moleküler kalıtım

advertisement
MOLEKÜLER
20
KALITIM
KALITSAL MATERYAL
Mendel, Morgan ve diğer pek çok kalıtım araştırıcısının çalışmalarının sonucu olarak,
kromozomların kalıtsal bilgiyi taşıdığı 1950 ‘lerde açıklığa kavuşmuştur. Bu bilginin, farklı
birimlerde bulunduğu ve gen denilen bu birimlerin, bir sicimdeki boncuklar gibi
kromozomlar boyunca dizili olduğu da kesinleşmiştir. Yinede bir genin ne olduğunu ve
nasıl çalıştığını bilen biri yoktu. Bu bilgi dışında, kalıtım ve genetiğin gerçekten anlaşıldığı
söylenemezdi. Bu kavrayış, genlerin kimyasal doğasının bulunduğu, 1950’lerde elde
edilmiştir.
20-1
Protein, Çekirdek Asitleri
Hücre çekirdeğindeki materyalin analizi 1869 yılında İsveçli biyokimyacı Friedrich
Miescher’in deneyleri ile başlamıştır. Balık sperminden, nuclein adını verdiği bir materyal
izole etti.
Diğer bilim adamlarının çalışmaları, nucleinin organik bileşiklerin olağan-
karbon, hidrojen, oksijen ve azot- elementlerini içerdiği, ancak özellikle fosforca
da zengin olduğunu gösterdiler. Nucleinin asitik bir doğasının olduğu gösterildiğinde,
adı, nükleik
asit
olarak
değiştirilmiştir. İzleyen
araştırmada
nükleik
asidin
iki
çeşidi-deoksiribonükleik asit ya da DNA ve ribonükleik asit ya da RNA bulundu.
DNA sadece hücrelerin çekirdeklerinde meydana gelir. RNA esas olarak sitoplazmada
bulunur.
Kromozomların DNA içerdikleri 1920’lerde gösterilmiştir. Kromozomların proteinler
içerdikleri daha önce bilinmekteydi. Proteinlerin kimyasal yapıları çok iyi anlaşılmıştı.
Birkaç
bilim
adamı
DNA’nın
kalıtsal
materyal
olduğunu
ileri
sürerken,
bilim
adamlarının çoğu, kalıtsal bilgiyi taşımak için sadece proteinlerin yeterince karmaşık
olduklarına
inanıyorlardı.
Kromozomların
kalıtsal
materyalinin
mutlaka
DNA
olduğu, protein olmadığı ancak 1950’lerde açığa çıkmıştır. Bunun nasıl olduğunu anlamak
için,
önce
İngiliz
bakteriyolog
Frederick
Griffith’in
1928’de
yaptığı
deneyleri
değerlendirmeliyiz.
Griffith’in
bir
aşı
deneyleri.
bulmaya
Frederick
çalışıyordu.
Akciğer
Griffith
yangısı
akciğer
yangısı
pneumococcus
(zatürre)’na
denilen
bir
karşı
bakteri
çeşidinin neden olduğu bir hastalıktır. Griffith iki çeşit pneumococcus olduğunu
biliyordu. Tip S denilen bir çeşit, kapsül denilen bir dış örtü ile çevrilidir. Tip S
bakterileri akciğer yangısının çok şiddetli durumuna neden olurlar. Tip R denilen
193
diğer çeşit, bir kapsülle çevrili değildir. Tip R bakterileri akciğer yangısına neden
olmazlar.
Farelere
yakalanır
ve
Tip
ölürler.
S
bakterileri
Tip
R
iğne
bakterileri
ile
verilmiş
verildiğinde
fareler
akciğer
hiçbir
yangısına
hastalık
belirtisi
göstermezler.
Ölü
Tip S
Griffith’in
bakterileri
anahtar
karıştırmıştır.
farelere verildiğinde akciğer
deneyinde,
Bu
ölü
karışımı
Tip
S
farelere
bakterileri
yangısına neden
canlı
verdiğinde,
Tip
fareler
R
olmazlar.
bakterileri
akciğer
ile
yangısı
geliştirmiş ve ölmüşler. Üstelik, ölü farelerin dokularında canlı Tip S bakteriler
bulunmuştur.
Unutmayalım, ölü Tip S bakteriler yalnız başına akciğer yangısına neden olmazlar.
Yalnız başına canlı Tip R bakteriler de olmaz. Ancak bir araya getirildiklerinde, hastalığa
neden olurlar ve canlı Tip S bakteriler ortaya çıkar. Griffith, ölü Tip S bakterilerden bir
etkenin, Tip R bakterileri Tip S bakterilere dönüştürmüş olduğu sonucuna varmıştır.
Dönüştürülmüş bakteriler düz kapsüller yapabilme yeteneğini elde etmişler ve farelerde
akciğer yangısına neden olmuşlar.
Diğer araştırıcılar Griffith’in sonuçlarının doğruluğunu kanıtlamışlardır. Ayrıca, bir
deney tüpünde, Tip R’yi Tip S’ye aktarabilen materyali, ölü Tip S bakterilerden elde
etmeyi de başarmışlardır.
Avery,
Avery,
MacLeod
Colin
dönüştürme
ve
MacLeod
McCarty.
ve
materyalini
New
Maclyn
DNA
York
McCarty,
olarak
Rockefeller
1944’te,
tanımlamışlardır.
Enstitüsünden
Griffith’in
Diğer
bir
Oswald
deneylerindeki
deyimle,
DNA,
Tip R bakterilere yeni kalıtsal özellikler verme yeteneğine sahipti. Bu, DNA’nın
kalıtsal madde olduğunun çok kuvvetli kanıtıydı, ancak pek çok bilim adamı ikna
olmamıştı. Kalıtsal bilginin taşıyıcısının yine de proteinler olduğunu düşünüyorlardı.
DNA‘da şüpheleri ortadan kaldıran kesin kanıt Hershey ve Chase tarafından 1952 yılında
elde edilmiştir.
Hershey ve Chase. Alferd Hershey ve Martha Chase, DNA tartışmasını çözmek
için
bakteriyofaj
denilen
virüs
kullanmışlardır.
Bir
bakteriyofaj
ya
da
kısaca
faj, bakterilere bulaşan virüstür. Hershey ve Chase bu çeşit virüsün bir protein
kapsülle çevrili bir öz DNA’dan ibaret olduğunu biliyorlardı.
girerek
faj
bakteriye
taneciklerinin
zarar
verdiğini
üretilmesine
ve
neden
bakteri
olduğunu
hücresinin
da
Bir fajın bakteriye
içinde
biliyorlardı.
binlerce
Ardından
yeni
hücre
parçalanır ve yeni faj tanecikleri salıverilir. Böylece yeni bakteri hücrelerine saldırabilirler.
Hershey
ve Chase, fajin
bütün
olarak mı bakteriye girdiğini yoksa DNA
veya
protein kısmının mı girdiğini bulmak istediler. Bu soruya cevap olacağını umarak,
proteini ve faj taneciklerinin DNA’sını farklı radyoaktif elementlerle “etiketleme”ye karar
verdiler.
DNA kimyasal bileşiminde fosfor içerir, ancak kükürt içermez. Virüs proteini biraz
kükürt, ancak fosfor içermez. Hershey ve Chase, faj DNA’yı radyoaktif fosforla ve protein
194
kapsülü radyoaktif kükürtle etiketleme yolunu buldular. Ardından bir bakteri kültürünü
radyoaktif DNA’lı fajların ve diğer bir kültürü radyoaktif proteinli fajların etkine maruz
bıraktılar. Çok sayıda bakterinin fajlarla bulaştırılmasından sonra, hücreler ortamdan
alındı ve içerikleri radyoaktivite yönünden test edildi. Radyoaktif DNA’lı fajlarla
bulaştırılan hücreler çok büyük bir miktarda radyoaktivite gösterdiler. Radyoaktif proteinli
fajlarla bulaştırılan hücreler hemen hiç radyoaktivite göstermediler. Bu deney, fajların
bakterilere bulaşmasında, faj DNA’sının hücreye girdiğini, fakat faj proteininin dışarıda
kaldığını kanıtlamıştır.
Faj DNA yalnız başına bakterinin başka fajlar yapmasına neden olabiliyorsa, faj
yapmak için kalıtsal yapıları taşıyan mutlaka DNA olmalıydı. Sonuçta bu deney DNA’nın
kalıtsal materyal olduğunu kabul ettirmiştir.
20-2
DNA’nın Bileşimi ve Yapısı
Organik bileşiklerin çoğu, değişik türden kimyasal gruplardan yapılmış moleküllere
sahiptir. Örneğin, nişasta molekülleri birbirine bağlı şeker birimlerinin zincirleridir; yağlar
yağ asitleri ve gliserinden ibarettir; proteinler amino asit zincirleridir. Bilinmeyen bir
organik bileşiğin analizinin ilk evresi hangi kimyasal gruplardan yapıldığını ortaya
çıkarmaktır. İkinci evre, moleküldeki bu grupların yapısal düzenini çözmektir.
