini çok bir gamet oluflturabilmek için çok
yat›r›m yapm›flt›r. Bunun d›fl›nda, örne¤in memelilerde
difli 2 hafta – 22 ay (filler) kadar fötusu karn›nda tafl›yacak, sonras›nda da birkaç ay ya da y›l daha yavrunun beslenme ve bak›m›n› üstlenecektir. Özetle difli
kendinden yavruya çok fley vermektedir. Erkek ise gamet için çok az yat›r›m yapar, birçok türde döllenmeden sonra yavruyla iliflkisi de kalmaz. Difliler iflte bu nedenle, yani yavrular›na çok yat›r›m yapt›klar› için ona
en iyi babay› bulmaya çal›fl›rlar ve kendilerini efl olarak
almaya gönüllü adaylar›n aras›ndan kendilerince en
iyisini seçerler (5).
Cinsel seçilimde seçilmeyi iki türlü sa¤lamak mümkündür (6):
1. Kendi hemcinsiyle savaflta kazanma ihtimalini art›racak boynuz, difller vs. gibi silahlar gelifltirmek
2. Müflkülpesent efl (genellikle difli) taraf›ndan seçilebilmek için garip ekler (tavus kuflunun kuyru¤u, aslan›n yelesi gibi), güzel renkler ya da kufllardaki gibi çekici flark›larla donanmak, bu flekilde müstakbel efli ikna etmek, hatta gerekti¤inde kand›rmak.
Güzellik ve güzellik alg›lamas› bu ikinci mekanizman›n eseri olarak oluflmufl olsa gerektir.
Hayvanlar dünyas›nda erke¤in çocu¤unun olmamas› riski difliye göre çok yüksektir (daha güçlü erkekler varsa, bir ailede ya da klanda alt tabakadaki bir erkekse, yani flef erkek de¤ilse vs.). Bu nedenle erkek
için diflinin iyi-kötü olmas› de¤il, mümkün oldu¤unca
çok diflinin döllenmesi önemlidir. Yar›flmada ço¤u kez
daha büyük erkekler kazand›¤› için, gelecek nesillerin
giderek daha iyi olmas› sa¤lanm›fl olur. Diflilerin erke¤i
seçmesi genellikle d›fl görünüfle göredir: Birçok hayvan
türünde difliler daha simetrik, daha uzun, daha parlak
ve daha büyük olan erke¤i seçerler.
Sayd›¤›m›z erke¤in fiziksel özellikleri d›fl›nda, seçimde kur yapma davran›fl› da önemlidir. Örne¤in difli
örümcek erkek adaylar›n kendisine yiyecek, yani ölü
böcek getirmesini ister, en iyi yiyece¤i getirenle çiftleflir, baflar›s›z erkekleri ise yer. Baz› erkek örümcekler
baflka bir erke¤in kendininkinden daha iyi hediyeye
sahip oldu¤unu gördü¤ünde, difli örümcek taklidi ya-
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
275
‹nsan cinselli¤inin biyolojik ve evrimsel temelleri
parak erke¤e yaklafl›r, o kendisini döllemeye çal›fl›rken
de hediyesini al›p kaçar ve difli örümce¤e kendi hediyesiymifl gibi sunar. Difli kufllar aday erkeklerin kendisine haz›r bir yuva yapmas›n› bekler. Kufllar ve baz› böceklerde kur yapma davran›fl› olarak erke¤in flark› söyledi¤i de görülür. Bu flark›n›n uzunlu¤u ve güzelli¤i erke¤in seçilme flans›n› art›r›r (7). Kufllarda flark›n›n s›kl›¤› ve uzunlu¤unun testosteron düzeyiyle iliflkili oldu¤u
gösterilmifltir (8,9). Ancak yine kufllarda testosteron
artt›kça erkek kuflun yuvada kalma süresi ve çocu¤a
bak›m› da azalmaktad›r. Ayr›ca baflka diflilere ilgi duyan kufllar›n çocuklar›na ilgisinin de azald›¤› gözlenmektedir (8).
Görüldü¤ü üzere tüm bu yollarla erke¤in genlerinin
daha iyi oldu¤u anlafl›lmakta ve en iyi genlere sahip
erkekler seçilmifl olmaktad›r.
Erkekler aras›ndaki cinsel seçilim için yar›flma olay›
koitusa ulafl›lmas› ile de bitmemektedir. Erkeklerin difliyi döllemek için yar›fl› koitustan sonra spermler aras›
(yani de¤iflik erkeklerin spermleri aras›ndaki) yar›fl fleklinde devam eder (10). Baz› hayvanlar›n spermleri rakip
erke¤in spermlerini öldürecek zehirlere sahiptir. Bunun
d›fl›nda ayn› tür içindeki erkekler rakip erke¤in spermlerini bertaraf edebilmek amac›yla, de¤iflik taktiklere
baflvururlar. Daha fazla say›da, daha büyük, böylece
daha uzun yaflayabilen ya da daha h›zl› spermler üretmek gibi yöntemler bunlardand›r. Zaten, üreme bu kadar önemli iken difli genital yolunun spermlere karfl›
neden bu kadar düflmanca davrand›¤› (difli üreme kanal›nda spermlerin birço¤u geri çevrilir, ya da toksik
maddelerle öldürülür) sorusunun cevab› da burada
yatmaktad›r. Çünkü difli bu flekilde davranarak, zay›f
spermleri öldürmekte ve “iyi olan kazans›n” demektedir. Baz› yazarlar difli hayvanlar›n bu flekilde de birbirine yak›n zamanlarda kendisi ile cinsel iliflki kuran erkekler aras›nda bir seçim yapt›klar›n› ileri sürmekte ve
bunu “kriptik difli seçimi” olarak isimlendirmektedirler
(11). Testis büyüklü¤ünün erke¤in sperm üretimi ile
k›smen iliflkili oldu¤u bildirilmektedir (12). O halde testisi büyük olan›n bu yar›flmada öne geçme ihtimali hakikaten daha fazla olabilir.
‹nsan penisinin flekli ve büyüklü¤ü de erke¤in kendi spermini mümkün oldu¤unca ileriye b›rakmak ve
e¤er varsa daha önceki erke¤in spermlerini d›flar›ya atmak için tasar›mlanm›fl gibidir.
Hayvanlarda birbiriyle yar›flma d›fl›nda difliyi sonra-
276
ki erkeklerden koruman›n da baz› yollar› gelifltirilmifltir. fiiddet kullanarak difliyi kaç›rma, kar›ndan bacakl›larda oldu¤u gibi difliyi kendi vücuduna yap›flt›rma, balar›lar›nda oldu¤u gibi kendi yaflam› pahas›na tüm penis ve testisleri diflinin içinde b›rakma, maymunlarda
oldu¤u gibi yavru baflka erkekten oldu¤unda öldürme
gibi yöntemler bunlardand›r (1). ‹nsanlarda bile üvey
babalar›n çocu¤u öldürme riski biyolojik baban›nkinden 60 kat fazlad›r.
Son y›llarda yap›lan çal›flmalarla kad›n ve erke¤in
üreme ifllevlerinin evrim süreci içinde farkl›laflmas›nda
erkek yönündeki de¤iflimin çok daha h›zl› oldu¤u ortaya konmufltur (12). Yani temelde var olan tek cinsiyet
daha çok difliye benziyor olmal›, erkek gametler daha
sonra geliflmifl olmal›d›r. Nitekim erkeklikle iliflkili genlerdeki evrim h›z›, diflilikle iliflkili olanlardan çok daha
h›zl› bulunmaktad›r (13). Belki de buna ba¤l› olarak türlerin erkeklerindeki flekil zenginli¤i diflilerinkinden çok
daha fazlad›r. ‹flte bu olay›n nedeni de cinsel seçilimdir,
çünkü erkekler difli taraf›ndan seçilebilmek için genomik düzeyde de karfl›l›¤› olmak üzere binlerce farkl›
yar›flma stratejileri ve bir yandan da abart›l› sekonder
seks karakterleri gelifltirmek zorunda kalm›fllard›r. Bu
sebeple erkeklik genleri h›zla evrimleflmektedir, çünkü
h›zl› geliflme-de¤iflme bask›s› alt›ndad›r (14).
Cinsel efli seçme olay› tabiî ki sadece difliler taraf›ndan de¤il erkeklerce de yap›lmaktad›r. Erkekler ço¤unlukla genç olan diflileri tercih ederler. Çünkü genç olan
diflinin do¤urmak için daha çok vakti vard›r, erke¤in istedi¤i fley olan “mümkün oldu¤unca çok çocu¤a sahip
olarak kendi genlerini sürdürme” iste¤ini yerine getirmeye daha yeteneklidirler.
Cinsel seçilim s›ras›nda efl aday›n› ikna etmekte
kand›rma stratejileri de kullan›lmaktad›r. Örne¤in insanlarda evlili¤e ya da cinsel birleflmeye ikna etme öncesinde erkekler kendilerini olduklar›ndan daha nazik,
duyarl›, düflünceli, anlay›fll› göstermekte ve mesleki
konum ve itibarlar›n› da oldu¤undan daha iyi gösterebilmektedirler (15). Kad›nlar ise kendilerini olduklar›ndan daha genç ve güzel gösterecek, baz› görünüfl bozukluklar›n› gizleyecek taktikler kullanmaktad›rlar.
‹nsanlar›n evrimsel sürecinde bir yandan efl bulmada bu tür kand›rma yöntemleri gelifltirilirken, bir yandan da tabii ki bu kand›rmalara karfl› savunma mekanizmalar› olarak duygusal tepki verme yöntemleri gelifltirilmifltir. Yap›lan çal›flmalarda kad›n ve erkeklerin,
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
E. Eflel
karfl› cins taraf›ndan en çok nelerle kand›r›l›yor iseler,
o aldatmalara en fliddetli tepki verdikleri ortaya ç›km›flt›r. Örne¤in, kad›nlar erkeklerin kendilerini en çok
sosyal ve mali durumlar› ve kendilerine olan duygusal
ba¤l›l›¤›n fliddeti konusunda kand›rd›klar›n› ve en çok
da bu tür kand›rmalara üzüldüklerini ifade ederken, erkekler kad›nlar›n en çok cinsel sadakatleri ya da geçmiflteki iliflkileri ile ilgili yalanlar›ndan rahats›z olmaktad›rlar (5). Çünkü bir erkek için uzun süreli eflle iliflkideki en büyük risk baflkas›ndan olan bir çocu¤a kendisinin zannederek y›llarca yat›r›m yapmas›d›r.
