bağ doku histolojisi ders notları

advertisement
BAĞ DOKU HİSTOLOJİSİ DERS NOTLARI -1
GİRİŞ
Histoloji, genel anlamda, vücudumuzun mikroskopik yapı’sını inceleyen bir bilim
dalıdır. İnsan vücudu ,en basitten bileşiğe doğru sırayla, hücre, doku, organ ve sistem’lerden
oluşur .
Hücre biyolojisi komitesinde; “organizmanın, özel yapı ve fonksiyona sahip olan,
dış ortamdan aldığı maddeleri kendileştirebilen ve bölünüp çoğalabilen en küçük canlı
birimi” olarak tanımladığımız hücreyi inceledik.
Değişik yönlerde farklılaşarak erişkin organizmayı oluşturan hücrelerin ömürleri,
bunların oluşturduğu organizmanın ömrüne göre çok daha kısadır. Ayrıca her hücre türünün
ömrü de bir diğerinkinden farklıdır. Örneğin; mide ve barsaklardaki epitel hücreleri 3-4
günlük, eozinofil ve bazofil granülositler 1-2 haftalık, eritrositler 3 aylık bir ömüre sahiptir.
Olgunlaşmış sinir hücreleri (nöron’lar) ise varlıklarını ömür boyu sürdürmektedirler.
Yukardaki açıklamadan anlaşılacağı gibi organizmayı oluşturan hücrelerin çoğu belirli
bir süre yaşadıktan sonra yaşlanır ve ölürler. Bunların yerini yine aynı türde olan hücreler alır.
Bu olaya rejenerasyon (regeneration) denir. Belli bir yönde farklılaşmış olan bir hücrenin
bölünmesi ile meydana gelmiş olan bir genç hücreyi iki türlü bir gelecek bekler : 1. Bu genç
hücre işlevlerini tamamlar, yaşlanır, bölünme yeteneğini kaybetmemiştir, tekrar bölünerek iki
hücre olur ve siklusunu devam ettirir, örneğin fibroblast gibi. 2. Bu genç hücre kendisi için
belirlenmiş olan işlevini tamamladıktan sonra, yaşlanır, bölünme yeteneğini kaybeder ve
ölür.Örneğin eritrositler, epitel hücreleri gibi. Bunun yeri ise, bu türe ait farklılaşmamış
hücrenin (stem cell) bölünmesi ile doldurulur.
Organizmada iki türlü hücre ölümü söz konusudur:
1- Patolojik bir etken olmadan, hücrelerin programlı bir biçimde ve fizyolojik sınırlar içinde
ölmeleri. Bu olaya apopitozis adı verilir (apoptosis: son baharda yaşlanan yaprakların yere
düşmesi). Apoptozis embryonal gelişme sırasında da, hücre miktarının ayarlanması ve
organların biçimlenmesinde önemli rol oynar. Bu olay kısaca, planlanmış hücre ölümü olarak
adlandırılabilir.
2- Patolojik etkenlerle (mekanik yaralanmalar, fiziksel ve kimyasal etkenler, mikroplar vs)
meydana gelen hücre ölümlerine ise nekrozis (necrosis) adı verilir. Fizyolojik olmayan bu tür
değişimlere dejenerasyon (degeneration) denir. Bu tür etkenler hücreyi yavaş bir tempoda
ölüme götürüyorsa olay nekrobiyoz (necrobiose), tempo hızlı ise nekroz (necrose) adını alır.
Hücrelerde dejenerasyona sebep olan etken ortadan kalktığında (eğer ileri derecede bir yıkım
olmamışsa) hücreler tekrar normal durumlarına dönebilirler.
Hücrenin yaşlanma ve hastalanma belirtileri hem sitoplazmada hem de nukleusta
izlenen bazı değişimlerden anlaşılabilir.
Sitoplazmada görülen iki önemli değişim , 1.Atrofi (atrophy), 2. Dejenerasyon
(degerenation) dur. Atrofi’de sitoplazmanın ve dolayısıyla da hücrenin hacmi azalmıştır,
nukleus/sitoplazma oranı nukleus lehine büyümüştür. Dejenerasyonda ise sitoplazmanın tümü
yağ, müküs, kolloid, pigment gibi maddelerle ileri derecede dolmuştur veya organellerden
birisinde bu değişimler gözlenebilir.