DNA’nın
kimyasal
analizi
1920’lerde
biyokimyacı
P.
A.
Levene
tarafından
yürütülmüştür. Levene çok büyük olan DNA molekülünün şu kimyasal gruplardan
yapıldığını bulmuştur: (1) 5 karbonlu şeker deoksiriboz; (2) bir fosfat grup; ve (3) dört
çeşit azotlu bazlar. Bu dört bazdan ikisi adenin ve guanin, pürinler denilen bir bileşik
çeşididirler; diğer ikisi, sitozin ve timin, pirimidinler denilen bileşiklerdir.
Levene, her bir şeker birimine karşılık bir fosfat grubunun ve bir azotlu bazın
bulunduğunu bulmuştur. Bu nedenle, DNA’nın temel yapısının bir şeker, bir fosfot ve dört
azotlu bazdan birinin olduğuna karar vermiştir. Bu birimi bir nükleotid olarak
adlandırmıştır. Dört farklı baz olduğundan, dört farklı çeşit nükleotid vardır.
DNA’nın
çözmek
kimyasal
kalmıştır.
Bu,
bileşimi
bilindikten
1953’te,
İngiltere
sonra,
geriye
Cambridge’de
molekülün
beraber
yapısını
çalışan
bir
Amerikalı biyokimyacı James Watson ve bir İngiliz fizikçi Francis Crick tarafından
başarılmıştır. DNA modeline ulaşmada, Watson ve Crick, DNA hakkında bilinen her
şeyden yararlanmışlardır. Önemli bir bilgi kısmı Oxford Üniversitesinden Maurice Wilkins
ve Rosalind Franklin’den gelmiştir. DNA kristalleri ile X-ışını deneyleri yapmışlardır. Bu Xışını fotoğrafları, kristalde tekrarlanan birimlerin bir sarmal yay şeklinde düzenlendiğini
göstermiştir.
DNA’nın kimyasal gruplarının pek çok farklı düzenlemelerini denedikten sonra,
Watson ve Crick, şeker-fosfat gruplarının paralel ilerleyen iki zincirinin bulunduğu,
bir
DNA
molekülü
modeline ulaştılar.
Molekülün
sarmal
eğrisi,
dolanan
ya
da
195
burulan el merdiveni gibi şekillenmektedir. Sonuçta, DNA molekülü bir ikili sarmal
yaydır.
Watson ve Crick, bu modelin merdiveninin her bir “basamağı”nı yapan baz
çiftinin, timine bağlı bir adenin birim veya sitozine bağlı bir gunin olabileceğini
buldular. Bu model DNA molekülü ile ilgili bütün verilere uymaktaydı. Üstelik, diğer
araştırıcıların bulduğu, DNA’daki adenin miktarının her zaman timin miktarı kadar
olduğu ve guanin miktarının sitozin miktarı kadar olduğu gerçeğini açıklamıştı. Ayrıca,
bazların zincir boyunca ardıllığı değişebildiğinden, ardıllık, kalıtsal bilgi için bir şifre
olabilmektedir.
Bu modelle ilgili bir diğer gerçek, bir koldaki bazların ardıllığının, otomatik olarak diğer
koldaki eş bazları belirlemesidir. A, T, G ve C harflerini, dört baz adenin, timin, guanin ve
sitozin’i göstermek için kullanıldığından, her A mutlaka bir T’ye ve her G mutlaka bir C’ye
birleşir. Diğer hiçbir eşleşme olasılığı yoktur. Örneğin, bir koldaki ardıllık AGGTTAC ise,
ikinci koldaki eşleşik ardıllık mutlaka TCCAATG olur. Bu iki kol tümleyici’dir denir. Her bir
kol, A-T ve G-C baz eşleşme kuralına göre diğerinin tümleyicisidir.
DNA’nın
ikili
sarmal
modeli
kalıtım
biliminde
çok
büyük
ani
ve
önemli
gelişme olmuştur. Watson, Crick ve Wilkins bu çalışma için 1962 yılında Nobel ödülü
aldılar.
20-3
DNA’nın Kopyalanması
Gen-kromozom
kuramının
büyük
sorularından
biri,
hücre
bölünmesi
sırasında
her bir kromozomun tam bir kopyasının nasıl yapılabildiğidir. İkili sarmal model yalın
bir cevap vermiştir. Modelin basamaklarını yapan baz çiftleri hidrojen bağı denilen
zayıf
bir
bağ
çeşidi
ile
bir
arada
tutulmaktadır.
Bu
bağlar
yıkıldığında,
DNA
molekülünün her iki kolu bir fermuarın iki yarısı gibi ayrılabilir. Ardından, her bir koldaki
bazlar, açık bir fermuarın dişleri gibi açıkta kalırlar. Hücrenin çekirdeğinde serbest
nükleotidler varsa, bunların bazları, her bir açık koldaki tümleyici bazları kendilerine
çekebilmektedir. Ardından, yarısını kaybetmiş olanın tam bir benzeri olan bütün bir
tümleyici kol yapmak için bir arada birleşebilmektedirler. DNA’nın, orijinal molekülün tam
bir benzeri, iki-kollu iki molekülü bu yolla yapılabilmektedir. Çok çeşitli deneyler, özel
enzimlerin
işlemi
altında,
canlı
hücrelerde olanın
da,
tam
olarak
bu
olduğunu
göstermiştir.
Ribonükleik asit, RNA’nın bileşimi, iki farkla, DNA’nınkine çok benzerdir. RNA’da 5
karbonlu şeker ribozdur ve RNA’daki pirimidin, timinin yerini alan urasildir. Buna göre
RNA’da bulunan dört baz adenin, guanin, sitozin ve urasildir. İki kollu DNA’dan farklı
olarak, nükleotidlerin sadece bir kolundan ibarettir.
196
GENLER, PROTEİNLER VE HÜCRESEL ETKİNLİK
20-4
Genler ve Enzimler
Canlı
hücrelerde
her
kimyasal
tepkime
özel
bir
enzimin
varlığını
gerektirir.
Organizmanın muhtaç olduğu bu enzimler besinlerinde bulunmaz. Organizma kendi
enzimlerinin hepsini yapmak zorundadır. Hücre, binlerce enzimlerinden birini yapamazsa,
metabolizması bu enzimin yokluğundan etkilenir. Hücre etkili olarak işlev yapamaz, hatta
bu enzim olmadan canlı kalmayabilir.
Kalıtsal materyalin hücre enzimlerinin sentezinin denetiminde iş gördüğü düşüncesi ilk
olarak 1900’lerin başında ortaya çıkmıştır. İngiliz hekim Archibald Garrod, “doğuştan
gelen metabolizma bozuklukları” adını verdiği belirli hastalıkları araştırmıştır. Bu
hastalıkların, vücudun belli özel bir enzimi yapamamasından kaynaklandığına ve bu
yetersizliğin kalıtsal olduğuna inanıyordu. Diğer bir deyişle, vücut hücreleri normalde
enzim üretimine neden olan bir allele sahiptiler. Hastalıklı bir insanda, normal allel,
kusurlu bir allelle değiştirilmektedir. (Çoğunlukla, kusurlu allel çekiniktir ve bir kişide
hastalık oluşması için, kusurlu allel için homozigot olması gerekir.)
Gurrod
varsayımı,
büyük
oranda
alkaptonuria
hastalığının
araştırılmasına
dayanmaktadır. Bu hastalığa sahip biri çok koyu idrar çıkarır. Buna, homogentisic asit
denilen bir maddenin idrarda bulunması neden olur. Homogentisic asit vücutta, iki amino
asit, phenylalanine ve tyrosine’in yıkımı sırasında üretilir. Ancak, bu madde daha sonra
çoğunlukla diğer bir bileşiğe oksidize olur. Homogentisic asit
yıkımı için gerekli bir
enzimden yoksun bir kişi, bu maddenin üretiminden sonraki metabolik yol durduğundan,
onu dışarı atmaktadır. Böyle bir kişi gerekli enzimin üretimini denetleyen allelden
yoksundur. Phenylketonuria (PKU) da kusurlu bir çekinik allel çiftinden ve kayıp bir
enzimden kaynaklanır.
Garrod 1909’da düşüncelerini yayınladı, ancak o zamanda büyük oranda kabul
görmedi. Bunların önemi ancak 1930 ve 1940’larda fark edilmiştir.
20-5
Bir Gen, Bir Enzim Varsayımı
Genlerin, enzim üretimini denetlediklerinin en iyi kanıtı, 1941’de iki Amerikan bilim
adamı George Beadle ve Edward Tatum’un deneylerinden elde edilmiştir. Beadle ve
Tatum araştırmalarında, kırmızı ekmek küfü Neurospora crass’yı kullandılar. Bu küf
normal olarak şeker, bir azot bileşiği, bazı mineral tuzlar ve vitamin biotin’den ibaret tam
olarak birkaç besin maddesini içeren bir ortamda gelişir ve ürer. Buna minimal ortam
denir. Bu küf, bu ortamdan, enzimlerini yapabilmek için ihtiyaç duyduğu bütün amino
asitleri ve proteinleri sentezleyebilir.