Sonuç olarak insanlar için diyebiliriz ki, döllenmifl
olan kad›n çocu¤u 9 ay karn›nda tafl›yacak, daha sonra da en az›ndan 5–10 y›l daha çocu¤un bak›m›n› üstlenecektir. ‹flte bu yüzden kad›nlar erkekleri seçerken
çok daha dikkatli davran›rlar ve kararl›, güvenilir, güçlü
ve düflmanlarla bafl edebilecek erkekleri tercih ederler
ve uzun dönemli bir efl ararlar (16). Difliler çocuklar›n›n
daha iyi genlere sahip olmas›n› ve iyi bak›lmas›n›, erkekler ise kendi genlerini tafl›yan mümkün oldu¤unca
çok say›da çocuklar›n›n olmas›n› esas tutarlar. Çocuklar›n iyi yetifltirilmesi için konumu ve finansal kaynaklar› iyi olan ve kendisine uzun süreli olarak ba¤lanacak
bir erkek arad›klar› için, hemen bütün kültürlerde kad›nlar sekse raz› olmadan önce mümkün oldu¤unca
uzun süreli bir kur döneminin geçmesini tercih ederler
(5). Dünyan›n 52 farkl› ülkesinde ayn› anda yap›lan bir
çal›flmaya göre hemen her kültürdeki erkekler ise, çok
say›da eflle cinsellik istemekte, bir yabanc› ile seks
yapmaya daha fazla gönüllü olmakta, kad›nlara göre
iki kat fazla cinsel fantezilere sahip bulunmakta ve fahiflelere para vermektedirler (17).
Cinselli¤in geneti¤i ve fötal
hayattaki geliflimi
‹nsan embriyosunun sahip oldu¤u genler bipotansiyel durumda olan gonad›n testis ya da over yönünde
geliflimini sa¤lar. Bu süreçte en iyi bilinen gen SRY genidir, bu gen Y kromozomunun cinsiyeti belirleyen
parças›d›r. Bu gendeki bozukluklar gonad farkl›laflmas›n› bozarak interseks bozukluklara yol açar. Normal
flartlar alt›nda, bir kimsenin genetik yap›s› aksini söylemedikçe fötusun cinsiyeti difli yönde geliflir. Fötus kaç
tane X kromozomuna sahip olursa olsun, tek bir Y kromozomuna bile sahipse erkek olarak geliflir. Testisler
geliflince testosteron ve Müller kanal›n› inhibe edici
faktör (MIH) salg›lamaya bafllarlar, buna ba¤l› olarak
Müller kanallar› kapan›r ve Wolff kanallar› geliflir. Fötusta yeterince testosteron yoksa Müller kanallar› difli
iç genital organlar›n› oluflturmak üzere geliflecek ve
Wolff kanallar› regrese olacakt›r. Testosteron ayr›mlaflmam›fl Wolff kanallar›n›n erkek tarz› vas deferens, epididimis ve seminal veziküllere dönüflmesini sa¤lar.
Testosteronun yoklu¤unda tüm bu yap›lar kad›n yönünde geliflir.
‹ç genitallerin aksine, d›fl genitaller iki cinsiyette ayn› prekürsörlerden geliflir (cloaca). Erkek fötusta testislerde sertoli hücrelerinden sal›nan testosteronun genitalleri erkeksi hale getirmesi için 5 a-redüktaz enzimi
taraf›ndan daha potent bir androjen olan 5 a-dihidrotestosteron (DHT)‘a çevrilmesi gerekir. DHT androjen
reseptörlerine ba¤lanarak ifl görür ve penis ve skrotumun geliflmesini sa¤lar.
Fötal hayattaki gonadal hormonlar sadece bedenin
ve genital organlar›n de¤il, ayn› zamanda beynin de
kad›n ya da erkek beyni fleklinde geliflmesini sa¤lamaktad›r. Bilindi¤i üzere kad›n ve erkeklerin beyinleri
ifllevsel, anatomik ve fizyolojik bak›mdan birçok farkl›l›klar arz etmektedir (18). Bunda da gene önemli olan
fötal hayattaki testosteron düzeyidir. Aynen bedenin
di¤er genital organlar› gibi, beyin de e¤er fötal hayatta
yeterince testosteron alamazsa difli beyni olarak geliflir (19). Testosteron beyin hücrelerinde östradiole çevrildikten sonra ifl görür. Hücre içinde testosteronu östradiole çeviren aromataz enzimidir. Fötal hormonlar
beynin dimorfik geliflimi d›fl›nda, cinsel davran›fl ve yönelimi de etkiler.
Steroid yap›daki hormonlar (testosteron dâhil) hücre içi reseptörlerine ba¤lan›nca c-fos erken genini aktive ederek fos proteini üretimine neden olur. Do¤umun
ilk günlerinde beyinde cinsellikle iliflkili ya da cinsel dimorfizm gösteren yap›larda [medial preoptik alan
(MPOA), supraoptik çekirdek (SON), stria terminalisin
bed nükleusu (BNST) vs.] erkeklerin daha yüksek fos
proteini ifadesine sahip olduklar› bulunmufltur. Dolay›s›yla, beyinde testosterona ba¤l› cinsel dimorfizmin
nedeni (ya da sonucu) bu fos proteini üretim farkl›l›¤›
olabilir (20).
Prenatal dönemde annenin yaflad›¤› stresin fötusu
etkileyerek testosteronu bask›lad›¤› ve bu flekilde eriflkinlikteki cinsel yaflam› olumsuz etkiledi¤i ileri sürül-
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
277
‹nsan cinselli¤inin biyolojik ve evrimsel temelleri
mektedir. Bu bireylerin eriflkin yaflamlar›nda daha düflük testosteron düzeyine sahip olduklar›, ilk cinsel birleflmeye daha geç girdikleri ve ejekulasyon say›lar›n›n
daha az oldu¤u bildirilmektedir (21).
Bunlar›n d›fl›nda oksitosinin de prenatal ya da perinatal olarak cinsel davran›fllar üzerinde organizasyonel
etkileri mevcuttur. Yeni do¤an döneminde d›flardan
oksitosin verilen difli hayvanlar›n eriflkinlikteki cinsel
davran›fllar› ve üreme baflar›lar› artmaktad›r (22). Oksitosinin bu ifli östrojen reseptörlerini etkilemek suretiyle yapt›¤› ileri sürülmektedir.
Cinselli¤in endokrinolojisi
Döllenmeden itibaren hormonlar hem genital organlar›n hem beynin cinsel gelifliminde önemli rol oynarlar. Geliflim s›ras›nda testosteron her iki cinsiyette
de kemik geliflimi, pubik ve aksiller k›llanma için gereklidir.
Puberte fertilite yetene¤inin kazan›ld›¤› dönemdir.
Adolesanlar fiziksel olarak koitus yapmaya yeteneklidir, ancak sosyal nedenlerle cinsel dürtülerini kontrol
etmek zorunda olufllar› güçlü bir cinsel gerilim oluflturur (23). Kad›nda pubertede östrojen, progesteron ve
adrenal korteksten sal›nan androjenler iç ve d›fl genital
organlar›n büyümesini ve ifllevsel de¤iflimini sa¤lar. Puberte s›ras›nda her iki cinsiyette de yükselen testosteronla birlikte cinsel istek artar. Puberteye erken girenlerin eriflkin yaflamlar›nda da cinsel hayatlar›n›n daha
aktif oldu¤u bildirilmektedir (24). Östrojenler fallop tüpleri, uterus, vajina, memeler ve erke¤i cezbeden yuvarlak hatlar› sa¤layan cilt alt› ya¤ dokusu geliflimini sa¤larken, androjenler klitoris, meme bafllar›, pubik ve aksiller k›llanma, muhtemelen labialar ve periuretral bezlerin geliflimini yönetir.
Pubertenin bafllamas›n›n nas›l tetiklendi¤i çok iyi
bilinmese de olay› bafllatan puberte ile birlikte sal›n›fl›
birden artan gonadotropin salg›lat›c› hormon
(GnRH)’dur (25). Bu hormonun salg›lan›fl›n›n art›fl›ndan
ise, puberte s›ras›nda hormonu inhibe eden GABA’erjik
aktivitenin azalmas› ve uyar›c› glutamat aktivitesinin
yükselmesi sorumludur (23,25). Pubertenin bafllama
zaman›n›n k›smen kal›t›labilir oldu¤u, ayr›ca kiflinin yeterince büyüdü¤ü ve yeterli enerjiyi depolad›¤›na dair
iç (metabolik ipuçlar›) uyaranlarla ve di¤er bireylerden
gelen d›fl (sosyal mesajlar, stres) uyaranlar taraf›ndan
278
tetiklendi¤i bildirilmektedir. Pubertenin y›l›n optimal
zaman›nda gerçekleflmesi için fotoperiyot iflaretlerinin
de (suprakiazmatik çekirdek taraf›ndan belirlenen günün uzunlu¤u) iyi de¤erlendirilmesi gerekir (26). Bunlar›n d›fl›nda, diyet, leptin ve karfl› cinsin feromonlar›na
maruz kalma gibi uyar›c›lardan gelen bilgiler de pubertenin bafllamas›nda önemli rol oynuyor gibi görünmektedir (25). K›zlar puberte belirtilerini erkeklerden
önce gösterirler. Prenatal steroid ortam› da puberte zaman›n› etkiler, do¤um öncesinde yüksek testosterona
maruz kalan difli hayvanlarda puberte erken geliflir
(26).
Testosteron bilinen en potent androjendir. Adrenalde zona fasikülatadan ve kad›nlarda bir miktar da
overlerden sal›n›r. Kad›nlarda ovulasyon s›ras›nda kanda en yüksek düzeydedir. Vajinal duvarlar›n tonusunu
ve klitoral ereksiyonu temin eder. Stresle kandaki testosteron miktar› azal›r.
