İpliksi Organeller - Adnan Menderes Üniversitesi

İpliksi Organeller
Prof. Dr. Alpaslan GÖKÇİMEN
Adnan Menderes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve
Embriyoloji Anabilim Dalı
Tanımlama
• Membransı organeller tamamen veya
kısmen metabolik olaylarda görev alırlar.
• Sitoplazmada, iplik biçimli oluşumlar
vardır.
• Bunlar destek, hareket ve madde iletimi
gibi işlevlere sahiptir.
• Hücre içinde düzgün seyirli veya ağ
şeklinde bir çatı oluşturduklarında, “hücre
iskeleti” (cytoskeleton) diye adlandırılırlar.
Çeşitleri
• İpliksi organellerin başlıcaları şunlardır :
- Sentrozom
- Mekik iplikleri
- Miyofibriller
- Nörofibriller
- Tonofibriller
• Bunlardan ilk ikisi mikrotubuluslardan,
diğerleriyse filamanlardan oluşmuşlardır.
Mekik İplikleri
• Mitoz ve mayoz bölünmelerde, kromozomların
kutuplara çekilmesini mikrotubuluslar yerine
getirir.
• Tubuluslar,
bu
amaçla
mitoz
mekiğini
şekillendirirler.
• Profaz
başlarken,
sentriyollerin
etkisiyle
sentroplazmada kısa mikrotubuluslar şekillenir.
• Bunlardan sentriyol grupları arasında kalanlara,
yeni sentriyollerin etkisiyle yeni protein
molekülleri (tubulinler) eklenir.
Mekik İplikleri
• Bu tubuluslar, karşılıklı olarak birbirlerine doğru
uzamaya bağlar.
• Uzayan uçlar karşılaşır ve üst üste biner.
• Dinein benzeri bir enzim, bu uçları birbirine
bağlar.
• Bu enzimin, etrafta bulunan ATP moleküllerini
parçalaması sonucu açığa çıkan enerjiyle, iki
taraftan gelen mikrotubuluslar bu bağlanma
yerlerinde
birbirleri
üzerinde
kayarak,
sentriyolleri
kutuplara
doğru
iterler
ve
kendilerinin de boyları uzar.
Mekik İplikleri
• Mitoz mekiğinin çatısını oluşturan ve ekvatoryal
bölgede uçları birbiri üzerine binik olan bu
mikrotubuluslara, “polar (veya interpolar) mikro
tubulus” denir.
• Bunların kromozomlarla bağlantısı yoktur.
• Bu olaylar, profaz aşamasında olur.
• Metafazın başlangıcında kromozomlar mekiğin
ekvatoryal bölgesinde toplanınca, sentriyoller
den merkeze doğru ikinci grup mikrotubuluslar
uzamaya başlar ve bunlar, kromozomlara
bağlanırlar.
Mekik İplikleri
• Bağlanma, sentriyollerde bulunan ve kinetokor denilen
özelleşmiş bölgelerde gerçekleşir.
• Kromozomlara bağlanan mikrotübülüslara “kinetokor
(kromozomal) mikrotübülüslar” denir.
• Metafazın başlangıcında mekiği meydana getiren bütün
iplikler oluştuklarından, mitoz mekiği ışık mikroskobuyla
rahatlıkla görülebilir.
• Anafazda, kromozomların kutuplara çekilmesi şu şekilde
olur: Kromozomal mikrotübülüslar hızla kısalarak,
kromozomları kutuplara doğru sürükler. Bu sırada polar
mikrotubulusların uzayarak birbiri üzerine kaymaları
devam eder. Böylece, kromozomları kutuplara çekilmesi
daha da hızlanmış olur.
Mekik İplikleri
• Sentriyoller hücrenin periferine yaklaşınca,
bunların etrafında bulunup da astrosferi
oluşturan kısa mikrotubülüslardan bir
bölümü, hücre membranıyla bağlantı kurar
ve mekik ipliklerinin çekilmelerine bunlar
da yardımcı olur.
Miyofibriller
• İpliksel organelleri şekilllendiren diğer bir
oluşum da, “mikrofilaman” adını alır.
• Bulundukları hücre tipine göre, 40 – 160
Angstrom kalınlığında olabilirler.
• Boylarıysa, büyük farklılıklar gösterir.
• Mikrotübülüslar gibi protein moleküllerin
den oluşurlar fakat, boru değil iplik
şeklindedirler.
Miyofibriller
• Mikrofilamanlar,
her
hücre
türünde
bulunur.
• Hücre içinde tek tek yerleşebilecekleri gibi,
belli miktarda bir araya toplanarak
demetler de oluşturabilirler.
• Bu demetlere, fibril adı verilir. Bunlar, ışık
mikroskobunun kuvvetli büyütmeleriyle
gözlenebilrler.
Miyofibriller
• Mikrofilamanların bir bölümü, hücrelere
hareketlilik kazandırırlar, yâni kontraktil
dirler.
• Diğer bölümleriyse, hücreleri destekleye
rek bunların belli şekil kazanmalarını ve
birbirlerine bağlanmalarını sağlarlar.
• Ayrıca, hücre içi madde iletiminde mikro
tübülüslara yardımcı olurlar.
Kontraktil Filamanlar
•
•
•
•
Aktin ve miyozindir.