Beadle ve Tatum, X ışınları ile irradiye etmenin genlerde mutasyonlar meydana
getirdiğini biliyorlardı. Neurospora kültürlerini X ışınlarına maruz bıraktıklarında, pek çok
197
küf organizmanın minimal ortamda artık gelişemediklerini buldular. Ortama amino asitler
eklendiğinde,
organizmalardan
bazısı
canlılığını
sürdürebilmiştir.
İrradiye
edilmiş
kültürlere her defasında bir amino asit ekleyerek, belirli bir amino asit isteyen organizma
gruplarını ayırma olanağı elde etmişlerdir. Küfün, belirli bir amino asidi üretememesi, bu
amino asidi yapmak için gerekli olan enzimin sentezini yapamadığı anlamına geliyordu.
Bu, organizmanın, o enzimin sentezini denetleyen geni kaybetmesi demekti. X ışınları,
normalde bu enzimin sentezine neden olan gende mutasyona neden olmuştu. Deneylerin
bu sonucundan, her genin, etkisini, özel bir enzimin sentezinde gösterdiği sonucu ortaya
çıkmıştır. Bu, bir gen, bir enzim varsayımı olarak bilinir.
Bütün enzimler proteindir, fakat bütün proteinler enzim değildir. Bazı proteinler
hormonlardır, bazısı hücrenin yapısal kısımları için gerekli materyallerdir, bazıları diğer
amaçlar için gereklidir. Kanıtlar, bütün proteinlerin sentezini denetleyen genlerin sadece
enzimler olmadığını gösteriyor. Proteinler polipeptitlerden, uzun amino asit zincirlerden
yapılmıştır. Bazı proteinler, protein molekülünü oluşturan, iki veya daha fazla bileşik ve
örülü polipeptitlerden meydana gelir. Örneğin, hemoglobin iki farklı polipeptit zincirinden
yapılmış bir proteindir. Her bir polipeptidin sentezi farklı bir gen tarafından denetlenir. Bu
gerçekten dolay, bir gen, bir enzim varsayımı, bir gen, bir polipeptit varsayımına
genişlemiştir. Değiştirilmiş bu varsayıma göre, her bir gen özel bir zincirin sentezini
yönetir.
PROTEİN SENTEZİ
20-6
Genetik Şifre Düşüncesi
Watson-Clack DNA modeli kabul edildiği zaman, çoğunlukla, her bir genin, amino
asitlerden oluşan özel bir polipeptit zincirinin sentezini yönettiği fikir birliği vardı. Bu
nedenle, genin, amino asitleri birleştirme düzenini belirleme yönünün olması gerekirdi.
Bunun nasıl olabileceği, o anda Watson-Clack modelinden anlaşılmadı. Bir öneri,
polipeptitlerin doğrudan DNA kollarında düzenlendikleri idi. Fakat hiç kimse, doğrudan
sentez
için
olacak
olan,
amino
asitlerin
nükleotidlerle
nasıl
eşleşeceğini
şekillendiremiyordu. Daha işe yarar bir düşünce, DNA kollarında bazların ardıllığının,
amino asitlerin düzenini belirleyen bir şifre olduğu idi. Daha sonra bu şifre bazı ara
mekanizmalarla bir polipeptide çevriliyordu. Bu ikinci varsayımın sonunda doğru olduğu
görülmüştür.
DNA şifresi ne olabilirdi? İnsan ve diğer çoğu organizmaların 20 amino asidi vardır. Bu
nedenle, bu amino asitleri belirleyen en az 20 farklı şifre “sözcükler” bulunmalıydı.
DNA’da sadece 4 farklı baz vardır. Yirmi amino asit için şifre sözcükleri oluşturacak kaç
tane baz “harflere” ihtiyaç vardır. Dört bazdan, iki harfli sadece 16 farklı ardıllık
yapılabilir: AA, AT, AG, AC, TT, TA, TG, TC, vs. Bu nedenle, şifre sözcükler en az 3 harf
198
uzunlukta olmalıydı. Dört bazdan, 3 harfli 64 değişik ardıllık sırası yapılabilir. Kuşkusuz bu
gerekli olandan daha fazladır. Araştırmalar amino asitleri belirleyen şifrenin 3 bazlı
sözcüklerden ibaret olduğunu ve amino asitlerin çoğunun birden çok şifre sözcükle
belirlendiğini göstermiştir.
20-7
Haberci RNA
Bugün, bir genin, DNA molekülü boyunca bazların bir dizilimi olduğunu biliyoruz. Üç
bazın birbirini izleyen her bir grubu, bir polipeptit zincirine eklenen belirli bir amino asidi
belirleyen bir şifredir. Bu şifre, bir polipeptidin nerede başlayıp, nerede biteceğini
gösteren şifre sözcükler olan “noktalama” da içermektedir. Çoğu durumda, bu noktalar
aynı zamanda bir genin başlama ve bitiş noktalarıdır.
Bu şifrenin bir polipeptide dönüştürülmesinin ilk adımı, mesajın, polipeptit için bir RNA
molekülüne kopyalanmasıdır. Şifreyi kopyalamak için, DNA kolları geçici olarak ayrılır ve
RNA için model ya da kalıp olarak hizmet ederler (Şekil 20-1). Bütünleyici RNA
nükleotidleri, DNA’nın kopyalandığı şekilde, açık kollar boyunca yerlerini alırlar. Bir araya
gelmiş RNA ardıllığı polipeptit mesajının sonuna ulaştığında, DNA kolundan ayrılır. Artık
RNA kolu, tek bir polipeptit için tam bir mesaj taşıyan ayrı bir moleküldür; tümleyici bir
form olmakla; DNA’nın her bir A’sı bir U ile, her bir T’si bir A ile, her bir G’si bir C ile ve
her C’si bir G ile temsil edilmektedir. Bu tür bir RNA koluna haberci RNA, ya da mRNA
denir. Bir kalıtsal mesajın bir mRNA molekülüne kopyalanmasına kopyalama denir. Bir
amino asidi belirleyen üç bazın her bir grubuna bir codon denir. Tam genetik şifre Tablo
20-1’de verilmektedir.
Tablo 20-1. Genetik Şifre
Amino asit
Genetik şifre
Amino asit
Genetik şifre
phenylalanine
UUU, UUC
methionine
AUG
leucine
UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
threonine
ACU, ACC, ACA, ACG
serine
UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
asparagine
AAU, AAC
tyrosine
UAU, UAC
lysine
AAA, AAG
cysteine
UGU, UGC
valine
GUU,GUC,GUA, GUG
tryptophan
UGG
alanine
GCU, GCC, GCA, GCG
proline
CCU, CCC, CCA, CCG
aspartic asit
GAU,GAC
histidine
CAU, CAC
glutamic asit
GAA, GAG
glutamine
CAA, CAG
glycine
GGU,GGC, GGA, GGG
arginine
CGU,CGC, CGA, CGG, AGA, AGG
stop
UAA, UAG, UGA
isoleucine
AUU,AUC, AUA
199
20-8
Taşıyıcı RNA
Haberci RNA, DNA tarafında oluşturulan üç çeşit RNA’dan sadece biridir. İkinci çeşide
taşıyıcı RNA, yada tRNA denir. mRNA uzunluğu boyunca binlerce nükleotide sahipken,
tRNA’nın sadece 80 dolayında nükleotidi vardır. tRNA molekülünün değişik bir şekli vardır.
bir uçta kısa bir kuyruk vardır. Bu uça, belirli bir amino asit tutturulabilir. Her bir tRNA
molekülü, yapısındaki diğer nükleotidlere bağlı olarak, sadece bir çeşit amino asit alır.
tRNA’nın, 20 farklı amino asidin her biri için, en az 20 değişik formu vardır. tRNA
molekülünün diğer ucunda, açık nükleotidlerin bir ilmeği vardır. Bu ilmekte, bir mRNA
şifresinin tümleyicileri, anticodon denilen üç bazın bir ardıllığı vardır. Bu anticodonun
eşleştiği şifre, tRNA’nın taşıdığı belirli amino asidin belirleyicilerinden biridir. Buna göre,
tRNA , mRNA tarafından belirlenen özel bir yere belirli bir amino asit getiren bir aygıttır.
codon
codon
code for polypeptide
single strand
of DNA
DNA
strand
messenger RNA
oluşumu
Şekil 20-1. DNA Replikasyonu
20-9
Ribozomal RNA
Ribozomal RNA ya da rRNA, hücrenin çekirdekçiklerinde DNA tarafından oluşturulan
RNA’dır. Bir ribozom, bir protein ve biri diğerinden büyük, iki rRNA alt biriminden
meydana gelir. Ribozomal protein sitoplazmada meydana getirilir ve ardından çekirdeğe
geçer. Çekirdekçiklerde, bu protein ve rRNA’nın iki alt birimi
tamamlanmış ribozomlar
yapmak için birleştirilir.