Eriflkin insanlarda testosteron her iki cinsiyette de
cinsel istek ve cinsel uyar›lma ile iliflkilidir (26). Kastre
edilen erkeklerde cinsel istek bask›lan›r, bunlara d›flardan testosteron replasman› yap›l›rsa cinsel istek ve
ereksiyon normale döner. Bunu MPOA’da nitrik oksit
(NO)’i ve dolay›s›yla dopamin aktivitesini art›rmak suretiyle yapt›¤› düflünülmektedir (28). Ancak normalin
üzerinde d›flardan verilen testosteronun uyar›lmaya ek
bir faydas› yoktur (29). Adolesan erkeklerde tükürük
testosteronu ile cinsel iliflki s›kl›¤› aras›nda do¤ru orant› bulunmaktad›r. Fizyolojik ereksiyon (ör: gece ereksiyonu) daha çok testosterona ba¤›ml› iken, psikolojik
ereksiyon (ör: görsel cinsel uyaranla oluflan) daha ba¤›ms›zd›r (30). Penisin dokunsal hassasiyeti ve spinal
kordda ereksiyon ve ejekulasyonu kontrol eden refleksler de androjene ba¤›ml›d›r (31). Genç kad›nlarda
dolaflan serbest testosteron cinsel istek ve masturbasyonla do¤ru orant›l› bulunmaktad›r (29,32).
Eriflkin kad›nda östrojen ve progesteronlar vajina
gibi baz› yap›lar›n tonusunun korunmas› gibi dolayl›
olaylar d›fl›nda kad›n›n cinselli¤ini do¤rudan etkilemez.
Östrojenin ayr›ca iyilik hissini art›r›c› etkisi vard›r. Progesteron ise eriflkin kad›nlarda aksine gerginli¤i art›r›c›
bir etki gösterir (33). Eriflkinde östrojen ayr›ca oksitosin
reseptörlerini upregüle eder (34). Kad›nlarda cinsel
uyar›lman›n olabilmesi için hem östrojen hem de testosteron gereklidir. Erkekte daha çok testosteron gerekli olsa da östrojenin de az miktarda rolü vard›r (35).
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
E. Eflel
Prolaktin cinsel davran›fl üzerinde genellikle bask›lay›c› etki gösterir. Hiperprolaktinemi erkeklerde libido
azalmas› ve ereksiyon bozuklu¤una yol açar (36). Bunun nedeninin prolaktinin merkezi sinir sistemindeki
dopamini bask›lamas› oldu¤u san›lmaktad›r. Ayr›ca orgazm s›ras›nda plazmada düzeyi artan hormonlardan
biri de prolaktindir. Prolaktinin cinsel organlar›n uyar›lmas› ile de¤il de, erkek ve kad›nlarda yaln›zca orgazm
ile art›fl›, bu hormonun orgazm›n öznel bir göstergesi
olarak kullan›labilece¤ini akla getirir (37).
Cinselli¤in merkezi sinir
sistemindeki düzenleyicileri:
Beyinde motivasyonla ilgili bafll›ca iki adaptif sistemin oldu¤u ileri sürülmektedir:
1. Defansif sistem: Tehlikeli uyaranlara karfl› oluflturulan “kaç, savafl ya da don” cevaplar›n› yöneten
sistem. Tüm strese cevap ve anksiyete sistemi buna dâhildir.
2. ‹stek-ifltah (appetition) sistemi: Gene hayati önemi haiz, yeme, üreme, annelik davran›fl›, ba¤lanma
gibi sosyal davran›fllarla iliflkili sistemdir. Afla¤› yukar› ödül sistemi ile ayn› yap›lar› içerir (38).
Cinsellikle iliflkili eylemler genel olarak ikinci sistem
taraf›ndan yönetilir. Cinsellik s›ras›nda defansif sistemin eylemleri ço¤unlukla bask›lan›r. Örne¤in, cinsel
uyar›lm›fll›k s›ras›nda a¤r› alg›s› belirgin biçimde azal›r,
a¤r› efli¤i yükselir. Kad›nlarda vajinal uyar› ve orgazm
s›ras›nda a¤r› alg›lamas› s›ras›yla %55 ve %75 oran›nda
azalmaktad›r (39).
Korteks hem cinsel dürtülerin kontrol edilmesinde,
hem de cinsel uyaranlar›n ifllenmesinde rol oynar. ‹nsanlarda cinsellikle ilgili filmleri seyrederken beyin korteksinde özellikle orbitofrontal korteks, sol anterior
singulat ve sa¤ kaudat nukleus gibi baz› bölgeler di¤er
bölgelerden daha çok aktifleflir. Özellikle frontal korteks lezyonlar›nda ve demanslarda cinsel disinhibisyon
ve buna ba¤l› olarak parafilik ya da nonparafilik hiperseksüalite görülebilir (31).
Beyinde cinsellikle iliflkili bir baflka önemli yap› limbik sistemdir. Hipokampus, mamiller cisimler, ön talamik çekirdekler, ventral tegmental alan (VTA), nükleus
akkumbens, medial prefrontal korteks ve ventral medial nükleus (VMN) gibi limbik yap›lar›n uyar›lmas› ile
erkeklerde penil ereksiyon oluflur. Limbik sistem özel-
likle cinsel motivasyon ve ödülle iliflkilidir (40). VTA’dan
nükleus akkumbense uzanan dopaminerjik nöronlar
cinsel davran›fl›n ödüllendirici etkisinden sorumludur.
Hipotalamus ve özellikle onun MPOA parças› insanda cinsel efl seçimi ve cinsel istekle iliflkilidir. MPOA’daki dopamin nöronlar› erkek cinsel davran›fl›n› art›r›r.
Testosteron MPOA’daki nöronlar içinde östradiole dönüfltükten sonra nitrik oksit sentaz (NOS) sentezini, dolay›s›yla NO’i art›rmakta, bu da dopamin aktivitesini
uyarmakta, böylece cinsel istek ve davran›fl tetiklenmektedir. Dopamin MPOA’da etkisini cGMP yolu vas›tas›yla yapmaktad›r (40). Bu bölge özellikle erke¤in psikolojik kaynakl› ereksiyonunda önemlidir, çünkü bu
alan›n lezyonlar›nda spinal ereksiyon yok olmaz (42).
Vertebral›larda MPOA’n›n ç›kar›lmas› neredeyse cinsel
davran›fl›n tüm aflamalar›n› bloke eder (43). Kufllarda
da MPOA’n›n büyüklü¤ü erkek kuflun difliye kur davran›fl› olarak flark› söylemesiyle iliflkilidir (44). Endojen
opioidler MPOA ve medial amigdaladaki etkileriyle cinsel uyar›lmay› inhibe ederler (29).
Hipotalamusun bir baflka parças› olan paraventriküler çekirdek (PVN) de ereksiyonda önemlidir.
PVN’daki oksitosinerjik nöronlar birçok hipotalamus d›fl› beyin yap›s›na ve spinal korda uzanarak cinsel uyar›lmay› bafllat›rlar ve ereksiyonu kontrol ederler (45,
46). Opioidler, gama amino bütirik asit (GABA) ve endojen cannabinoidler PVN’taki bu oksitosinerjik nöronlar›
bask›layarak cinsel davran›fl› azalt›rlar (47). Hipotalamus VMN’unun ise difli hayvanlarda cinsel davran›fl› etkiledi¤i, özellikle cinsel birleflme öncesinde lordozun
art›fl› davran›fl› ile do¤rudan iliflkili oldu¤u bilinmektedir (48). VMN’un lezyonlar›nda difli hayvanlar›n lordoz
cevab› yok olmaktad›r (43).
Beyin sap›n›n spinal cinsel refleksler üzerinde inhibitör ve eksitatör kontrolü vard›r ve bu kontrolü serotonin vas›tas›yla yapar. Özellikle beyin sap›n›n nükleus
paragigantosellularis’inden ç›k›p spinal korda inen serotonerjik nöronlar cinsel cevab› bask›lar (24).
‹fllevsel manyetik rezonans görüntüleme (fMRI) çal›flmalar›nda kad›n ve erkeklere erotik film ya da resimler gösterilerek beyinde hangi yap›lar›n daha çok
aktive olduklar›na bak›lmakta ve böylece cinsellikle
iliflkili beyin yap›lar› ortaya konmaya çal›fl›lmaktad›r.
Bu çal›flmalarda genellikle erotik filmleri seyrederken
insanlarda oksipitotemporal, anterior singulat, medial
prefrontal, orbitofrontal, insular, hipotalamus, talamus,
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
279
‹nsan cinselli¤inin biyolojik ve evrimsel temelleri
ventral striatum (nükleus akkumbens) ve amigdala
bölgelerinin aktive oldu¤u gözlenmifltir (49,50). Erkeklerde hipotalamustaki uyar›lma kad›nlardan daha fazla
bulunmaktad›r (49). Ayr›ca kad›nlar luteal fazda iken
menstruel dönemlerindekinden daha fazla uyar›lmaktad›rlar (hem subjektif bildirim, hem de beyinde uyar›lan bölgelerin geniflli¤i olarak) (50).
Pornografik film gösterildi¤inde uyar›lan beyin bölgelerinin cinsellikteki ifllevlerinin ne oldu¤u tam olarak
bilinmese de, vizüel korteksin dikkati gösterdi¤i, insulan›n cinsel uyar›lma s›ras›ndaki otonomik de¤iflikliklerle iliflkili oldu¤u, medial prefrontal korteksin cinsel
emosyonun bilinçli alg›lanmas›n› sa¤lad›¤›, orbitofrontal korteks, orta beyin (mezolimbik dopaminerjik yolakla iliflkili olan VTA) ve ventral striatumun ise ödül ve
al›nan zevk ile iliflkili oldu¤u ileri sürülmektedir. Yine
cinsellikle iliflkili filmleri seyrederken aktive olan inferiror prefrontal korteks ise bakan kiflinin filmdeki kiflinin
hissettiklerini hissedebildi¤ini göstermektedir, çünkü
buras› zihin okuman›n merkezi olarak kabul edilmektedir (49,51).
Benzer biçimde pozitron emisyon tomografisi (PET)
çal›flmalar›nda da cinsel uyar›lma s›ras›nda MPOA (hipotalamus), sol anterior singulat, prefrontal korteks ve
ventral striatum (nükleus akkumbens)’te metabolizma
art›fl› oldu¤u gözlenmifltir (52). Amigdalada ise metabolizma azalmas› olmakta, bunun cinsel uyar›lma s›ras›nda kiflinin uyan›kl›k durumunun ve korkusunun azalt›lmas› için gerekli oldu¤u ileri sürülmektedir (53).