Nukleus’ta görülen değişimlerin başlıcaları ise ; 1.Piknoz (pycnosis), 2. Karyoreksis
(karyorhexis) ve 3. Karyoliz (karyolysis)’dir. Piknoz’da; çekirdek küçülür, çekirdek zarı
girintili çıkıntılı olur, kromatin maddesi yoğunlaşır ve bazofilleşir. Karyoreksis’de; kromatin
maddesi gruplar halinde toplanarak çekirdek zarına yapışır, çekirdek zarı parçalanır, kromatin
sitoplazma içine dağılır ve kaybolur. Karyoliz’de; kromatin maddesi yavaş yavaş erir, bunun
sonucu nukleusun bazofil boyanma özelliği kaybolur, çekirdek eriyip kaybolur.
DOKULAR
İnsan vücudunda yaklaşık 200 ayrı tip hücre bulunur. Bu hücreler çeşitli fonksiyonları
üstlenmek üzere kendi aralarında gruplaşırlar. Bir veya daha fazla fonksiyon gerçekleştirmek
üzere organize olmuş hücre gruplarını doku (tissue) diye tanımlıyoruz. Dokuyu meydana
getiren hücrelerin işbirliği ile o dokuya ait fonksiyon, bir organı oluşturan farklı dokuların
işbirliği ile organın fonksiyonu ve nihayet organlar arasındaki işbirliği ile de vücut
fonksiyonları gerçekleştirilir. Bilindiği gibi bu işbirliği; hücreler arasındaki çeşitli bağlantı
kompleksleri, yüzey reseptörleri, sinirsel innervasyonlar ve hormonal sitimülasyonlarla
düzenlenmektedir.
Hücre farklılaşması sonucu organizmada dört temel doku meydana gelir:
1. Epitel dokusu , 2. Destek dokular ( bağ doku, kıkırdak doku, kemik doku, kan doku ),
3. Kas dokusu , 4. Sinir dokusu.
Hücrelerin birlik (doku) oluşturmaları için bunları birarada tutan yapıştırıcı bir
maddeye veya maddeler grubuna ihtiyaç vardır. Bu yapıştırıcı madde yine hücreler tarafından
sentezlenir ve hücreler arası boşluğa verilir. Bu birleştirici maddenin miktarına göre iki tip
doku ayırt edilir: İntersellüler substans'lı dokular ( ara madde azdır)
ve fundamental
substans'lı dokular ( ara madde hücrelere kıyasla boldur ). Bu kritere gore; epitel doku
2
intersellüler substanlı bir dokudur, destek dokuların hepside fundamental substanslıdır, kas
dokusu orta derecede ara maddeye (endomizyum) sahiptir, sinir doku da ise ; MSS de ara
madde bir yapıştırıcı medium tarafından değil, nöyrogliya dokusu adı verilen özel bir hücre
grubu tarafından oluşturulmuştur, PSS de ise orta derecede ara madde (endonöyrium) bulunur.
Organların genel görünümleri ve fonksiyonları birbirlerinden oldukca farklı
olmalarına karşın temelde bu dört dokunun karışımından meydana gelmişlerdir. Organına
göre, bu dokulardan birisi daha baskın olmak üzere genelde dört tip dokuyu da içerirler.
I.
BAĞ ve DESTEK DOKULAR
AMAÇLAR :
-Bağ ve destek dokularının orijini,
-Bağ ve kemik dokusunun ana komponentleri, birincil karekteristikleri ve görevlerinin
öğrenilmesi,
-Bağ ve kemik dokusu hücrelerinin ve liflerinin öğrenilmesi,
-Kollagen sentezi ve kollagen yapımının tanımlanması, retikülin ve elastic liflerin
öğrenilmesi,
-Temel madde (ekstrasellüler matriks) ve doku sıvısının özellikleri,
-Bağ dokularının, kemik dokularının çeşitleri ve onların histolojik preparatlarda
tanınma kriterleri.
GENEL BİLGİLER :
Erken embriyolojik gelişme sırasında ektoderm ve endoderm birbirinden ayrılır, ikisi
arasında 3. germ yaprağı olan mezoderm oluşur. Bu mesoderm tabakasının hücrelerinden (ve
bazı yerlerde kısmen nöyroektoderm’in katkısı ile) mezenşim adı verilen embryonik bağ
dokusu meydana gelir (mesenchyme; meso: orta, ortasında, enchyme: birleşme, füzyon).