20-10
Bir Polipepetidin Birleştirilmesi
Üç çeşit RNA’nın sentezi, ribozomların birleştirilmesi gibi, hücre çekirdeğinde meydana
gelir. RNA ve
ribozomlar çekirdek porlarından sitoplazmaya geçerler. Sitoplazmada,
200
hücre proteinlerinin sentezinde gerekli bütün amino asitlerin tedariki mevcuttur. Burada,
proteinler için polipeptitlerin bir araya getirilmesi, mRNA tarafından taşınan yapılara göre
yürütülür.
Sitoplazmada, amino asit molekülleri, kendilerine özgü tRNA varyetelerine tutturulurlar
(Şekil 20-2). Ribozomlar, mRNA’nın her bir kolu boyunca aralıklara tutturulurlar. Bir
ribozomun
mRNA’ya
tutturulduğu
yerde,
doğru
anticodonlu
bir
tRNA
molekülü,
mRNA’daki uygun codona geçici olarak tutturulur. tRNA tarafından yerleştirilen amino
asit, oluşan zincirde son amino aside bağlanır ve tRNA’dan ayrılır.
Ardından, ribozom
bitişik codona ilerler. Yeni bir tRNA, mRNA kolunda yerini alır ve amino asidi polipeptit
zincire katılır. Ribozom ilerledikçe, onun amacına hizmet eden tRNA serbest bırakılır. Artık
bir başka amino asit molekülü almak için serbest kalır ve bu görevini tekrarlar. Amino
asitler, ribozom bir “dur” codonuna ulaşıncaya kadar, büyüyen polipeptit zincire
eklenmeye devam edilirler. Daha sonra serbest bırakılır ve kendini tam bir protein
molekülüne
tamamlar.
Bu
dikkate
sitoplazmada sentezlenirken,
değer
sistemle,
bütün
hücrelerin
proteinleri,
bu sentez için kalıtsal yapıları taşıyan kromozomlar
çekirdekte kalır.
valine
leucine
polypeptide
chain
arginine
glycine
histidine
leucine
tRNA
threonine
ribosome
Şekil 20-2. Protein Sentezi
codons
mRNA
201
Kalıtsal mesajın bir polipeptit zincire çevrilmesi işleminin her adımı, özel bir enzim
tarafından desteklenir. Amino asitleri tRNA’ya tutturan enzimler vardır. tRNA’yı mRNA’ya
tutturan enzimler vardır. Amino asitleri polipeptit zincire katan
enzimler vardır.
Çekirdekte, DNA molekülünü kopyalanmak için açan ve RNA’nın birleşimine yardım eden
diğer enzimler de vardır. Bütün bu enzimler kendilerini genlerle tayın ettirirler.
GEN DENETİMLERİ VE GEN MUTASYONLARI
20-11
Gen Kopyalanmasının Denetimi
Bir organizmanın her hücresi, onun karakteristik genlerinin tam bir takımına sahiptir.
Bir organizmanın bütün hücreleri aynı genlere sahip olmakla birlikte, değişik hücreler
farklı işlevleri yerine getirir ve farklı proteinler üretirler. Bir organizmanın bir hücresinde
niçin belirli bir gen takımı etkinken, diğer bir hücresinde niçin farklı bir gen takımı
etkindir. Moleküler biyoloji uzmanlarının büyük sorularından biri gen kopyalanmasının
nasıl denetlendiğini cevaplandırmaya çalışmaktır.
1960’ların başlarında, Fransız biyologlar Francois Jacob, Jacques Monod ve Andre
Lowoff Escherichia coli bakterisinde , belirli genlerin kopyalanmasının nasıl denetlendiğini
buldular. Bu çalışma için 1965 yılında Nobel ödülü kazandılar. Jacob, Monod ve Lowoff,
bakteri
tarafından
laktoz
şekerinin
sindiriminde
kullanılan
üç
enzimin
üretimini
araştırdılar. Bu enzimlerin, ihtiyaçları olduğunda, yani laktoz mevcut olduğunda,
bakteriler tarafından üretildiklerini buldular. Böylece, enzim üretimi, hücrenin ihtiyacına
bağlı olarak, başlatılmakta ve kesilmektedir.
Jacob, Monod ve Lowoff, laktoz sindirim enzimlerinin üretiminin bir gen kümesi
tarafından denetlendiğini belirlediler. Bu enzimlerin amino asit ardıllıkları üç yapısal gen
tarafından belirlenmektedir. Bir yapısal gen, belirli bir polipeptidin üretimini şifreleyen bir
DNA bölüdüdür.
Araştırıcılar,
yapısal
genlerin
etkinliğinin,
yapısal
genlerin
yanında
bulunan
nükleotitlerin ardılı bir operatör gen tarafından denetlendiğini buldular. Bu operatör gen
etkin bir durumda olmadan yapısal genler kopyalanamaz. Bu operatör genlerin
kopyalanmanın meydana gelmesinde “başlatıcı” veya kopyalamayı önlemede “durdurucu”
oldukları düşünülmektedir. Operatörün etkinliği repressör (baskılayıcı) denilen bir protein
tarafından denetlenmektedir. Diğer yandan, repressör, regülatör (düzenleyici) gen
denilen diğer bir genin ürünüdür. Repressör, operatör geni tuttuğunda, yapısal genin
kopyalanması başlatılamaz. Repressör protein hücrede her zaman mevcuttur ve normalde
operatör geni bağladığından, operatör gen etkin değildir. Laktoz repressör proteini
bağlayarak, operatör geni bağlamaktan onu alıkoyar. Bu nedenle laktozun varlığında,
202
operatör gen çalıştırılır. Yapısal genlerin kopyalanması yürütülür ve laktoz sindirim
enzimleri üretilir.
Laktozun sindirilmesi, hücrede mevcut miktarını azaltır. Laktoz miktarı reprassörün
etkinliğini önleyemeyecek kadar çok azaldığında, repressör yeniden operatörü tutar ve
onu durdurur. Genlerin kopyalanması durur ve hücre sindirim enzimleri yapımını
durdurur. Böylece, sindirim enzimlerinin sentezi,
laktozun sindirimi için gerekli
olduklarında başlatılır ve laktoz bittiğinde, artık gerekli olmadıklarında durdurulur. Bu,
negatif geri besleme ile denetlenmenin açık bir örneğidir.
Bir
bakterinin, bir
prokaryodun,
genlerinin
bir
çekirdekte
olmayan,
doğrudan
sitoplazma ile temasta olan tek bir kromozomda olduklarını anımsayalım. Bakterilerde
genetik
denetim
mekanizmaları
çekirdekleri
ve
çok
sayıda
kromozomları
olan
hücrelerdekinden kuşkusuz daha yalındır. Ökaryotik hücrelerde, genlerin nasıl çalıştırılıp
nasıl durdurulduğu hakkında şu ana kadar çok az şey bilinmektedir.
20-12
Gen Mutasyonları
Genler, belirli bir protein için bir polipeptit zincirdeki amino asit sırasını belirleme işini
görürler. Bu yapılar, DNA kolundaki bazların ardıllığında şifrelenmiştir. Bu ardıllıktaki
herhangi bir değişiklik, büyük olasılıkla
mRNA’ya çevrilecek mesajı değiştirecek ve
hücrenin yaptığı bir proteinin yapısını değiştirecektir. Bu değişikliklere gen mutasyonları
denir. DNA molekülünde bir mutasyon meydana geldikten sonra, DNA’nın bundan sonraki
bütün kopyalanmalarında tekrarlanacaktır. Bir eşey hücresindeki mutasyon gelecek
döllere geçebilmektedir.
Gen
mutasyonlarının
zaman
zaman
bütün
hücrelerde
meydana
geldiğine
inanılmaktadır. Bireysel vücut hücrelerindeki mutasyonların, diğer hücrelerin veya bir
bütün olarak organizmanın işlevlerini etkileme olasılıkları olmadığı sürece çoğunlukla
önemli olmazlar. Tek bir hücre, belirli bir proteini yapma yeteneğini kaybederse, ölebilir
veya bu proteini hücrelerarası sıvıdan alabilir. Her iki durumda, dikkate değer bir şey
olmaz. Eşey hücrelerindeki mutasyonlar ayrı bir konudur. Bir gamette döllenme anında
bir mutasyon varsa, embriyonun bütün hücreleri ve gelişen organizma, en az DNA’sının
yarısında mutasyona sahip olacaktır.
Kalıtsal
mutasyonlar
çoğunlukla
çekiniktirler.
Sadece,
yaklaşık
100
gen
mutasyonundan 1’i baskındır. Mutasyonların çoğu organizmaya zarar verir. Normal bir
bireyin genleri organizmanın hemen bütün gereksinimlerini karşılar. Her hangi bir
değişme, büyük bir olasılıkla yararsız bir proteinin üretimi veya yararlı ve gerekli birinin
yerine hiçbirinin üretilmemesi ile sonuçlanacaktır.
