ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ
FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
YÜKSEK LİSANS TEZİ
Gülsüm Tuğçe MUCUK
GENETİK CEBİRLER
MATEMATİK ANABİLİM DALI
ADANA, 2011
ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ
FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
YÜKSEK LİSANS TEZİ
MATEMATİK ANABİLİM DALI
Bu Tez …./…/2011 Tarihinde Aşağıdaki Jüri Üyeleri Tarafından Oybirliği ile
Kabul Edilmiştir.
…………....................……
……………………..…….
…………….................................
Prof. Dr. Naime EKİCİ
Yrd. Doç.Dr.Ela AYDIN.
Yrd. Doç.Dr Perihan DİNÇ ARTUT
DANIŞMAN
ÜYE
ÜYE
Bu Tez Enstitümüz Matematik Anabilim Dalında hazırlanmıştır.
Kod No:
Prof. Dr. İlhami YEĞİNGİL
Enstitü Müdürü
Not: Bu tezde kullanılan özgün ve başka kaynaktan yapılan bildirişlerin, çizelge ve fotoğrafların
kaynak gösterilmeden kullanımı, 5846 sayılı Fikir ve Sanat Eserleri Kanunundaki hükümlere
tabidir.
ÖZ
YÜKSEK LİSANS TEZİ
GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ
FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
MATEMATİK ANABİLİM DALI
Danışman :Prof. Dr. Naime EKİCİ
Yıl: 2011, Sayfa: 71
Jüri
:Prof. Dr. Naime EKİCİ
Yrd.Doç. Dr. Ela AYDIN
Yrd.Doç. Dr. Perihan Dinç ARTUT
Reel sayılar kümesi üzerinde ,{a1,a2,a3,…,an} bazına ve her i,j,k için 0 ≤ γ ijk
n
≤ 1
ve
∑
n
γ ijk =1 olmak üzere , aiaj =
k =1
∑
γ ijk ak çarpım tablosuna sahip olan
k =1
bir A cebiri ,genetik anlam taşıyan bir cebirdir. Genetikle ilişkili bir A cebirinde,
eğer
a1,a2,…,an baz elemanlarının bir lineer
kombinasyonu olarak ; {
n
x=ε1a1+ε2a2+…εnan| ∀ i=1,..,n için ; 0 ≤ εi ≤ 1 ve ∑ εi =1 } ifadesi mevcutsa, A daki
i =1
x elemanı, bir popülasyonu ya da popülasyon için bir gen çiftini temsil eder.
Buradaki εi –ler; ai allellini taşıyan x popülasyonunun yüzdesidir. Bu tez
çalışmasında, genetik cebirlerin yapısı ve çeşitleri; Mendelian genetik cebirler ve
Mendelian olmayan genetik cebirler adı altında iki ayrı bölümde incelenmiştir.
Anahtar Kelimeler : Allel , genetik cebirler , Mendel kalıtımı
I
ABSTRACT
MSc THESIS
GENETIC ALGEBRAS
Gülsüm Tuğçe MUCUK
ÇUKUROVA UNIVERSITY
INSTITUTE OF NATURAL AND APPLIED SCIENCES
DEPARTMENT OF MATHEMATICS
Supervisor :Prof. Dr. Naime EKİCİ
Year: 2011, Pages:71
Jury
:Prof. Dr. Naime EKİCİ
Assoc. Prof. Dr. Ela AYDIN
Assoc. Prof. Dr. Perihan Dinç ARTUT
An algebra with genetic realization is an algebra A over the real numbers ℝ which
n
has a basis {a1,a2,a3,…,an} and a multiplication table aiaj =
∑
γ ijk ak , such that
k =1
n
0 ≤ γ ijk ≤ 1
for all i , j, k and
∑
γ ijk =1 , for i,j=1,…,n. In a general algebra A
k =1
with genetic realization, an element
in A represents a population or a gene pool
for a population,if its expression as a linear combination of the basis elements
n
a1,a2,…,an , = ε1a1+ε2a2+…εnan , satisfies 0 ≤ εi ≤ 1 for all i=1,..,n and
∑
εi=1.Then
i =1
εi is the percentage of the population which carries the allele ai .In this thesis , we
have shown the genetic algebras as Mendelian genetic algebras and Nonmendelian
genetic algebras .
Key Words: Allele ,genetic algebras , Mendelian inheritance
II
TEŞEKKÜR
Çalışmamın her aşamasında yardımlarını esirgemeyen ,yapıcı ve yönlendirici
fikirleri ile bana daima yol gösteren,değerli zamanlarını ayırarak çalışmamın
tamamlanmasını sağlayan ,bilgisi ve kişiliğiyle örnek aldığım saygı değer danışman
hocam Sayın Prof. Dr. Naime EKİCİ ’ ye ; Çukurova Üniversitesi Matematik
Bölümü hocalarıma ve araştırma görevlisi arkadaşlarıma sonsuz teşekkür ve
şükranlarımı sunarım. Ayrıca tezim süresince manevi desteklerini benden
esirgemeyen aileme,nişanlıma ve T.C Ziraat
Bankası A.Ş Kuruköprü ve
Cemalpaşa/Adana Şube müdürlerim ile çalışma arkadaşlarıma teşekkür ederim.
III
İÇİNDEKİLER
SAYFA
ÖZ ........................................................................................................................ I
ABSTRACT ........................................................................................................ II
TEŞEKKÜR ...................................................................................................... III
İÇİNDEKİLER .................................................................................................. IV
TABLO LİSTESİ .............................................................................................. VI
1. GİRİŞ .............................................................................................................. 1
2. TEMEL BİLGİLER ......................................................................................... 3
2.1. Genetiğe Giriş .......................................................................................... 3
2.2. Matemetiksel Bilgiler .............................................................................. 10
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER .......................................................... 13
3.1. Basit Mendelian Kalıtım ......................................................................... 13
3.2. Kalıtsal Aktarım .................................................................................... 15
3.3. Gametik ve Zigotik Cebirler ................................................................... 16
3.4. Genetik Cebirler ..................................................................................... 18
3.5. Baric Cebirler ......................................................................................... 19
3.6. Temel ve Soyut Kuvvetler ...................................................................... 22
3.7. Idempotentler ........................................................................................ 23
3.8. Train Cebirleri........................................................................................ 25
3.9. Genetik Cebirlerin Yapısı ...................................................................... 26
3.10. Berstein ve k-ncı dereceden Berstein Cebirleri .................................... 28
3.11. Uygulamalar ........................................................................................ 32
3.11.1. Genetik Cebirlerde Lineerleştirme ............................................ 32
3.11.2. Self Fertilizasyon ..................................................................... 34
3.11.3. Autopolyploidlik ...................................................................... 37
3.11.4. Cinsiyetle İlgili Kalıtım ............................................................ 38
3.12. Genetik İçin Cebirsel Yöntemler .......................................................... 46
3.12.1. Evolüsyon Cebirleri .................................................................. 46
3.12.2. Ağırlık Cebirinin Çarpım Tablosunun Normal Formu ............... 49
3.12.3. Mendelian Gametik Cebir ........................................................ 51
IV
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER ..................................... 53
4.1. Mendelian Olmayan Genetiklerde Evrim Cebirlerinin
Matematiksel Kavramı .......................................................................... 54
4.2. Evrim Operatörü..................................................................................... 57
4.3. Görünürlük İlişkisi ................................................................................. 58
4.4. Görünme Kümeleri ................................................................................. 60
4.5. Görünürlülük Temelli Evrim Alt Cebirleri .............................................. 63
4.6. Matematiksel Sürekli ve Geçici Üreteçler ............................................... 64
4.7. Evrim Cebirlerinin Parçalanışları ............................................................ 65
KAYNAKLAR .................................................................................................. 69
ÖZGEÇMİŞ ...................................................................................................... 71
V
TABLO LİSTESİ
SAYFA
Tablo. 1. İki gametin birleşmesiyle meydana gelebilecek bir zigot oluşumu…….....13
Tablo. 2. A ve a allelleri taşıyan gametlerin birleşimi…………………….…….....14
Tablo. 3. A ve a iki allelli bir gen için zigot oluşumu………………………........…15
Tablo. 4. AA, Aa ve aa gamet çarpması…………………………………………….37
Tablo. 5. A ve a gametlerinin Y kromozomu üzerindeki çarpım tablosu………..…38
Tablo . 6. Aa ,AA ve aa zigotları ile ;AY ve Ay zigotlarının gamet çarpması…......40
VI
VII
1.GİRİŞ
1.
Gülsüm Tuğçe MUCUK
GİRİŞ
Yirminci yüzyılın en önemli gelişmelerinden birisi, canlıların özelliklerinin nasıl
meydana geldiği ve bu özelliklerin yavru döllere nasıl aktarıldığının aydınlatılması
olmuştur. Bir bireyin , fiziksel ve kimyasal özelliklerini nasıl kazandığını, neden
kendi türüne ait bireylere diğerlerinden daha çok benzediğini, bu özelliklerini yavru
döllerine nasıl aktardığını, bu özelliklerin aktarışındaki kuralların, doğadaki biyolojik
çeşitlenmenin ve dolayısı ile bugün mevcut olan yaklaşık üç milyon türün nasıl
meydana geldiğini inceleyen genetiğin, tarihsel gelişimi de diğer bilim dallarıyla
paralellik göstermiş ancak Mendel’in buluşlarıyla yeni bir bilim dalı niteliği
kazanmıştır.
Bu gün genetik, biyolojinin en ilginç buluşlarıyla heyecan veren bir bilim dalı
haline gelmiştir. Çünkü genetiğin esasını kavramak , hayatın nasıl meydana geldiğini
anlamak demektir. Bu nedenle genetik bilimi , birçok
bilim dalı ile iç
içedir.Matematik de bu dallardan biri olup ,bu tez ile genetiğin yapı taşı olan genlerin
cebirsel yapıları incelenmiştir. Bu çalışmamız
toplam dört bölümden meydana
gelmiş olup , her bir bölümün içeriği aşağıda özetlenmiştir :
Çalışmamızın ikinci bölümünde tez boyunca kullanılacak olan tanım, teorem ve
bazı gösterimlerden söz edilmiştir.
Üçüncü bölümde , Mendelian genetik cebirleri ele alınmıştır.A ve a allelleri
üzerinde Basit Mendelian Kalıtımı incelenmiş ve matematiksel olarak ; { A,a }
elemanları ile ℝ üzerinde iki boyutlu uzay olan gametik cebirler tanımlanmıştır.A
ve a allelleri üzerinde tanımlanabilecek olan genotipler ise AA,Aa ve aa şeklinde
olup ,{ AA , Aa , aa } bazına sahip ℝ kümesi üzerinde üç boyutlu cebir ise Basit
Mendelian Kalıtımı için iki allelli bir zigotik cebirdir.Genetikte yer alan cebirlerin
yapısı genel anlamda değişmeli olup birleşme özelliği taşımazlar.Baric cebirleri ,
train cebirleri,Bernstein cebirleri genetik anlam taşıyan cebirler olup her biri ayrı ayrı
incelenmiştir.
Dördüncü bölümde ise , Mendelian olmayan genetik cebirlerine değinilmiştir.
Evrim cebirleri üzerinde yapılan çalışmalarda ; görünme kümeleri ile sürekli ve
1
1.GİRİŞ
Gülsüm Tuğçe MUCUK
geçici üreteçlere de yer verilerek , bu etkenlerin evrim cebirlerinin parçalanışında ne
gibi etkilere sahip olduğu incelenmiştir.
2
2.TEMEL BİLGİLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
2.TEMEL BİLGİLER
2.1 Genetiğe Giriş
Kalıtım konusuna ilişkin bilgiler çok eski olup,insanlar için hep önemli bir
ilgi alanı olmuştur.Biyoloji,modern bir bilim disiplini olarak çıkmadan önce de
insanlar bugünkü anlamda damızlık olarak,daha yüksek verimli tohumları ve
hayvanları seçip üretimde bunları kullanmışlardır.Kalıtım konusuna olan bu çok
uzun süreli ilgi ve yetiştiricilikte,ıslahla ilgili pratik uygulamalara rağmen kalıtımın
esaslarının anlaşılması ve bir bilim dalı olarak ortaya çıkışı son yüzyılda
olmuştur.Bilim adamları bir yandan ,bilimin herhangi bir disiplininde bilgi arttırmak
üzere yeni bilgiler kazanırken (Temel Araştırma adı verilen deneysel yaklaşım ) ;
diğer yandan toplumun karşılaştığı sorunları çözmek ya da toplumun refah düzeyini
arttırmak için ( Uygulamalı Araştırma ad verilen yaklaşım ) araştırmalarını
sürdürürler.Genetik araştırmanın her iki tipi de ,bu gezegendeki varlığımızın
kalitesini arttırmak ve yaşamsal olayları bütünüyle anlayabilmeyi sağlamak için bir
araya gelmiştir. Genetik ve kalıtımın daha iyi anlaşılması için konuyu biraz daha
açalım:
Bu
hususta
çok
basit
gözlemler
bile
bize
bazı
düşünceler
verecektir.Örneğin;bir sığır,bir kuzu doğuramamakta,bir koyundan bir maymun ya da
bir maymundan bir insan meydana gelememektedir.Böylece her döl,daha hayatın
başlangıcındayken ayırt edici özelliklere sahiptir.Hiçbir fert tam olarak bir diğerine
benzer değildir.
Tanım 2.1.1: Döllerin kendi aralarında gösterdikleri farklılıklara varyasyon denir.
Varyasyon,yaşamın
temel
bir
karakteridir.Döller
bazı
bakımlardan
ebeveynlerine benzeseler de bazı özellikler bakımından benzemezler.Bu varyasyonda
çevre ile ilgili faktörler de önemli olup genetikçiler için çevrenin bu etkisi oldukça
önemlidir.Ebeveynler ile döller arasında farklılıklar varsa da birçok benzerlikler de
vardır.Bu benzerliklerin çoğu biyolojik ilişki ile ilgilidir.Ancak biyolojik ilişki,fertler
arasındaki benzerlik ve farklılıkların nedeninin sadece bir kısmıdır.Aslında böyle
3
2.TEMEL BİLGİLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
ayırt edici farklılıklar,kalıtım ve çevrenin interaksiyonunun sonucudur.Bu iki etkiden
her birinin nisbi payı ise özellikten özelliğe değişmektedir.
Tanım 2.1.2 : Döllerin ebeveynlerine olan benzerliği kalıtım olarak adlandırılır.
İşte genetik ilmi,biyolojik oluşumun ve çevrenin etkileri ile biyolojik etkilerin
esasını teşkil eden prensip ve kanunlarla ilgili çalışmaları kapsamaktadır.Bu
disiplin;hücreleri,bireyleri,onların vücuda getirdikleri nesli ve organizmaların içinde
yaşadıkları popülasyonlarla ilgili çalışmaları kapsamakla birlikte , kalıtılan
varyasyonları ve tiplerini araştırdığı gibi bu özelliklerin moleküler temelini de
araştırır.Buna göre kısa ve özet olarak ;
Genetik
,
karakterlerin
ebeveynlerden
döllere
nakli
yani
kalıtım
mekanizmasını inceleyen bir bilim dalıdır.
Şimdi ise ; genetikteki bazı temel kavramsal konulara değinelim:
Bir hücredeki kalıtım merkezi nedir?
Ökaryotik hücrelerde
çekirdek, genetik materyali içerir.Bakteriler gibi
prokaryotlarda ise genetik materyal,etrafı çevrili olmayan fakat belirgin bir hücresel
bölge olarak göze çarpan nükleotit adlı bir bölgede bulunur.Gerçek hücre sayılmayan
virüslerde ise genetik materyal,protein bir kılıfın içindedir ve proteinle birlikte
virüsün baş kısmını ya da kapsiti oluşturur.
Tanım 2.1.3 :
Ökaryotlarda ve prokaryotlarda ,genetik bilgiyi depolayan bir
molekül olarak iş gören yapı DNA olarak adlandırılır.
Virüslerde
bu
işlevi
getirir.DNA,deoksiribonükleik
halidir.Bunlar
organizmalarda
ya
DNA
asitin,RNA
ise
bulunan
iki
yada
ribonükleik
tip
RNA
asitin
nükleik
yerine
kısaltılmış
asittir.Nükleik
asitler;karbonhidratlar,lipitler ve proteinlerle birlikte canlılarda bulunan dört büyük
organik biyomolekül sınıfını oluştururlar.
DNA , birkaç virüste tek iplikli olmasına rağmen genellikle sarmal şeklinde
organize olmuş çift iplikli bir moleküldür.
Tanım 2.1.4 : Her DNA molekülünde bulunan kalıtım birimlerine gen denir.
Kimyasal olarak gen,DNA ve RNA’nın kimyasal yapı taşları olan
nükleotitlerin doğrusal dizisidir.Daha kavramsal bir
4
yaklaşım ise geni
;
2.TEMEL BİLGİLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
kopyalanabilen,ifade edilebilen,mutasyona uğrayabilen ve bilgiyi depolayan bir
birim olarak dikkate almaktır.
Tanım 2.1.5 : Genler şeklinde organize olmuş,uzun,genellikle dairesel DNA
molekülüne kromozom denir.
Genler,daha büyük yapılar olan kromozomların bölümleridir.
Tanım 2.1.6 : Canlılar aleminde ayrı organizmalarda ve birbirinden bağımsız olarak
meydana getirilen erkek ve dişi üreme hücrelerinin birleşmesi olayına döllenme
denir.
Bitki ve hayvanlarda bu üreme hücreleri gamet olarak adlandırılır.Yeni bir
ferdin oluşumu bir tek erkek gametin bir tek dişi gametle birleşmesine bağlıdır.Böyle
bir birleşme
zigot olarak bilinen tek hücreli bir organizmanın oluşumu ile
sonuçlanır.Zigot,uygun çevre şartlarında ard arda bölünmelerle yeni bir fert olarak
gelişir.
Tanım 2.1.7: Hücre bölünmesi sırasında ökaryotik hücrelerin genetik materyalinin
kopyasının iki katına çıkarıldığı ve bölündüğü olay mitoz ; hücre bölünmesi yoluyla
hayvanlarda gamet oluşumuna,birçok bitkide de spor oluşumuna yol açan olay ise
mayoz olarak adlandırılır.
Ökaryotlarda kromozomlar, mitoza yada mayoza girildiğinde ışık mikroskobu
altında daha kolaylıkla görülür.Bu bölünme işlemlerinde kromozomu oluşturan
materyal sıkıca sarılmış ve yoğunlaşmıştır.Mitoz ,somatik dokularda atasal hücre ile
aynı miktarda genetik materyal içeren iki yeni hücre oluşturur iken;mayoz ,genetik
materyalin tam olarak yarısını içeren hücreler oluşturur.Her bir gamet,kromozom
çiftinin bir homolog üyesini alır ve haploit hale gelir.İstisnalar olmakla
birlikte;ökaryotik türlerin birçoğunda her bir somatik hücrede diploit sayı(2n) olarak
bilinen özgül sayıda kromozom bulunur.Örneğin insanlarda diploit kromozom sayısı
46’dır.Yakın incelemeler sonucunda bu kromozomların çiftler halinde bulunduğu ve
hemen hemen aynı görünümü paylaşan her üyenin hücre bölünmesi sırasında
görülebilir hale geldiği bilinmektedir.Her bir çiftte,homolog kromozom adı verilen
üyelerin uzunlukları aynıdır.
5
2.TEMEL BİLGİLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Herhangi bir diploit türde,farklı tip kromozomların sayısı,diploit sayının
yarısına eşittir ve bu sayı ise haploit sayı(n) olarak adlandırılır.Mayalar gibi bazı
organizmalar,yaşam döngülerinin büyük bir bölümünde haploit olup tek bir takım
kromozom içerirler.
Şimdi de “ Genetik çeşitliliğin kaynakları nelerdir? ’’ sorusunu düşünelim:
Klasik olarak; genetik çeşitliliğin kromozomal mutasyonlar ve gen
mutasyonları olmak üzere iki kaynağı vardır. Bunlardan birincisi, kromozomal
hatalar olarak da adlandırılır.Gen mutasyonları ise DNA’da depolanan kimyasal
bilgideki değişim sonucu ortaya çıkar.
Tanım 2.1.8 : DNA’da depolanan kimyasal bilgiye topluca o organizmanın genotipi
denir.
Tanım 2.1.9 : Genin mutasyon sonucu oluşan alternatif formları ise allel olarak
adlandırılır.
Tanım
2.1.10
:
Bir
organizmanın
renk,şekil,büyüklük,davranım,kimyasal
kompozisyon ve yapı gibi iç ve dış,makro ve mikro düzeyde olmak üzere bütün
karakterleri bakımından görünüşüne o organizmanın fenotipi denir.
Bir
prensipler
kümesi
ve
analitik
kurallar
olarak
modern
genetik,Çekoslovakya’da bir manastırda çalışan Gregor Mendel (1822-1884) ile
başlamıştır.G.Mendel ,yaptığı çalışma ve buluşlarından dolayı “ Genetiğin Babası ”
olarak adlandırılmaktadır. Mendel’in denemelerinden çıkardığı sonuçlar,bugün halen
kullanılmakta olup genetik analizlerin esasını ve bugünkü genetik biliminin temelini
oluşturmaktadır. Ebeveynler ve döller arasındaki benzerlik ve farklılıkların her
ikisinin de farkına varan Mendel ,bu durumu kalıtsal birimlerin yani genlerin
ebeveynlerden döllere mekanik geçişi ile açıklamıştır.
G.Mendel,yaptığı denemelerden bulduğu sonuçları 1865’te Brünn’deki bir
toplantıda açıklamış ve 1866 yılında “Bitki Melezleri Üzerinde Denemeler” başlıklı
bir makale ile yayınlamıştır.Mendel,planladığı denemelerini yürütmek için önce
bahçe bezelyesinin çeşitli varyetelerinin tohumlarını toplamaya başlamıştır.Daha
sonra belirlediği 7 karekterin her biri bakımından ikişer hali (7 karekter çifti )
gösteren saf bezelye hatlarını elde etmiştir.,
6
2.TEMEL BİLGİLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Mendel bezelye ile kalıtım çalışmalarına başladığında , kromozomların yada
mayozun rolü ve mekanizması hakkında hiçbir bilgi yoktu.Yine de Mendel,belirgin