İşte vücudumuzdaki tüm bağ ve destek dokular mezenşim adı verilen bu dokudan
orijin alır.
Bağ ve destek dokular ( bağ dokusu, kıkırdak dokusu, kemik dokusu) organizmanın
derin kısımlarına yerleşerek onu dış ortamdan gelecek basınçlara karşı dirençli kılar. Damarlar
içinde devamlı sirküle olan kan’da; hücrelerarası maddesi sıvı olan bir destek dokusudur.
Bağ ve destek dokular iki önemli ortak özellik taşırlar:
1.Mezenşim kökenlidirler,
2. Hücrelerarası maddeleri boldur (fundamental substans, temel madde).
BAĞ DOKUSU
3
Vücudumuzda en çok bulunan dokulardandır. Mezodermden gelişen bağ dokusu
embryolojik gelişim süresince diğer iki germ yaprağı üzerine (içine) çoğalarak organların
şekillenmesini, onların stroma, kapsüla ve çevre örtülerinin oluşmasını sağlar.
Diğer dokuların aksine bol damar ve sinir içerir. Tüm damar ve sinirler bağ dokusu
içinde vücudumuza dağılırlar. Bağ dokusu hücreleri epitel dokusu hücreleri gibi sıkı bir birlik
oluşturmazlar, birbirleri arasında geniş mesafeler bulunur. Yani hücrelerarası maddesi boldur (
fundamental substans'lı doku ).
Bağ dokusunun ana fonksiyonları arasında şunlar sayılabilir:
-Diğer dokuları destekleme(stroma vasıtasıyla), paketleme (organ kapsülleri
vasıtasıyla), bağlama ( bazal membran vasıtasıyla). Kemiği kemiğe, kemiği kasa, kası kasa
bağlama ( ligament, tendo ve aponöyrozlar vasıtasıyla).
-Organizmadaki doku kayıplarını önlemek ( repairing ).
-Besleme: Doku sıvısı aracılığıyla hem kendi hücrelerini hem de
diğer dokuları besler.
-Vücut savunması: İçerdiği makrofajlar vasıtasıyla hücresel, plasma hücreleri
vasıtasıyla humoral olarak vücut savunmasına iştirak eder.
-Yedek enerji deposu olarak görevi vardır (yağ dokusu).
Bağ dokusu da, diğer dokular gibi, hücreler ve temel madde olmak üzere başlıca iki
ana unsurdan oluşur. Bu iki ana unsur ile bunların alt içerikleri aşağıda şematize edilmiştir
4
A. Bağ dokusu hücreleri:
((Epitel dokusu hücreleri ile bağ dokusu hücreleri arasındaki önemli farklar:
- Bağ dokusu hücreleri genellikle kutuplaşma göstermezler, yüzeylerinin her
tarafından aktiftirler,
- Bazal lamina üzerine oturmazlar,
- Birbirlerine temas etmezler ( yetişkinlerde!!),
- Sıkı bir birlik oluşturma, bir kitle oluşturma eğilimi göstermezler, birbirlerine karşı
mesafelidirler,
- Çoğu kez kendi salgıları içine gömülüdürler,
- Bağ doku ara maddesini ve ipliklerini sentezlerler ve bu işlevi devam ettirirler,
- Bağışıklık olaylarında rol oynarlar,
- Ölü veya işe yaramayan maddeleri uzaklaştırırlar,
- Uzun ömürlüdürler, sık mitoz göstermezler ( sık sık bölünmezler). ))
1. Mezenkim hücreleri:
Embryonal hayatta mezodermin farklılaşması ile ortaya çıkan ilk bağ doku
hücreleridir. Yıldız şekillidirler, sitoplazmalarındaki vimentin filamanları (10 nm çapında
arafilamanlardandır, 54 kDa ) bu şekillerini korumalarını sağlar. Çok sayıda sitoplazmik
uzantıları vardır. Çekirdekleri iri, yuvarlak, merkezi konumlu ve ökromatiktir.
5
Bu hücreler ileri derecede bölünme ve farklılaşma yeteneğine sahiptirler. Fötal hayatta
bunların çoğalıp farklılaşmaları ile destek dokular ve kas dokusu meydana gelir.