Mutasyonların nedenleri. Özelliklerde gözlemlenebilir değişiklikler meydana getiren
mutasyonlar, Drosophila ve diğer organizmalarda araştırılmıştır. Mutasyonların her bir
çeşidinin,
büyük
polulasyonların
belirli,
düşük
bir
oranında
meydana
geldiği
203
görülmektedir.
Doğal
mutasyonların
tüm
nedenleri
bilinmemektedir.
DNA’nın
kopyalanmasında, sadece rastlantısal hataların sonucu olabilirler.
Mutasyonlara neden olan çevre etkenlerine mutagenetik etkenler denir. T. H.
Morgan’ın bir öğrencisi olan Hermann Muller, meyve sineklerinde mutasyon oranının, X
ışınlarına maruz bırakılma ile büyük oranda arttırıldığını bulmuştur. Radyasyonun diğer
şekilleri ve kloroform ve hardal gazı gibi kimyasalların da mutagenetik etkenler oldukları
da bilinmektedir. Doğal mutasyonlar, kısmen çevredeki mutagenetik etkenlerin sonuçları
olabilmektedir.
Gen mutasyon çeşitleri. Bir genin baz ardıllığının değişebilmesinin ve bunun bir
mutasyona neden olmasının çeşitli yolları vardır. Bütün bir nükleotide, belli noktada
ekleme ve çıkarma yapılabilir. Bu tür bir değişiklik, bu noktadan öteye bütün üçlü şifreleri
değiştirebileceğinden çok etkili olabilecektir. Bu gen büyük olasılıkla tamamen yararsız
olacaktır ve organizma onun belirlediği proteinden yoksun kalacaktır. Alkaptonuria, PKU,
ve pek çok diğer kalıtsal hastalıklar bu tür gen mutasyonları sonucu meydana
gelebilmektedir.
Diğer durumlarda, bir baz bir başkasının yerine geçebilmektedir. Bu, bir şifreyi ve
proteinde belirlenen bir amino asidi tamamen değiştirir. Bir amino asidin değiştirilmesi,
işlevinde ancak kısmen etkili olan bir proteinle sonuçlanacaktır.
Orak hücre anemisi. Orak hücre anemisine, hemoglobin molekülündeki polipeptit
zincirlerden birinin üretimini denetleyen gende bir bazın değiştirilmesi neden olmaktadır.
Bu zincirde yaklaşık 300 amino asit bulunur. Bir bazlık değişme zincirde belirli bir noktada
bir amino asit şifresini değiştirir. Amino asit glutamic asidi zincire yerleştiren normal şifre,
GAA’dır. Glutamic asit yerine valini koyan mutant şifre GUA’dır. Değiştirilmiş polipeptitten
yapılmış hemoglobin normal hemoglobin kadar oksijen taşıyamaz. Molekül şekli de
değişiktir. Kırmızı kan hücrelerinin, küçük kan damarlarına takılma ve birlikte kümeleşme
eğilimine neden olan çarpıtılmış bir şekle sahip olmalarına neden olur.
20-13
Mitokondriyum ve Kloroplast DNA’sı
Kalıtsal materyalin çoğu bir hücrenin çekirdeğinde yerleşmişken, biyologlar belirli
hücre organellerinin kalıtsal bilgi taşıdıklarını bulmuşlardır. Buna sitoplazmik DNA denir.
DNA içeren organeller kloroplastlar ve Mitokondriyumlardır.
Bu organellerdeki nükleik
asitler bu organellerin işlevleri, fotosentez ve hücre solunumu için gerekli materyallerin
sentezini şifreledikleri görülmektedir. Bununla birlikte, çekirdek DNA’sı ayrıca bu
organelleri etkilemektedir.
Bir hücre mitoz bölünme ile bölündüğünde, her bir kardeş hücre ata hücrenin
organellerinin yaklaşık yarısını alırlar. Kardeş hücreler geliştikçe, mitokondriyum ve
kloroplastlar kendi kendine çoğalabilirler. Bu organellerin DNA’sı da, yeni organelleri
kendi DNA’larını sağlamış bulundurmak için kopyalanır.
204
Eşeyli üremede gametlerin birleşmesinde, zigotun bütün oragenneleri, daha büyük
oldukları yumurta hücresinden gelirler. Bu nedenle her iki ata yeni dölün çekirdek
DNA’sına eşit olarak katkıda bulunsa da, sitoplazmik DNA’nın tamamı dişi atadan gelir.
20-14
Transformasyon ve Transdüksiyon
Transformasyon ve Transdüksiyon, DNA’nin bir bakteri hücresinden diğer birine
aktarılması işlemidir. Transformasyonda, canlı bakterilere ölü bakterilerden DNA alınır.
Bu DNA, ölü bakterilerin, özelliklerini canlı bakteri hücrelerinde göstermesine neden olur.
Griffith’in
denmelerinde,
tip
R
bakterileri,
ölü
Tip
S
bakterilerinin
DNA’sı
ile
dönüştürülmüştü. Dönüştürme, laboratuar denmelerindeki gibi doğada da meydana gelir.
DNA
parçası, virüslerle bir
bakteri
hücresinden
diğerine aktarılabilir. Bu
işleme
transdüksiyon denir. Transdüksiyon, bir bakteriyal DNA parçası, virüs taneciğine
katıldığında meydana gelir. Virüs yeni bir hücreye bulaştığında, önceki konukçu
hücresinden aldığı DNA parçasını götürür.
20-15
Genetik Mühendisliği
Geni anlamanın en dikkate değer sonuçlarından biri, hücrenin DNA’sını değiştirme
yöntemlerinin geliştirilmesidir. Değiştirilmiş DNA’ya rekombinant DNA ve değiştirilmiş
DNA üretme işlemleri çoğunlukla genetik mühendisliği ya da daha popüler gen ekleme
olarak
ifade edilir. ikinci terim, günümüzde kullanılan
bu
yöntem
için
oldukça
tanımlayıcıdır. Bu yöntemler, bir DNA molekülünün yıkılması ve kimyasal “tutturma”
yoluyla yeni
bir
genin
araya konması
veya
eklenmesini
kapsarlar.
Genetik
mühendisliğinin uzun erimli amaçlarından biri, yoksun oldukları normal genlerin hücrelere
aktarılması ile genetik kusurları düzeltmektir. Kalıtsal hastalıklar belki bu yolla tedavi
edilebilecektir. Diğer bir hedef, besin veya diğer insan amaçları için yetiştirilen bitki ve
hayvanlara istenen özellikleri vermektir. Bununla birlikte, günümüzde bakterilere ve diğer
basit organizmalara gen aktarma teknikleri sınırlıdır.
Plazmidler. Bakterilere genlerin aktarılmasının bazı yöntemleri transformasyon ve
transdüksiyon kullanmaktır. Diğer önemli yöntem plazmidler denilen küçük, halka
şeklinde DNA bölütlerini kapsar. Çoğu bakteriler ya plazmidler içerir veya çevreleyen
ortamdan
sitoplazmalarına
kromozomundan
plazmidler
alırlar.
Bakterilerde,
plazmidler
bakteri
ayrı kalırlar. Ancak, plazmidler, organizmanın metabolizması ve
özelliklerinden etkilenen genler içerir. Örneğin, bazı plazmidler, penisilini yok eden bir
enzimi
üreten
dirençlidirler,
bir
onun
gene sahiptirler. Bakterilerin içerdiği
tarafından
öldürülmezler.
Plazmidler
bu
her
plazmidler
hücre
penisiline
bölünmesinde
kromozomlarla kopyalanırlar. Böylece özel plazmidli tek bir bakteri hücresi, bu plazmid
tarafından verilen özelliklere sahip büyük hücre kolonileri üretebilirler.
Bakterilere yeni bir gen aktarmada, önce plazmidler bakteri hücrelerinden elde edilir.
Bu, bakterilerin sıkılması ve içeriklerinin santrifüj
veya diğer yöntemlerle ayrılması ile
205
yapılır. Plazmidler, aktarılacak geni (DNA kırıntısı) içeren bir çözeltiye alınır. Bu genler
çoğunlukla hayvanlardan sağlansa da, bazı durumlarda bu genler gerçekten uygun
ardıllıklarda nükleotidlerin kimyasal olarak bir araya getirilmesiyle de yapılabilmektedir.
Ardından restriksiyon enzimi denilen bir enzimin plazmid halkasını yıkıp açmak için
kullanılır. Çözeltideki serbest genler, plazmidlerin açık uçlarından onlara bağlanır, böylece
halka kapanır. Plazmid artık yeni geni içerir.
Bakteriler, daha sonra bu değiştirilmiş plazmidlere maruz bırakılır ve bakterilerin çoğu
onları içine alır. Bakteri hücrelerinin içine girdiklerinde, aktarılmış genler görünmeye
başlarlar. Bu bakteriler bu genin belirlediği proteini üretirler. Bu protein, başka yollarla
elde edilmesi güç ve pahalı olan, istenen bazı ürünlerden herhangi biri olabilir.