kalıtım birimlerinin (genlerin ) varlığını saptayabildi ve bunların gamet oluşumu
sırasındaki davranışlarını önceden görebildi. Ancak bu sonuçlar ,zamanında hiç ilgi
görmedi.Mendel’in makalesi ve bulduğu sonuçlar ,ölümünden 16 yıl sonraya
rastlayan 1900 yılında farklı ülkelerde (Hollanda’da Hugo de Vries;Almanya’da Carl
Correns
ve
araştırmacının
Avusturya’da
birbirinden
Eric
von
habersiz
Tschermark-Seysenegg
ve
bağımsız
çalışmaları
)bulunan
ile
üç
yeniden
keşfedilmiştir.Bu araştırmacılar,sitolojik verilerden yararlanarak,kromozomların
mayoz sırasındaki davranışları ile ilgili gözlemlerinde elde ettikleri bulgularla
Mendel’in kalıtım prensipleri arasında ilişki kurdular.Bu bağlantı kurulduktan sonra
Mendel’in önermeleri Mendel Genetiği
yada Aktarım Genetiği olarak bilinen
çalışmanın temeli olarak kabul edilmiş ve bu bulgular “Mendel Kanunları” olarak
anılmıştır.
Bu açıklamalar aşağıda özetlenmiştir:
1-Canlılar kalıtım determinantlarına sahiptirler.Biz bugün bu determinantları gen
olarak ifade ediyoruz.
2-Her ergin bezelye bitkisi ,incelenen her karakter için her hücrede iki gene (Birgen
çiftine)sahiptir.
3-Cinsiyet hücrelerinin oluşumu sırasında her gen çiftine ait iki gen,cinsiyet
hücrelerine eşit olarak ayrılmaktadır.
4-Her cinsiyet hücresi (polen veya yumurta hücresi ) her karakter için sadece bir gen
taşımaktadır.
5-Yeni bir ferdin ilk hücresini (zigot )oluşturmak üzere cinsiyet hücrelerinin
birleşmesi tesadüfi olmaktadır.
Mendel’in bu açıklamalarının 3.maddesi daha sonra “Birinci Mendel Kanunu
(Segregasyon Prensibi) ” olarak adlandırılmıştır.
Mendel bir karakter (çifti)
bakımından farklılıkları inceleyip bir sonuca vardıktan sonra iki karakter bakımından
farklılıkları incelemiştir. Mendel’in
bu melezlemeleri ,birisi yuvarlak ve sarı
tohumlu bezelye bitkileri ile kırışık ve yeşil tohumlu bezelyeler arasında
olmuştur.Mendel benzer çaprazlamalardan hep aynı sonucu elde etmiş ve
7
2.TEMEL BİLGİLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
segregasyonların bağımsız olarak meydana geldiği kararına varmıştır. Böylece birden
fazla karakter söz konusu olduğunda bu karakterleri etkileyen allel çiftlerinde
birbirinden bağımsız olarak segregasyon meydana gelir .Ancak bu iki allel çiftinin
homolog olmayan (farklı )kromozomlarda bulunması esastır. Bu da “ İkinci Mendel
Kanunu ” olarak bilinir.
Mendel , monohibrit çaprazların birbirleriyle uyumlu sonuçlarını kullanarak
kalıtımın prensipleri olan aşağıdaki üç önermeyi ortaya koymuştur:
1. Çiftler Halindeki Birim Faktörler: Genetik karakterler ,her bir organizmada
çiftler halinde bulunan birim faktörler tarafından kontrol edilmektedir.Her bir diploit
birey ,her bir ebeveynden bir faktör alır .
2. Baskınlık/Çekinikler: Tek bir bireydeki tek bir karakterden ,birbirinden farklı iki
faktör sorumlu olduğunda ,birim faktörlerden biri diğerine baskındır , diğeri ise
çekiniktir. Baskın (dominant ) ve çekinik (resesif ) terimleri kalıtım özelliklerini
belirtmek için kullanılırlar.
3. Ayrılma (Segregasyon ): Gamet oluşumu sırasında , çiftler halinde bulunan birim
faktörler rastgele ayrılırlar ve her bir gamet ,bunlardan birini ya da diğerini eşit
olasılıkla alır. Eğer bir birey , birim faktörün bir çiftini içeriyorsa -örneğin her ikisi
de uzun olmayı belirleyen faktörler ise bütün gametler uzun olmayı belirleyen birim
faktörlerden birini alır.Eğer bir birey ,birbirinden farklı birim faktörleri içeriyorsa örneğin biri uzun diğeri bodur olmayı belirleyen birim faktörler ise – her bir gamet
%50 olasılıkla ya uzun ya da bodur birim faktörü alacaktır.
Çok sayıdaki dihibrit çaprazlarının benzer sonuçlarına dayanarak Mendel
daha sonra ,dördüncü önermesini de ortaya koymuştur :
4. Bağımsız Açılım: Gamet oluşumu sırasında ,birim faktörlerin birbirinden ayrılan
çiftleri birbirlerinden bağımsız olarak dağılırlar. Bu önerme ,herhangi bir birim
faktörü çiftinin diğer bütün birim faktörlerinden bağımsız olarak açılım göstereceğini
şart koşar.Açılımın sonucunda ,her bir gametin ,her birim faktörü çiftinin bir üyesini
aldığı unutulmamalıdır.Birim faktörün hangisi alınırsa alınsın ,bir çift diğerinin
açılım sonucunu etkilemez.Dolayısıyla; bağımsız açılım önermesine göre ,gametlerin
bütün olası kombinasyonları eşit frekansla gerçekleşecektir.
8
2.TEMEL BİLGİLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Genetikte ; Gregor Mendel gibi daha birçok bilim adamının da ortaya koymuş
olduğu önemli teoriler vardır.Bunlardan Alfred Russel Wallace ve Charles Darwin
genetiğe Mendel kadar önemli bulgular ekleyen iki önemli bilim adamıdır.
Bugünün organizmaları transformasyon ,ayrılma ve nesillerinin dallanmaları
gibi olayları içine alan bir evrimsel tarihin ürünleridir. Alfred Russel Wallace ve
Charles Darwin , türlerin değişikliklere uğradığı mekanizmaları açıklayan doğal
seçilim teorisini öne sürdüler. Bu teori ikisi tarafından ayrı ayrı bulunmuştur. Kısaca
özetleyecek olursak öne sürülen teori ;
1.
Türlerin
bireyleri
arasında
fenotipik
farklılıklar
vardır.Bunlar
boy,renk,çeviklik veya yiyecek sağlama özelliği gibi farklılıklardır.
2. Bu farklılıkların çoğu , küçük ve önemsiz gibi görünenleri bile ,kalıtsaldır
ve yeni döllere aktarılır.
3. Organizmalar üs cinsinden üreme eğilimindedir.Hayatta kalabileceklerden
daha fazla sayıda birey oluşturulur.Bu ;türün üyelerinin yaşam için mücadele
etmesini , kıt kaynaklar için birbirleriyle yarışmasını gerektirir.
4. Yaşamak için verilen savaşta belirli özellikte fenotipi olan bireyler , diğer
bireylerden daha başarılıdırlar ve bu özellik onların hayatta kalmalarına ve daha hızlı
üremelerine neden olur.
Yukarıda sıralana olgular sonucu ,türler zaman içinde değişirler.Hayatta kalma
yeteneği olan fenotipler üreyerek çoğalır ve hayatta kalması zor olan fenotipler azalır
ve giderek ortadan kalkar. Wallace ve Darwin doğal seçilimin nasıl olduğunu
açıklamalarına rağmen, evrimin ham maddesini oluşturan çeşitlenmenin kökeni ve
bu tür çeşitlenmenin ebeveynlerden döllere geçişini açıklayamamışlardır.
Yirminci yüzyılda , Mendel Genetiği’nin temel prensipleri popülasyonlara
uygulanınca ,çeşitliliğin kaynağı ve kalıtımın mekanizması açıklanmış ve evrimin
,zaman içinde popülasyonlardaki allel
frekanslarının bir değişimi olduğu
görülmüştür. Popülasyon genetiği ile doğal seçilimin birleşmesi evrimsel sürece yeni
bir bakış açısı getirmiştir ve bu bakış açısı yeni Darwinizm (Neo–Darwinism) olarak
adlandırılmıştır.
9
2.TEMEL BİLGİLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
2.2 Matematiksel Bilgiler
Tanım 2.2.1 : G , boş kümeden farklı bir küme ve ‘Δ’ , G üzerinde bir ikili işlem
olsun.Eğer ; G , ‘Δ’ işlemine göre birleşme özelliğine sahipse yani ; her a,b,c ∈ G
için ; (a Δ b ) Δ c = a Δ( b Δ c ) ise , (G, Δ ) sistemine yarıgrup denir.
G bir yarı grup ,
,
nin boş olmayan bir alt kümesi olmak üzere G üzerinde
tanımlı ‘Δ’ işlemi ile (H, Δ) kümesi de yarıgrup özelliği taşıyorsa (H, Δ) kümesine
alt yarı grup denir. Eğer bir G yarıgrubu,sonlu sayıda elemana sahip ise , sonlu
yarıgruptur.
Tanım 2.2.2 :
, ,
∈
ve
( + )=
, bir cisim olsun. Bir
∈
cismi üzerinde ; her
için ;
,( + )
+
=
koşulları ile bir cebirdir.
bir cebir olmak üzere ;
nin alt kümesi olup ,
Bir
vektör uzayı ,
,
,(
+
) = (
)= (
nin çarpma altında kapalı olan bir alt uzayı ise
,
bir alt cebirdir.
cebirinin çarpması , baz üzerindeki tanımıyla bellidir.Yani ;
nin bir bazı olmak üzere ;
=∑
)
çarpımı
tamamına genişletilebilir. Eğer
= { ,…,
, sonlu ise
}
ye
sonlu boyutlu cebir denir.
,
nin bir alt cebiri olsun.
in elemanlarının bütün sonlu çarpımlarını ve
nin sıfırını içeren bir alt cebir olup bu alt cebire
Eğer
denir.
,
tarafından üretilen alt cebirine eşit ise
Tanım 2.2.3 :
bir cebir ve ,
)ℎ
,
∈ için; −
∈ , ∈
Bir
ç
kümesine
nin üreteç kümesi
nin boş olmayan bir alt kümesi olsun. Aşağıdaki
aksiyomların sağlanması durumunda
)ℎ
tarafından üretilen alt cebir denir .
nin bir ideali denir:
∈ dır.
∈ (
)
∈ (
ğ
)
cebirinin kendisi ve {0},aşikar idealler olup, bunların dışındaki diğer
ideallerin hepsi aşikar olmayan ideallerdir.
10
2.TEMEL BİLGİLER
Tanım 2.2.4 :
,
,
∈
bir
ve
için (
Gülsüm Tuğçe MUCUK
iki cebir ve
) = ( ). ( ) ise ;
:
iki cebir ,
→
lineer bir fonksiyon olsun. Eğer her
ya bir cebir homomorfizmi denir.
( , ) ile göstereceğiz.
nin çekirdeği denir. Bu kümeyi Ker ile göstereceğiz.
Tanım 2.2.5 ( . İ
) :
homomorfizm olsun. O zaman ;
,
cismi üzerinde bir vektör uzayı ;
,bu iki alt uzayın direkt toplamı olsun.
+
,
=
ve
Ker ≅ ( )
dir.
Tanım 2.2.6 :
çarpımla bir cebir olup
+
ye olan tüm
bir cebir homomorfizmi olsun.
{ ∈ | ( ) = 0} kümesine
=
→
halkası üzerine tanımlı iki cebir olmak üzere
homomorfizmlerin kümesini
ve
:
=
için
ye
üzerinde
ile
+
,
iki cebir ,
,
∈
,
,
,
‘‘ ≡
(
)⟺
−
=
∈ ℤ ve
ş
önermesinin belirttiği bağıntı olarak düşünülecektir.
11
∈
bir
ve
çarpımını tanımlayalım.
ile gösterilir.
, ,
→
nin alt uzayları ve
nin direkt toplamı denir ve
Bu tezde geçen ‘‘ ≡ ’’ bağıntısı
:
≠ 0 için ;
∈ℤ
=
⨁
ı ’’
bu
2.TEMEL BİLGİLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
12
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Mendel deneylerinde cinsiyetin etkisinin gözlenmediği görülür . Kalıtım
biliminde cinsiyet kromozomları dışındaki kromozomlarla (otozom ) olan bağımsız
karakterlerinden sorumlu yani aynı otozom çiftlerine oturmuş genlerle sağlanan
kalıtıma “Mendelian Kalıtımı” denir.
3.1. Basit Mendelian Kalıtım
İlk örnek olarak , “A” ve “a”
alelleri için Basit Mendelian Kalıtımı
inceleyeceğiz. Aşağıdaki tablo-1 ve tablo-2 de iki gametin birleşmesiyle meydana
gelebilecek bir zigot oluşumuna yer verilmektedir.
Tablo-3. 1. İki gametin birleşmesiyle meydana gelebilecek bir zigot oluşumu
A
a
A
AA
Aa
a
aA
aa
Buradaki AA ve aa zigotları , aynı allellerin iki kopyasını da taşıdıkları için
homozigottur. Bu aşamada Basit Mendelian Kalıtım bize;bir sonraki nesil üzerinde
A alleli üzerinde AA nın ve a alleli üzerinde a anın etkili olacağını gösterir.
Aksi durumda ; aA ve Aa zigotları , farklı iki allel taşıyan zigotlar olup
heterozigotur. Burada ise Basit Mendelian Kalıtımı bize ; bir sonraki nesile A ya da
a allellerinden her ikisinin de eşit oranla aktarılacağını gösterir.
Bu yüzden iki gamet birleştiğinde çaprazlama yoluyla kalıtsal bilgilerin bir sonraki
nesile aktarımı hakkında bilgi edinilir.Bu çaprazlama aşağıdaki kuralları verir:
(1)
Ax A=
A
(2)
Ax a = ½ A + ½a
13
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
(3)
ax A = ½ a + ½A
(4)
a x a = a
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Kural (1) ve (4) de anlatılmak istenen ; eğer her iki gamet ,aynı allelleri
taşıyorsa oluşacak döle , o allel kalıtsal olarak aktarılır.
Kural ( 2 ) ve ( 3 ) ise ; A ve a allelleri taşıyan gametlerin birleşmesiyle oluşacak
döle % 50 A , %50 a allelleri
kalıtsal olarak aktarılacağını gösterir. Bu kurallar
Basit Mendelian Kalıtımı’nın cebirsel temsilcisidir. Bu çaprazlama aşağıdaki
tablo – 2 de gösterilmiştir :
Tablo-3. 2. A ve a allelleri taşıyan gametlerin birleşimi.
A
a
A
a
A
½ (A+a)
½ (a+A)
a
Şimdi , A ve a sembolleri üzerinde tanımladığımız çaprazlamayı { A,a }
elemanları ile ℝ üzerinde iki boyutlu uzay olarak matematiksel tanımlayabiliriz.Bu
cebir ; Basit Mendelian Kalıtım için “iki allelli gametik cebir ” olarak adlandırılır .
Birleşme meydana gelirken , kalıtsal bilgiler tanımladığımız çaprazlama
yoluyla aktarılır. Bu yüzden iki zigot ürerken,gamet çaprazlaması ve bölünme
metotlarının her ikisi de göz önünde bulundurulmalıdır. Basit Mendelian
Kalıtımı’nın verdiğimiz örnekte ; A ve a iki allelli bir gen için zigotlar üç olası
genotipe sahiptir : “AA – aa – Aa ”
Şimdi Aa genotipindeki iki zigotun üremesine bakalım :
Aa x Aa = ( ½ A + ½ a ) x ( ½ A + ½ a )
= ¼ AA + ½ Aa + ¼ aa
14
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Bu şekildeki zigotların üremesi sonucu oluşabilecek çaprazlamaları Tablo –
3 de gösterelim :
Tablo – 3. 3. A ve a iki allelli bir gen için zigot oluşumu.
AA
AA
Aa
aa
Aa
aa
½ (AA+Aa)
Aa
½
¼ AA +
½(Aa +aa)
(AA+Aa)
Aa + ¼ aa
Aa
½ ( Aa+ aa)
AA
½
aa
Böylece { AA , Aa , aa } bazına sahip ℝ kümesi üzerinde üç boyutlu bir
cebir tanımlayabiliriz. Bu cebir , Basit Mendelian Kalıtımı için “ iki allelli zigotik
cebir ” olarak adlandırılır.
Orijinal gametik cebirden bir zigotik cebir elde edilmesi , cebirlerin
“
değişmeli kopyası ” olarak adlandırılır.Bu üretimi matematiksel açıdan daha sonra
inceleyeceğiz.
Örneklerde gametik ve zigotik cebirlerin nasıl inşa edildiğini gördükten sonra
, şimdi bu cebirlerin matematiksel yapılarını inceleyelim:
3.2. Kalıtsal Aktarım
Gametik cebirin
αA+βa elemanı (α,β ∈ ℝ , 0 ≤ α,β ≤ 1 ve α+β=1) bir
popülasyonu , özel bir bireyi ya da bir tek gameti temsil edebilir.Her birinde de , α ve
β ilgili allellerin frekanslarının yüzdelerini ifade etmektedir.Örneğin ; eğer eleman
bir popülasyonu temsil ediyorsa o zaman α ,üzerinde düşündüğümüz A allelini
taşıyan popülasyonun yüzdesidir.Benzer şekilde ; β da a alleline sahip popülasyonun
yüzdesini gösterir.
Popülasyonu temsil eden gametik ve zigotik cebirlerin bu elemanları için
örneğin; eğer bir P popülasyonu Q popülasyonu ile birleşirse ve oluşan popülasyon
da R popülasyonu ile birleşirse ,son durumda meydana gelen popülasyon P ile Q nun
birleşmesiyle oluşan popülasyondan ve R den farklıdır.
Yani sembolik olarak ;
15
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
(P x Q ) x R ≠ P x (Q x R)
dir . Bu yüzden ,biyolojik açıdan ,genlerde görülen cebirlerde birleşme özelliği
yoktur.Eğer biz gametik ve zigotik cebirlerin Mendelian Kalıtımı için tablo
çarpımlarını çalışıyorsak , bu cebirlerin değişmeli olduğuna dikkat etmeliyiz.
Biyolojik açıdan ; eğer P ve Q popülasyonları çiftleşiyorsa ; “P , Q ile çiftleşiyor” ya
da “ Q , P ile çiftleşiyor” demek arasında hiçbir fark yoktur. Fakat , belirttiğimiz gibi
,birleşme özelliği bu cebirler için mümkün değildir.Örneğin ; gametik cebirde
çarpma kuralı ve dağılma özelliği uygulandığında ;
A x ( Axa ) = A x (½ A + ½ a )
= ½ A + ½ ((½ A + ½ a ))
=¾A+¼a
olduğu görülür. Fakat ;
(A x A) x a = A x a = (½ A + ½ a )
olup bu yüzden birleşme özelliği , gametik cebir için geçerli değildir.Bu durum
zigotik cebir için de geçerlidir.Genel olarak ; genetikte yer alan cebirler değişmeli
olup birleşmeli değildir.
3.3 Gametik ve Zigotik Cebirler :
Şimdiye kadar , Basit Mendelian Kalıtımın bir sonucu olarak bütün allellerin
eş frekanslarla meydana geldiğini gözlemledik.Birçok genetik durumlarda bu kanun
geçerli değildir.Örneğin ; gen mutasyonları ya da birleşimlerinde farklı kalıtım
kuralları vardır.Önceki bölümlerde ele aldığımız gametik ve zigotik cebirler ,Basit
Mendelian Kalıtımının özel bir örneğine karşılık gelen iki
içindi.Şimdi bu cebirler için daha genel tanımlar vereceğiz :
16
allelli tek bir gen
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
a1 ,a2, a3,….,an n-farklı gamet olmak üzere bunlarla çiftleşmiş herhangi bir
popülasyon mevcut olsun. Bu
n-tane gameti , n-boyutlu Reel vektör uzayının
elemanları olarak düşünebiliriz.
n
Çarpmayı ; aiaj =
∑
γijk ak , öyle ki ;
k =1
(1) 0 ≤ γijk ≤ 1
;
i ,j ,k = 1,2,…,n
n
(2)
∑
γijk = 1
; i, j
= 1,2,…,n
i ,j ,k
= 1,2,…,n
k =1
(3) γijk = γjik
;
olacak şekilde tanımlayalım.
Bu şekildeki ß , n-boyutlu gametik cebir olarak adlandırılır. Zigotik cebir için
n-tane gamet çiftlerini ; aij=aji olduğunu göz önünde bulundurup aij=ai . aj olarak
düşüneceğiz.
Seçilen herhangi bir aij ve apq zigotlarının çiftleşmesiyle aks zigotları elde
edilip ;bu γij,pq,ks olarak adlandırılır ve bu da zigot çarpmasını tanımlar :
∀ i ≤ j , p ≤ q , k ≤ s için
aij apq =
∑
γij,pq,ks aks , öyle ki ;
k≤s
(1) 0 ≤ γij,pq,ks ≤ 1
n
(2)
∑
γij,pq,ks =1
k , s=1
17
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
(3) γij,pq,ks = γpq,ij,ks
Bu sonuçlardan doğan
ζ
cebiri de , zigotik cebirdir. Zigotik cebirin ,
Etherington tarafından bulunan değişmeli kopyalama olarak adlandırılan bir yöntem
sayesinde gametik cebirinden meydana getirilebileceğini söyleyebiliriz.Bu yöntemi
kullanarak zigotik çarpmayı ,gametik çarpmayı kullanarak aşağıdaki şekilde
hesaplayabiliriz:
γ ij,pq,ks =
γijk γpqs + γijs γpqk ;
γijk γpqs
;
k<s
k=s
Son zamanlarda , değişmeli kopyalama tensor çarpımların kullanılmasıyla
gerçekleşebildi. Herhangi bir değişmeli A cebiri için , tensor çarpım A ⊗ A
formundadır.
Değişmeli kopya ; ( A ⊗ A ) | I bölümü yoluyla elde edilebilir. Buradaki I ;
x ⊗ y – y ⊗ x formundaki elemanlar tarafından üretilen alt uzaydır. Bu bölüm uzayı
,gerçekte çarpımın (a,b)(c,d) =(ab,cd) olarak tanımlandığı değişmeli bir cebirdir.İlk
olarak H.Gonshor ,bir cebirin değişmeli kopyasının ana-serbest tanımını vermiştir.Ek
olarak ; bir ξ zigotik cebiri ile başlayarak değişmeli kopya, genelde “ copular cebir ”
olarak adlandırılan genetik ilişki ile bir başka ζ cebirini üretir.Bu cebirin genetik
yapısı ;elemanları düzensiz zigot çiftleri olup bir popülasyonun üreyen tiplerini
oluşturmasıdır.
3.4 Genetik Cebirler
Matematiksel olarak ;genetikte yer alan cebirler (gametik cebir, zigotik cebir ya
da copular cebir ) çok ilginç yapılardır. Genel anlamda ; bu cebirler değişmeli olup
birleşmeli değildir. Fakat bunlar Lie cebiri,Jordan cebiri ya da alternatif cebir olmak
zorunda değildir.Ayrıca bu yapıların cebirsel özelliklerinin birçoğu genetik öneme
sahiptir.
18
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Genel olarak , genetik anlam taşıyan bir cebir ile anlatılmak istenen ;
Reel sayılar kümesi üzerinde , {a1,a2,a3,…,an} bazına sahip ve
n
aiaj =
∑
γ ijk ak
k =1
çarpım tablosuna sahip olan bir A cebiri tanımlayacağız öyle ki;
∀ i ,j,k için
n
0 ≤ γ ijk ≤ 1
∑
ve
γ ijk =1 dir.
k =1
Bu şekildeki baz , A cebiri için doğal bir baz olarak adlandırılır. Genel olarak
genetikle ilişkili bir A cebirinde ,eğer
a1,a2,…,an baz elemanlarının bir lineer
kombinasyonu olarak ;
n
{ x=ε1a1+ε2a2+…εnan| ∀ i=1,..,n için ; 0 ≤ εi ≤ 1 ve ∑ εi =1 }
i =1
ifadesi mevcutsa , A daki x elemanı, bir popülasyonu ya da popülasyon için bir gen
çiftini temsil eder. Buradaki
εi –ler
; ai allellini taşıyan
x
popülasyonunun
yüzdesidir.
3.5
Baric Cebirleri
Matematiksel amaç için ; cebirleri Reel sayılar kümesi üzerinde tanımlamak
gerekli değildir . Bu yüzden çalışmaları uygun bir κ cismi üzerinde yapacağız.
Görüldüğü gibi; genetikle ilişkili cebirlerin birleşmeli cebir olmaları gerekli değildir.
Birleşmeli olmayan cebirlerin özel bir sınıfına da ait olabilirler.
Tanım 3.5.1 : A , κ cismi üzerinde bir cebir olmak üzere ,
w : A → κ olacak şekilde aşikar olmayan bir cebir homomorfizmi mevcutsa ,bu
A cebirine baric cebiri denir.
19
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Buradaki w-homomorfizmi de ağırlık fonksiyonu ya da baric fonksiyonu
olarak adlandırılır.
Önerme 3.5.1 : A , ℝ üzerinde n-boyutlu genetikle ilişkili bir cebir olsun. O zaman
A ,baric cebirdir.
İspat :
{a1,a2,a3,…,an} , A için bir baz kümesi olsun.
w: A → ℝ , i=1,2,..,n için
w ( ai ) =1 olacak şekilde A üzerinde lineer olarak genişletilsin. Yani ;
Eğer x = ∑ i=1 εiai ise ;
n
w (x) = w ( ∑ i=1 εiai ) =
n
∑
n
εi w(ai) =
i=1
∑
n
i=1
εi dir.
O halde bizim , w-nun bir homomorfizm olduğunu göstermemiz gerekecektir:
x=
∑
n
εiai
i=1
n
xy = ∑ εiai .
i =1
ve y =
n
∑
j =1
∑
n
β j aj =
β j aj alalım .
j=1
n
n
∑
εi ( ∑ β j aiaj )
i =1
j =1
n
n
i =1
j =1
n
= ∑ εi ( ∑ β j (
=
n
n
n
i =1
j =1
k =1
∑∑∑
∑
γijk ak) )
k =1
εi β j γijkak
O halde ;
n
w (xy) = w(
n
n
∑∑∑
i =1
j =1
k =1
εi β j γijkak ) =
n