Cinsel uyar›lma s›ras›nda özellikle MPOA’daki dopamin art›fl› önemlidir. Testosteron MPOA, amigdala, BNST
ve VMN’ta östradiole dönüflerek uyar›lmay› kolaylaflt›r›r
(29). Nitekim hipogonadal erkeklere görsel cinsel uyaran verildi¤inde cinsel uyar›lmay› kontrol etti¤i bilinen
sa¤ insula, orbitofrontal korteks ve MPOA gibi bölgelerde kanlanma azalmas› görülmekte, testosteron replasman› ile bu bozukluk geri dönmektedir (54).
Merkezi sinir sisteminde cinsellikle yak›ndan iliflkili
olan nörotransmitterler flunlard›r:
1. Dopamin: Cinsel istek için çok gerekli bir nörotransmitterdir. Normalde kad›n ve erkeklerde dopamin
art›fl›yla cinsel istek artar. Cinsel birleflmeden hemen önce ve birleflme s›ras›nda beyinde dopamin
miktar› artar. Hayvanlar›n erkeklerinde östroz (döllenmeye haz›r) diflinin kokusu mezolimbik yolaktaki dopamini art›r›r. Seçici D2/D3 agonistleri erkek-
280
2.
3.
4.
5.
lerde ereksiyon say›s›n› art›r›rlar (55). Özellikle
MPOA, nigrostriatal ve mezolimbik dopamin nöronlar› cinsellikle iliflkilidir (43). Mezolimbik dopaminin
cinsel motivasyon, istek ve ödülü, MPOA’daki dopaminin ise daha çok cinsel motivasyon ve genital
refleksleri yönetti¤i ileri sürülmektedir (56).
Serotonin: Genel olarak cinsel ifllevleri bask›lar.
‹nen rafe-spinal serotonerjik inhibitör yol vas›tas›yla 5HT1A reseptör alt tiplerini kullanarak refleks
ereksiyonu bask›lar, ejekulasyonu da inhibe eder.
Örne¤in beyin sap› rafe çekirdeklerinin lezyonlar›nda cinsel davran›fllar artar (57). Bunun d›fl›nda
5-HT2A reseptörlerinin uyar›lmas› da ereksiyonu
bask›larken, 5-HT2C reseptörlerinin uyar›lmas› parasempatik yolaklarla yönetilen ereksiyonu art›rmakta, ancak ejekulasyonu bask›lamaktad›r (58).
Oksitosin: Cinsel organlar›n, memelerin uyar›lmas›
ve orgazm s›ras›nda sal›nan bir hipofizer hormondur. Dolay›s›yla cinsel eylemden zevk almay› art›r›yor olabilece¤i düflünülmektedir. Ayr›ca oksitosinin
efllerin birbirlerine ba¤l›l›¤›n› ve monogami e¤ilimini art›ran bir hormon oldu¤u da ileri sürülmektedir
(4). PVN’daki oksitosinerjik nöronlar›n uyar›lmas›
penil ereksiyonu kolaylaflt›rmaktad›r. S›çanlarda hipotalamus içine do¤rudan oksitosin verilmesinin
cinsel davran›fllar› art›rd›¤› bildirilmektedir (59). Oksitosinin cinsel cevab› PVN’ta NOS enziminin aktivitesini art›rmak suretiyle art›rd›¤› ileri sürülmektedir
(59). Oksitosin SSRI’larca oluflturulan orgazm bozuklu¤unu düzeltebilmektedir (28). Ayr›ca erkekte epididimiste ve tunika albuginea’da yo¤un oksitosin
reseptörleri vard›r ve bunlar›n ejekulasyon s›ras›nda bu yap›lar›n kas›lmas›n› ve semenin at›lmas›n›
sa¤lad›¤› san›lmaktad›r (60).
GABA: PVN’daki oksitosin nöronlar›n› inhibe ederek
cinsel uyar›lmay› bask›lar (46).
NO: MPOA’daki NO cinsel istekle iliflkilidir, testosteron bunu art›r›r.
Psikoseksüel faktörler:
Cinsellik esas olarak dört psikoseksüel etkene ba¤l›d›r:
1. Efleysel (sexual) kimlik
2. Cinsiyet (gender) kimli¤i ya da cinsel kimlik
3. Cinsel yönelim
4. Cinsel davran›fl
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
E. Eflel
Efleysel kimlik:
Kiflinin biyolojik cinsel özellikleridir: iç ve d›fl genital
organlar, hormonal durum, gonadlar ve sekonder seks
özelliklerinden ibarettir. ‹nsan penisi di¤er maymun
türlerininkinden uzun ve kal›nd›r. Uzun oluflunun evrimsel süreçte iki ayakl› olmaya sekonder geliflti¤i (daha ileriye semeni b›rakabilme ve difli ayakta oldu¤u
halde onu vajende tutabilmeyi sa¤layabilmek amac›yla) ileri sürülmektedir (61). Özellikle adolesan döneminde erkeklerde penis büyüklü¤ü ile ilgili kayg›lar oluflur.
Kad›nlar›n içinde penis büyüklü¤ünü önemseyenlerin
oran› %25 civar›nda bulunmaktad›r (62, 63). Penisin kal›nl›¤› uzunlu¤undan önemli bulunmakta ve kad›n›n
cinsel tecrübesi artt›kça penis büyüklü¤ünü önemli
bulma oran›n›n da artt›¤› bildirilmektedir (62, 63).
Cinsel kimlik:
Kiflinin kendini erkek ya da kad›n hissetmesi durumudur. iki üç yafl›na kadar geliflmifl olur. Aile üyeleri,
akranlar, ö¤retmenler ve kültürel etkenlerden al›nan
girdilere ba¤l› olarak geliflir. Kiflinin kendisini biyolojik
cinsiyetinin aksi kimlikte hissetmesine cinsel kimlik
bozuklu¤u ya da transseksualizm denir. Asl›nda kiflinin
kendini hangi cinsiyette hissetti¤i siyah-beyaz gibi bir
durum olmaktan ziyade bir yelpaze (continuum) gibidir (64).
Toplumlarda en az›ndan bir dönem cinsel uyar›lma
amac›yla karfl›t cinsin k›yafetlerini giydi¤ini ifade edenlerin (transvestik fetiflizm) oran› erkeklerde %2.8, kad›nlarda %0.4 olarak bildirilmifltir (65). Çocuklarda da
cinsel kimlik bozuklu¤u erkeklerde k›zlardan fazlad›r
(64).
Transseksüalizmin etyolojisinde birçok psikolojik ve
biyolojik etkenlerden bahsedilmektedir, ancak hiç birisi kan›tlanm›fl de¤ildir. Biyolojik etkenlerin oldu¤una
kan›t olarak transseksüellerde parmak izi asimetrisinin
bulundu¤u (geliflimsel bozuklu¤a iflaret ediyor), day› say›s›ndan çok teyzelerin oldu¤u (66) ve kardefllerinde de
bozuklu¤un görülmesinin genetik bilefleni gösterdi¤i
ileri sürülmektedir (67). Transseksüellerde kromozomal
anormalli¤in oldu¤unu bildiren birkaç çal›flma vard›r. fiu
ana kadar alt› 47,XYY kromozoma sahip erkekten kad›na dönen ve bir 47,XXX kromozoma sahip kad›ndan erke¤e dönen transseksüel vak’as› bildirilmifltir (68).
Cinsel yönelim (oryantasyon):
Kiflinin cinsel dürtülerinin yönelmifl oldu¤u cinsiyettir, yani hangi cinse erotik istek duyuldu¤udur. ‹nsan›n
cinsel yönelimi karfl› cinse (heteroseksüel), kendi cinsine (eflcinsel), ya da her iki cinse birden (biseksüel) olabilir. T›pk› cinsel kimlik gibi cinsel yönelim de süreklilik
arz eder, yani yukar›da say›lan cinsel yönelimler d›fl›nda ara formlar vard›r.
‹nsanlarda yap›lan çal›flmalarda, erkeklerde erke¤e
ilgi duyma oranlar› %5 civar›nda, kad›nlarda kad›na ilgi
duyma oran› %5–10 olarak bulunmufltur (69). Genel
olarak erkeklerde eflcinsel eylem daha fazlad›r. Kanada’da yap›lan bir çal›flmada erkeklerin %5’inin, kad›nlar›n ise %0,5’inin yaln›zca kendi hemcinsiyle cinsel birleflmede bulundu¤u bildirilmifltir (70). Bu çal›flmaya göre her iki cinsiyette de deneklerin %10 kadar›n›n cinsel
fantezilerinin yar›s›n› ayn› cinsle iliflkinin oluflturdu¤u
tespit edilmifltir. Özellikle adolesans döneminde geçici
olarak hemcinsine ilgi olabilir. Bir çal›flmada adolesans
döneminde kendi cinsine ilgi duyma oranlar›n›n ayn›
kifliler 26 yafl›na geldiklerinde yar›ya indi¤i bildirilmifltir
(69).
Eflcinselli¤in oranlar›n›n zaman içinde ve toplumdan
topluma de¤iflti¤i bilinmektedir (71). Baz› yazarlar bu
de¤iflimi geliflen toplumlarda ailedeki birey say›s›n›n
giderek azalmas›na, kardefl do¤um s›ras›n›n de¤iflimine
ve AIDS oranlar›n›n artmas›na ba¤lamaktad›rlar. Son
y›llarda belli bir kiflide cinsel yönelimin sabit olmad›¤›n›, zaman içinde de¤iflti¤ini ileri sürenler artmaktad›r.
Bu görüfle delil olarak, eflcinsel ya da heteroseksüel
olup da sonradan de¤iflenlerin olmas›, durumsal eflcinsellik (karfl› cinsin olmad›¤› ortamlarda bulunmak sonucunda geliflen geçici eflcinsel eylemler) diye bir kavram›n olmas› ve biseksüellerin bazen kendi cinslerine,
zaman zaman da di¤er cinsiyete ilgilerinin artt›¤›n› bildirdikleri epizodlar tan›mlamalar› gibi bulgular› öne
sürmektedirler (72).
Cinsel yönelimdeki bu de¤iflebilme özelli¤inin kad›nlarda daha çok oldu¤u bildirilmektedir (73). Erkeklerin cinsel yöneliminin erken fötal dönemlerde testosteronun etkisi ile daha s›k› biçimde flekillendirildi¤i, kad›nlarda ise cinsel yönelimin e¤itim ve çevresel etkenlere daha çok ba¤l› oldu¤u için kad›nlar›n nispeten daha de¤iflken bir cinsel yönelimlerinin olabilece¤i ileri
sürülmektedir.