Araştırma gayretlerine yaygın olarak konu edilen proteinler arasında insülin, insan
gelişme hormonu ve insan interferonu vardır. İnterferon, virüs enfeksiyonlarına ve belki
bazı kanser formlarına karşı savunma sağlayan, vücut dokuları tarafından üretilen bir
maddedir. Son yıllarda, ticari boyutta rakombinant DNA teknolojisi geliştirmek için bazı
şirketler kurulmaktadır. Bu araştırma ile üretilen bazı yeni bakteri formları için patent
alınmaktadır.
Rekombinant DNA’nın tehlikeleri. Bu araştırma alanına dahil pak çok bilim adamı,
rekombinant DNA ile araştırmaların olası tehlikelerinin farkındadırlar. Bu deneylerde,
mikroorganizmaların yeni formları üretilmektedir.
Tamamen yeni bir insan hastalığına
neden olabilecek yetenekte, vücudun hiçbir doğal savunmasının olmayacağı, tamamen
yeni bir organizmanın üretilmesi olasılığı vardır. Bu tür bir organizmanın çevreye
kaçırılması kütlesel, kontrol edilemez bir salgına öncülük edebilir. Bu tür bir kazayı
önlemek için, Amerikan federal hükümeti ve rekombinant DNA araştırması içindeki bilim
adamları mutlaka uyulması gereken kurallar ve koruma önlemleri koymaktadırlar. Yeni
bir araştırma alanı olduğu ve yeterli bilgi olmadığından, gerçek riskler ve gerekli koruma
önlemleri
bilinmemektedir. Sonuçta kurallara uyma da bu alanda çalışanların bireysel
çabalarına bağlıdır. Riskler içerdiğinden, monitör
güvenliği
ve rekombinant
DNA
araştırıcıları çoğaldıkça standartları güncelleme, hepsinden daha önemli olmaktadır.
20-16
Klonlama
Bir klon bir grup bireysel organizmaların tam olarak aynı genlere sahip olmalarıdır.
Eşeysiz olarak üreyen organizmalar, yeni neslin her biri atanın genlerinin tam bir
kopyasını aldığından, klonlar üretirler.
Çok sayıda araştırma artık normalde eşeyli olarak üreyen hayvanların klonlanmasına
(klonlar üretme) yöneltilmektedir. Bir hayvanın her vücut hücresi, hayvanın hayatını
başlatan genlerin tam bir takımına sahiptir. O zaman teorik olarak,
bu hücrelerden
herhangi biri, diğer her biri ve atası ile özdeş olan bireyler geliştirebilirler.
Hayvanların klonlanması üzerine araştırmaların çoğu kurbağalarla yapılmaktadır. Bu
yöntem, bir kurbağa yumurta hücresinin haploid çekirdeğinin diğer bir kurbağa hücresinin
206
diploid bir çekirdeği ile değiştirilmesini kapsar. Ardından bu yumurta hücresi bölünmeye
ve tam bir bireye gelişmeye izin verir. Meydana getirilen kurbağa aktarılan orijinal
çekirdekteki genlerin aynısına sahip olmaktadır. Bu çekirdek ergin bir kurbağanın bir
hücresinden geliyorsa, yeni kurbağa onun klonu olmaktadır. Bununla birlikte, zaten
tamamen farklılaşmış hücrenin çekirdeği ile bu işlemi çalıştırmak çok zor olmaktadır.
Görülen, genlerin çok fazlası “kapanmıştır” ve bu yumurta hücresinin içinde yeniden
açılamazlar.
Başarıların
çoğu,
blastula
evresindeki
bir
kurbağa
embriyosunun
hücrelerinden alınan çekirdeklerin kullanılması ile sağlanmaktadır. Aynı blastulanın pek
çok hücresinin çekirdeklerinin aktarılması ile, bir miktar genetik olarak özdeş bireyler elde
edilebilmektedir.
Benzer bir teknik 1981 yılında ilk kez memelilere başarıyla uygulanmıştır. Bir farenin
blastula çekirdeğinin hücreleri orijinal çekirdekleri çıkarılan, farenin yumurta hücrelerine
aktarılmıştır. Değiştirilmiş yumurta hücreleri bir kültür ortamında blastula evresine
erişmeye izin vermiş ve ardından gelişmesini tamamlaması için dişi farenin döl yatağına
aktarılmıştır.
Klonlama denemelerinin amaçlarından biri araştırmalar için büyük miktarlarda kalıtsal
olarak özdeş laboratuar organizmaları üretmektir. Örneğin, kalıtımı bilinen ve denetlenen
hayvanlar
kanser,
anjin,
doğum
kusurları
ve
zarar
yenilenmesinin araştırılmasında yaralı olabileceklerdir.
görmüş
vücut
parçalarının
Ancak, araştırıcıların klonlama ile
ilgili daha çok şey öğrenmeleri gerekiyor. Yakın zamanlardaki bitki klonlama çalışmaları,
teoride kalıtsal olarak özdeş olması gereken bir bitki grubu içinde kendinden olan kalıtsal
değişikliklerin olabildiğini göstermiştir. Bu, belirli bitkilerin, tek bir bitkinin hücrelerinden
doku kültürü teknikleri ile klonlanmasında, ortaya çıkan özelliklerin ata bitkinin
özelliklerinden farklı olmasında gözlenmiştir. Somaklonal varyasyon denilen bu olgu, pek
çok beklenmedik ve faydalı genetik varyantlarda meydana gelmektedir. Araştırıcılar,
somaklonal varyasyonun, geleneksel bitki yetiştirme teknikleri ile olandan daha hızı yeni
ürün bitkisi ırklarının sağlanacağı yollar sunacağını beklemektedirler. Bu yöntemle
türetilmiş buğday, domates, havuç ve diğer ürün bitkilerinin bazı yeni ırkları arazi
testlerinden geçirilmektedir.
MODERN
21
EVRİM
TEORİSİ
VARYASYON
21-1
Mutasyon Teorisi
Hollanda'lı botanikçi Hugo de Vries bu yüzyılın başında mutasyon olgusunu tanıtmıştır.
De Vries, teorisini akşam çuhaçiçekleri üzerinde yürüttüğü araştırmaya dayandırmıştır.
Araştırmaları sırasında de Vries bazen bir bitkinin tamamen yeni bir yapı veya formda
ortaya çıktığını gözlemlemiştir ki bu yapı daha sonraki generasyonlarda da aynen ortaya
çıkmaktadır. De Vries bu ani değişikliklerin her birini mutasyon oluşturan kalıtsal
materyal olarak düşünmüştür.
De Vries, Darwin'in evrim teorisine eklemede bulunmuştur. Bu Darwin'in teorisinde
yeni
özelliklerin
tamamlamasını
nasıl
ortaya
sağlamıştır.
De
çıktığının
Vries
açıklanmasındaki
yeni
türlerin
temel
oluşmasına
zayıf
yol
açan
noktanın
önemli
değişikliklerin birçok generasyon üzerinde yavaş yavaş oluşmadığını iddia etmiştir. Bunlar
mutasyonun sonucu olarak ani ve büyük değişiklikler olarak meydana gelirler. Vries'e
göre normalden uzun boyunlu bir zürafa mutasyon sonucu oluşmuştur. Otların az olduğu
dönemde uzun boyunlu zürafa ve yavruları, normal uzunlukta boyna sahip zürafalara
göre daha avantajlıdır ve bunlar hayatta kalmış ve oldukça fazla sayıda çoğalmıştır.
Sonunda sadece uzun boyunlu türler kalmıştır.
21-2
Varyasyon Kaynakları
Mutasyonlar genetik varyasyonun temel kaynağı iken eşeysel üremenin sonucu olan
rekombinasyon ve populasyonlar arasındaki bireylerin göçü de varyasyona yol açar.
Gen mutasyonları. Modern evrim teorisinde, gen mutasyonları varyasyonun temel
kaynağıdır. Belli bir genin mutasyonu nadir bir olaydır. 10.000 gametten sadece bir
tanesi belli bir genin mutasyonu olabilir. O gen için mutasyon oranı 10.000'de 1'dir. Diğer
taraftan her bir gamette binlerce gen vardır. Bu binlerce gen içerisinden en az bir
tanesinin mutasyona uğramış olması oldukça olasıdır. Böylece her zigotta birkaç
mutasyon olması olasılığı vardır.
Birçok mutasyon çekiniktir. Sonuç olarak mutantın özelliği genellikle baskın özellik
nedeniyle saklı kalır. Gen mutasyonlarının düşük yüzdesi nedeniyle mutant genlerin,
örneğin;
mutant
alleller,
homozigot
durumda
bir
araya
gelmeleri
çok
nadirdir.
208
Bu
gerçekleştiğinde
bireye
olan
etkisi
genellikle
zararlıdır.
Fakat
eğer
çevresel
faktörler değişirse mutant allelleri türlere faydalı hal alırlar. Daha sonra doğal
selleksiyon, bu allellerin populasyondaki frekansını büyük ölçüde arttırma eğiliminde
olacaktır.
