İŞİTME FİZYOLOJİSİ Doç.Dr. Basra DENİZ OBAY kulak • • • • • • • Kulak anatomisi Dış kulak Orta kulak İçkulak kohlea corti organı Oluşan aksiyon potansiyelini işitme korteksine ileten sinir yolları • M. tensor timpani’nin kasılması çekiç kemiğinin uzun kolunu mediale doğru çeker ve kulak zarının titreşimini kemikçiklere aktarılmasını sağlar. • M. stapediusun kasılması ise özenginin taban parçasını oval pencereden geri çeker TENSOR TYPANİ VE STAPEDİUS KASLARININ KASILMALARI İLE SESİN ZAYIFLATILMASI • Tensor timpani kası çekicin sapını içeri doğru çekerken stapedius kası üzengiyi dışarı doğru iter.Bu iki kuvvet birbirini söndürür ve kemikcik sisteminin sertlliği arttırılır.Bu zayıflatma refleks mekanizmasının 3 faydası olduğuna inanılmaktadır. • 1-Kohleayı yüksek sesin neden olduğu titreşim hasarından korumak • 2-Gürültülü bir ortamda düşük frekanslı sesleri maskelemek • 3-Kendi sesine karşı gösterdiği duyarlılığı azaltmaktadır. Kemikcik sisteminin sağladığı empedans eşleştirmesi Kemikcik sistemi titreşmenin kuvvetini 1.3 kat arttırır. Tympan zarının yüzey alanı 55mm oval pencere 3.2 mm Fark 17 17x1.3=22 kat kohlea ya çarpan kuvvet Sıvıların titreşimi için havadan daha fazla kuvvete ihtiyaç duyulur. • Kemikcik sistem havadaki ses dalgaları ile kohlea sıvısındaki ses titreşimleri arasında bir empedans eşleştirmesi sağlar. • • • • • Kohlea • • • • • • Üç kıvrık borudan oluşur Skala vestibuli reissner membranı Skala media baziller membran Skala tympani Reissner zarı • Reissner zarı ince ve kolay hareket etmektedir • Bu nedenle ses titreşimlerinin skala vestibuliden skala media ya geçmesinde engel oluşturmaz. • Ses alıcı tüy hücrelerinin normal görevi için gereken özel sıvıyı skala media içinde tutmasıdır • Ses dalgaları skala vestibuliye oval pencere hizasında üzenginin taban kısmından girer. • Taban bölümü bu pencereyi kapatır. • Ses titreşimleri ile içeri dışarı hareket edebilir. • İçe doğru hareket etmesi sıvıyı skala vestibuli ve skala media ya doğru itelerken dışa doğru hareket etmesi sıvının geriye doğru akmasına neden olur. • Kemik labirent, temporal kemiğin petroz kısmında yer alan bir seri kanallar halindedir • Zarsı labirent endolenf adı verilen bir sıvıyla dolu olup, endolenfa ve perilenfa ile dolu boşluklar arasında iletişim bulunmaz. BAZİLLER ZAR • Skala media ve skala timpaniyi ayıran zardır • Üzerinde 20.000-30.000 kadar baziiler lif bulunur • Baziiller liflerin boyları oval ve yuavarlak pencere hizasında 0.04 mm iken kohlea nın tepesine doğru 0.5 mm ye ulaşır. • Liflerin çapı oval pencereden kohlea nın tepesine doğru giderek azaldığı için sertlikleri 100 kattan fazla azalır. • Kohleanın tabanı civarındaki sert kısa lifler yüksek frekanslarda en yüksek düzeyde titreşim gösterirken kohleanın tepesi civarındaki uzun, ince lifler daha düşük frekansta en iyi titreşime sahiptir. • Yani baziller zarın yüksek frekans rezonansı, ses dalgalarının oval pencere üzerinden kohleaya girdiği taban civarında, düşük frekans rezonansın helikotrema civarında görülmesinin nedeni, liflerin daha az sert olması ve kohlea tübülü boyunca titreşme zorunda olan fazladan sıvı kitlesinin oluşturduğu artmış yük tür. Ses dalgalarının kohlea içinde iletilmesi • Oval pencereden giren ses dalgasının yuvarlak pencere hizasında bükülmesine neden olmaktadır. • Bu bükülme sırasında gelişen esnek gerim bir sıvı dalgasının baziller zar boyunca ilerlemesini başlatır. • Bu olay havuza atılan bir taşın su yüzünde oluşturduğu dalganın hareket etmesine benzetilebilir. • Yüksek frekanslı bir ses dalgası baziller zar üzerinde kısa bir mesafe katetmekte, orta frekansta bir ses dalgası yolun yaklaşık yarısını katetip sönmekte ve çok düşük frekanslı bir ses dalgası zar üzerinde boydan boya gitmektedir. • İlerleyen dalga baziller zarın başlangıç bölümünde hızla hareket ederken kohleaya gittikçe zayıflamasıdır. Korti Organı • Korti organı bazal membran üzerine yerleşmiş ve işitme reseptörleri olan tüy hücrelerini içeren bir yapıdır • Kohlea, apeksten tabana doğru uzanmasının bir sonucu olarak spiral bir şekil gösterir • Tüy hücrelerinin uzantıları, Korti çubukları tarafından desteklenmiş, zara benzer katı bir yapı olan retiküler laminayı delerler • Bu tüy hücreleri 4 sıra halinde dizilmiş olup dış tüy hücrelerinin yaptığı 3 sıra Korti çubukları tarafından oluşturulmuş tünelin lateralinde, iç tüy hücreleri tarafından