n
∑  ∑ ε
k =1
20
i =1
i

 n
  ∑ β j  γijk w(ak)
  j =1 
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
 n
 n  n
=  ∑ ε i   ∑ β j  ∑ γ ijk
 i =1   j =1  k =1

 n  n
=  ∑εi  ∑ β j 
 i =1   j =1 
= w(x) . w(y)
olup w , bir homomorfizmdir ve dolayısıyla A bir baric cebiridir.
Matematiksel
açıdan
,
Baric
fonksiyonlarının
tek
türlü
tanımlanıp
tanımlanamayacağı Baric cebirleri için ilginç bir sorudur. Şimdiki örnek ,genel
olarak öyle olmadığını göstermektedir:
Örnek 3.5.1 :
A = <a1 ,a2, a3 > ,aşağıdaki çarpım tablosu ile 3 boyutlu bir cebir olsun:
w1 ve w2 ; A’ dan ℝ’ye ,
w1 (a1) = 1 , w1(a2) = w1(a3) = 0
w2 ( a3) =1 , w2(a1)= w2 (a2) =0 olarak tanımlı homomorfizmler olsun.
a1
a2
a3
a1
a1+a2
a2
a2
a2
a2
a2
a2
a3
a2
a2
a2 + a3
w1≠ w2 olduğunu görmek zor değildir. Örneğin; a1 için ele aldığımız w1 ve w2
homomorfizmleri için w1(a1)=1 ve w2(a1)=0 olup w1(a1) ≠ w2(a1) dir. Dolayısıyla
w1≠ w2 dir.
Örnekte baric cebirlerinin hepsinin tek bir ağırlık fonksiyonuna sahip
olmadığı gösterilmesine rağmen , birçok baric cebirlerinin tek bir ağırlık fonksiyonu
vardır.Yalnız bir ağırlık fonksiyonuna sahip bir baric cebiri için gerekli koşulu
göstermek için
ilk önce birleşmeli olmayan bir cebirdeki önemli hususları
incelemeliyiz:
21
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
3.6
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Temel ve Soyut Kuvvetler
Değişmeli fakat birleşmeli olmayan bir cebirde bir elemanın etkilerini
tanımlamak ve yorumlamak için birkaç yol vardır. Genetik anlama sahip etkilerin, iki
ana tipi vardır.A, değişmeli ve birleşmeli olmayan bir cebir olmak üzere bir x ∈ A
alalım :
Tanım 3.6.1 :
1)Temel Kuvvetler ; { x,x2,x3,... | xi=xi-1 x } olarak tanımlanır.Eğer A, genetikle
ilişkili bir cebir ve P elemanı bir popülasyonu temsil ediyorsa o zaman Temel
Kuvvetler
dizisinin her bir Pi elemanı;bir önceki Pi-1 popülasyonun esas P
popülasyonu ile olan üremesi sonucu oluşan popülasyonu temsil edecektir.
2)Soyut Kuvvetler ise, { x,x[2],x[3]...| x[i]=x[i-1] x[i-1]}
olarak tanımlanır. P ,
popülasyonu temsil eden bir eleman ise Soyut Kuvvetler dizisi ,birbirini izleyen
popülasyonların üremesi sonucu oluşan nesili içerir. Örneğin ; P
popülasyonunun kendi arasında üremesi sonucu oluşur.P[3] , P
[2]
[2]
,P
nin kendi arasında
üremesi sonucu oluşur.
Aşağıdaki önerme ,tek bir ağırlık fonksiyona sahip olan bir baric cebiri için
gerekli koşulu verecektir:
Önerme 3.6.1 :
A ,w-ağırlık fonksiyona sahip, κ cismi üzerinde bir baric cebiri
olsun. Eğer ; Kerw = N nilpotent ise ( N’nin her elemanı nilpotent ) , w tek türlü
belirlidir.
İspat : φ : A → κ ,herhangi bir aşikar olmayan bir homomorfizm olsun. O zaman
hipotezimizden öyle bir pozitif r tamsayısı vardır ki xr= 0 olup her x ∈ N nilpotenttir.
O halde; φ(xr ) = φ (0)=0 =>φ ( xr ) = 0 ve φ (x) ∈ κ olduğundan φ (x) = 0 dır.
y ∈ A\N alalım .O zaman w(y) ≠ 0 dır.
 y2

− y  ∈ N dir :

 w( y )

w bir homomorfizm olduğundan ,
22
 y2

− y  elemanını düşünelim.

 w( y )

3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
 y2

 w( y 2 ) 
w
− y = 
 − w( y )
 w( w( y )) 
 w( y )

=
w( y ) w( y )
− w( y ) = w( y ) − w( y ) = 0
w( y )
 y2

 ϕ ( y) 
− 1 = 0
Fakat ; φ 
− y  = 0 => φ(y) 
 w( y) 
 w( y )