Mezenkim hücrelerine olgun bağ dokularında da raslanır. Bilhassa gevşek bağ
dokusunda kan damarları etrafında bulunduklarından bunlara perivasküler hücre, adventisyal
hücre, perisit gibi adlar verilir( ayrıca bunlara; reserve hücre, multipotent hücre, pluripotent
hücre diyenlerde vardır). Rutin preparatlarda bunları mikroskopta seçmek zordur, duruma
göre düz kas hücresi veya endotel hücresi görünümündedir. İhtiyaç olduğunda endotel, düz
kas veya başka bir mezenkimal hücreye farklanabilir.
2. Retikulum hücreleri:
Şekil yönünden mezenkim hücrelerine çok benzerler. Onlar gibi yıldız şekillidir,
sitoplazmik uzantıları vardır. Uzantılarıyla birbirlerine tutunup hücresel bir ağ (retikulum)
oluştururlar. Çekirdekleri de iri, yuvarlak, merkezi konumlu ve ökromatikdir. Dıştan
retikulum iplikleri ile desteklenmişlerdir. Dalak, kemik iliği, lenf düğümleri, timus gibi kan
yapan organların çatısını oluştururlar.
6
Timus’daki reticulum hücreleri, diğer yerdekilerin aksine, yutak endoderminden köken
alır. Yani mezenşimal kökenli değildir ve bundan dolayı reticulum iplikleride sentezlemezler.
3. Fibroblastlar:
Bağ dokusunda en çok bulunan hücrelerdir. Işık mikroskobunda iğ biçimli oval
çekirdekli bir hücre olarak görünür.
7
(internet’ten alınmıştır)
8
Düzensiz şekillidir, küçük sitoplazmik uzantıları vardır. Fibroblastlar bağ doku ara
maddesini büyük oranda sentezleyen ve salgılayan hücrelerdir. Bağ dokudaki kollagen,elastik
ve retikülin lifleri ile amorf kısmının glikozaminoglikan ve glikoproteinlerini sentezlerler ve
salgılarlar. Erişkinlerin bağ dokularındaki fibroblastlar nadiren bölünürler. Mitozlar sadece
organizmanın yeni fibroblastlara ihtiyacı olduğu zaman (yaralanmalarda) gözlenir.
Fibroblastlar iridir. Uzun iğ şeklindedirler, ökromatik çekirdekleri vardır, nucleolus
belirgindir. Sitoplazmaları boldur. Protein salgılayan hücrelerin karekteristiği olan; iyi
gelişmiş granüllü ER, iyi gelişmiş Golgi kompleksine , bazofilik sitoplazmaya sahiptir.
Yaralanan bölgelerin iyileşmesi sırasında, o bölgedeki fibroblastlar düz kas tellerine
benzer özellikler kazandıklarından myofibroblast adını alırlar. Ayrıca düz kas hücrelerine
benzer özellikler de kazanırlar.Bunların düz kas hücreleri gibi derince çentiklenmiş
çekirdekleri vardır, sitoplazmalarında yoğun cisimcikler ve microfilament bantları bulunur.
Diştan bazal membran bulunmamasıyla düz kas tellerinden ayrılır. Genellikle izole hücreler
olarak bilinmelerine karşın diğer myofibroblastlarla sitoplazmik uzantıları aracılığıyla kontakt
kurabilirler. Bu temas yerleri GAP junktion yapısındadır. Myofibroblast' lar bol ara madde ve
iplik ön maddesi sentezleyip salgılayarak yara bölgenin kapanmasını sağlarlar ( granülasyon
dokusu oluşumu; başlıca miyofibroblastlar ve bunların arasına filizlenmiş bol kapillar
damarlar içerir).
9
Fibroblast hücrenin aktif halini tanımlar. Aynı hücre işlevini bitirince inaktifleşir
fibrosit'e dönüşür. Fibrosit az sitoplazmalıdır, organelce fakirdir, küçük yassı-oval
heterokromatik çekirdeği vardır. İhtiyaç durumunda aktifleşip tekrar fibroblast'a dönüşebilir.
Fibroblast’ların silüeti (sınırları) H&E boyamalarında pek iyi seçilemez. Demirli
hematoksilen tespitleri daha iyi boya almalarını, dolayısıyla mikroskopta daha iyi
seçilebilmelerini sağlayabilir.
4. Makrofaj' lar:
(internet’ten alınmıştır)
Kemik iliğinde meydana gelen monositler dolaşıma geçip üç gün kadar damarlarda
sirküle olduktan sonra kapillar damarlar yoluyla bağ dokuya geçerek (diyapedez )
makrofajlara dönüşürler. Kandan bağ dokuya yeni geçen monositlere histiyosit adı verilir.