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
281
‹nsan cinselli¤inin biyolojik ve evrimsel temelleri
Cinsel yönelimin embriyolojik
temelleri:
Üreme davran›fl›ndaki cinsel farkl›l›klar erken geliflim dönemindeki (prenatal ya da perinatal) kritik bir
dönemde seks steroidlerinin organize edici etkilerinden kaynaklan›r (74,75). Fötal ve neonatal hayatta beynin maruz kald›¤› cinsiyet hormonlar› erkeksi ya da kad›ns› cinsel davran›fllar› belirler. E¤er fötus beyni var
olan XY kromozomuna ba¤l› olarak geliflen testislerden sal›nan testosterona maruz kal›rsa maskülinizasyona ve defeminizasyona u¤rar. Cinsel eflin tercihi de,
fötal geliflim s›ras›ndaki beynin karfl› karfl›ya kald›¤›
steroid hormonlardan etkilenir. Çünkü hayvanlarda perinatal dönemde bu hormonlarda de¤ifliklikler yap›l›rsa, eriflkinlikte tercih edilen cinsel efl ve genel olarak
üreme davran›fl›n›n de¤iflti¤i gösterilmifltir (76). Beynin
erkekleflmesinin sonucunda erkek eriflkin, cinsel obje
olarak kad›nlar› tercih eder. Eriflkin yaflamdaki cinsiyet
hormonlar›n›n düzeyinin ise cinsel yönelim üzerinde
hemen hiçbir etkisi yoktur (74).
Fötus beyni zaman›nda yeterince erkeklik hormonu almazsa iki fleyden biri olur:
1. Bebek erkek do¤ar, ancak beyni k›smen k›z beynidir, puberteyle birlikte eflcinsel e¤ilimler ortaya ç›kar,
2. Erkek genitallere sahip, ancak tam k›z beyniyle do¤ar, kendini bafltan beri k›z gibi hisseder yani transseksüel olur.
Bu yüzden eflcinselli¤in genellikle de¤ifltirilemez bir
cinsel yönelim oldu¤u kabul edilmektedir.
Fötal geliflim dönemindeki hormonlar›n etkisinin d›fl›nda eflcinselli¤in genetik bir bilefleninin oldu¤u da ileri sürülmektedir. Eflcinsellerin akrabalar›nda eflcinsellik
e¤ilimi fazlad›r (77). Ayr›ca eflcinselli¤in kal›t›m›nda anneden geçiflin daha etkili oldu¤u, dolay›s›yla bu kal›tsal
faktörün X’e ba¤l› bir geçiflinin olabilece¤i düflünülmektedir (78).
‹nsan cinsel yöneliminin nörogeliflimsel modelini
destekleyen bir baflka hipotez anne ba¤›fl›kl›¤› hipotezidir. Bu hipoteze göre, eflcinsel erkekler heteroseksüellere göre daha çok “a¤abey”e sahiptirler (79,80). Hatta bir kiflinin kendinden önceki her erkek kardeflinin o
kiflide eflcinsel yönelim ihtimalini biraz daha art›rd›¤›
ileri sürülmektedir. ‹flte bu bulgulardan yola ç›k›larak
anne ba¤›fl›kl›¤› hipotezi ya da cinsel oryantasyonun
immün hipotezi ortaya at›lm›flt›r (81). Buna göre, baz›
282
annelerde bebek erkek oldu¤u zaman gebelik döneminde Y kromozomuna karfl› yavafl ilerleyen ve kal›c›
bir ba¤›fl›kl›k oluflmakta, her erkek çocuk bu antikorlar›n miktar›n› biraz daha art›rmakta ve sonraki erkek
bebekler bu antikorlara maruz kald›klar› için cinsel yönelimleri de¤iflmektedir (75).
Kendinden önce çok erkek kardefle sahip olman›n
çevresel bir etken olarak m› yoksa biyolojik bir etken
olarak m› cinsel yönelimi etkiledi¤i tart›flma konusudur. Ancak Bogaert ‘in yapt›¤› çok yeni bir araflt›rmada,
biyolojik kardefllerinin yan›nda büyüyen eflcinsellerle,
biyolojik akrabas› olmayan ailelerde büyüyen eflcinseller karfl›laflt›r›lm›fl ve yaln›zca biyolojik büyük erkek
kardefl say›s›n›n cinsel yönelimi etkiledi¤i bulunmufltur
(82). Bu da “a¤abey” faktörünün prenatal etki ile eflcinselli¤e neden oldu¤unu destekleyen bir bulgudur. Bunun d›fl›nda ilginç olan bir bulgu da fazla say›da erkek
kardeflin cinsiyet rol davran›fllar› normal olan eflcinsellerde de¤il, yaln›zca belirgin feminen davran›fl sergileyen eflcinsellerde olmas›d›r (80). Bu bulgu da anne ba¤›fl›kl›¤› hipotezini desteklemektedir. Buna göre annedeki zay›f ba¤›fl›kl›k sadece cinsel yönelimi etkileyip,
cinsiyet rol davran›fl›n› de¤ifltirmez iken, daha güçlü bir
ba¤›fl›kl›k geliflmifl ise (kendinden önceki erkek kardefl
say›s› artt›kça) fötusun hem cinsel yönelimi hem de
davran›fllar› “feminize” olmaktad›r.
Bunlar›n d›fl›nda eflcinsel erkeklerde %34, eflcinsel
kad›nlarda ise %91 oran›nda heteroseksüellerden daha
fazla (odds ratio) solakl›¤›n görülmesinin de geliflimsel
bir instabiliteye iflaret edebilece¤i ileri sürülmektedir
(83). Yeni bir çal›flmada yukarda bahsetti¤imiz eflcinsellik ile çok say›da erkek kardefle sahip olma aras›ndaki pozitif iliflkinin yaln›zca solak olmayan erkek eflcinseller için geçerli oldu¤u bulunmufltur (84).
Hipotalamusun bir parças› olan MPOA’n›n cinsel
eflin kad›n ya da erkek olarak seçilmesinde ve özellikle erkek tipi cinsel davran›fl›n ortaya ç›kmas›nda
önemli oldu¤u ileri sürülmektedir (85). MPOA ve bunun
cinsel davran›fl ve yönelimde önemli bir alt k›sm› olan
cinsel dimorfik çekirde¤in (SDN) hayvanlar›n erkeklerinde diflilerden iki misli büyük oldu¤u bildirilmektedir.
‹nsanlarda da ön hipotalamusta bulunan INAH3 denilen çekirdek SDN’nin muadili gibi görülmektedir. Ötücü
kufllarda MPOA erkek kuflun döllenme mevsiminde difliyi cezbetmek için kulland›¤› flark›n›n say›s› ve uzunlu¤unu do¤rudan etkilemektedir ve difli ile birliktelik
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
E. Eflel
kurulduktan sonra ise erkek kufl art›k flark› söylememektedir (ta ki, evlilik d›fl› yeni bir iliflki kuruncaya kadar) (44). ‹nsanlarda transseksüel erkeklerde de hipotalamustaki bu çekirde¤in geniflli¤i normal erkeklerinkinden küçük bulunmufltur (86). Beynin bir baflka cinsel dimorfizm gösteren yap›s› olan BNST’nin de erkekten kad›na dönen transseksüellerde kad›nlar›nkinin
boyutlar›nda oldu¤u bildirilmifltir (87).
Eflcinsel eylem filogenetik olarak yayg›n bir davran›flt›r (74,88). Örne¤in, koçlar içinde koyunlara ilgi duymayan, hatta di¤er koçlara ilgi duyan %10-20’lik bir
koç grubu vard›r. Bunlar kendi cinsiyetinden olan bireylere, aynen heteroseksüel koçlar›n diflilere gösterdi¤i kur yapma davran›fl›n› gösterirler. Fakat cinsel efl
tercihi d›fl›ndaki davran›fllar› koyunlar›nkine de¤il, koçlar›nkine benzer. ‹flte bu eflcinsel koçlarda hipotalamusun preoptik bölgesinde testosteronu östradiole çeviren aromataz enzim etkinli¤i azalm›fl olarak bulunmufltur (74). Dolay›s›yla, e¤er bu enzim azl›¤› fötal yaflamdan beri var olan bir durumsa, o zaman fötal beyin geliflimi s›ras›nda azalm›fl östradiol üretiminin sonucunda kad›n tipi beynin geliflece¤i ve cinsel yönelimin de kad›nlar›nkine benzeyebilece¤i varsay›labilir.
‹nsanlarda gebelikleri s›ras›nda bir östrojen türevi olan
dietilstilbestrol kullanan annelerin k›z çocuklar›nda
biseksüellik ya da eflcinsellik oranlar›n›n artm›fl bulunmas› da testosterondan dönüfltürülen östrojenin beyindeki erkeklefltirici etkisini desteklemektedir (89).
Ancak baz› yazarlar beynin cinsel yöneliminin gelifliminde testosteronun do¤rudan androjen reseptörleri
(AR) üzerine etkisinin östrojenin rolünden daha önemli oldu¤unu ileri sürerler (87). Çünkü AR’leri olmayan
denekler, genotipleri erkek oldu¤u halde tamamen k›z
fenotipine sahiptirler ve cinsel yönelim ve rol davran›fllar› da tamamen k›z gibidir.
Prenatal testosteronun organizasyonel etkisini destekleyen bir di¤er bulgu kad›n ve erkeklerin el ikinci
parmaklar›n›n dördüncü parmaklar›na oran›n› (2D:4D)
araflt›ran çal›flmalardan gelmifltir. Bu çal›flmalar›n ço¤unlu¤una göre erkeklerde 2D:4D oran› kad›nlardan
düflüktür. Prenatal testosteron düzeyi artt›kça bu oran
düflmektedir (90). Eflcinsel kad›nlarda bu oran erkeklerinki gibi düflük bulunmaktad›r (91). Erkekten kad›na
dönen transseksüellerde ise 2D:4D oran› artm›fl bulunmufltur (92). Eflcinsel erkeklerdeki çal›flmalar tutarl› sonuçlar vermemifltir (75). Ayr›ca, 2D:4D oran› azald›kça
(yani prenatal testosterona maruz kalma durumu artt›kça) erkeklerin cazibesinin, fiziksel/atletik kapasitesinin ve partner say›s›n›n artt›¤› bulgular› da bildirilmektedir (93).