=> ya φ(y) = 0 ya da φ(y)=w(y) olmalıdır.
Eğer φ(y)=0 ise φ=0 olup bu da φ nin aşikar olmaması ile çelişir. Bu yüzden
φ(y)=w(y) dir. (Her y∈ A\N ve her x∈ N için φ(x)=0 dır.)
=> φ = w olup baric fonksiyonu, tek türlü tanımlıdır.
3.7
Idempotentler
Tanım 3.7.1 : Bir cebirde sıfırdan farklı bir e elemanı ,eğer e2=e özelliğini
sağlıyorsa , o eleman idempotent olarak adlandırılır.
Idempotentler, matematiksel açıdan olduğu kadar biyolojik açıdan da büyük
bir öneme sahiptir. Eğer bir P popülasyonu P2 = P eşitliğini sağlıyorsa bunun anlamı
,P2 popülasyonunun başlangıçtaki P popülasyonu ile aynı gen havuzuna sahip
olduğunu gösterir. Matematiksel açıdan bir cebirde bir idempotentin varlığı , o
cebirin direkt toplam parçalanışını sağlar. Bu yüzden idempotentler , bir cebirin
genetik yapısının tanımlanmasında çok önemli bir rol oynar.
A , κ cismi üzerinde bir baric cebiri olsun. A’daki bir idempotentin varlığı
kesin değildir. Bununla birlikte , eğer A bir e –idempotenti içeriyorsa o zaman ;
w (e) = w (e2) => w(e) – w (e2 ) = 0
=> w(e)-w(e) w(e) = 0
=> w(e) [ 1- w(e) ] = 0
olup w(e )=0 ya da w (e) = 1 dir
23
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Önerme 3.7.1 :
Gülsüm Tuğçe MUCUK
A , κ cismi üzerinde w-ağırlık fonksiyonu ile bir baric cebir
olsun.A nın ,w(e)=1 olacak şekilde bir e-idempotent içerdiğini düşünelim. O zaman ;
A = κ.e ⊕ Ker w
dir.
İspat : N = Kerw ={ x ∈ A | w(x) =0 } olsun :
I . İzomorfizm Teoremi’nden , A | N ≅ κ dir.
w( e) =1 => κ .e ∩ N = 0 dır:
β ∈ (κ.e∩N) alalım. β ∈ κ.e =>β =κ1.e ve
β ∈ N => w(β) = 0 seklindedir.
w(β)=0 olduğundan; w(κ1.e) = κ1.w(e) = κ1.1= κ1 = 0 ise κ1=0 ve dolayısıyla
β = 0 => (κ.e∩N) = 0 dır.
x, A nın herhangi bir elemanı olsun. O zaman w(e)=1 olduğundan ;
( x- w(x).e ) ∈ N dir:
w ( x- w(x).e) = w(x) – w(w(x)).w(e)
= w(x) – w(x).w(e)
= w(x) – w(x)
=0
x = w(x).e + ( x- w(x).e) olarak yazılabileceğinden;
A = κ.e ⊕ Ker w
dir.
24
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
3.8 Train Cebirleri
Birleşmeli bir cebirdeki herhangi bir x elemanı için ; x’i sıfırlayan minimal
dereceli bir mx polinomu vardır. Bu polinom , x in minimal polinomu olarak
adlandırılır. Birleşmeli olmayan bir A cebiri için ,Temel Kuvvetler cinsinden
polinomları tanımlamak için dikkat edilmelidir.Fakat her x elemanı için bir mx
minimal polinomu vardır.
A, κ cismi üzerinde sonluboyutlu , değişmeli, birleşmeli olmayan bir cebir ve
{a1,a2,…,an} de A nın bir bazı olsun. Minimal polinomlar dışında ,Temel
Kuvvetlerde A nın bütün elemanlarını sıfırlayan bir polinom daha vardır. Minimal
dereceli bu polinom , A nın rank polinomu olarak adlandırılır ve
f(x) = xr + ф1xr-1 +ф2 xr-2 +…+фr-1x ….. ( 5 )
şeklinde tanımlanır. Buradaki фp , x = ∑ εiai elemanının εi ’ ye bağlı p dereceli
homojen bir polinomdur.
Genetikte yer alan birçok cebir için , фp polinomları ,εi değerli baric ağırlık
fonksiyonuna bağlıdır. Bu özelliği sağlayan cebirler train cebirleri olarak bilinir.
Matematiksel açıdan tanımlamış olduğumuz rank polinomları genetik özelliklere
sahiptir. Rank polinomu cebirin bütün elemanlarını sıfırladığından ,polinom sıfıra
eşitlenerek Temel Kuvvetler arasında bir ilişki veren , rank eşitliği olarak
adlandırılan bir denklem elde ederiz. Eğer rank polinomunun derecesi r-ise ,bu ilişki
Temel Kuvvetler dizisindeki r-ci neslin gen havuzunun önceki nesillerin gen
havuzlarıyla ilgili olduğunu gösterir.
Tanım 3.8.1 : A , w-ağırlık fonksiyonu ve ( 5 ) teki rank polinomuna sahip bir baric
cebiri olsun. Eğer A nın rank polinomundaki фp ler ,w(x) in fonksiyonları ise A , rranklı train cebiri olarak adlandırılır.
Önerme 3.8.1 :
A , rankı r olan w : A → κ ağırlık fonksiyonuna sahip bir Train
Cebiri olsun.O zaman ,Kerw=N deki r ’den büyük olmayan indeksli her eleman
nilpotentir.
25
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
İspat : ( 5 ) teki Φp , derecesi p olan w(x) e ait homojen polinomlar olduğundan
Φp = βp.wp(x) (βp∈ κ ) dir. Bu yüzden A nın rank polinomu ,
f(x) = xr +β1w(x)xr-1 +β2w(x)2xr-2 +….+βr-1w(x)r-1x
olarak yazılabilir.
Bilindiği gibi ,bu polinom A nın her x elemanını sıfırlar. Bu yüzden ; eğer x
∈ N ise w(x) = 0 olup böylece f(x)=0 rank denkleminden xr=0 dır.Bu yüzden r’den
küçük ya da eşit indeksli olan x elemanı nilpotenttir.
Sonuç : Train bir cebirin ağırlık fonksiyonu tek türlü tanımlıdır.
İspat: A , w-ağırlık fonksiyona sahip bir train cebiri olsun. Önerme 3.8.1 ’den ;
N =Kerw nilpotenttir. Önerme 3.6.1 ’ den de ,w- tek türlü tanımlıdır.
Önerme 3.8.1’de bir train A cebirinin N=Kerw alt cebirinin her elemanının nilpotent
olduğunu kanıtladık. Eğer ; Bm=0 olan bir kuvvet mevcutsa, B alt cebirine nilpotent
denir.Genel bir train cebir için , N alt cebiri her zaman nilpotent değildir.
Matematiksel olarak bu güçlü koşul,aşağıdaki tanımı gerektirir:
Tanım 3.8.2:
A , w-ağırlık fonksiyonuna sahip bir Baric Cebiri olsun. Eğer
N=Kerw nilpotent ve A nın Ni alt cebirlerinin Temel Kuvvetlerinin hepsi N1=N
,…Ni=Ni-1.N
(i=2,3,..) şeklinde tanımlı ise A baric cebiri özel train cebiri olarak
adlandırılır.
3.9 Genetik Cebirlerin Yapısı
A , κ cismi üzerinde herhangi bir değişmeli,birleşmeli olmayan bir cebir
olsun.
x∈A için ,
Rx : A → A
x tarafından sağ çarpmayı göstersin.A ,değişmeli olduğundan
x in sağ
çarpması ,sol çarpmasına eşittir. O zaman A nın T(A) dönüşüm cebiri ,A nın tüm
çarpım operatörlerinin cebiridir. Ayrıca T(A) , A üzerindeki birimi de içerir.
Bu yüzden , A nın dönüşümleri cebirindeki herhangi bir T dönüşümü ; £ ∈ I olmak
üzere;
26
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
T = α I + f ( Rx1 , Rx2 ,..., Rx s )
olarak temsil edilebilir. Bu arada I ,A üzerindeki birim ve f de bir polinomdur.
Tanım 3.9.1 :
A , κ cismi üzerinde w-ağırlık fonksiyonu ile değişmeli bir Baric
Cebiri olsun. Eğer A nın dönüşüm cebirinde herhangi bir
T = α I + f ( Rx1 , Rx2 ,..., Rx s )
dönüşümünün
| λI-T | karakteristik fonksiyonu
,w(x1),…,w(xs) nin bir fonksiyonu ise A bir genetik cebir dir.
Bu tanımın T=Rx dönüşümüne uygulanmasıyla Schafer (1949) , tanımlamış
olduğu genetik cebirlerinin hepsinin train cebirleri olduğunu kanıtlamıştır. Aynı
makalede, her özel train cebirinin aslında bir genetik cebir ve genetik cebirlerin
değişmeli kopya altında kapalı olduğunu kanıtlamıştır. Schafer’in tanımı train
cebirleri ile özel train cebirleri arasındaki ilişkiyi tanımlamada başarılı olmasına
rağmen tanımın doğruluğunun kanıtlanması bir problem olmuştur. Dönüşüm
cebirlerinde her dönüşümün karakteristik fonksiyonu üzerinde gametik ya da zigotik
cebirin Schafer’in koşulunu sağladığını kanıtlamak genel olarak oldukça zordur. Bu
nedenle başka tanımlara da araştırmalarda yer verilmiştir. Schafer’in makalesinden
22 yıl sonra H.Gonshor (1971) , Schafer’in tanımına benzer fakat daha geçerli bir
tanım vermiştir :
Tanım 3.9.2: A , sonlu boyutlu değişmeli bir cebir olsun. Eğer ; { a0,a1,…,an}
bazına ve ai.aj = λijk ak çarpım tablosuna sahip ise A , genetik cebir dir.
Burada ;
λ000 = 1
λ0jk = 0 , k ≤ j için
λijk =
0 , i,j > 0 için ve k ≤ max(i,j)
Bu şekildeki bir baz A nın kanonik bazı olarak tanımlanır.
Şimdiye
kadarki olan bilgileri kısaca aşağıdaki şemaya dökecek olursak
genetikle ilişkili birleşmeli olmayan cebirler için ;
27
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Özel Train Cebirleri
↓
Genetik Cebirler
↓
Train Cebirler
↓
Baric Cebirler
↓
Genetik Anlamlı Cebirler
sıralamasını yapabiliriz.
Genetikle ilişkili verilen şemada yer alan cebirlerin dışında başka cebir
sınıfları da vardır.Bunlar ; Bernstein ve κ-ncı Dereceden Bernstein Cebirleri dir :
3.10 Bernstein ve κ -ncı Dereceden Bernstein Cebirleri
Etherington (1939) ’un bir train cebir için yapmış olduğu tanımı, baric bir
cebirin
temel
kuvvetlerin
serisi
üzerindeki
koşulu
açıkça
belirtmektedir.
Matematiksel açıdan temel kuvvetler , soyut kuvvetlerden daha iyi bilinirler fakat;
gen bilimcilere göre soyut kuvvetler dizisi popülasyon üretiminde daha eksiksiz bir
model olduğu için daha ilginçtir.Bernstein ve κ-ncı dereceden Bernstein cebirlerinin
ortaya çıkış amacı da bu görüştür.
S.Bernstein (1923) , genetik frekans dağılımı olan
∆n = { (x0,x1,…,xn) | xi > 0 , ∑ xi =1}
kümesini kendisine dönüştüren evrimsel bir Ψ operatörü üzerinde çalışmıştır.Bu
operatör genetik olarak, bize bir sonraki nesile geçiş hakkında bilgi verecektir.
Bernstein ,Ψ2 = Ψ koşuluna uyan operatörleri sınıflandırmak amacıyla çalışmalarına
28
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
başladı.Bu koşul daha sonra Bernstein’in Sabitlik Yasası olarak bilindi.Bu koşulu
sağlayan evrimsel operatörler , idempotent evrimsel operatörlerdir.
n = 2 için sınıflandırmayı içeren Bernstein’in sonucundan sonra bu problem
Lyubich (1971) ve
Philip Holgate (1975) tarafından çalışılmıştır.Holgate’in
gözlemleri , Ψ evrimsel operatörün lineer olarak {a0,..,an} bazına sahip tüm gerçel V
vektör uzaylarına genişletilmesiyle başladı.
V üzerindeki çarpma ;
xy = ½ { Ψ(x+y) – Ψ(x)- Ψ(y) }
olarak tanımlansın.V, ℝ üzerinde değişmeli bir cebirdir.
Her 0 ≤ i ≤ n için ;
w:V→ℝ
w(ai) =1
olacak şekilde bir fonksiyon tanımlayalım ve bu fonksiyonu lineer olarak V vektör
uzayına genişletelim.
Gerekli hesaplamalar sonucu her x ∈ V için ,
w (Ψ(x)) = w2(x)
sonucuna ulaşılır. Bu özellikten ve w nun lineerliğinden , w nun homomorfizm
olduğu aşağıdaki şekilde gösterilebilir:
xy = ½ { Ψ(x+y) – Ψ(x)- Ψ(y) }
w(xy) = w( ½ { Ψ(x+y) – Ψ(x)- Ψ(y) } )
= ½ [ w (Ψ(x+y) – w (Ψ(x)) – w(Ψ(y) ) ]
29
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
= ½ [ w2(x+y) – w2(x) – w2(y) ]
= ½ [ ( w(x) + w(y) )2 – w2(x) – w2(y) ]
= w(x) .w(y)
O halde ; V, w-ağırlık fonksiyonu ile bir baric cebirdir.
V vektör uzayı üzerinde ,Bernstein’ın yasası ,
Ψ2(x) = w(x)2. Ψ(x)
şeklindedir. Ψ(x) operatörü , x popülasyonunun genetik değişiminin bir sonraki
neslini temsil etmektedir.
Tanım 3.10.1: Karakteristiği 2’den farklı olmak üzere A , κ cismi üzerinde sonlu
boyutlu değişmeli bir baric cebiri ve w, A nın ağırlık fonksiyonu olsun. Eğer
herhangi bir x∈A nın soyut kuvvetleri
x[3]=w2(x).x[2]
koşulunu sağlıyorsa A , bir Bernstein cebiri dir.
Holgate’in orijinal tanımı ,kompleks sayılar kümesi üzerindeki bir baric cebiri
içindi. Fakat; bugün bu tanım karakteristiği 2’den farklı olan cisimler üzerinde
kullanılmaktadır.
Bir train cebirinin ,temel kuvvetler üzerinde bazı koşullara sahip olması
gerekmesine rağmen; bir Bernstein cebiri ,soyut kuvvetler üzerinde bir baric cebiri
olduğundan ,cebirlerin bu yeni sınıfı önceki tanımlarımızın hiçbirini sağlamaz.Fakat;
Bernstein cebirleri ,özel train cebirleri olan alt cebirleri içerir.Ek olarak ; Bernstein
cebirlerinin sınıfı matematik ve genetik arasındaki verimli bir bilgi alanıdır.
Bernstein’ın orijinal problemi ve Holgate’in bir Bernstein cebirinin tanımını
geliştirmesinden, genetik ilişki de oldukça açıktır.
30
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Baric ağırlık fonksiyonuna sahip bir Bernstein cebirinin elemanlarının
[3]
[2]
x =x
koşulunu sağlaması ,bu popülasyonla rastgele üreyen bir sonraki neslin
genetik dengesine ulaşıldığını gösterir.Bu yüzden
bu soyut birleşmeli olmayan
cebirlerin yapısının bütünüyle bilinmesi ,genetik bilginin anlaşılmasını sağlar.Diğer
yandan matematiksel olarak bu cebirleri sınıflandırmaya çalışmak açık bir
problemdir.
Eğer A ,bir Bernstein cebiri ise, o zaman mutlaka en az bir idempotent
eleman içermek zorundadır.
Baric ağırlık fonksiyonuna sahip A-Bernstein cebirinden bir x elemanı alalım.
w(x) = 1 ve e = x2
olsun.O zaman Bernstein cebirinin tanımından , e2=e dir.
Kerw = Z diyelim.Holgate , Z2 nin A nın bir ideali olduğunu ve aşağıdaki
önermelerin sağlandığını göstermiştir:
Önerme 3.10.1 : A ,w-ağırlık fonksiyonuna sahip bir Bernstein cebiri ve Kerw=Z
olsun. Eğer Z3=0 ise ,A bir özel train cebirdir.
Matematiksel açıdan ,bir Bernstein cebirinin yapısı hakkındaki önemli
gerçeklerden biri de direkt toplam parçalanışlarıdır.
Önerme 3.10.2 : A , w-ağırlık fonksiyonuna sahip bir Bernstein cebiri ,e ,A nın bir
idempotenti , Kerw = Z ,U={x∈Z |ex=1/2x} ve V={x∈ Z | ex=0 } olsun.O zaman ;
A = κe ⊕ U ⊕ V
dir. Bir diğer önemli husus ise ,bir Bernstein cebirinin idempotentlerinin
sınıflandırılmasıdır:
Önerme 3.10.3 : A bir Bernstein Cebiri , e de A da bir idempotent olsun. O zaman A
nın bütün idempotentleri ,
‘‘ e+u+u2 ’’
31
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
formundadır. Buradaki u ∈ U olup, U = {x∈ Z | ex=1/2 x} dir.
Tanım 3.10.2: A , Karakteristiği 2’den farklı olan bir κ cismi üzerinde sonlu boyutlu
değişmeli, w-ağırlık fonksiyonuna sahip bir baric cebir olsun. Eğer herhangi bir x∈A
nın soyut kuvvetleri
x[
k + 2]
= w( x ) 2 x[
k
k +1]
koşulunu sağlıyorsa A ya κ-ncı dereceden Bernstein cebiri denir.
3.11
Uygulamalar
Bu bölüme kadar genetikle ilişkili birleşmeli olmayan cebirlerin temel
yapılarına değindik. Şimdi bazı genetik uygulamalara değineceğiz. Cebirsel yapılar
hakkındaki bilgilerimizi genetik durumlara uygulayacağız.
Etherington , gen bilimcilerin bu temel cebirlerin bazılarını açıkca
tanımlamadan
kullandıklarını
belirtmiştir.Bunun
üzerine
gen
bilimcilerin
kullandıkları cebirsel fikirleri bir araya getirmek için çalışmalarına başlamıştır.
Takip edeceğimiz örneklerde genetikte uygulanan genetik cebir teorilerini iki
önemli amaç için kullanacağız:
(1)Cebiri , geleneksel metodları formülize ederek kullanmak
(2) Cebiri , genetik çalışmaların ilerlemesi amacıyla kullanmak
3.11.1 Genetik Cebirlerde Lineerleştirme
Ele alacağımız ilk uygulama ,genetik cebir teorisinde önemli bir sonuçtur
fakat biz bunu ,genetiğe katkısı bulunan cebirsel teorinin yöntemini açıkladığı için
bir uygulama olarak düşüneceğiz.
Önceki bölümlerde bahsettiğimiz gibi,bir nesilden diğer nesile olan genetik
frekansı temsil eden evrimsel operatör lineer olmayıp , quadratik bir operatördür.Bu