Bunlar inaktif olarak yaşamlarına bağ doku içinde devam ederler, vücuda yabancı maddelerle
karşılaşınca aktifleşir makrofajlara dönüşür ve vücut savunmasında görev alırlar. Kuvvetli
fagositoz güçleri vardır. Makrofajlar; bir bölgedeki yabancı maddeleri yok etmekte yetersiz
kalırlarsa birbirleriyle birleşip çok çekirdekli dev hücreler oluştururlar ( yabancı cisim dev
hücresi: multinuclear giant cells). Ayrıca antijenlere karşı antikor yapımı için plasma
hücrelerini uyarırlar.
Monositler bölünmedikleri halde bunların farklılaşması ile oluşan makrofajlar mitozla
bölünüp sayılarını artırabilirler. Ancak yinede fazla ihtiyaç duyulduğunda kandan gelen
monositlerle takviye edilirler.
10
Mononukleer fagositik sistemin üyesi olup ve hepside monosit kökenli olan
vücudun farklı bölgelerine dağılmış bulunan fagositoz yoluyla vücut savunmasına katılan bu
hücreler bulundukları yere göre farklı şekiller gösterebilirler ve gerekli ve enerjilerini çok
farklı yollarla sağlayabilirler.
Bunlar bulundukları yerlere bağlı olarak şu isimlerle
adlandırılırlar:
Bağ dokusunda: Makrofaj
Karaciğer'de : Kupfer'in yıldız hücresi
Akciğer'de : Alveoler makrofaj
Dalak'ta : Sabit ya da serbest makrofaj
Kemik iliği'nde: Makrofaj
Kemik dokuda: Osteoklast
Kıkırdak dokuda: Kondroklast
Pleura'da: Pleural makrofaj
Periton'da: Peritoneal makrofaj
Sinir sistemi'nde: Mikrogliya
Deride: Langerhans hücreleri
Bağ doku makrofajları’nın yapısal özellikleri; çekirdekleri iri ve çentiklidir, hafifce
eksentrik konumludur. Çekirdek zarı tırtıllıdır. Sitoplazma fagositik maddelerin yıkımı için
gerekli organel olan lizozomlar’dan oldukca zengindir. Lizozomlarındaki değişik türdeki
hidrolitik enzimler yaşlı hücre, organel, toz gibi çeşitli maddeleri eritebilirse de bunların
11
mikrop öldürücü etkileri yoktur. Makrofajlarda bu işi açığa çıkardıkları hidrojen peroksit
yapar. Hücre tarafından açığa çıkarılan hidrojen peroksit mikropları içermekte olan heterofajik
vakuollere geçer ve burada bulunan mikropları parçalayıp öldürür. Aktif makrofajlar
sindirilmiş materyalin geçici olarak depolandığı çok sayıda fagositik vezikül ( veya fagozom)
da içerir. Bağ dokusu makrofajları fagositoz işlevinin yanısıra; (1)yaşlanan bağ doku liflerinin
ve ekstrasellüler matriksin uzaklaştırılması ve yenilenmesi (turnover), (2) immunolojik
yanıtlar için vücuda giren antijenlerin B lenfositlere sunulması ve (3) T lenfositler için çeşitli
sitokinlerin üretilmesi (örneğin;yardımcı T lenfositleri aktivasyon için interlökin 1, tumor
nekroz factor-∂) gibi üç önemli görev daha yapar.
Bağ doku makrofajları inaktif formda iken az cok fibroblastlara benzer.
Aktive edilmiş makrofajlar; interlökin-1, interlökin-6, interferon, eritropoietin,
fibroblast gelişme faktörü(FGF), makrofaj koloni sitimulan factor(M-CSF), elastaz,
kollagenaz, lizozim, prostaglandin, hidrojen peroksit gibi maddeler sentezler ve salgılarlar.
5. Plasma hücreleri (plazmasit, immunosit):
(internet’ten
alınmıştır)
12
Plasma hücreleri B Lenfositlerin farklılaşması ile meydana gelirler. Antijenlere karşı
bağışıklık maddeleri ( antikor) üretirler. Antikorlar (immunoglobunler) glikoprotein yapıdadır.
Bu yüzden plasma hücreleri protein salgılayan hücrelere özgü organellerden zengindir.