Yukarda zikretti¤imiz bulgular›n ço¤u lezbiyenlerin
prenatal olarak afl›r› androjene maruz kald›klar›n› ve
geliflme dönemindeki androjenlerin erkeksili¤i ve efl
seçiminde kad›na yönelmeyi artt›rd›¤›n›, eflcinsel erkeklerin ise prenatal geliflim esnas›nda yeterince erkeklik hormonu almad›klar›n› düflündürmektedir (75).
Ancak bu varsay›ma ters olarak erkek eflcinsellerin yetersiz maskülen de¤il, “afl›r› maskülen” oldu¤una iflaret
eden bulgular da vard›r. Örne¤in eflcinsel erkeklerin
penislerinin di¤er erkeklerden daha büyük oldu¤u, yine eflcinsel erkeklerin hipermaskülenize endojen uyar›lm›fl potansiyel (ERP) özellikleri göstermeleri gibi bulgular bunlardand›r (75, 94). Bunun aç›klamas› çok iyi bilinmemekle beraber, eflcinsellerde fötal hayat›n beyin
gelifliminden çok daha önceki organ geliflimi döneminde afl›r› testosterona maruz kald›klar›, bunun androjen
reseptörlerinde bir down regülasyona neden olarak
ileriki aylarda (yani beynin cinsiyetinin belirlendi¤i aylarda) hücresel düzeyde bir hipoandrojenizasyona ve
dolay›s›yla beynin difli geliflimine neden oldu¤u fleklinde varsay›mlar vard›r (84,94).
Embriyolojik ortam de¤iflikliklerinin kiflinin cinsel
seçiminde önemli oldu¤unun bir baflka destekçisi annenin yaflad›¤› stresin çocu¤un cinsel oryantasyonunu
de¤ifltirebilmesidir. Çünkü gonadal hormonlar d›fl›nda
prenatal stresin ve kortikosteroidlerin de eriflkinin cinsel davran›fl ve yönelimini de¤ifltirebilece¤i ileri sürülmektedir. Prenatal stres ve artan kortikosteroidler testosteronu bask›lamak suretiyle erkek fötusun beyninde demaskülinizasyona, eriflkinlikte de erke¤in kendi
cinsine ilgi duymas›na yol açabilir (64).
Bunun d›fl›nda, hayvanlarda anne karn›nda iken
çevrenin s›cakl›¤›, nem düzeyi ve ›fl›k düzeyi gibi etkenlerin bile hayvan›n ilerdeki cinsel efl tercihini de¤ifltirmesine neden olabilece¤i öne sürülmektedir (95).
Cinsel davran›fl
Ejekulasyon ve orgazm olsun olmas›n, cinsel uyar›lman›n fizyolojik iflaretleri (ereksiyon ya da vajina lubrikasyonu) ile birlikte olan her türlü davran›fla cinsel
davran›fl denir. ‹nsanda cinsel davran›fl birçok faktör-
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
283
‹nsan cinselli¤inin biyolojik ve evrimsel temelleri
den etkilenen son derece karmafl›k bir süreçtir. Kiflinin
özgüveni, di¤er insanlarla iliflkiler, hayat flartlar›, kiflinin
yaflad›¤› kültür ve inançlar cinsel davran›fl› etkiler.
Normal cinselli¤i tan›mlamak zordur. Fiziksel cinsel
iliflkiden fazla, ancak zevke yönelik tüm davran›fllardan
daha az bir fley oldu¤u düflünülür. Anormal cinsellik ise
daha kolay tan›mlanabilir. Baflka birisi ya da birileri için
zararl› ve y›k›c› olan, afl›r› derecede s›n›rl› olan, bir partnere yönelmemifl, primer seks organlar›n›n uyar›m›n›
d›fllayan ya da afl›r› anksiyete ve suçluluk duygular› ile
birlikte olan cinselli¤i anormal kabul edebiliriz.
Biyolojik ve kültürel olarak evrime u¤ram›fl olan insan cinselli¤i di¤er hayvanlar›nkinden belirgin olarak
farkl›d›r (96):
- ‹nsanlarda cinsel iliflkinin s›n›rlar› normlarla korunmaya çal›fl›lm›flt›r.
- ‹nsan diflisi döllenme dönemleri d›fl›nda da cinselli¤e isteklidir ve ço¤ul orgazmlar yaflayabilir.
- Cinsel iflaretleflme sistemi neredeyse tüm bedene
(özellikle ön bölgeye) yay›lm›fl biliflsel ve davran›flsal unsurlarla fevkalâde karmafl›klaflm›flt›r.
- Cinsel iliflki mahrem bir iliflkidir.
- Seks, üreme amac› d›fl›nda da, sürekli olarak ve
zevk için kullan›l›r.
- ‹nsan bedeninin k›ls›z oluflu ona iyi bir görünüm ve
daha duyarl› dokunma duyusunu sa¤lar.
- Primatlar içinde en genifl ve uzun penise sahip olan
canl› insand›r, bu difliye daha çok cinsel uyar› sa¤lar.
- Diflinin görünen cinsel uyar›c›lar› mevsime ya da
fertilite durumuna ba¤l› de¤ildir (memeler, pubik
k›llar, kalçalar ve dudaklar).
- ‹nsan diflisinde dudaklar›n d›flar› do¤ru k›vr›larak
belirgin olmas›, hem görünüm olarak, hem de öpme durumunda ilave cinsel uyar› sa¤lar.
- ‹nsan diflisi di¤er türlerden farkl› olarak, menstruasyon s›ras›nda, gebeyken ya da menopoz sonras›nda cinsel iliflki kurabilir ve buna isteklidir.
- Diflide puberte ile birlikte genifl memelerin geliflmesi ilave görsel cinsel uyar› oluflturur.
- ‹nsan, dili, sanat› ve müzi¤i erotik stimülasyon için
kullanabilir.
- Makyajla yüz güzelli¤i daha da art›r›labilir.
- Özellikle difli cinsiyette giyecekler (sütyen, korse,
yüksek ökçeli ayakkab› vs.) ve suni kokular kullan›larak cinsel uyar› art›r›lm›fl olur.
284
‹nsanda gözlemlenen bafll›ca cinsel davran›fllar
mastürbasyon, öpüflme, vajinal, oral ve anal birleflmelerdir.
Mastürbasyon genitallerin elle uyar›lmas›d›r. Partner taraf›ndan da yap›labilir. Ço¤unlukla objeye ba¤l›
cinsel davran›fl›n öncülüdür, ama yaflam boyu sürer.
Tarih boyunca birçok toplum taraf›ndan çirkin, sa¤l›¤›
bozucu ya da günah olarak de¤erlendirilmifl, H›ristiyan
kilisesi taraf›ndan fliddetle yasaklanm›flt›r (üreme d›fl›ndaki tüm cinsel faaliyetler gibi). Bat› toplumlar›nda çocuklar›n mastürbasyon yapmalar›n› önleyecek özel
bandajlar, aletler bile yap›lm›flt›r.
Mastürbasyon genellikle ayr› bir cinsel doyum kayna¤› gibi düflünülür ve partnerli seksle çat›flan bir olay
de¤ildir. Ancak, bu devirde bile insanlar›n önemli bir
k›sm› taraf›ndan utanç verici bir fley olarak de¤erlendirilmektedir.
Öpüflme evrensel de¤ildir, Afrika'n›n baz› kabilelerinde hiç bilinmez.
Oral seks porno filmlerin yayg›nlaflmas› ile giderek
daha popüler hale geliyor gibi görünmektedir. Üç formu vard›r: A¤›z-penis (fellatio), a¤›z-vulva (cunnilingus)
ve a¤›z-anüs (anilingus).
Koitus (vajinal birleflme) için bat› ülkelerinde en çok
tercih edilen pozisyon yüz-yüze erkek üstte (misyoner)
pozisyonudur. ‹flin ilginç olan yan›, yüz yüze pozisyonun insan d›fl›ndaki canl›larda pek görülmemesidir. Bu
pozisyonun efllerin birbirlerine sevgi ve flefkatini göstermeleri bak›m›ndan avantajl› oldu¤u ileri sürülmektedir.
Evlilikte orta yafl boyunca erke¤in kendini ifline vermesi, kad›n›n annelik rolü nedeniyle deerotize olmas›,
ya da afl›r› tan›fl›kl›k gibi nedenlerden ötürü cinsel iliflki s›kl›¤› giderek azal›r. Erkekte orgazma ulaflma süresi, refrakter dönem uzar, ereksiyon için daha çok uyaran ihtiyac› hâs›l olur. Kad›nlarda gebelik boyunca cinsel istek belirgin biçimde azal›r (97,98). Emzirme s›ras›nda da cinsel birleflme s›kl›¤›n›n ve cinsel birleflmeden al›nan hazz›n azald›¤› bildirilmektedir (99). Normal
siklus s›ras›nda ise cinsel iste¤in en fazla oldu¤u zaman
ovulasyon zaman›d›r (27).
Asl›nda her iki cinsiyet için de cinsel istek döllenmeye en uygun efli bulmak için ve döllenmeye en uygun zaman› tayin için tasar›mlanm›fl gibi görünmektedir. Bu nedenle evli kad›nlar›n cinsel iste¤inin etrafta
“eflinden daha iyi genlere sahip” erkekler oldu¤unda
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
E. Eflel
ve bir de ovulasyon zaman›nda artt›¤›; evli olmayan
kad›nlarda ise etraftaki kiflilere ve ovulasyon zaman›na
göre böyle bir de¤iflimin olmad›¤› bildirilmektedir (100).
Ço¤unlukla kad›nlar ön seviflmenin uzununu sever,
seksten sonra da oyunun (after play) sürmesini tercih
eder. Erkek ise cinsel birleflmenin kendisiyle daha çok
ilgilidir (101). Ayr›ca erkekler ejekulasyondan hemen
sonra ereksiyon ve di¤er psikolojik uyar›lma belirtilerini kaybederler.
Erken çocukluk döneminde babadan ayr›lan k›zlar›n daha erken yafllarda ilk cinsel birleflmelerini ve ilk
gebeliklerini yaflad›klar› bildirilmektedir (102). Bunun
nedeni, düzensiz aile ortam› nedeniyle erkeklerle erken tan›flma, baban›n antisosyal genlerini paylaflma ya
da annenin cinsel davran›fl›n› model alma olabilir. Evrimsel olarak ise, baban›n olmay›fl›n›n çevre flartlar›n›n
iyi olmad›¤›n›n göstergesi kabul edilerek kad›n›n bir an
önce çocuk yapmas›n› tetikliyor olabilece¤i ileri sürülmektedir.