yapılmış bir sıra da bu tünelin medialinde yer alır • Her insan kohleasında 12000 dış tüy hücresi ile 3500 iç tüy hücresi vardır Tüy hücrelerinin uyarılmaları • Tüylerin bir yöne doğru eğilmesi tüy hücrelerini depolarize ederken aksi ynde eğilme hücreleri hiperpolarize eder. • Bunun sonucunda bu hücrelerin tabanlarında bağlantı yapan işitme sinirini liflerini uyarır. • Baziler lifler, Corti çubukları ve retikuler lamina hep birlikte sert bir birim halinde halinde hareket eder. • Baziler lifin yukarı doğru hareket etmesi retikuler laminayı yukarı ve modulusa doğru içeri yönde sallar. • Baziler zar aşağıya doğru hareket edince retikuler lamina aşağı ve dışa doğru sallanır. • Bu içeriye ve dışarıya doğru hareket tüy hücrelerinin tüylerinin tektoriyal zar üzerinde arkaya ve öne doğru sürtünmesine neden olur. • Dolayısıyla baziler zarın titreştiği her durumda tüy hücreleri uyarılmış olacaktır • İşitme sinyalleri iç tüy hücreler tarafından iletilir • İşitme siniri %90 kadarı iç hücreler tarafından uyarılır. • İç hücreler tümüyle işlevsel iken dış hücrelerin tahribi halinde önemli derecede işitme kaybı meydana gelir. • Bu yüzden dış tüy hücrelerinin bir şekilde iç tüy hücrelerinin farklı ses tonlarına olan duyarlılığını denetlediğine dair bir açıklama önerilmiştir. Tüy hücresi reseptör potansiyelleri ve işitme siniri liflerinin uyarılmasi • Skala media sıvısındaki artı yüklü K + iyonlarının sterosilyumlarınun içine akması sonucunda tüy hücresi zarı depolarize olcaktır. • Aksi yönde bükülmesi hiperpolarize olması bir hücre reseptör potansiyeli üretilir. • Tüy hücreleri ile sinaps yapan kohlea siniri uyarılır. • Depoarizasyon sırasında bu sinapstan nörotransmitter olarak glutamat salınır. Endokohlea potansiyeli • Skala vestibuli ve skala tympani de perilenf bulunur. Bu sıvı beyin omurilik sıvı ile aynı yapıdadır.Na fazla K az • Skala medya stria vaskülaris tarafından salgılanan endolenf içerir. K fazla Na az • İki sıvı arasında +80mv kadar bir elektriksel potansiyel bulunur.Skala medya artı iken dışarısı eksidir.Buna endokohlea potansiyeli denir. • Bu artı yük stria vaskülaris tarafından oluşturulan K+ u sürekli skala medyaya salgılaması ile oluşturulur. • Endolenf -70 iken perilenf -150 mv kadardır. Sesin yüksekliğinin saptanması • Sesin yüksekliği işitme sistem tarafından en az 3 şekilde belirlenir. • 1-Ses giderek yükselirken baziler zar ile tüy hücrelerinin titreşim genliği giderek artar. Böylece tüy hücreleri sinir hücrelerini hızlı bir şekilde uyarır. • 2-Titreşimin genliği artarken fazla sayıda tüy hücrelerinin uyarılmasına ve impulsların uzamsal birikmesine neden olur. Yani birkaç sinir lifi yerine çok sayıda sinir lifi iletime katılacaktır. • 3-baziler zardaki titreşim yüksek bir şiddete ulaşıncaya kadar dış tüy hücreleri uyarılmamış halde kalırlar. Bu hücrelerin uyarılması sinir sistemine sesin yüksek olduğunu gösterir. İşitsel sinir yolakları Simplified diagram of main auditory (left) and vestibular (right) pathways superimposed on a dorsal view of the brainstem. Figure 9– 4. İşitme yolları: VIII.kafa çifti Akustik sinir İşitme Duysal Kemik ve Hava İletimi • Ses dalgalarının kulak zarı ve işitme kemikçikleri aracılığı ile iç kulaktaki sıvıya iletilmesine kemikçik iletimi denir • Ses dalgaları aynı şekilde yuvarlak pencereyi kapatan ikinci timpatik zarda titreşimler başlatır • Normal işitme için önem taşımayan bu olaya hava iletimi adı verilir • İletimin üçüncü tipi olan kemik iletimi’nde kafatası kemiklerinin titreşimleri iç kulaktaki sıvıya iletilir • Diyapozon veya diğer titreşen cisimlerin kafatasına direkt olarak uygulanması halinde önemli ölçüde kemik iletimi görülür Sağırlık • Klinik sağırlık dış veya orta kulakta ses iletiminin bozulması (ileti sağırlığı) ya da tüy hücreleri veya sinir hücrelerinin hasarına (sinirsel sağırlık) bağlı olabilir • İleti sağırlığı nedenleri arasında dış kulak yolunun kulak kiri vaya yabancı bir cisimle kapanması, kulak kemikçiklerinin tahrip olması yinelenen orta kulak enfeksiyonlarından sonra kulak zarının kalınlaşması ve özenginin oval pencereye bağlanmasında anormal bir katılık bulunmasıdır • Streptomisin ve gentamisin gibi aminoglikozid antibiyotikler tüy hücrelerinin stereosiliumlarının mekanosensitif kanallarını tıkar ve hücrelerin yozlaşmasına neden olabilerek sinirsel sağırlık ve anormal vestibuler fonksiyona neden olur