Sitoplazmaları boldur, iyi gelişmiş granüllü ER, yaygın bir Golgi kompleksine sahiptirler.
Granüllü ER’le ilşkili birçok ribozom ve polizomlardan dolayı sitoplazma bazofiliktir.
Çekirdeğe yakın açık renkli bir alan hafifce asidofiliktir ve Golgi aygıtını simgeler.
Çekirdekleri yuvarlak şekilli ve eksentirik konumludur, çekirdekcik belirgindir. Kromatin
maddesi çekirdek iç zarına aralıklarla yerleşmiş, ona bir araba tekerleği (veya saat kadranı)
görünümü vermiştir.
(internet’ten
alınmıştır)
13
Her plasma hücresi sadece bir tür antijene cevap verir. Bu nedenle her antijen türü için ayrı
özellikte bir plasma hücresi farklılaşır. Vücuda giren yabanci mikroorganizmalar plasma
hücreleri tarafından üretilip salgılanan kendilerine özel olan antikorlarla sarılarak
kuşatılırlar, böylece makrofajlar tarafından fagosite edilmeye hazır hale getirilirler.Bu olaya
opsonizasyon adı verilir.
( Not: Makrofajlar ve plasma hücreleri hakkında 2. komitede dolaşım sisteminde ve ayrıca
"vücud savunması ve immünite" başlığı altında daha ayrıntılı bilgi bulabilirsiniz).
6. Mastosit:
Yağ hücrelerinden sonra bağ dokudaki en iri hücrelerdir (20-30 mikron). İsimlerinide
bu özelliklerinden alırlar (mastosit = semiz, şişman hücre). Mast hücreleri kemik iliğindeki
granül içermeyen öncü hücrelerden köken alır, gelişmesini ve olgunlaşmasını bağ dokusunda
tamamlar. Kan damarlarına yakın olarak bulunurlar. İri, yuvarlak veya ovalimsi şekilli
hücrelerdir. Çekirdekleri küçük, açık renkli ve merkezi konumludur. Sitoplazmalarında
mitokondriyum, bağımsız ribozomlar ve ER azdır. Golgi kompleksi oldukca iyi gelişmiştir.
Sitoplazmada bol granül vardır. Granüllerin içeriği suda kolayca eridiğinden , mastosit
demonstrasyonu yapılacak preparatları su içermeyen tespit solusyonlarında (örneğin; alkolde)
tespit etmek gerekir.
14
(internet’ten
alınmıştır)
Mast hücresi granülleri heparin, histamine, eozinofilik kemotaktik factor (ECF-A )ve
diğer vazoaktif mediyatörlerin kaynağıdır. Bu maddeler salgılandığında kandaki monosit,
nötrofil ve eozinofiller mast hücresi aktivasyon bölgesine (olay yerine) doğru yönlenirler.
Sülfatlı proteoglikanlardan olan heparin proteinlerin pıhtılaşmasını önler. Böylece bağ
doku temel maddesinin koyulaşmadan, sol halinde kalmasını sağlar. Bu durum madde ve sıvı
transportu için zorunludur. Ayrıca hareketli hücrelerin bir yerden bir yere gidebilmeleri için de
15
önemlidir. Vücut boşlukları ve eklem boşluklarının ıslak ve kaygan kalabilmeleri de bu
boşlukları çevreleyen seröz zarlarda ve eklem kapsüllerinde bulunan mastositler tarafından
salgılanan heparin'in bu boşluklarda bulunan proteinlerin koagüle olmalarını önlemeleriyle
olur.
Mastositlerde bulunan histamin'ler ise yerine göre damar genişletici (vazodilatatör) ya
da
daraltıcı
(vazokonstruktör) ve
kapillarlarda
geçirgenliği
artırıcı
etkiler
yapar.
Mastositler kan hücrelerinden olan ve aynı maddeleri taşıyan bazofil granülositlerle (bunlar
daha küçüktürler) karıştırılmamalıdır. Mastositlerin ve bazofillerin granülleri metakromazi
gösterir. Bazofil granülositler kemik iliği kökenlidirler, kemik iliğinde gelişme ve
olgunlaşmalarını tamamladıktan sonra dolaşıma geçerler. Mast hücrelerini oluşturacak
hücreler de kemik iliği kökenlidirler ancak buradan kan yoluyla bağ dokulara geçerek gelişme
ve farklılaşmalarını bağ dokusu içinde tamamlarlar. Mastositler gerektiğinde mitozla
çoğalabilirler. Bazen bağ dokusundaki mezenkim hücreleri hatta fibroblastlar mastosit
yönünde farklılaşabilirler.