Sonuç
‹nsan cinselli¤i son derece karmafl›k, kendine has
özellikleri olan ve birçok bileflenden oluflan bir feno-
mendir. Cinsel birleflme bu çok karmafl›k ve çok bileflenli kavram›n yaln›zca küçük bir parças›n› teflkil eder.
‹nsanlardaki bu karmafl›k ve çok yönlü olan davran›fllar toplulu¤u milyonlarca y›ld›r süregelen evrimsel bir
sürecin sonucunda geliflmifltir. Bugün için bize anlams›z ya da ahlâks›zca gelebilen baz› cinsel davran›fllar›m›z›n alt›nda evrimsel süreçte hayatta kalabilmek için
gelifltirilmifl baz› gereklilikler yatar. ‹nsan›n evrimsel
geliflme tarihi boyunca kad›n ve erkekler farkl› uyumsal sorunlarla karfl›laflm›fl olduklar› için, birbirlerini efl
olmaya ikna etmede farkl› cinsel stratejiler gelifltirmifllerdir. ‹nsan cinselli¤ini sadece flu andaki düflünce ve
duygulardan ibaret olan bir fleymifl gibi onun biyolojik
ve evrimsel kökenlerinden ayr› olarak düflünmek konunun baz› yönlerini gözden kaç›rmaya yol açabilir. Nitekim bu gözden kaç›rmalar›n sonucunda dinler ya da
devlete ait kanunlar taraf›ndan insan›n biyolojisine ters
bir tak›m yasaklar konulabilmekte, ancak ço¤u kez insanlar›n ço¤unlu¤u taraf›ndan bunlara uyulmamakta,
yasaklamalar âkim kalmaktad›r. ‹nsan cinselli¤inin biyolojik ve evrimsel kökenlerinin araflt›r›lmas› ifli henüz
çok erken dönemlerinde olsa da, tamamland›¤›nda insan›n çok daha iyi tan›nmas› ve anlafl›lmas› mümkün
olabilecektir.
Kaynaklar:
1.
Ciani AC. Eco-ethology of sexual strategies in animals. J
Endocrinol 2003; 26 (Suppl 3): 38-44
2.
Wallen K, Zehr JL. Hormones and history: the evolution and
development of primate female sexuality. J Sex Res 2004; 41: 101-112
3. Bulmer MG, Parker GA. The evolution of anisogamy: a gametheoretic approach. Proc R Soc Lond B 2002; 269: 2381-2388
4. Eflel E. Aflk›n biyolojik ve evrimsel temelleri. Yeni Sempozyum 2006
(bask›da).
5. Haselton MG, Buss DM, Oubaid V, Angleitner A. Sex, lies, and
strategic interference: the psychology of deception between the
sexes. Pers Soc Psychol Bull 2005; 31: 3-23
6. Grammer K, Fink B, Moller AP, Thornhill R. Darwinian aesthetics:
sexual selection and the biology of beauty. Biol Rev Camb Philos
Soc 2003; 78: 385-407
7.
Snook RR, Robertson A, Crudgington HS, Ritchie MG. Experimental
manipulation of sexual selection and the evolution of courtship song
in Drosophila pseudoobscura. Behav Genet 2005; 35: 245-255
8. Van Roo BL. Exogenous testosterone inhibits several forms of male
parental behavior and stimulates song in a monogamous
songbird: the blue-headed vireo (Vireo solitarius). Horm Behav
2004; 46: 678-683
9. Van Duyse E, Pinxten R, Snoeijs T, Eens M. Simultaneous treatment
with an aromatase inhibitor and an anti-androgen decreases the
likelihood of dawn song in free-living male great tits, Parus major.
Horm Behav 2005; 48: 243-251
10. Greeff JM, Parker GA. Spermicide by females: what should males
do? Proc Biol Sci 2000; 267: 1759-1763
11. Snook RR. Sperm in competition: not playing by the numbers.
Trends Ecol Evol 2005; 20: 46-53
12. Singh RS, Kulathinal RJ. Male sex drive and the masculinization of
the genome. Bioessays 2005; 27: 518-525
13. Ranz JM, Castillo-Davis CI, Meiklejohn CD, Hartl DL. Sexdependent gene expression and evolution of the Drosophila
transcriptome. Science 2003; 300: 1742-1745
14. Swanson WJ, Vacquier VD. The rapid evolution of reproductive
proteins. Nat Rev Genet 2002; 3: 137-144
15. Tooke W, Camire L. Patterns of deception in intersexual and
intrasexual mating strategies. Ethology and Sociobiology 1991; 12:
345-364
16. Anderson-Hunt M, Dennerstein L. Oxytocin and female sexuality.
Gynecol Obstet Invest 1995;40: 217-221
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
285
‹nsan cinselli¤inin biyolojik ve evrimsel temelleri
17. Schmitt DP. Universal sex differences in the desire for sexual
variety: tests from 52 nations, 6 continents, and 13 islands. J Pers
Soc Psychol 2003; 85: 85-104
36. Lombardo F, Gandini L, Santulli M, Jannini EA, Dondero F, Lenzi A.
Endocrinological diagnosis in sexology. J Endocrinol Invest 2003;
26(3 Suppl): 112-114
18. Eflel E. Kad›n ve erkek beyninin farkl›l›klar›. Klinik Psikofarmakoloji
Bülteni 2005; 15: 138-152
37. Krüger TH, Haake P, Chereath D, Knapp W, Janssen OE, Exton MS,
Schedlowski M, Hartmann U. Specificity of the neuroendocrine
response to orgasm during sexual arousal in men. J Endocrinol
2003; 177: 57-64
19. Gorski RA. Development of the cerebral cortex: XV. Sexual
differentiation of the central nervous system. J Am Acad Child
Adolesc Psychiatry 1999; 38: 344-346
20. Olesen KM, Auger AP. Sex differences in Fos protein expression in
the neonatal rat brain. J Neuroendocrinol 2005; 17: 255-261
21. Gerardin DC, Pereira OC, Kempinas WG, Florio JC, Moreira EG,
Bernardi MM. Sexual behavior, neuroendocrine, and
neurochemical aspects in male rats exposed prenatally to stress.
Physiol Behav 2005; 84: 97-104
22. Cushing BS, Levine K, Cushing NL. Neonatal manipulation of
oxytocin influences female reproductive behavior and success.
Horm Behav 2005; 47: 22-28
23. Ojeda SR, Roth C, Mungenast A, Heger S, Mastronardi C, Parent
AS, Lomniczi A, Jung H. Neuroendocrine mechanisms controlling
female puberty: new approaches, new concepts. Int J Androl
2006; 29: 256-263
24. Bancroft J. Biological factors in human sexuality. J Sex Res 2002;
39: 15-21
25. Ebling FJP. The neuroendocrine timing of puberty. Reproduction
2005;129: 675-683
26. Sisk CL, Foster DL. The neural basis of puberty and adolescence.
Nat Neurosci 2004; 7: 1040-1047
38. Rhudy JL, Williams AE. Gender differences in pain: do emotions
play a role? Gend Med 2005; 2: 208-226
39. Komisaruk BR, Whipple B. Vaginal stimulation-produced
analgesia in rats and women. Ann N Y Acad Sci 1986; 467: 30-39
40. Balfour ME, Brown JL, Yu L, Coolen LM. Potential contributions of
efferents from medial prefrontal cortex to neural activation
following sexual behavior in the male rat. Neuroscience 2006;137:
1259-1276
41. Sato SM, Hull EM. The nitric oxide-guanosine 3’,5’-cyclic
monophosphate pathway regulates dopamine efflux in the
medial preoptic area and copulation in male rats. Neuroscience
2006; 139: 417-428
42. Giuliano F, Rampin O. Neural control of erection. Physiol Behav
2004;83: 189-201
43. Paredes RG, Agmo A. Has dopamine a physiological role in the
control of sexual behavior? A critical review of the evidence. Prog
Neurobiol 2004; 73: 179-226
44. Riters LV, Alger SJ. Neuroanatomical evidence for indirect
connections between the medial preoptic nucleus and the song
control system: possible neural substrates for sexually motivated
song. Cell Tissue Res 2004; 316: 35-44
27. Basson R. Recent advances in women's sexual function and
dysfunction. Menopause 2004;11: 714-725
45. Rochira V, Zirilli L, Madeo B, Balestrieri A, Granata AR, Carani C.
Sex steroids and sexual desire mechanism. J Endocrinol Invest
2003; 26(3 Suppl): S29-S36
28. Pfaus JG. Neurobiology of sexual behavior. Curr Opin Neurobiol
1999; 9: 751-758
46. Argiolas A, Melis MR. The role of oxytocin and the paraventricular
nucleus in the sexual behaviour of male mammals. Physiol Behav
2004;83: 309-317
29. Bancroft J. The endocrinology of sexual arousal. J Endocrinol
2005;186: 411-427
30. Hirshkowitz M, Schmidt MH. Sleep-related erections: clinical
perspectives and neural mechanisms. Sleep Med Rev 2005; 9:
311-329
47. Melis MR, Succu S, Mascia MS, Sanna
Argiolas A. The cannabinoid receptor
induces penile erection in male
paraventricular
glutamic
acid
Neuropharmacology 2006; 50: 219-228
31. Bradford JM. The neurobiology, neuropharmacology, and
pharmacological treatment of the paraphilias and compulsive
sexual behaviour. Can J Psychiatry 2001; 46: 26-34
48. McClellan KM, Parker KL, Tobet S. Development of the
ventromedial nucleus of the hypothalamus. Front Neuroendocrinol
2006; 27: 193-209
32. Nappi RE, Detaddei S, Ferdeghini F, Brundu B, Sommacal A, Polatti
F. Role of testosterone in feminine sexuality. J Endocrinol Invest
2003; 26(3 Suppl): S97-S101
49. Karama S, Lecours AR, Leroux JM, Bourgouin P, Beaudoin G,
Joubert S, Beauregard M. Areas of brain activation in males and
females during viewing of erotic film excerpts. Hum Brain Mapp
2002;16: 1-13
33. Ghizzani A, Razzi S, Fava A, Sartini A, Picucci K, Petraglia F.
Management of sexual dysfunctions in women. J Endocrinol Invest
2003; 26(3 Suppl): S137-S138
34. Yamamoto Y, Carter CS, Cushing BS. Neonatal manipulation of
oxytocin affects expression of estrogen receptor alpha.