Aktin  50 – 70 Angstrom
Miyozin  160 Angstrom
Hücrelerdeki aktin filamanları, miktarca
miyozin filamanlarından çok daha fazladır.
Bunlar, en yüksek organizasyona kas
tellerinde ulaşırlar.
• Kas tellerinde miyofilaman diye isimlen
dirilen bu oluşumların organize olmaları
sonucu, miyofibriller şekilllenir.
Kontraktil Filamanlar
• Mikrovillusların ritmik olarak şişip daralmaları,
bazı hücrelerin (makrofaj, lenfosit, fibroblast, v.s)
yalancı
ayaklar
salıp
bunlarla
hareket
edebilmeleri, aktin ve miyozin varlığıyla mümkün
olur.
• Ayrıca, embriyonel gelişim esnasında değişik
organlar meydana getirmek üzere epitel
dokularının
invajinasyon
ve
evajinasyon
yapmaları da, yine bu kontraktil filamanlarla
sağlanır.
Kontraktil Filamanlar
• Kontraktil filamanlar, birçok hücre türünde
hücre membranının hemen altında yer yer
toplanarak membrana lokal hareket
kazandırırlar.
• Pinositoz
vezikülleri
ve
fagositoz
vakuolleri, böylelikle şekilllenirler.
• Periferdeki bu filamanlar, ayrıca hücre
bölünmelerinde sitoplazmanın boğumlanıp
ikiye ayrılmasını da sağlarlar.
Terminal Web (Ağ)
• Epitel hücrelerinin lümene bakan yüzeylerinde
ve hücre zarının hemen altında dar bir
sitoplazma bölgesi vardır ki, burada endoplazma
kesecikleri ve mitokondriya bulunmaz.
• Bu dar bölgeyi, keçemsi bir örgü yapan
mikrofilamanlar hemen hemen doldurmuş
vaziyettedir.
• “Terminal Web” diye isimlendirilen bu bölgede,
hem aktin filamanları, hem de kontraktil olmayan
filamanlar bulunur.
İntermediyer (Ara) Filamanlar
• Kontraktil olmayan filamanlar, aktinle miyozin
arasında 100 Angstromluk bir çapa sahip
olduklarından, bunlara “intermediyer filaman” da
denmiştir.
• Bu filamanlar, terminal ağın çatısını oluştururlar.
• Bu
çatıya,
mikrovilluslardan
ve
zonula
adherensten
gelen
kontraktil
filamanlar
kancalanırlar.
• Terminal web, keçemsi örgü yapmış olmasından
dolayı hücrelerin mekanik etkilerle en çok karşı
karşıya oldukları yüzey kısımlarına dayanıklılık
kazandırır.
İntermediyer (Ara) Filamanlar
• Kontraktil filamanlara bağlantı yeri oluştur
maları dolayısıyla, mikrovillusların ve
zonula adherenslerin işlevlerini yerine
getirmelerine yardımcı olurlar.
İntermediyer (Ara) Filamanlar
• Ara filamanlar, değişik yönlerde ya da birbirlerine
paralel seyrederek, bu hücreleri ve hücre
çekirdeklerini destekleyen bir iskelet oluştururlar.
• Bu duruma, en belirgin olarak epidermisi
oluşturan epitel hücreleriyle sinir hücrelerinde
rastlanır.
• Epitel hücrelerindeki filamanlar (tonofilamanlar)
demetleşerek tonofibrilleri, sinir hücrelerinde
bulunanlar da nörofibrilleri oluştururlar.
İntermediyer (Ara) Filamanlar
• Böyle bir iskeletin varlığı, hücreleri
türlerine özel biçime almalarına ve bu
biçimi korumalarına imkân verir.
• Değişik
türdeki
epitel
dokularında,
hücrelerin sıkı bir birlik oluşturmalarında
da desmozomların ve hemidesmozomların
yapılarına katılan tonofilamanların büyük
katkıları vardır.
İntermediyer (Ara) Filamanlar
• İşlevleri :
- Hücrelere yapısal desteklik sağlar.
- Hücreler için üç boyutlu yapısal bir çerçeveyi
teşkil eder.
- Çekirdeği yerinde tutar.
- Hücre membranıyla hücre iskeleti arasında
uygun bağlantıyı sağlar.
- Çekirdek zarının mitoz sonrasında tekrardan
organize edilmesi ve sürekliliğinin sağlanması
için bir çatı oluşturur.
Hücre İskeleti
• Hücre iskeletini oluşturan yapılar :
- Mikrotübüller
- Mikrofilamentler
- Ara (intermediyer) filamentler
- Mikrotübüler ağ
Mikrotübüller
• İşlevleri :
- Mitoz mekiği
- Silyanın ve flajellanın hareketi
- Nöronal akson boyunca maddelerin taşınması
(salgı vezikülleri, endozomlar, lizozomlar)
- Hücre uzaması ve göçü
- Hücre şeklinin devamı ve özellikle asimetrisi
Aktin Filamentleri
• İşlevleri :
- Dinamik yapı : Lamellipodiya ve
filopodiya
- Stabil (kararlı) yapı : Sterosilya (aktin
filamentlerinin sert çekirdeği)
- Hücre bağlantıları
- Mikrovillus
Ara Filamentler
• İşlevleri :
- Çekirdek zarının iç yüzünde : Hücre
DNA’sını korur.
- Terminal ağın çatısını oluşturur.