yüzden matris metotları
gen bilimcileri için kullanışlı değildir. Fakat Haldane
(1930), bu quadratik evrimsel operatörün bir lineer dönüşüm tarafından temsil
32
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
edilebileceğini tanımlamıştır. Bu düşünceyi takip ederek ve matematiksel teorilerin
de ortaya konulmasıyla Holgate (1970) ,genetik cebiri oluşturan herhangi bir üreme
sistemi için bu quadratik evrimsel operatörün yüksek boyutlu bir uzay üzerinde
lineer bir dönüşüm tarafından temsil edilebileceğini ispatlamıştır. Bu lineer
dönüşüme bağlı olarak , matris hesaplaması için sistematik bir prosedür vardır.
A ,
w : A → ℝ , ağırlık fonksiyonu ile genetik bir cebir olsun.E ise;
E: A →A
p → p2
şeklinde tanımlanan evrimsel bir fonksiyon olsun.
Eğer popülasyon,kendi nesli içerisinde ürerse Soyut Kuvvetler cinsinden
[n]
[n-1] [n-1]
p =p
p
şeklinde başarılı nesiller meydana gelir. Popülasyon genetiklerindeki
ana uygulama problemi, başlangıçtaki popülasyondan başarılı nesiller tanımlamaktır.
Bazı durumlarda ,Haldane Lineerleştirilmesi olarak da adlandırılan bu yöntem,bütün
genetik cebirler için ispatlandıktan sonra Holgate; eğer bir genetik cebirin
idempotent eleman içeriyorsa, Soyut Kuvvetlerin ilgili denklemin sağlamasını
gerektiğini ispatlamak için bu yöntemi kullanmıştır. Bu yüzden lineerleştirme
yöntemi, cebirsel teoride bu cebirlerden genetiksel bilgi elde etmek için kesinlikle
çok önemli bir araçtır.
Şimdi,bu Haldane Lineerleştirme yönteminin temelini tanımlayalım:
H , Baric ağırlık fonksiyonunun A
daki w
-1
(1)
elemanlarının kümesi
olsun.Bu H kümesi,genetik cebirde bütün popülasyon durumlarını içerir. Haldane
Lineerleştirme yöntemi ile, H yi sonlu boyutlu V vektör uzayının içine aşağıdaki
diyagramdaki gibi gömebiliriz:
H → V
E ↓
Burada;
↓L
H → V
33
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Φ : H → V gömme fonksiyonu
E : H → H quadratik evrimsel fonksiyon
L : V → V lineer fonksiyon
olup diagramdan ;
Φ ∘ E = L∘Φ olduğu görülür. Gerçekten de; her p∈ H için ,
Φ∘E(p)= Φ(E(p)) = Φ(p2)
L∘Φ(p)= L(Φ(p)) = Φ(p2) [ Φ(p)∈ V ] dır.
Holgate, genetik cebirler için bu sonucu ispatladıktan sonra; McHale ve
Ringwood (1983), bu sonucun genel bir baric cebirinde de geçerli olması için gerek
ve yeter koşulu bulmuştur.
Şimdi, üç farklı genetik kalıtım sistemlerini ve her birinde uygulanabilen bazı
cebirsel teorileri düşüneceğiz:
3.11.2 Self Fertilizasyon
Etherington birçok farklı üreme sistemlerini ele almış, bunların içerisinde self
fertilizasyona da yer vermiştir. Self fertilizasyon, daha çok bitkiler aleminde
görülür.Uygulamaya AA,Aa ve aa zigotları ile P = αAA + βAa + γaa zigotik
dağılımı üzerine düşünerek başlayacağız. Buradaki α , β, γ sırasıyla AA,Aa ve aa
zigotlu populasyonun oranlarıdır. Bu yüzden α + β + γ = 1 ’ dir. Dolayısıyla bu P
popülasyonu, basit Mendelian kalıtımı için iki allelli zigotik cebirin bir elemanıdır.
Tablo-3’teki zigotik cebir kurallarını kullanarak self fertilizasyondan sonraki ilk F1
dölü ;
F1 =α (AA x AA ) + β( Aa x Aa ) + γ( aa x aa )
= αAA + β( ¼ AA + ½ Aa + ¼ aa ) + γaa
34
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
=(α + ¼ β )AA + ½ βAa + (¼β + γ )aa
şeklindedir.
Cevaplamamız gereken ilk soru :
n-ci döl olan Fn= αnAA + βnAa + γnaa nedir?
un ile , Fn-1 neslinden, n-ci döl nesli Fn e artan popülasyonu tanımlayalım.Yani ;
u1 = F1 - P , u2 = F2 – F1 , u3 = F3 – F2 , .....
F1’in dağılımını düşünerek ;
u1 = F1 – P
= (α + ¼ β )AA + ½ βAa + (¼β + γ )aa - (αAA+βAa+γaa)
= ¼ βAA - ½ βAa + ¼ βaa
= ½ β ( ½ AA – Aa + ½ aa )
Yeniden Tablo-3 ’ teki zigotik cebir kurallarını kullanarak ikinci döl nesli olan
F2=F1 x F1 yi hesaplayalım :
F2 = F1 x F1
= (α+β/4)[AA x AA ] + β/2 [Aa x Aa ] + (β/4+γ)[aa x aa]
= (α+ β/4)AA+β/2(¼AA+½ Aa +¼ aa)+(β/4+γ)aa
= (α+⅜β)AA+¼βAa+(⅜β+γ)aa
Buradan;
u2 = F2–F1
= [(α+⅜β)AA+¼βAa+(⅜β+γ)aa]
[(α+¼β)AA+½βAa+(¼β+γ)aa]
= ⅛AA - ¼ βAa + ⅛βaa
=¼ β ( ½AA – Aa + ½ aa )
35
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
elde edilir.
Benzer şekilde F3 =F2 x F2 ye bakalım:
F3= F2 x F2
= (α+⅜β) [AA x AA] + ¼β [Aa x Aa] + (⅜β+γ) [aa x aa]
= (α+⅜β) AA + ¼β ( ¼ AA + ½ Aa + ¼ aa ) + (⅜β+γ) aa
= (α+7/16β) AA + ⅛β Aa + (7/16 β+ γ) aa
u3=F3–F2=(α+7/16β-α-⅜β)AA+(⅛β-¼β)Aa+(7/16β+γ-⅜β-γ) aa
= 1/16β AA + ⅛β Aa + 1/16β aa
= ⅛β ( ½AA – Aa + ½ aa ).
Bu şekilde hesaplamaya devam edecek olursak ;
un = ½ n β (½AA – Aa + ½ aa )
elde edilir.Çıkan bu sonuçları topladığımızda ;
u1+u2+…+un = (½AA–Aa+½ aa ) (½ + ¼ ..+ ½n) β
= β ( 1- ½ n ) ( ½AA – Aa + ½ aa )
Dolayısıyla buradan da ;
Fn = αAA+βAa+γaa+un = (α+½ β-½n+1β )AA +(½nβ )Aa + (½β+ γ+½n+1β ) aa
elde edilir.
Buradan , denge dağılımını tanımlamak kolaydır.Fn ’in incelenmesiyle ;Fn
nin n yi büyülttükçe (α+ ½ β)AA + (γ+ ½β) aa nın denge dağılımına yaklaştığını
görürüz.Bu
denge
dağılımında
Aa
heterozigotunun
görünmediğine
dikkat
etmeliyiz.Buradan da tekrarlı self fertilizasyonun heterozigotları ortadan kaldırdığı
sonucuna ulaşırız. Fn nin bulunmasını sağlayan bu prosedür, uygulamaların ilk tipik
örneğidir.
36
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Özetle; self fertilizasyon, reel bir genetik kalıtım sistemine uygulanabilen
genetik cebir teorisinin tarihsel olarak uygulamasının nasıl olduğunun bir örneğini
bize sunar.
3.11.3 Autopolyploidlik
İnsanların ve hayvan türlerinin diploid organizmalar yani iki kromozom çifti
taşımalarına rağmen ,birçok bitki türlerindeki ve bazı omurgasız canlılardaki hücreler
iki çift kromozomdan daha fazlasını içerebilir. Bu tür hücreler ya da organizmalar
genelde polyploid olarak adlandırılır. Özel olarak ; üç çift kromozom içeren bir
organizma triploid , dört çift kromozom içeren bir hücre ise tetraploid
olarak
adlandırılır.Autopolyploid ise ; aynı türden kromozomların iki eş haploid çiftinden
daha fazlasını taşıyan bir polyploiddir. Bu genetik cebirler teorisinin alışılagelmiş
yöntemlerinin dışındaki yeni bir genetik keşif alanıdır. Autopolyploidler üzerindeki
araştırmalara ilk olarak Haldane (1930) başlamıştır. Autopolyploidlerin genetik cebir
tarihi ise Etherington (1939) ile yeniden başlamıştır. Etherington , autotetraploidler
için iki allelli gametik cebirler üzerinde çalışmıştır.Bu gamet tipleri AA, Aa ve aa
’dır.Bu gametler için mümkün olan çarpım tablosu aşağıdaki Tablo-4 ’ teki gibidir :
Tablo -3. 4. AA, Aa ve aa gamet çarpması.
AA
Aa
aa
AA
AA
½ AA+½ Aa
1/6 AA+2/3 Aa+1/6 aa
½ Aa+½ aa
Aa
½ AA+½ Aa
1/6 AA+2/3 Aa+1/6 aa
aa
1/6 AA+2/3 Aa+1/6 aa
½ Aa+½ aa
aa
Etherington ’dan sonra Gonshor (1960) ,mutasyonlu ve birden fazla allelli
popülasyonları göz önünde bulundurarak ,autopolyploidler üzerindeki çalışmalarına
devam etti.Gonshor ,polyploid için birden fazla allelli gametik ve zigotik cebirlerin
her ikisinin de özel train cebirleri olduğunu kanıtlamıştır ve birden fazla allelli
polyploid cebirlerin mutasyonla genetik cebirler olduğunu göstermiştir.Yine aynı
37
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
makalede Gonshor , kendi genetik cebir tanımını uygulamış ve Schafer’inkine denk
olduğunu kanıtlamıştır.
3.11.4 Cinsiyetle İlgili Kalıtım
Üzerinde düşüneceğimiz son uygulama , diğerlerine göre biraz daha
detaylıdır.Cinsiyetle ilişkili kalıtımı cebirlerle örnek göstermek , genetik kalıtım
kurallarında asimetri engelinin üstesinden gelinmesini sağlar.Cinsiyetle ilişkili
olmayan kalıtım , organizmaların cinsiyeti ile ilgili olarak simetriktir.Bizim bu
bölümdeki esas amacımız ; genetik kalıtım sisteminde simetri özelliğinin olmaması
durumunda ana cebirsel modelin nasıl tanımlanması gerektiğini dikkatli bir şekilde
açıklamaktır.
Bu konuyla ilgili uygulamanın çalışmalarını Etherington başlatmıştır. Erkek
ve dişi organizmaların bir diploid popülasyonunu düşünelim.Erkekler , X ve Y
kromozomlarını taşıması nedeniyle heterogametik ; dişiler ise bir çift X kromozomu
taşımasından dolayı homogametiktir. Etherington ,çalışmalarına X kromozomu
üzerinde bir tek gen farklılığını düşünerek başlamıştır.Bu yüzden dişiler için gametik
tipler A ve a , erkekler için gametik çiftler X kromozomu üzerindeki A ve a ’ dır. Biz
bu gametik tipleri Y kromozomu üzerinde yine Y harfi ile göstereceğiz. Basit
Mendelian kalıtımını düşünerek, cinsiyetle ilişkili kalıtım için tanımlanan gamet
çarpması Tablo-5 ’ te verilmiştir :
Tablo –3. 5. A ve a gametlerinin Y kromozomu üzerindeki çarpım tablosu.
A
A
Y
A
A
½ A+½ a
½ A+½ Y
a
½ A+½ a
A
½ a+½ Y
Tanımlanması mümkün dişi zigotlar; AA , Aa ,aa ve erkek zigotlar ise ;AY
ve Ay ’ dir. Gametik çarpma tablosundan ,zigotik çarpma tablosunu elde
edebiliriz.Örneğin ;
38
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
AA x AY = A ( ½A + ½ Y ) = ½ AA + ½ AY
dir.Sadece farklı cinsiyetlerin üremesi sonucu yeni döller oluşacağı için ,zigotik
cebirde , sıfıra eşit olan birçok üretime sahip olacağız. Örneğin iki erkek zigotun
üremesinin temsilinin karşılığı sıfırdır.Yani ;
AY x AY = 0
aY x aY = 0
AY x aY = 0
dır.
Benzer şekilde iki dişi zigotun da üremesi imkansız olacağından bunlara
karşılık gelen temsiller sıfırdır. O halde;
AA x AA = 0
AA x Aa = 0
AA x aa = 0
Aa x Aa = 0
Aa x aa = 0
aa x aa
= 0
dır.
Aşağıdaki Tablo – 6 ’ da,oluşabilecek mümkün zigotlar ve yukarıda
bahsettiğimiz üreme sonucu karşılığı sıfır olan zigotlara yer verilmiştir.Fakat tabloda
tüm boşluklar değişme özelliğinden dolayı doldurulmamıştır.
Yani ; AA x AY ile AY x aa yazılımı arasında hiçbir fark yoktur.Her ikisi de
,dişi AA ve erkek AY zigotunun üremesi sonucunda oluşur.
39
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Tablo – 3. 6. Aa ,AA ve aa zigotları ile ;AY ve Ay zigotlarının gamet çarpması
AA
AA
Aa
aa
AY
aY
0
0
0
½ AA+ ½AY
½ Aa+½AY
0
0
¼ AA+ ¼Aa+¼AY+¼aY
¼ Aa+ ¼aa+¼AY+¼aY
0
½ Aa +½ aY
½ aa + ½ aY
0
0
Aa
Aa
AY
aY
0
Tablo – 6 ’ da verilen çarpım tablosu ve { AA,Aa,aa,AY, ay } bazına sahip
bu cebir, basit Mendelian kalıtım oranlarıyla iki allelli zigotik cebir
olarak
adlandırılır.
Bu cebirlerin yapısında bazı farklılıklar vardır. En büyük farklılık ; zigotik
cebir, gametik cebirin bir değişmeli kopyası değildir. Örneğin ; değişmeli kopyada
olduğu gibi bu cebirlerde AA x AA ≠ AA dır.Aynı sebepten dolayı da ,cinsiyetle
ilişkili kalıtım cebirleri için olan zigotik cebir ,bir baric cebir değildir.Bu sorunun
üstesinden gelebilmek amacıyla Etherington ,bir popülasyonun erkek ve dişi
elemanlarıyla ayrı ayrı ilgilenmeye karar verdi.Daha sonra da Holgate (1970) , bu
kavramı ; kendi cinsiyet farklılığı cebirini ortaya koyarak ve baric cebirlerini
genelleştirerek dibaric cebirler olarak adlandırıp formülize etmiştir.
Tanım 3.11.4.1 : S = < w,m > ℝ , ℝ üzerinde w2 = m2 = 0 , wm= ½ (w+m) çarpım
tablosuna sahip iki boyutlu bir değişmeli cebir olsun.O zaman S , cinsiyet ayrım
cebiri dir.
S2= < w,m > ℝ , S nin bir ideali olduğu ve S2 ≅ R olduğu açıktır.Bu yüzden ,
S2 ≅ ℝ olduğu açıktır. Bu yüzden ,S2 bir baric cebirdir.Bundan yola çıkarak bir
baric cebirini , Holgate’in genelleştirmesine göre tanımlayalım:
Tanım 3.11.4.2 : Eğer bir cebir ,S-cinsiyet ayrım cebiri üzerine bir homomorfizm
tanımlayabiliyorsa bu cebir, dibaric cebir olarak adlandırılır.
Önerme 3.11.4.1 : Eğer bir A cebiri dibaric cebir ise , A2 ,baric cebirdir.
İspat : A , dibaric olduğundan ,θ : A → S şeklinde tanımlı bir homomorfizm
mevcuttur.Bu yüzden , θ(A) =S olup homomorfizm özelliğinden;
θ(A2) = θ(A.A) = θ(A) θ(A) =S.S = S2
40
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
dir.Fakat ,daha önce S2 ≅ ℝ olduğunu söylemiştik.
Bu yüzden ,
θ : A2 → ℝ
örten bir homomorfizm olduğundan A2 , baric bir cebirdir.
Şimdi ise; iki gametik tipten daha fazla cinsiyetle ilişkili kalıtım için zigotik
cebirin genel tanımını vereceğiz:
a0,a1,a2,..,an
X kromozomu üzerinde farklı gametik tipler olsun.Her
i,j=0,1,..,n için aij olarak tanımlanan (n+1)2 dişi ai aj genotipleri vardır.Bu ai aj
genotiplerin kökeninde ,ai -ler annenin orjininden ;aj –ler ise babanın orijininden
gelir.Erkek genotipler ,her i=0,1,..,n için aiY tarafından verilir.Biz,ai Y erkek
genotipin γik olasılığı ile ak yı üretirken ,aij dişi genotipin de γijk olasılığı ile ak
gametini ürettiğini varsayacağız.
aij = ai .aj = ∑ γijk .ak
aiY =∑ γik . ak
Eğer erkek genotipler X ve Y gametlerini aynı frekansla üretirlerse ,aynı
genotiplerin birleşmesiyle dişi genotip oluşacağından bunun gerçekleşme oranı %100
’ dür.
Yani ;
n
∑γ
k =0
ijk
=1
Farklı iki genotipin birleşmesi ile oluşacak olan genotipin erkek olma olasılığı
ise %50’ dir.Yani ;
41
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
n
∑γ
k =0
ik
=1
Gülsüm Tuğçe MUCUK
2
Z, { aij , aiY} bazı ile (n+1)2+n+1=n2+3n+2 boyutlu gerçel bir vektör uzayı olsun.Z
deki çarpma; her i , j ,l ,p = 0,1,..,n için
aij alY = al Yaij =
n
∑γ
k , r =0
ijk
γ lr alr + 1
n
γ
2∑
k =0
ijk
ak Y
aij alp = alYa pY = 0
olsun.O zaman Z , asimetrik cinsiyetle ilişkili kalıtım için a0,a1,..,an gametik tiplerle
bir zigotik cebirdir. Z , değişmeli ve birleşmeli bir cebirdir. Indeksi iki olan
elemanları nilpotent olduğundan Z , baric cebir değildir. Çünkü ;
Ψ1 : Z → ℝ
aij → 0
Ψ2 : Z → ℝ
aiY → 0
aiY → k
ve
olsun
aij → 0
KerΨ1=0=KerΨ2 olup çekirdek nilpotenttir. Fakat Ψ1≠Ψ2 olup ağırlık fonksiyonu tek
türlü değildir. Dolayısıyla Z , baric cebir değildir. Fakat Z zigotik cebiri,
θ : Z→S
homomorfizminden dolayı dibarictir.Önerme 3.11.4.1 ’ den ; Z 2 ,bir baric cebirdir.
θ:
aij→w
aiY →m
olup, buradan bir sonuç çıkaracak olursak , baric cebirlerin aşamalarının Z2 ’ye
uygulanmasıyla,Z hakkında yapısal bilgiler tanımlayabiliriz.Bu da ,Holgate
42
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
tarafından ifade edilmek istenen düşüncenin ana hattıdır.Fakat,Z2 nin boyutu , Z’deki
çarpmanın oranlarının ayrımına bağlıdır. (Örneğin; γijk ve γik sayılarına )
Aynı amaç için ,Z nin baric idealini kullanan Wörz-Busekros (1974) ,olumlu
sonuçlar elde etmiştir.
n
n
n
 n