Neuroscience 2006; 137: 157-164
35. Motofei IG, Rowland DL. The physiological basis of human sexual
arousal: neuroendocrine sexual asymmetry. Int J Androl 2005; 28: 78-87
286
F, Melis T, Castelli MP,
antagonist SR-141716A
rats: involvement of
and
nitric
oxide.
50. Gizewski ER, Krause E, Karama S, Baars A, Senf W, Forsting M.
There are differences in cerebral activation between females in
distinct menstrual phases during viewing of erotic stimuli: a fMRI
study. Exp Brain Res 2006; 174: 101-108
51. Bocher M, Chisin R, Parag Y, Freedman N, Meir Weil Y, Lester H,
Mishani E, Bonne O. Cerebral activation associated with sexual
arousal in response to a pornographic clip: A 15O-H2O PET study
in heterosexual men. Neuroimage 2001; 14: 105-117
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
E. Eflel
52. Stark R, Schienle A, Girod C, Walter B, Kirsch P, Blecker C, Ott U,
Schafer A, Sammer G, Zimmermann M, Vaitl D. Erotic and disgustinducing pictures--differences in the hemodynamic responses of
the brain. Biol Psychol 2005; 70: 19-29
53. Georgiadis JR, Holstege G. Human brain activation during sexual
stimulation of the penis. J Comp Neurol 2005; 493: 33-38
54. Redoute J, Stoleru S, Pugeat M, Costes N, Lavenne F, Le Bars D,
Dechaud H, Cinotti L, Pujol JF. Brain processing of visual sexual
stimuli in treated and untreated hypogonadal patients.
Psychoneuroendocrinology 2005; 30: 461-482
55. Ferrari F, Ottani A, Giuliani D.Influence of sildenafil on central
dopamine-mediated behaviour in male rats. Life Sci 2002; 70:
1501-1508
56. Dominguez JM, Hull EM. Dopamine, the medial preoptic area, and
male sexual behavior. Physiol Behav 2005; 86: 356-368
57. Albinsson A, Andersson G, Andersson K, Vega-Matuszczyk J,
Larsson K. The effects of lesions in the mesencephalic raphe
systems on male rat sexual behavior and locomotor activity.
Behav Brain Res 1996;80: 57-63
58. Hull EM, Muschamp JW, Sato S. Dopamine and serotonin:
influences on male sexual behavior. Physiol Behav 2004; 83: 291307
59. Gimpl G, Fahrenholz F. The oxytocin receptor system: structure,
function, and regulation. Physiol Rev. 2001; 81: 629-683
60. Filippi S, Vignozzi L, Vannelli GB, Ledda F, Forti G, Maggi M. Role of
oxytocin in the ejaculatory process. J Endocrinol Invest 2003;26(3
Suppl): S82-S86
61. Correia HR, Balseiro SC, de Areia ML. Are genes of human
intelligence related to the metabolism of thyroid and steroids
hormones? - endocrine changes may explain human evolution
and higher intelligence. Med Hypotheses 2005; 65: 1016-1023
62. Stulhofer A. How (un)important is penis size for women with
heterosexual experience? Arch Sex Behav 2006; 35: 5-6
63. Francken AB, van de Wiel HBM, van Driel MF, Weijmar Schultz
WCM. What importance do women attribute to the size of the
penis? Eur Urology 2002; 42: 426-431
64. Friedman RC, Downey J. Neurobiology and sexual orientation: current
relationships. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1993; 5: 131-153
65. Langstrom N, Zucker KJ. Transvestic fetishism in the general
population: prevalence and correlates. J Sex Marital Ther 2005; 31:
87-95
66. Green R, Keverne EB. The disparate maternal aunt-uncle ratio in
male transsexuals: an explanation invoking genomic imprinting. J
Theor Biol 2000; 202: 55-63
70. Ellis L, Robb B, Burke D. Sexual orientation in United States and
Canadian college students. Arch Sex Behav 2005; 34: 569-581
71. Bogaert AF. The prevalence of male homosexuality: the effect of
fraternal birth order and variations in family size. J Theor Biol 2004;
230: 33-37
72. Spitzer RL. Can some gay men and lesbians change their sexual
orientation? 200 participants reporting a change from
homosexual to heterosexual orientation. Arch Sex Behav 2003;
32: 403-417
73. Kinnish KK, Strassberg DS, Turner CW. Sex differences in the
flexibility of sexual orientation: a multidimensional retrospective
assessment. Arch Sex Behav 2005; 34: 173-183
74. Roselli CE, Larkin K, Schrunk JM, Stormshak F. Sexual partner
preference, hypothalamic morphology and aromatase in rams.
Physiol Behav 2004; 83: 233-245
75. Rahman Q. The neurodevelopment of human sexual orientation.
Neurosci Biobehav Rev 2005; 29: 1057-1066
76. Lish JD, Ehrhardt AA, Meyer-Bahlburg HF, Rosen LR, Gruen RS,
Veridiano NP. Gender-related behavior development in females
exposed to diethylstilbestrol (DES) in utero: an attempted
replication. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry 1991; 30: 29-37
77. Pillard RC, Bailey JM. A biologic perspective on sexual orientation.
Psychiatr Clin North Am 1995; 18: 71-84
78. Camperio-Ciani A, Corna F, Capiluppi C. Evidence for maternally
inherited factors favouring male homosexuality and promoting
female fecundity. Proc Biol Sci 2004; 271: 2217-2221
79. Blanchard R. Quantitative and theoretical analyses of the relation
between older brothers and homosexuality in men. J Theor Biol
2004; 230: 173-187
80. Bogaert AF. Gender role/identity and sibling sex ratio in
homosexual men. J Sex Marital Ther 2005; 31: 217-227
81. Binstock T. An immune hypothesis of sexual orientation. Med
Hypotheses 2001; 57: 583-590
82. Bogaert AF. From the Cover: Biological versus nonbiological older
brothers and men's sexual orientation. Proc Natl Acad Sci U S A
2006; 103: 10771-10774
83. Lalumiere ML, Blanchard R, Zucker KJ. Sexual orientation and
handedness in men and women: a meta-analysis. Psychol Bull
2000; 126: 575-592
84. Blanchard R, Cantor JM, Bogaert AF, Breedlove SM, Ellis L.
Interaction of fraternal birth order and handedness in the
development of male homosexuality. Horm Behav 2006; 49: 405414
67. Green R. Family cooccurrence of "gender dysphoria": ten sibling or
parent-child pairs. Arch Sex Behav 2000; 29: 499-507
85. Vasey PL, Pfaus JG. A sexually dimorphic hypothalamic nucleus in a
macaque species with frequent female-female mounting and samesex sexual partner preference. Behav Brain Res 2005; 157: 265-272
68. Turan MT, Esel E, Dundar M, Candemir Z, Basturk M, Sofuoglu S,
Ozkul Y. Female-to-male transsexual with 47,XXX karyotype. Biol
Psychiatry 2000; 48: 1116-1117
86. Swaab DF, Hofman MA. Sexual differentiation of the human
hypothalamus: ontogeny of the sexually dimorphic nucleus of the
preoptic area. Brain Res Dev Brain Res 1988; 44: 314-318
69. Dickson N, Paul C, Herbison P. Same-sex attraction in a birth
cohort: prevalence and persistence in early adulthood. Soc Sci
Med 2003; 56:1607-1615
87. Swaab DF. Sexual differentiation of the human brain: relevance for
gender identity, transsexualism and sexual orientation. Gynecol
Endocrinol 2004; 19: 301-312
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org
287
‹nsan cinselli¤inin biyolojik ve evrimsel temelleri
88. Vasey PL. Sex differences in sexual partner acquisition, retention,
and harassment during female homosexual consortships in
Japanese macaques. Am J Primatol 2004; 64: 397-409
95. Putz O, Crews D. Embryonic origin of mate choice in a lizard with
temperature-dependent sex determination. Dev Psychobiol 2006;
48: 29-38
89. Meyer-Bahlburg HFL, Ehrardt AA, Rosen LR. Prenatal estrogens
and the development of homosexual orientation. Dev Psychol
1995; 31: 12-21
96. Kara H. ‹liflkinin ereksel evrimsel belirleyenleri. 40. Ulusal Psikiyatri
Kongresi panel sunumu, ‹zmir, 2004
90. Voracek M, Manning JT, Ponocny I. Digit ratio (2D:4D) in
homosexual and heterosexual men from Austria. Arch Sex Behav
2005; 34: 335-340
91. Williams TJ, Pepitone ME, Christensen SE, Cooke BM, Huberman
AD, Breedlove NJ, Breedlove TJ, Jordan CL, Breedlove SM. Fingerlength ratios and sexual orientation. Nature 2000; 404: 455-456
92. Schneider HJ, Pickel J, Stalla GK. Typical female 2nd-4th finger
length (2D:4D) ratios in male-to-female transsexuals-possible
implications
for
prenatal
androgen
exposure.
Psychoneuroendocrinology 2006; 31: 265-269
93. Hönekopp J, Voracek M, Manning JT. 2nd to 4th digit ratio (2D:4D)
and number of sex partners: evidence for effects of prenatal
testosterone in men. Psychoneuroendocrinology 2006; 31: 30-37
94. Bogaert AF, Hershberger S. The relation between sexual
orientation and penile size. Arch Sex Behav 1999; 28: 213-221
288
97. Gokyildiz S, Beji NK. The effects of pregnancy on sexual life. J Sex
Marital Ther 2005; 31: 201-215
98. Fok WY, Chan LY, Yuen PM. Sexual behavior and activity in Chinese
pregnant women. Acta Obstet Gynecol Scand 2005; 84: 934-938
99. DeJudicibus MA, McCabe MP. Psychological factors and the
sexuality of pregnant and postpartum women.J Sex Res 2002; 39:
94-103
100. Pillsworth EG, Haselton MG, Buss DM. Ovulatory shifts in female
sexual desire. J Sex Res 2004; 41: 55-65
101. Denney NW, Field JK, Quadagno D. Sex differences in sexual
needs and desires. Arch Sex Behav 1984; 13: 233-245
102. Quinlan RJ. Father absence, parental care, and female
reproductive development. Evolution and Human Behavior 2003;
24: 376-390
Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say›: 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4, 2006 - www.psikofarmakoloji.org