Mastositlerin stoplazmik granülleri toluidin mavisi, metilen mavisi, tiyonin gibi bazik
boyalarla boyandıklarında; bu boyaların renginden (mavi) farklı olarak mor-kırmızı renkte
boyanırlar. Bu olgu metakromazi adını alır.
Bazı araştırmacılar tarafından mast hücreleri; mukozal mast hücreleri (sindirim ve
solunum sistemi mukozasında bulunanlar) ve bağ doku mast hücreleri olarak iki grup halinde
tanımlanmaktadır. Aslında her iki yer de bağ dokusuna dahildir, ancak embriyolojik orijinleri
aynı olmasına karşın granüllerin büyüklüğü ve sıklığı yönünden az çok farklılıklara sahip
oldukları bildirilmektedir.
Mastosit / Plazma hücresi / akut allerji / anafilaksi ilişkisi:
Mastositlerin hücre membranlarında plasma hücreleri tarafından salgılanan
immunoglobulinler( İgE) için özel reseptörler vardır. Antijen ilk kez vücuda girdiğinde plazma
hücreleri o antijene özgü IgE (antikor) üretir → bu IgE’ler mastositlerin yüzey reseptörlerine
bağlanırlar.
- Aynı antijen vücuda tekrar girdiğinde (aylar,yıllar sonra) doğrudan mastosit
yüzeyindeki bu IgE’lere bağlanırlar ve antijen-antikor reaksiyonu sonunda aşırı duyarlılık
(allerji) veya daha şiddetli olan anafilaksi semptomları meydana çıkabilir. Bu olay kısaca
şöyle olur:
- Bu reaksiyonun gerçekleşmesi 1-2 dakika sürer ; antijen-antikora bağlanınca
mastosit membranının geçirgenliği değişir → hücre içi depo bölgelerinden Calsiyum iyonları
salgılanır → mastosit granüllerini saran membran hücre membranı ile birleşir ve içerikleri
16
hücre dışına boşaltılır (degranülasyon) →
başta histamin olmak üzere hücre dışına
salgılanan çeşitli vasoaktif mediyatörler → kapillarların genişlemesine → endotel
geçirgenliğinin artmasına → buna bağlı olarak kan plazmasının damar dışına çıkmasına,
doku sıvısı artışına neden olur → ödem şekillenir , kan basıncı düşer → böylece aşırı
duyarlılık (allerjik reaksiyon) şekillenmiş olur .Farkına varılmazsa ölümle sonuçlanan
durumlar ortaya çıkabilir. Örnek: 1.Astım (asthma) anında histamin salınımına bağlı olarak
bronşial bezler ve goblet hücrelerinin aşırı salgı yapması ve bronş düz kaslarının kasılması
sonucu solunum güçlüğü ortaya çıkar, 2. Derinin dermisindeki mastositlerin salgıladığı
lökotrienlere bağlı olarak damar geçirgenliğinin artışı sonucu geçici ürtiker şekillenmesi.
Yine mastositler tarafından salgılanan anafilaksinin eozinofil kemotaktik factorü
(ECF-A) eozinofil granülositleri uyararak bu bölgelere göç etmelerini sağlar. Eozinofil
granülositler histamine ve diğer vazoaktif maddeleri ortadan kaldırarak olayın şiddetini
azaltmaya çalışırlar.
7. Liposit (adiposit):
(internet’ten
alınmıştır)
Lipositler (adipositler, adeps: L.,yağ) bağ dokusundaki en iri hücrelerdir ( 50-150
mikron). Duruma göre mezenkim hücrelerinden, retikulum hücrelerinden
ya da
fibroblastlardan meydana gelebilirler. Yuvarlak şekillidirler, çekirdekleri yassılmış ve bir
kenara itilmiştir. Golgi ve ER'dan fakir, buna karşın mitokondriyonlardan yana zengindirler.
17
Mezenkim hücrelerinin yağ hücrelerine dönüşmesi durumunda; çoğalan mezenkim
hücreleri uzantılarını kaybederek yuvarlaklaşır lipoblast’lara dönüşürler. Lipoblast’larda
çoğalarak ya univakuoler yağ hücresine ya da multivakuoler yağ hücresine dönüşürler.