Önerme 3.11.4.2 : £ =  ∑ α ij aij + ∑ α i aiY ; ∑ α ij = ∑ α i  kümesi ,Z ’nin Z2 ’ yi
i =0
i , j =0
i =0
i , j = 0

içeren bir idealidir.Ayrıca £ , ϕ : £ → ℝ ağırlık fonksiyonu ile bir baric cebirdir.
Burada,
n
 n
 n
ϕ  ∑ α ij aij + ∑ α i aiY  = ∑ α i
i =0
 i , j =0
 i=0
dir.
Genetik olarak , £ alt cebiri üzerindeki toplama ,bize Z-zigotik cebirindeki
gerçek popülasyonların hepsini verir.Örneğin ; £ ,bu popülasyonlara karşılık gelen Z
’ nin bütün elemanlarını içerir.Buradan, Z’deki oranların ayrımına bakılmaksızın £ ’
nin boyutunun (n2+3n+1) olduğuna dikkat etmeliyiz.
Şimdi ,cinsiyetle ilişkili kopyalama kavramını ele alan Gonshor ile ilgileneceğiz.Bu
kavram,Gonshor’un değişmeli kopyalamaya karşı kendi temel-serbest yaklaşımıdır.
A, w-ağırlık homomorfizmi ile bir baric cebir olsun.(A,w) nun cinsiyetle
ilişkili kopyalamasını;A x A ⊕ A vektör uzayının temelindeki C cebiri ile
tanımlayacağız.
Biz Gonshor’un kullandığı A x A | I vektör uzayını temsil eden A x A kümesini
düşüneceğiz. Buradaki I , a ⊗ b – b ⊗ a formundaki elemanlar tarafından üretilen alt
uzaydır. A x A ⊕ A üzerindeki çarpma ,
(a x b ⊕ c)(dxe ⊕ f) = ½ (ab x f ⊕ w(f)ab)+½(dexc ⊕ w(c) de)
şeklinde tanımlansın. Burada , ab ; a ve b nin A ’daki çarpımını ifade eder.
Gonshor,bu işlemin iyi tanımlı olduğunu göstermiştir.Şimdi a x b ’yi a x b ⊕ 0 ve c yi
de 0 ⊕ c ile ifade edelim:
43
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Her a,b,c,d Є A için aşağıdakileri gösterelim:
i) (axb) (cxd) =0 :
(a x b)(c x d) =(a x b ⊕ 0)( 0 ⊕ c x d)
= ½ (ab x 0 ⊕ w(0) ab) + ½ (cd x 0 ⊕ w(0) cd)
=
0
=
0
+
0
ii) (axb)c = c(axb) = ½ (ab x c ⊕ w(c) ab) :
(axb)c=(axb ⊕ 0) (0 ⊕ c)
=½(ab x c ⊕ w(c) ab)+½(0 x 0 ⊕ w(0) 0c)…...….(1)
c(axb) = (0 ⊕ c)(a x b ⊕ 0)
= ½ (0 x 0 ⊕ w(0) 0c)+½(ab x c ⊕ w(c) ab)……..(2)
Buradan ; (1) = (2) olup eşitlik sağlanır.
Bu denklemin incelenmesiyle ,Z ’nin cinsiyet ayrımlı cebirsel yapısını
görmüş olacağız.
Ek olarak ; AxA ⊕ A üzerinde tanımladığımız C cebiri ,baric değildir.Fakat
C , baric cebirdir. x1 ∈ AxA ve x2 ∈A olmak üzere her x ∈ C elemanı tek türlü olarak
2
, x = x1 +x2 olarak yazılabilir.
Şimdi C de wı ve wıı gibi iki lineer fonksiyon tanımlayalım.Eğer ;
x=axb+c ise , wı(x) = w(c) ve wıı(x) =w(a).w(b) şeklinde tanımlanıp C nin tüm
elemanlarına lineerlikten dolayı genişletilebilir.
wı(x)=wıı(x) olacak şekilde her x ∈ C elemanını içeren C ’nin bir D alt kümesini
alalım.Buradan
1) C² ⊂ D
2) D , C ’ nin bir alt cebiridir.
3) D , bir baric cebirdir.
44
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
sonuçları ortaya çıkar.Bu yüzden de , C² ,Baric Cebirdir. Gonshor ,eğer A bir genetik
cebir ise , genetik cebir tanımını kullanarak D’nin bir genetik cebir olduğunu
göstermiştir.
Önerme 3.11.4.3 : Cinsiyet ayrım kalıtımı için olan Z-Zigotik Cebiri ve (A,w) nun
cinsiyet ayrım kopyası olan AxA ⊕ A izomorfiktir.
Cinsiyet ayrım kalıtımına yönelik olan bu gözlem ispatlanmıştır. Gonshor’a
ek olarak ,Wörz-Busekros (1975) da bu çizgiyi takip etmiş ve soyut kuvvetlerin
genetiksel dizisini içeren sonuçlar elde etmiştir.
Eğer x є £ ve φ(x) = 1 ise , x ’in t-nci soyut kuvvetinin temsilini
x[ t ] =
n
∑α
i , j =0
n
[t ]
ij
aij + ∑ α i[t ]aiY
şeklinde göstereceğiz. Wörz-Busekros ,x[t] –
i =0
nin koordinatlarının aşağıdaki ilişkileri sağladığını da bulmuştur:
 n
 n

α kr [t +1] =  ∑ α ij[t ]γ ijk   ∑ α l [t ] 2γ lr 

 i , j =0
  l =0
α k [t +1] =
n
∑α
i , j =0
γ ijk
[t ]
ij
Bu ilişki bize , £ ’ nin bir elemanının bir idempotent olabilmesi için gerekli
olan koşulları verir.
Uygulamaların son kısmında da görüldüğü gibi ; genetik kalıtım sistemlerinin
farklı çeşitlerinin tanımlanması ve her birinin popülasyon genetiğini çalışmak ,asla
sonu olmayan bir çalışmadır.Bazı genetik sistemlerin ,diğer cebir teorilerinden daha
fazla etkisi vardır.Birleşmeli olmayan cebirler,genelde matematiksel araştırmalar için
kesinlikle aktif bir çalışma alanı olmuştur.
45
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
3.12 Genetik İçin Cebirsel Yöntemler
3.12.1
Evolüsyon Cebirleri
A , ℝ üzerinde bir vektör uzayı olsun. w ≠ 0 olmak üzere , bir w: A → ℝ
lineer fonksiyonunu düşünelim. (AV ,w) ile ilişkili bir Δ = {x | x ∈ A | w(x) =1 }
tanımlayalım .
V, V : A →A quadratik fonksiyonu
•
Her λ ∈ R , x ∈ V için V ( λ x) = λ 2 V(x)
•
bv (x,y) = V(x+y)- V(x) - V(y)
koşullarını sağlar.
Burada bv : A x A
her x, y∈ A için xy=
A , bir R- bilineer simetrik fonksiyondur. A üzerinde ,
bv (x,y) çarpımının tanımlanmasıyla, V operatörü ile ilişkili
evolüsyon cebiri olarak adlandırdığımız bir AV cebiri elde ederiz. Burada AV = A ,
bir ℝ -vektör uzayıdır. AV , değişmeli olup, birleşmeli olma zorunluluğu yoktur.
Her x ∈ AV için
x 2 = V(x) olduğunu gösterelim:
Her λ ∈ ℝ , x ∈ V için V ( λ x) = λ 2 V(x) olduğunu göz önünde bulunduracak
olursak;
x² = x . x = ½ bv (x,x) = ½ (V(x+x )-V(x)-V(x))
= ½ (V(2x) - 2V(x))
= ½ (2²V(x)- 2V(x))
= ½ (4V(x) -2V(x))
= V(x)
Bu da bize;
Bir x ∈ AV elemanın bir idempotent olması için gerek ve yeter koşulun V(x)=
x olması gerektiğini gösterir. Yani;
x ∈ AV olmak üzere , x ,bir idempotenttir. <=> V (x)=x
46
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Diğer bir ifadeyle, V’ nin AV ’ nin idempotentlerinin
I p ( AV ) = { x ∈ AV : x 2 = x
}
kümesine kısıtlanması birim fonksiyondur. Yani; I p
üzerinde V,birimdir.
Önerme 3.12.1.1 : Eğer V(∆) ⊂ ∆ ise , her x ∈ AV için; w(V(x)) = w2(x) dir ve x ∈
(AV,w) , bir ağırlık cebirdir. Her x, y ∈ AV için ; w(x, y) = w(x).w(y) dir.
Örnek 3.12.1.1 : δ ≠ ½ reel sayısı için; eğer her x ∈ A için;
(x²)²- 4δw(x)x 3 +(4δ²+4δ-1)w2(x) x²+2δ(1-2δ)w3(x) x = 0
denklemi sağlanıyorsa , ( AV , w ) ağırlık cebiri δ- Bernstein cebiri olarak adlandırılır.
δ = 0 için, 0- Bernstein cebiri, sadece Bernstein cebiri olarak adlandırılır ve her x ∈
(x²)² = w2(x). x² denklemini sağlar.
A için ;
V: A →A
x→
1
x 2 − 2δ w( x ) x )
(
1 − 2δ
şeklinde quadratik bir V- operatörü tanımlansın . Bu quadratik operatör, (A, w) nın ∆
simpleksi üzerinde V² = V koşulunu sağlar. Gerçekten de,
x ∈ A için V²(x) = V(V(x))
 1

=V 
( x 2 − 2δ w( x) x 
 1 − 2δ

=
1
(V ( x 2 ) − 2δV (w( x))V ( x) )
1 − 2δ
olup ,V(x²) =V(x) ve w(x) =1 olduğu dikkate alındığında ;
=
1
(V ( x) − 2δ V ( x) )
1 − 2δ
=
1
V ( x) [1 − 2δ ]
1 − 2δ
47
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
= V ( x)
elde edilir. V²(x) = V(x) olup, V² = V eşitliği açıktır.
bv , bilineer fonksiyonu ve çarpımsal yapısı aşağıdaki gibidir:
2
( xy − δ w( x) y − δ w( y ) x )
1 − 2δ
bv ( x, y ) =
1
1
x ∗ y = bv ( x, y ) =
( xy − δ w( x) y − δ w( y) x )
2
1 − 2δ
Ayrıca , her x,y ∈ AV için w(x+y) = w(x).w(y) dir. Bunu gösterelim:
w( x + y ) =
=
=
1
[ w( xy ) − δ w( w( x)) w( y) − δ w( w( y)) w( x) ]
1 − 2δ
1
1
1
δ [ w( x) w( y )] −
δ [ w( y ) w( x) ]
[ w( x) w( y) ] −
1 − 2δ
1 − 2δ
1 − 2δ
1
w( x) w( y ).(1 − 2δ )
1 − 2δ
= w( x) w( y )
Örnek 3.12.1.2 : δ ≠ ½ olmak üzere , eğer her x ∈ AV için ;
(x²)² -(1+2δ)w(x)x 3 +δ(1+2δ)w2(x)x²+δ(1-2δ)w3(x)x =0 ise ; ( AV , w ) ağırlık
cebiri , δ - Etherington cebiri olarak adlandırılır.
δ = 0 olması durumunda bu cebir Etherington cebiri olarak adlandırılır ve x
∈ A için (x²)²= w(x)x3 eşitliği sağlanır.
48
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
V:A→A
x→
1
( 2 x 2 − [1 + 2δ ]w( x) x )
1 − 2δ
verilsin:
(A, w ) evolüsyon cebirinin cebirsel yapısı ; her x,y ∈ AV için
1
x ∗ y = bv ( x, y ) = w( x) w( y )
2
olup, ( AV , w ) bir ağırlık cebiridir.
Not :
Her x ∈ AV için, ( ² − ( ) ) = 0 şartını sağlayan ( AV , w ) ağırlık cebiri
Bernstein Etherington cebiri dir.
3.12.2
Ağırlık Cebirinin Çarpım Tablosunun Normal Formu
(e0 , e1 ,.., en ) tarafından üretilen bir ( AV , ω ) ağırlık cebirini ele alalım. O
zaman her
i ,j için α ij ≥ 0 olmak üzere
ei 2 = ∑ j =0 α ij e j
n
dir.Burada α ij , ei genotipi tarafından üretilen e j genotipinin oranıdır. Şimdi , α ij
nin normal formunu bulalım:
w : A →ℝ
e0 →1
w( e0 ) =1 ve j=1, 2, …n için
w( e j ) = 0 olduğunu varsayalım :
49
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Yukarıda verilen eşitliği i=0 için inceleyecek olursak ;
w( e0 2 ) = ∑ α ij w( e j ) = α 00 w( e0 )+ α 01 w( e1 )+…+ α0n w( en )
= α 00 = 1
elde edilir.O zaman (i=1,2, ..n) için ;
(1)
e0 2 = e0 + ∑ j =1α 0 j e j
n
ve
ei 2 = ∑ j =1αij e j
n
(2)
elde edilir.
N=Ker(w) olmak üzere ; A= ℝe0 ⊕ N dir.Bu , A cebirinin bir idealidir.Bu da
,A üzerinde bir ağırlık cebiri yapısına sahip olabilmek için gerek ve yeter koşuldur.
dv : A → Homℝ(A,A)=(Endℝ(A))
dv(x)(y)=1/2 bv(x,y)
fonksiyonunu düşünelim.O zaman , Endℝ(A) nın , fij(ek) = δik ej koşulunu sağlayan
bir (fij)1≤ i ,j≤n bazı mevcuttur.
n
bv(ei,ek) = 2 dv(ei) (ek)
ve
dv(ei) =
∑
λij f ij olduğundan;
j =1
( 1 ) ei2 = ½ bv(ei,ei) = V(ei) =
n
∑
λij ej (i=1,2,..,n) ve
j =1
( 2 ) ei ek = ½ bv(ei,ek) = 0
( i,k=1,2,..,n ; i≠k )
dir. Buradaki λij , her i,j için gerçel değerlerdir.
50
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
3.12.3 Mendelian Gametik Cebir
Biz derecesi m olan homojen polinomlar uzayı üzerinde ,Mendelian gametik
cebirin genel yapısını inceleyeceğiz.
(n+1) değişkenli R[X0,X1,..,Xn] polinomlar cebirini ele alalım.Bir m ≥ 1
tamsayısı için Sm(Rn+1) ,derecesi m olan monomiallerin R-vektör uzayını göstersin.
Sm(Rn+1) üzerindeki çarpımsal yapı ;
(X
i0
0
i1
1
X ,...X n
in
)( X
j0
j1
X1 ,... X n
0
jn
)
−1
=
 2m   i0 + j0  i0 + j0 −m i1 + j1
X 1 ... X nin + jn
 X0
m  
  m