Kromozom Mutasyonları. Bu mutasyonlar yeni gen üretmemelerine rağmen,
organizmada yeni gen kombinasyonlarıyla sonuçlanırlar. Birçok fiziksel özellik birkaç gen
tarafından kontrol edildiğinden, yeni gen kombinasyonları yeni özelliklerin oluşmasını
arttırabilir. Kromozom mutasyonları diğer bir varyasyon kaynağıdır.
Rekombinasyon. (1) mayoz süresince meydana gelen belli olaylar ve (2) iki gametin
zigot
oluşturmak
için
kaynaşması
sonucu
meydana
gelen
allellerin
yeni
kombinasyonlarına rekombinasyon denir. Mayoz süresince, crossing-over ve bağımsız
çeşitlilik
içeren
bütün
rekombinasyonu
meydana
getirir.
Crossing-over
homolog
kromozomlar arasında segmentlerin değişimini içerir ve yeni allel kombinasyonlarıyla
sonuçlanır. Bağımsız çeşitlilik allellerin homolog olmayan kromozomlar üzerinde rasgele
gruplaşmasını sağlar ki bu da allel rekombinasyonudur.
İçeriye ve Dışarıya Göç. Varyasyonun diğer bir kaynağı da populasyon içine
ve dışına gerçekleştirilen göçün sonucu olabilir. Populasyona yeni bireyler katıldığında
hali hazırda bulunmayan genler getirebilirler. Bireyler populasyonu terk ettiklerinde
ise
populasyondaki
bazı
genleri
uzaklaştırırlar. Organizmaların
bir
yerden
başka
bir yere gitmeleri olan göç, en büyük etkisini küçük populasyonlarda gösterme
eğilimindedir.
21-3
Populasyon Genetiği
Modern veya sentetik evrim teorisi populasyonların önemini vurgular. Bir populasyon,
belirli bir alanda birlikte yaşayan ve kendi içinde üreme yeteneğine sahip aynı
türden
organizmalar
topluluğudur.
Modern
bakış
açısına
göre
evrim,
bireyler evrimleşmez. Genetik yapıları hayatları boyunca aynı kalır. Fakat populasyonlar
evrimleşir. Her populasyonda kendi allel çeşitlilikleri olan birçok birey vardır. Bu
bireyler üreyip, öldükçe populasyonun genetik yapısı bir bütün olarak değişebilir.
Genetik
yapısı
bir
generasyondan
diğerine
değiştikçe,
populasyon
evrimleşir.
Populasyonun genetik yapısındaki değişiklikleri içeren çalışmalara populasyon genetiği
denir.
21-4
Allel Frekansı
Populasyondaki her birey başka hiçbir bireyde tam olarak aynısı bulunmayan bir grup
allele sahiptir. Bununla birlikte bu bireyler, bütün olarak bir populasyonda her iki tipte de
belli sayıda allellere sahip olabilirler. Bazı alleller diğerlerinden daha yaygındır. Örneğin,
populasyondaki her birey belli bir enzimi üretecek allellere sahip olabilir. Böylece bu
allelin populasyondaki frekansı %100'dür. Diğer taraftan yüz birey içerisinde sadece biri
209
belli bir mutasyona uğramış allele sahip olabilir. Böylece populasyondaki frekansı 1/100
veya yüzde 1'dir.
Bir populasyondaki tüm allellerin toplamına gen havuzu denir. Herhangi bir zamanda,
her bir allel gen havuzunda belli bir frekansta bulunur. Bu frekans, herhangi bir
yerde %100'den 10.000'de 1 veya 1.000000'da 1 gibi çok düşük de olabilir. Zaman
geçtikçe gen havuzundaki allellerin frekansı, doğal selleksiyon nedeniyle değişebilir.
Sentetik teoriye göre, evrimleşme, bir populasyondaki allellerin frekansının yavaş yavaş
değişmesidir.
21-5
Diferansiyel Çoğalma
Mutasyonyonların sonucu olarak, bireyler arasında varyasyonla sonuçlanan yeni alleller
her gen havuzunda daima görülürler. Çeşitlilik görüldüğünde, çevre bir ekran gibi
davranarak belli varyasyonları saklar ve diğerlerini reddeder. Uygun varyasyona sahip
olan bireyler diğerlerinden daha uzun yaşayacak ve daha fazla döl vereceklerdir. Bu
çeşitlilik diferansiyel çoğalma' ya yol açar. Diferansiyel çoğalmanın bir sonucu olarak
belli allellerin frekansları yavaş yavaş artacak ve diğerleri azalacaktır.
Eğer populasyonun içinde yaşadığı çevre değişirse, doğal seleksiyon da değişecektir.
Populasyonda, yeni koşullarda bireylere avantaj sağlayan allellerin frekansı artacaktır.
Dezavantajlı olan allellerin frekansı azalacaktır.
Sentetik teoriye göre uzun boyunlu zürafaların evrimi diferansiyel çoğalma ve allel
frekanslarının değişimiyle açıklanabilir. Orijinal zürafa populasyonlarında daha uzun
boyunlu olma allelleri bulunuyordu, fakat bunların frekansı düşüktü. Daha sonra çevrede
meydana gelen bir değişiklik erişilebilir çimen miktarını azalttı ve ağaçların sayısını
arttırdı. Uzun boyunlu olma allellerine sahip olan bireyler daha fazla yiyecek elde
edebilecek, daha uzun yaşayacak ve daha fazla döl verebilecekti. Daha sonraki
generasyonlarda, bunların yavruları populasyonun büyük bir kısmını oluşturacaktı. Bu
nedenle, uzun boyunlu olma özelliğini gösteren alleller daha fazla frekansta olacaktır.
Sonuç olarak, bu frekans %100’e yaklaşmıştır ve populasyonda sadece uzun boyunlu
zürafalar görülmüştür.
21-6
Hardy-Weinberg Yasası
Mendel’in hibrit bezelyelerle yaptığı deneyde, çalıştığı her özellik için iki allel vardı.
Örneğin, uzun boylu bitkileri üreten T alleli ve kısa boylu bitkileri üreten t alleli vardı. T ve
t’nin hibrit bitkideki frekansları %50 T ve %50 t’dir. Hibritler çoğaldığında, dölün genotip
oranı 1:2:1 ve fenotip oranı 3:1 şeklindedir, fakat döldeki allel frekansları 50:50 olarak
aynıdır.
Bir populasyondaki iki allelin aynı frekansa sahip olması önemli değildir. Biri diğerinden
çok daha yaygın olabilir. Örneğin, varsayalım ki belli bir türde, belli bir özellik, örneğin
göz rengi, için iki allel olsun. Bir allel beyaz göz, diğeri de kızarık göz üretsin. Dominantlık
210
veya hibritin göz rengini düşünmeyelim. Sadece populasyonda beyaz göz rengi allelinin,
%90 beyaz göz rengi, %10 kızarık göz rengi şeklinde, kızarık göz rengi alleline göre çok
daha yaygın olduğunu düşünelim. Bu organizmalar çiftleşip üredikçe, generasyondan
diğer generasyona göz rengi için allel frekansı nasıl olacaktır? Daha yaygın olan beyaz
göz allelinin sonunda kızarık göz allelinin yerini tamamen alması ve %100 beyaz göz allel
frekansına ulaşması mantıklı görülmektedir.
İngiliz matematikçi G. H. Hardy ve Alman fizikçi W. H. Weinberg, 1908’de bu soruyu
düşündüler ve aynı sonuca ulaştılar. Eşeyli üremede genlerin ayrı tutulmasının ve
rekombinasyonun kendi başlarına allel frekanslarını değiştiremediğini göstermişlerdir. p
allelinin frekansı %90 ve q allelinin frekansı da %10 ise olağan rasgele çiftleşme, aynı
oranda, %90 p ve %10 q, yeni bir generasyon verir. Bu Hardy-Weinberg yasası olarak
adlandırılmıştır.
Hardy-Weinberg yasasının yürüyebilmesi için aşağıdaki koşullar olmalıdır:
1. Populasyon büyük olmalıdır. Küçük populasyonlarda, düşük frekanstaki alleller
kaybolabilmekte veya bu allellere sahip çok az sayıdaki bireyin kaza sonucu ölümüyle
frekans değişmektedir.
2. Bireyler populasyon içine veya dışına göç etmemelilerdir. Bireylerin bu şekilde
hareket etmesi populasyonun allel frekansını değiştirir.
3. Mutasyonlar olmamalıdır. Mutasyonlar varolan allelleri açıkça değiştirmektedir.
4. Üreme tamamen rasgele olmalıdır. Bu, genetik yapıları ne olursa olsun her bireyin
döl vermede eşit şansa sahip olması gerektiği anlamına gelir.