Univakuoler yağ hücreleri iridirler, sitoplazmada tek bir yağ damlası vardır, çekirdek
yassılmış ve bir kenara sıkışmıştır, beyaz yağ dokusunu yaparlar.
Multivakuoler yağ hücreleri ise küçüktürler , çekirdek merkezi konumludur etrafında
bir çok yağ damlacığı bulunur, esmer yağ dokusunu oluştururlar. Multivakuoler lipositler,
bunlara esmer rengi kazandıran, sitokrom oksidaz emziminden zengindir.
Liposit'ler yağ sentezlemezler. Barsaklardan lenf yoluyla alınan yağ asitlerini ,
karaciğerde sentezlenen yağlı maddeleri nötür yağlar diye bilinen gliserin esterlerine
dönüştürerek depo ederler. Organizmada yağa gereksinim olduğunda sitoplazmasında bulunan
enzimler (lipazlar) bu nötür yağları yağ asitlerine parçalar, yağ asitleride genellikle albumin
grubu proteinlere bağlanarak (lipoprotein ) hücreden ayrılır, dolaşıma geçer.
8. Melanosit'ler:
Nöyroektoderm’den gelişen krista nöyralis orijinli olan bu hücreler her çeşit bağ
dokusunda bulunmazlar. Derinin dermis katında ve epidermisin stratum bazale tabakası
içinde, gözün orta tabakasında, merkezi sinir sistemi zarlarından piyamater’de bulunurlar.
Bunlar hipofiz orta lobu (pars intermedia) tarafından salgılanan intermedin (melanosit
sitimülan hormone=MSH) hormonu kontrolu altında melanin adı verilen bir pigment yaparlar.
18
Melanositler, fibroblastlar gibi, hatta onlarınkinden daha kalın ve uzun sitoplazmik
uzantılara sahiptirler. Sitoplazmaları boyanmadan da gözlenebilen melanin granülleri ile
doludur. Bu pigment bulundukları yerlerdeki doku ve organları ultraviyole ışınlarının zararlı
etkilerine karşı korur. Melanositlerde üretilen melanin pigmenti diğer hücreler tarafından
alınıp (bilhasa epidermis hücreleri) depo edilebilir. Yaşlanan melanositleri fagosite eden
makrofajlar da melanosit görünümü kazanırlar, bu tür makrofajlara melanofor adı verilir.
Bağ doku melanositleri gelişmekte olan epidermis hücreleri içine invaze olurlar ve
onlar arasında yaşamlarını sürdürürler. Ürettikleri melanin pigmenti epidermis hücreleri
tarafından emilir. Melanositlerin yaşam süreleri epidermis hücrelerininkinden oldukca
uzundur.
Melanin ön maddesi tirozinaz enzimi etkisiyle
tirozinin ve DOPA (3,4-
dihidroksifenilalanin) oksidasyonu sonucunda üretilip, Golgi’den ayrılan membranlarla
çevrilir, buna premelanozom adı verilir. Bunlar olgunlaştıktan sonra melanositin sitoplazmik
uzantıları içindeki olgun melanin granülleri olan melanozomlar içinde birikir. Buradan
ortama salınan ve çözünmeyen melanin granülleri keratinositler tarafından alınır. Albinizm
melanositlerin melanin pigmenti üretememesinden kaynaklanır.
9. Bağ dokusunda bulunan kan hücreleri:
Kan hücreleri bağ dokusuna belirli amaçlar için geçerler, her zaman bulunmazlar.
Bunların ayrıntılı yapısal ve fonksiyonel özellikleri kan doku'da ( dolaşım komitesinde)
işlenecektir.
19
- Lenfositler; en çok sindirim , solunum yolları, meme bağ dokusu içinde raslanırlar. B
ve T olmak üzere iki tipi vardır, yangısal olaylarda ve vücut savunmasında görev alırlar.
-Monosit'ler; yangısal olaylarda çok raslanır, makrofajlara dönüşerek yabancı ajanlarla
savaşır.
-Nötrofil granülosit'ler; Bakteriyel enfeksiyonlarda yangılı bölgelere göçerek
savaşırlar.
-Eozinofil granülosit'ler; Allerjiye yol açan bazı paraziter hastalıklarda bağdokuya
geçerler. Antikor-antijen komplekslerini fagosite ettikleri sanılmaktadır.
20
Download