şeklindedir.
Şimdi ,birim elemansız ,birleşmeli olmayan ve değişmeli olan Mendelian gametik
cebirini tanımlayabiliriz:
Bu çarpım yapısı ,türevin de kullanılmasıyla anlaşılabilir.
( f • g) ,
polinomların bilinen çarpımları olmak üzere
fg =
m! ∂m
( f • g ) dir.
(2m)! ∂X 0m
Biz benzer formülü ;karakteristiği sıfır olan κ cisminin vektör uzayı için de
elde edebiliriz:
d : M → κ (κ-lineer fonksiyon) olmak üzere
bir d(Sp(M)) ⊂ Sp-1(M) için , d ≠ 0 dır .
d ( x1 , x2 ,.., x p ) = ∑ i =1 d ( xi ) x1...xi ...x p olup her f,g ∈ Sm(M) polinomları için
p
 2m 
fg =  
m 
−1
∑
r + s=m
1 r
d ( f ).d s ( g )
r !s !
51
3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
olduğunu görürüz.Biz bu cebiri ,Sm(M ,∂ /∂X0) veya genel bir d türevi için Sm(M,d)
tarafından tanımlarız.
Örnek 3.12.3.1 : Mendelian Genetik Cebirinde , m=1 için i,j=0,1,..,n olmak üzere
ei.ej = ej.ei = ½ (ei+ej) dir. Bu eşitlik,
Mendelian ayrışım yasasının cebirsel
tanımından dolayıdır.
Örnek 3.12.3.2 : M , (n+1) boyutlu κ-vektör uzayı olmak üzere
Sm(M ,∂ /∂X0) genetik cebirini düşünelim.X0,X1,..Xn değerleri ,popülasyonun
farklı allellerini temsil etsin ve m,polyploidin derecesi olsun.
X 0 i0 X 1i1 ... X n in ,bahsedilen popülasyonun farklı genotiplerini temsil etsin. X 0 ve
X 1 allelleri için genotipler ; ek = X 0 m − k X 1k
(k=0,1,..,m)
olarak yazılabilir.Çarpım tablosu ise ; i ,j = 0,1,..,m için
−1
 2m   2m − i −
ei e j =   
m  m
j
 ei + j

ve
i+j > m ise ; ei e j = 0 ’ dır.
Bu şekildeki Sm(M ,∂ /∂X0) cebirini , iki allelli çarpım cebiri olarak
adlandıracağız.
Örnek 3.12.3.3 : M= K[e0,e1,..,en] ve SI (M ,∂ /∂X0) ın çarpım tablosundan
(i=1,2,..,n) için ;
−1
 2  2 − 0 − 0
e0 = e0 e0 =   
 e0 = e0
1   1

2
−1
 2  2 − 0 − i
e0 ei =   
 e0+i
1   1

1
olup özel olarak i=1 için e0 e1 = e1 dir.
2
52
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
( , ) bir ağırlık cebiri olsun. Farklı
≠ için ;
,
=∑
=0 ,
,…,
ve
=
genotipleri , = 1,2, . . ,
+∑
(
ve
∈ℝ )
koşulunu sağlıyorsa ( , ) ağırlık cebiri, bir Mendelian olmayan ağırlık cebiridir. Bu
hipotezin, Mendelian olmayan genetik cebirlerinin tamamını kapsamadığı açıktır.
Örnek :
( , , … , ) ≠ ( , , … , ) için
,….
(
,….
)(
(
,….
)2 = (
!
oluruz.
,
(
(
(
)!
(
=
Böylece [
) = 0 yazılarak;
,
,…,
,….
)
,….
)
] üzerinde Mendelian olmayan genetiği elde etmiş
) cebirinin bir idempotenti olmak üzere ;
ve 2
)² =
(
:
<
için , (
)→R
( ) = (1⁄ ! )
,….
( )
şeklinde tanımlı bir R-lineer cebiri ,
(
yüzden (
2
=
(
)=
( ) ( ) koşuluna uygundur.Bu
=
çarpımı ile bir ağırlık cebiridir.
), ) bir ağırlık cebiridir.Örnekler verecek olursak ;
(
1.
)2 = 0 olduğu açıktır.
) ,{
,
} bazı ve
,
=
=0,
2
53
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
(
2.
2
=
),{
2
,
)2 =
,(
=
)2 =
(
!
!
!
!
,
,
. ∂2/∂
,
2
2
(
2
2
2
)=
,
2
Gülsüm Tuğçe MUCUK
} bazı ve
)=
2
.2
2 ,
. ∂2/∂
2
=
(
2
2
.2
2
çarpımı ile bir ağırlık cebiridir. Burada geri kalan tüm çarpımlar sıfırdır.
4.1 Mendelian Olmayan Genetiklerde Evrim Cebirlerinin Matematiksel
Kavramı
Bu bölümde evrim cebirlerini ele alıp , ,
üzere , birleşmeli cebirlerdeki
.
farklı baz elemanları olmak
= 0 koşulunun evrim cebirleri için gerekli bir
koşul olmadığını göreceğiz. Ayrıca evrim cebirlerinin , biyolojik açıdan önemli
alanlarının temel matematiksel özelliklerine de değineceğiz.
, bir cisim ;
,
üzerinde bir cebir ve {
zaman ;
∑
=
şeklindedir. Burada
∈
farklıdır. ’deki çarpmanın tamamı bu
,
Önerme 4.1.1 :
,
,
∈
∈
ve
için
Biz ,
-lar ,
, ∈
için sıfırdan
≥ 1,
cebirinin bir alt kümesi olsun. O zaman ;
olmak üzere ; ⟨ ⟩ ,
,
= 0 ise
cebirinin bir bazı olsun. O
-ları içeren yapılar tarafından tanımlanır.
formundaki tüm elemanları içerir.Burada ⟨ ⟩,
Tanım 4.1.1 :
; ∈ },
cismi üzerinde { , … ,
ye evrim cebiri denir.
=∑
,
….
,
+ ⋯.+
,
≥ 0
….
tarafından üretilen alt cebirdir.
,
} bazına sahip bir cebir olsun. ≠
olarak yazabiliriz.Burada { , … ,
nin doğal bazı olarak adlandıracağız Eğer her için ,
} kümelerini ,
≠ 0 ise,evrim cebirine
nondejeneredir denir. Bu tez boyunca , evrim cebirlerini nondejenere olarak
varsayacağız. Burada
= ∑
üreteçlerini, alleller olarak düşünüp
olarak yorumlayacağız.
54
≠
için
= 0 ve
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
=∑
Bir evrim cebirinden ;
eleman alalım:
=∑
O halde ,
elde edilir.
.∑
=∑
ve
=∑
(∑
) =∑
Gülsüm Tuğçe MUCUK
=∑
olmak üzere iki
∑
Bir evrim cebirinin doğal bazı , diğer tüm bazlar arasında önemli bir rol
oynar. Çünkü
üreteçleri,allelleri temsil eder. Ayrıca matematiksel sonuçlar için de
ayrıcalıklı bir yere sahiptir.
Örnek 4.1.1 :
;
,
{
çarpması,
,
} bazına sahip bir evrim cebiri olsun .Bu cebirin
=
=−
=−
olarak tanımlansın.
=
+
(
=
ve
+
+
)(
+
−
+
olsun. O zaman ;
)=
+
dir.
=
Bu yüzden de;
=(
+
+(
,
+
)
+
)
+
+
nin bir alt cebiridir.Fakat ;
, evrim cebiri değildir:
Bazı , , ,
∈
için
bir bazı olsun O zaman ,
=
=(
+
+
,
)
=
+
= 0 kabul edelim. O zaman
=
−
+
≠ 0 olmak üzere {
,
olup gerekli hesaplamalardan
v1 v2 dir.
= 0 ve (
55
+
) = 0 dır.
} ,
’ nin
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
Eğer
çelişkidir.Eğer
dolayısıyla
= 0 ise,
= 0 dır. Fakat ;
Gülsüm Tuğçe MUCUK
=
−
≠ 0 olduğundan,bu bir
= 0 ise,aynı çelişkiyi tekrar elde ederiz.Bu yüzden
≠ 0 dır ve
, bir evrim cebiri değildir.
Böylece, evrim cebirlerinin alt cebirlerinin de evrim cebiri olması
gerekmediği görülüyor. { ,
,…,
} bazına sahip bir
cebiri , eğer bazı = {1, . . , } alt kümeleri için {
evrim cebirinin bir
alt
; ∈ } tarafından geriliyorsa,bir
evrim alt cebiridir. alt kümesi, yi tek türlü tanımlar.Buradan ;
= ( ) = {∑
olarak
yazılır. Benzer olarak ,
; ∉
nin bir
ç
= 0}
ideali olarak ; bir evrim ideali
tanımlanabilir:
Teorem 4.1.1 : Her evrim alt cebiri , bir evrim idealidir.
=
İspat:
alalım. Bizim
∉ iken
∈
( ) bir evrim alt cebiri olsun.
∈
olduğunu göstermemiz gerekir.
=0 ∈
=
Örnek 4.1.2:
∈
,
üretilsin.O zaman ;
(
+
+
)=
= 1 için
Fakat ; (
= 2 için
)∈ (
+
cebiri değildir.
Tanım 4.1.2:
(
dir.( alt cebir olduğundan)
=
+
+
)∈
ve bir
alleli
∈
dir.O
dir.
varsayalım. ,bir evrim alt cebiri olduğundan , her
zaman;
(
=(∑∈
) ,{ ,
+
+
),
olmak üzere { ,
için
} kümesi
tarafından
’ nin bir idealidir:
olup;
+
+
=
∈
=
) dir.
=
=
=
+
+
dir.Böylece;
+
) ,evrim alt
Eğer bir evrim cebiri ,evrim alt cebirlerine (evrim
ideallerine)
} bazının alt kümesi olmadığından, (
sahip değilse; bu evrim cebirine evrimsel basittir denir.
56
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
Daha açık
Gülsüm Tuğçe MUCUK
olarak belirtmek istersek ; her basit evrim cebiri, evrimsel
basittir.Fakat tersi , örnek 4.1.2 ’ de görüldüğü gibi doğru değildir.Şimdi evrim
cebirlerinin bazı temel özelliklerini veren teoremleri inceleyelim:
Not : Eğer bir cebir ;
(
denir.
)=(
)
özelliğini sağlıyorsa bu cebire esnektir
Teorem 4.1.2 : Evrim cebirleri değişmeli olup direkt toplam ve çarpımları da bir
evrim cebiridir.
= ℝ ise o cebir gerçeldir.Bir
K cismi üzerinde tanımlanan bir cebir eğer
cebir gerçel ve
yapılarının hepsi negatif değil ise, bu cebire negatif olmayan
cebir denir.Bir Markov Evrim Cebiri ; ∑
= 1 (∀ 1 ≤ ≤ ) olacak şekilde
negatif olmayan bir evrim cebiridir.
={∑
bir gerçel cebir olmak üzere ;
Önerme 4.1.2 :
;
≥ 0 } olsun .
, negatif olmayan bir evrim cebiri olsun.O zaman
, toplama ve
çarpma altında kapalıdır ve çarpma pozitif skalerler tarafından tanımlanır.
,
İspat :
zaman ;
,
+
,
∈
olmak üzere ;
= ∑(
+
≥ 0 dır.
Buradan;
( + ) ∈
)
ve (
=∑
,
=∑ ∑
) ∈
=∑
∈
şeklinde tanımlansın. O
olup
her
,
için
olup , E+ nın negatif olmayan skalerler tarafından
tanımlanan çarpma altında kapalılığı açıktır.
4.2
Evrim Operatörü
üzerinde
, { ,
⋀:
,…,
→
→
} bazına sahip bir evrim cebiri olsun.Evrim operatörü
şeklinde bir lineer fonksiyon
tanımlayacağız.
57
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
Önerme 4.2.1 :
= (∑
) dir.
İspat: Bu önerme , ≠ iken
∈
[ ]
olsun.
=
,
[
≥ 0 için ,
in soyut kuvvetleri ;
]
[ ]
Önerme 4.2.2 :
olarak tanımlanır. Buna karşılık olarak; herhangi bir
∈
bir cebir ,
[ ] [ ]
)[
]
=
[
(
=
olsun. O zaman ⋀( ) =
= 0 durumunun bir sonucudur. ,bir cebir ve
=∧ ( ) olarak söyleyebiliriz.
(
dir.
[ ] [ ]
=
(i)
(ii)
=∑
, bir evrim cebiri ve
dir. Yani ; ∑
Gülsüm Tuğçe MUCUK
,
∈
,
ve
≥ 0 olsun.O zaman;
]
) [ ]
4.3 Görünürlük İlişkisi :
,{ ,
görünmesi ; ∑
anlamındadır.Bunu
Önerme 4.3.1 :
} bazına sahip bir cebir olsun . Bir
,…,
≺
ile göstereceğiz.
∈
= 0 için ;
sağlanır.
’nin
( + )[
]
=
[ ]
içinde
’ nin sıfırdan farklı olması
vardır ki ,
dir.
İspat : İspatı,
∈
ifadesinde
için
, negatif olmayan bir evrim cebiri olsun.O zaman her ,
≥ 0 için öyle bir
ve
∈
∈
∈
+
üzerinden tümevarımla yapacağız.
( + )[ ] =
+
[ ]
=
+
(x+y)[0]
olup
= 1 için ; ( + )[ ] = ( + )[0] = ( + )[0] ( + )[0]
= ( + )( + ) =
=
=
=
+2
[ ] [ ]
[ ]
+
+
+ 2
(
+
=2
58
+2
+
+
∈
)
=
için eşitlik
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
Gülsüm Tuğçe MUCUK
olur.
,
≥ 1 için doğru kabul edelim:
verilsin.Varsayalım ki ; ( + )[
∈
olsun.O zaman,
( + )[
]
[ ]
=
olup önerme 4.1.2 ’den
∈
bazı
[ ]
için,
Önerme 4.3.2 :
≺
İspat :
[ ]
[ ]
[ ]
+
∈
+
∙
ve
[ ]
[ ]
=
[ ]
[ ]
+
∈
[ ] [ ]
=
[ ]
≺
≺
ise ,
≠ 0 ve
Bazı
Buradan da;
Örnek 4.3.1 :
=
=
∈
[ ]
+
[ ]
[
+ =
[
]
]
+ dir.
[ ] [ ]
=
=
≺
,
+
[
]
=
+
için bazı
formundaki {
=
[ ]
=
[ ]
=
=
,
:1≤
[ ]
=
,
=
,
[ ]
=
=
(
> 0 ve
sonucuna ulaşılır.
=
,
’ dir .
> 0 ve
için ;
dır.
O zaman ,
olacak şekilde
∈
, ’de görünmeyecek şekilde
Önerme 4.1.5 ’ten ,bazı ∈
]
+
olduğundan;
olsun.Önerme 4.1.2 ’den,
[
[ ]
=
,negatif olmayan bir evrim cebiri olsun.O zaman;
ve
=
] [ ]
( + )[
=
]
[ ]
[ ]
[ ]
+
ve
)
∈
[ ]
dır.
[ ]
∈
için
+
+
iken;
ler
de görünmez.
,
=−
≤ 7} bazına sahip bir evrim cebiri olsun. O zaman ;
[ ]
[ ]
[ ]
=
=
=
=
=
=
59
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
[ ]
.
≺
olup ,
[ ]
[ ]
[ ]
=
=
≺
olup buradan
[ ]
=
[ ]
=
=
dir.Ayrıca ;
[ ]
[ ]
=
[ ]
olup bunun da anlamı ; her
( = 1,2, . . ,7 ) için
[ ]
Gülsüm Tuğçe MUCUK
-ler ,
.
[ ]
[ ]
=
=(
=
=
[ ]
+2
[ ]
≺
=(
=
=
+
)
+
+
dir. Fakat ;
)(
+
+2
+
+
)
+ (− ) = 0
[ ]
≥ 3 için ,
[ ]
)(
+
+
ve
[ ]
=
= 0 dır ve dolayısıyla ;
nin içerisinde görünmezler.
4.4 Görünme Kümeleri :
,
bir evrim cebirinin iki alleli olsun.O zaman ,
’nin
’ye göre
Görünme Kümesi;
,
=
>0;
≺
[ ]
dir.
Yukarıdaki vermiş olduğumuz örneklerden ;
1)
2)
≺
Eğer
≺
[ ]
[ ]
için görünme kümesi :
için görünme kümesi :
,
,
={ ≥2;
= {2}
∈ }
,bir negatif olmayan bir evrim cebiri ise;Önerme 3.2 ’den görünme
kümesi , ({1,2, . . , }, +) nin bir alt yarıgrubudur.
Bu bölümdeki amaç; {1,2, . . } kümesinin herhangi sonlu bir alt kümesinin bazı evrim
cebirlerinin birer görünme kümesi olabileceğini ve ( {1,2, . . , }, +) nin her bir alt
yarıgrubunun bazı negatif olmayan evrim cebirlerinin bir görünme kümesi
olabileceğini göstermektir.
60
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
> 1 olsun.
Örnek 4.4.1 :
=
şeklinde tanımlı { ,
=
<
>
her
=
+
[ ]
için ,
[ ]
için ise;
,….,
,
=
=−
} üreteçlerine sahip bir
,…,
O zaman;
her 1 ≤
,
=
[ ]
,
=
+
[ ]
= 0 ’dır.Bu yüzden de;
= 2 için ;
[ ]
.
[ ]
[ ]
=
[ ]
[ ]
=
=
evrim cebirini düşünelim.
ve
İspat : İspatı,n üzerinden tümevarımla yapalım :
= 1 için ;
Gülsüm Tuğçe MUCUK
,
= { } dir.
=
=
=
.
=
[
− 1 için doğru kabul edelim . Yani ;
]
=
olsun
O zaman ;
[ ]
dir.
[
=
=
[ ]
>
=
]
[
]
=
=
]
=
=
[
için ;
]
[
[
+ 1 olup ,
=
]
=(
Önerme 4.4.1 :
İspat:
için ,
için
[ ]
=
,
,
=
,
,…,
=
+
dır.
[ ]
)(
+2
+ (− ) = 0
[ ]
)
+
+
= 0 ’dır.
, {1,2, . . } kümesinin sonlu bir alt kümesi olsun.O zaman ;
olacak şekilde bir
= {
+
[ ]
=
=
>
O halde ;her
=
<
için ;
=
,
olup , her 1 ≤
,
evrim cebiri vardır.
} diyelim :
+. . . +
,
,
,
,
,
olsun.1 ≤
=
, ,….,
61
,
<
,
için ;
=
+
,
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
=−
,
,
Gülsüm Tuğçe MUCUK
verilsin. Gerekli hesaplamalar yapıldığında ; Örnek 4.4.1 ’ den de görüleceği gibi ,
her 1 ≤
<
için
=
,
olduğunu görülür.
Bunu bir örnekle gösterecek olursak ;
= {1,2,3} alalım . Örnek 4.4.1 ’dekileri göz önünde bulunduracak olursak ;
1≤
<
=
[ ]
= 3 için ,
[ ]
= 3 için ,
dır. Gerçekten de;
[ ]
> 3 için ,
olup ;
[ ]
[ ]
=
=
=
=
,
,
[ ]
=
[ ]
+
+
,
[ ]
+
=0
[ ]
[ ]
=
=
[ ]
> 3 için ,
[ ]
=
,
=
=
=
+
,
,
,
,
+
+
,
+
,
,
+
+
,
,
,
,
,
+
+
= 4 aldığımızda ,örnekte verilen tanımlamada
[ ]
[ ]
=
[ ]
=
=(
+2
)(
+ (−
=
dır.
+
,
[
+
,
]
=−
)
+
+
)=0
Önerme 4.4.2 : ({1,2, . . }, + ) nın her alt yarı grubu ,sonlu olarak üretilmiştir.
, ({1,2, . . }, + ) nın bir alt yarıgrubu olsun .
İspat:
diyelim. Her 1 ≤
(
kümesinin
≤
için
,
) ,diğer tüm durumlarda
yi ürettiğini göstereceğiz:
Varsayalım ki ; ,
≤
için
=
olsun . Burada
tarafından üretilmeyen
olur .Fakat ; bazı
≡
(
≡
nin en küçük elemanı olsun öyle ki ;
bir katı olmayacağından,
1≤
nin en küçük elemanına “ ”
olduğunu gösterir. Bu ise bir çelişkidir
62
=
≠
+
ve
<
}
,..,
nin en küçük elemanı olsun. ,
) dir.O zaman ,
> 0 için, bu durumda
={ ,
olur ki , bu da
-nin
∈
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
, ({1,2, . . }, + ) nın bir alt yarıgrubu olsun . O zaman ,öyle bir
Önerme 4.4.3:
negatif olmayan bir
evrim cebiri vardır ki ,
≥ 1 için
İspat : Varsayalım ki ; bazı
olsun.
cebirini ,
=
tanımlayalım.
,
=
Gülsüm Tuğçe MUCUK
=
,
,….,
,
=
dir.
= { , 2 , . . . } şeklinde bir üreteçli
=
,
=
olarak
olduğunu göstermek kolaydır :
[ ]
[ ]
[ ]
[ ]
=
[ ]
[ ]
=
=
=
=
.
=
.
olup
[ ]
=
[
]
[
=
[
bunu
]
[
]
[
]
]
=
,..,
} olarak
=
[ ] [ ]
[ ] [ ]
=
genellediğimizde sonuç açıktır.
={
=
=
[ ]
[ ]
=
=
olarak
tümevarımla
bu
sonucu
-elemanlı üreteçlerden oluşuyorsa önerme 4.4.1’ dekine
benzer bir yöntemle ispat gösterilebilir.
({1,2, . . }, + ) nın her alt yarıgrubu ,önerme 4.4.2 ’den dolayı sonlu üretilmiştir.
4.5
Görünürlülük Temelli Evrim Alt Cebirleri
Önerme 4.5.1 : Evrim alt cebirlerinin kesişimi de bir evrim alt cebiridir.
İspat :
=
( ) ve
bir vektör uzayı olarak ;
∩
cebir olduğundan ispat biter .
= () ,
=
nin iki evrim alt cebiri olsun. O zaman ;
( ) ∩
63
( ) =
( ∩ ) dir.
∩
, bir alt
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
nin , herhangi bir
alt kümesi için ,
“≪
cebiri vardır. Bunu
nin
Gülsüm Tuğçe MUCUK
yi içeren en küçük bir evrim alt
≫” ile göstereceğiz.
tarafından üretilen bu evrim alt
cebiri , tarafından üretilen alt cebirden daha geniş olabilir.
Şimdi , başka bir görünürlülük ilişkisi tanımlayacağız:
,
∈
∈≪
için ; eğer
Önerme 4.5.2 :
, ,
∈
≫ ise ,
için ; ( )
( )
(
dir.
Önerme 4.5.3 :
=
de
∩
ya da
İspat:
ve
,
≪
olsun .
ve
≪
) Bazı
ve
≪
≪
ise , ≪
≥ 0 ç ,
∈(
nin bir evrim alt cebiridir. ve
ise,
≪
[ ]
∩
) alalım .O zaman, ≪
≫
≪
≪
ise
, evrimsel basit olduğundan
≫, hem
dir .
4.6
≫=≪
nin evrimsel basit evrim cebirleri olsun.O zaman ; ya
= 0 dır.
≠ 0 olmak üzere
≪
=
nin hem
=≪
≫
Matematiksel Sürekli ve Geçici Üreteçler
Bir
evrim cebirinin
üreteci için ; eğer ≪
üretecine matematiksel süreklidir denir.
≫ evrimsel basit ise , bu
Matematiksel sürekli olmayan üretece geçici üreteç denir.
Önerme 4.5.1 : Eğer
, bir evrimsel basit evrim cebiri ise ,o zaman cebirsel geçici
üreteçlere sahip değildir.
İspat : Varsayalım ki ;
geçici üreteç olsun.Eğer ,
Eğer ≪
≫,
,≪
=≪
≫ evrimsel basit olmayacak şekilde cebirsel bir
≫ ise, nin evrimsel basit olmadığını görürüz.
nin aşikar olmayan bir evrim alt cebiri ise ; o zaman
aşikar olmayan evrim ideali olur ve
, evrimsel basit değildir.
Şimdiki örnek ; önerme 4.5.1 ’ in tersinin doğru olmadığını gösterir :
64
nin bir
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
Örnek 4.5.1 :
=
,
olsun.
O zaman ; ≪
≫=
,≪
de cebirsel süreklidir.Fakat ; ≪
yüzden de
dir.Buradaki
ve
nin her ikisi
nin bir aşikar olmayan evrim idealidir ve bu
,
≺
nin cebirsel sürekli üreteci ve varsayalım ki ;
, cebirsel süreklidir.
≺
İspat :
basit olduğundan ≪
yüzden de
≫,
≫=
} üreteçlerine sahip
,evrimsel basit değildir.
Önerme 4.5.2 :
O zaman
olacak şekilde { ,
=
,
Gülsüm Tuğçe MUCUK
olduğundan , ≪
≫=≪
,cebirsel süreklidir.
≫⊇≪
≫ dir.Fakat ;
≫ dir. O halde ; ≪
≪
olsun.
≫ evrimsel
≫ de evrimsel basittir ve bu
4.7 Evrim Cebirlerinin Parçalanışları
, bir evrim cebiri olmak üzere ; ,
Tanım 4.7.1 :
=
için
⊕
ise,bu
∈
iken
evrim cebiri parçalanamaz dır.
= 0 veya
=0
Her evrim cebirinin , parçalanamaz evrim cebirlerinin bir direkt toplamı
olarak yazılabileceği gösterilecektir.Buradaki evrimsel basit olmayan parçalanamaz
bir evrim cebiridir.
Örnek 4.7.1 :
Bir
≪
=
≫=
,
1
=
formundaki { ,
ve ≪
≫=
} üreteçleri tarafından üretilsin. O zaman ;
olup ≪
2
≫=
=≪
≫ dir.
evrim cebiri , eğer kendisinin evrimsel basit evrim alt cebirlerinin bazılarının
bir direkt toplamı ise ozaman bu
cebirine evrimsel yarıbasittir diyeceğiz . nin her
evrimsel basit evrim alt cebirinin ,
olarak yazılabileceğini bilmeliyiz.
Önerme 4.7.1: Bir
nin bazı cebirsel sürekli üreteçleri için ≪
evrim cebiri evrimsel yarıbasittir.
⇔
nin
≫=≪
allelleri , cebirsel süreklidir.
65
≫
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
İspat :
cebirsel sürekli olmak üzere
, evrimsel yarı basit ve her bir
≫ olarak kabul ediyoruz. Bu yüzden ,
≪ j ≫=≪
Tersine ;
≪
1 ∪ ....
∪
≫+≪
n
=
≫ nın bir
j ≫, ≪
de bir cebirsel süreklidir.
nin her alleli cebirsel sürekli olsun. Her bir
ei } olsun. Önerme 4.5.3 den ya =
Diğer bir ifadeyle
E=≪
nin bir alleli olarak alalım.
da bir cebirsel sürekli üreteç olduğundan ;
evrim ideali ve
Bu yüzden
yi
≫ lara aittir. ≪
, bazı ≪
O zaman ,
={ j :
≫ olsun .
≫ + …+≪
≫+≪
=≪
Gülsüm Tuğçe MUCUK
∩
ya da
için
= Ø dır.
olacak şekilde I = {i1,i2,.,in} ⊂{1,2, . . , } vardır.
≫ + …+≪
≫ dir.
Şimdi ise ; önerme 4.5.1 ’ nin tersi bir sonuca yer vereceğiz:
Sonuç : Geçici üreteçlere sahip olmayan parçalanamaz bir evrim cebiri, evrimsel
tektir.
İspat :
Eğer
, evrimsel bir
idealine sahipse ,
ve , evrimsel ideallere sahip ise bunu
=
⨁ olacak şekilde yazılabilir.
= I1 ⨁ I2 ⨁....⨁ In ⨁ J1 ⨁ ...⨁ Jn
olarak yazabiliriz. Bu da ,
nin parçalanamaz olması ile bir çelişkidir.
, bir evrim cebiri olsun . {1,2, . . . , } yi
öyle ki aşağıdakiler birbirine denk olsun:
1)
2)
∪ olacak şekilde parçalayalım
∈
,cebirsel süreklidir..
Şimdi ;
( )={∑
;
Önerme 4.7.2:
= 0, ∉
(
İspat : İlk olarak ;
,
∈
O zaman ;
(
),
için} ve ( )={∑
;
=0, ∉ için } olsun:
evrim cebirinin evrimsel yarı basit evrim alt cebiridir.
( ) nin evrim alt cebiri olduğunu gösterelim :
) olmak üzere
=∑∈
ve
66
=∑∈
olsun .
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
=∑∈
’ dir.
cebirsel sürekli üreteçlerinin bir lineer kombinasyonudur. Bu
Önerme 4.5.2 ’ den ,
∈
yüzden de ,
basittir.
(
) dir .O zaman (
( ) ve ( ) ; ( ) ,
Önerme 4.7.3 :
evrim alt cebirleri olsun.O zaman ;
, nin özalt kümesidir.
İspat :
∈
∈
( ) ⊂
( ) =>
( ) olsun :
= {∑
={ ∑
( ) =>
Gülsüm Tuğçe MUCUK
Önerme 4.7.4 : Her
∈
, ∈ }
,i∈
) Önerme 4.7.1 ’den evrimsel yarı
( ) nin bir alt cebiri olacak şekilde
nin
⊂ dir. Eğer ( ) , ( ) nin bir özalt cebiri ise
( ) için
∈
( ) olacaktır.
} olup ispat biter . Yani ;
⊂
dir.
evrim cebiri , evrimsel basit evrim cebirine sahiptir. Özellikle
( ) ≠ 0 ’ dır.
İspat: İspatı
= 1 ise ;
üzerinden tümevarımla yapalım :
=≪
≫ evrimsel basittir.
( − 1) için
Lemmanın
doğru
olduğunu
varsayalım.
Eğer,
=
({1,2, . . , }) evrimsel basit ise ,bu durumu göstermiştik.Üstelik ,önerme 4.7.3 ’ten
{1,2, . . , } nin öyle bir özalt kümesi vardır ki ; ( ) , evrim özalt cebiridir.
Tümevarımdan da ;
Her
( ) , bir evrimsel basit evrim alt cebirini içerir.
evrim cebiri , önermeden dolayı bir vektör uzayı olarak ( ) ≠ 0 olacak
şekilde ( )⨁ ( ) şeklinde parçalanışa sahiptir.Üstelik ;
evrim cebiridir ve bundan dolayı da ≪
( ) ,evrimsel yarı basit
≫evrimsel basit evrim cebirlerinin bir
( ) alt uzayı , nin bir alt cebiri olmak
direkt toplamı olarak yazılabilir.Fakat ;
zorunda değildir.Bu yüzden de ,bir evrim cebiri olmak zorunda değildir.
( ) = {∑
; ∉
ç
= 0 } alalım. ( ) , aşağıdaki şekilde bir evrim
cebiri olacak şekilde düzenlenebilir:
∗
=J\{ ;
⊂
( )}
(Bu ,evrim cebirinin nondejenere olması sonucunu garanti edecektir.)
67
4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER
∗
∗
(E ) , { ; ∈
} tarafından üretilen
üzerinde tanımlansın. Buradaki
Eğer J ∗ ≠ 0 ise ,
Eğer J ∗ ≠ 0 ise ,
=
Eğer
∗
formundaki alt uzay
∈ ∗
den gelen yapı sabitleridir.
( ) nondejenere bir evrim cebiridir.
nin her cebirsel geçici üreteçleri , ilk nesilden sonra görülmez.
∗
( ) ≠ 0 ise , biz bunu
∗
(
), (
)
∗
( ) formunda
(
) = 0 olacak şekilde bir n değerine ulaşırız.
’nin her geçici üreteci
ilk nesilden sonra görülmez. Elde edilen bu
parçalayabiliriz. Sonuç olarak ;
Örneğin
-ler
=∑
Gülsüm Tuğçe MUCUK
parçalanışlar ,
’ ye izomorf olma zorunluluğunu ortadan kaldırır. Çünkü ; bazı
bilgiler ( ) ⊕ ( ) parçalanışında kaybolabilir.
68
KAYNAKLAR
BERNSTEIN, S., 1923. Demonstration Mathématique de la loi d’hérédité de
Mendel. Comptes Rendus Acad.Sci. Paris,177:528-531.
, 1923. Principe de stationarité et généralisation de la loi de Mendel.Mendel.
Comptes Rendus Acad.Sci. Paris,177:581-584.
BILGE, E., 1981. Genetik. AR Yayın, İstanbul, 300s.
ETHERINGTON, I.M.H., 1939. Genetic Algebras, 59:242-258, MR 1:99e
, 1941. Non-associative Algebra and the Symbolism of Genetics,61:24-42,
MR 2:237e
GONSHOR, H., 1960. Special Train Algebras arising in Genetics, 12:41-53, MR
23:A1680.
, 1965. Special Train Algebras arising in Genetics II, 14:333-338, MR
33:2428.
, 1971. Contributions to Genetic Algebras, 17:289-298, MR 46:1371.
, 1973. Contributions to Genetic Algebras II, 18:273-279, MR 48:3522.
HALDANE, J.B.S., 1930. Theoretical Genetics of Autopolyploids, 22:359-372.
HOLGATE, P., 1967. Genetic Algebras associated with Sex Llinkage, 17:113-120
,MR 46:6858.
, 1972. Characterisations of Genetic Algebras, 6:169-174, MR 47:3479
, 1975. Genetic Algebras satisfying Bernstein’s Stationarity Principle, 9:613623, MR 57:517.
HUNGERFORD, THOMAS W., 1974. Graduate Texts in Mathematics , SpringerVerlag New York , 502.
LYUBICH, Y.I., 1971. Basic Concepts and Theorems of the Evolutionary Genetics
of free populations. Russian Mathematical Surveys, 26(5):51-123.
MCHALE, D., RINGWOOD, G.A., 1983. Haldane Linearisation of Baric Algebra,
28:17-26 , MR 84f:17012.
MICALI, A., SUZUKI, O. , 2007. Algebraic Methods for Genetics I, Some useful
Algebras in Genetics, 1551:117-122.
69
REED, L.M., 1997. Algebraic Structure of Genetic Inheritance, Vol:34, Number 2,
pages: 107-130.
SCHAFER, R.D., 1949. Structure of Genetic Algebras. American J. Of
Mathematics, 71:121-135, MR 10:350a
TASCI, D., 2005. Lineer Cebir.Gazi Kitabevi, Ankara, 572s.
TIAN , J.P., VOJTECHOVSKY, P., 1991. Mathematical Concepts of Evolution
Algebras in Non-Mendelian Genetics, Mathematics Subject Classification,
primary: 17A20 , secondary: 20N05 , 37N25.
WORZ-BUSEKROS, A., 1974. The Zygotic Algebra for Sex-Linkage, 1:37-46 MR
51:8194
, 1975. The Zygotic Algebra for Sex-Linkage II, 2:359-371, MR 53:13339
70
ÖZGEÇMİŞ
21.09.1985
yılında
Adana’da doğdu.
İlköğrenimini İsmet
İnönü
İlkokulu’nda, orta ve lise öğrenimini ise İsmail Safa Özler Almanca Anadolu
Lisesi’nde tamamladı. 2003 yılında başladığı Çukurova Üniversitesi Fen Edebiyat
Fakültesi Matematik Bölümü’nden 2007 yılında mezun oldu ve aynı yıl Fen
Bilimleri Enstitüsü Matematik Anabilim dalında yüksek lisansa başladı. 2009
yılında T.C Ziraat Bankası A.Ş’ye girerek şu anda Cemalpaşa/Adana şubesinde
Ticari Krediler Servisi’nde Müşteri İlişkileri Görevlisi olarak çalışmaktadır.
71