21-7
Hardy-Weinberg Yasası ve Evrim
Önceki bölümde Hardy-Weinberg yasası için önemli dört koşul belirtilmiştir. İlk ikisi
aslında var olabilir. Populasyonlar yeterince büyük olabilir ve belli koşullar altında göç sıfır
olabilir. Fakat son iki durum neredeyse hiçbir zaman gerçekleşmez. Mutasyonlar her
zaman sabit oranlarda gerçekleşir ve böylece allel frekanslarını değiştirir. Fakat daha
önemlisi üreme rasgele değildir. Diferansiyel çoğalma kuraldır, doğal selleksiyonu yürütür
ve allel frekanslarının değişmesiyle sonuçlanır.
Gerçek dünyada herhangi bir duruma uygulanamayan bir "kural"ın kullanılabilirliğini
merak
edebilirsiniz. Hardy-Weinberg prensibinin
önemi
bir
populasyonda evrimin
gerçekleştiğini örneklerle kanıtlamasıdır. Yasa, belli koşullar altında allel frekanslarının
sabit kalacağını ve burada evrimin gerçekleşmeyeceğini söyler. Bir populasyondaki allel
frekanslarının değişmesi, bize dış faktörlerin onlara değişim yönünde etkili olduğunu
söyler. Başka bir deyişle Hardy-Weinberg yasasının verilen bir durumda başarısız olması
evrimin
gerçekleşmekte
farklılığın/sapmanın
ölçüsüdür.
olduğunun
boyutu/miktarı,
bir
belirtisidir.
evrimsel
Hardy-Weinberg
değişimin
ne kadar
hızlı
tahmininden
olduğunun
211
ADAPTASYONLAR
21-8
Adaptasyon Tipleri
Adaptasyon, bir organizmanın belirli bir çevrede hayatta kalma ve üreme şansını
pekiştiren kalıtımsal özelliklerden biridir. En iyi ve en kullanışlı kalıtım varyasyonunu
seçen seçici güç de çevrenin kendisidir. Örneğin, bir bitki populasyonunda yapraklar
üzerindeki kütin tabakasının miktarında genetik bir varyasyon olabilir. Bazı bitkiler
oldukça fazla bir koruyucu tabaka ile kaplı iken diğerleri sadece ince bir tabakayla
kaplıdır. Kütin su geçirmez ve bitkilerin kurumasını önler. Eğer iklim daha kurak olursa,
daha kalın kütin tabakasına sahip bitkiler hayatlarını devam ettirip tohum üretebilirler ve
diferansiyel çoğalma meydana gelir. Bu durumda kütin çevre tarafından "seçilmiş" bir
adaptasyondur. Birçok generasyon sonra bu adaptasyonun allelleri gen havuzunda
çoğalacaktır. Sonunda populasyonda sadece kalın kütin tabakası olan bitkiler kalacaktır.
Yapısal adaptasyonlar organizmanın vücudunu/gövdesini/yapısını içerenlerdir. Kuşların
ve böceklerin kanatları uçmak için yapısal adaptasyonlardır. Balıkların yüzgeçleri ve
ördeklerin perdeli ayakları yüzme için kullanılan yapısal adaptasyonlardır. Geniş yüzeyli
yapraklar
fotosentez için
bir
adaptasyondur.
Fiziksel
adaptasyonlar
organizmanın
metabolizmasını içerir. Örümcekler tarafından yapılan protein ağı ve yılanlar tarafından
üretilen zehir fiziksel adaptasyon örnekleridir. Diğer adaptasyonlar da belli davranış
şekilleri
içerirler.
Elbette
birçok
adaptasyon
değişik
tipteki
adaptasyonların
bir
kombinasyonudur. Örneğin, kuşların çiftleşme davranışları ve göç etmeleri, balıkların çok
sayıda yumurta üretmeleri ve hayvanların kış uykusuna yatmaları birkaç adaptasyon
tipini içerir.
Birçok adaptasyon etkili korunma yöntemleri sağlar. Kamuflajda organizma çevreyle
bütün gibidir. Dilbalıkları zemin türlerine karşı hemen hemen görünmez haldedir. Şeritli
kaplanların çevrelerindeki çalıların gölgeleri arasında görülmeleri oldukça zordur. Uyarıcı
renklenmede hayvanın rengi görünmesini gerçekten kolaylaştırır. Bu, belli böcekler için
böcekler ve diğer düşmanlarının onları yemeyi hoş bulmadıklarından, avantajlı bir
durumdur. Eğer küçük/yavru bir kuş bu böceklerden birini yerse, gelecekte bu türden
kaçınmayı kolayca öğrenir. Kral kelebeği (Danaus plexippus) bu tip uyarıcı renklenmeye
bir örnektir (Şekil 21-1). Mimikri'de organizma, ilişkili olmadığı başka bir türe
benzemekle düşmanlarından korunur. Kuşlar viceroy kelebeği (Basilarchia archippus)’ni
yiyebilirler fakat kral kelebeklerine benzediklerinden bunlardan kaçınırlar. Mimikrinin
başka bir tipinde organizma çevrenin bazı bölümlerine benzer ve böylece düşmanlarının
gözünden kaçar.
212
Şekil 21-1. Mimikri
21-9
Kendileşme ve Coğrafi Ayrılma
Her bir tür dünyanın belli bir bölgesinde bulunur, buna o türün dağılımı denir. Bir
türün özellikleri değişik dağılım alanlarında çoğunlukla farklıdır. Çevresel faktörlerdeki
değişiklikler, farklı adaptasyon özelliklerine yol açan değişik seçici baskılar oluşturmuştur.
Örneğin; Leopar kurbağasının, Rana pipiens, Kuzey Amerika'nın büyük bir kısmını
kapsayan bir dağılımı vardır. Bu dağılım boyunca vücut ölçüsü, renklenme ve embriyonun
geliştiği sıcaklık gibi özellikler yavaş yavaş değişiklik gösterir. Türler aslında değişik gen
havuzlarına sahip ayrı populasyonlardan oluşurlar. Fakat yakın populasyonlar çiftleşebilir
ve normal döl verebilirler. Bu nedenle bunlar aynı türün alttürü veya varyetesi olarak
adlandırılırlar.
Leopar kurbağaları yayılış alanının diğer tarafında özelliklerinde ve gen havuzunda en
büyük farklılığı gösterirler. Hatta çok farklı bölgelerden olan kurbağalar başarılı bir şekilde
çiftleşemezler. Bunlar hala aynı tür olarak adlandırılırlar, çünkü yayılış alanı boyunca
yakın olan alttürlerde çiftleşme devam etmektedir. Fakat eğer bir populasyon komşusuyla
çiftleşme kabiliyetini kaybedecek kadar farklılaşırsa yeni bir tür oluşur. Bir tür belli
koşullar altında iki veya daha fazla türün oluşmasına sebebiyet verebilir. Bu şekilde yeni
türlerin oluşmasına kendileşme (speciation) denir.
21-10
Kendileşme Tipleri
İzolasyon.
önemlilerinden
Speciation
biri
içerisine
izolasyondur.
çeşitli
İzolasyon,
faktörler
bir
karışmasına
türdeki
iki
rağmen,
grubun
en
birbirleriyle
çiftleşmelerini önleyen herhangi bir şeydir. Bir grup organizmayı izole etmek, ona ait gen
havuzunu geride kalan türlerin gen havuzundan ayırma etkisi yapar. Genellikle
kendileşmenin, birinci basamakta coğrafi izolasyon olan ve bunu üreme izolasyonunun
izlediği iki basamaklı bir süreç olduğuna inanılmaktadır.
213
Coğrafi izolasyon. Bir populasyon dağ, çöl, nehir veya başka su kütleleri veya
deprem sonrası toprak kaymaları gibi bazı doğal engellerle bölündüğünde meydana gelir.
Sonuç olarak her iki grubun gen havuzları izole olur ve daha karışamazlar. Belli bir süre
sonra her bir grup kendi özel çevresine adapte olur. Mutasyon, genetik rekombinasyon ve
doğal selleksiyon süresince her iki grupta da farklı gen havuzları ortaya çıkacaktır.
İzole edilmiş gruplar arasındaki farklılıklar yeterince büyük olduğunda, bir araya gelseler
de birbirleriyle çiftleşemeyeceklerdir. Coğrafi izolasyonun yerini üreme izolasyonu
almıştır.
Üreme izolasyonu. Birkaç mekanizma tarafından oluşturulabilir. İki grup arasında
kur yapma davranışlarında, çiftleşme zamanında veya cinsel organların yapısında
farklılıklar oluşabilir. Bu değişiklikler çiftleşmenin gerçekleşmesini olanaksızlaştırır. Diğer
değişiklikler çiftleşme sonrası olayları etkilerler ve spermin yumurtaları dölleyememesini,
gelişmenin ilk zamanlarında embryonun ölmesini veya verimsiz olan döllerin gelişmesini
gerçekleştirirler. Birçok biyologa göre, eğer iki grup organizma aralarında başarılı bir
şekilde üreyemezse, bunlar iki ayrı tür olarak düşünülebilir.
Coğrafi
Abert
izolasyon
sincabında
ve
üreme
gerçekleştiğine
izolasyonuyla
inanılır.
speciationun
Kaibab
sincabı,
Kaibab
Great
sincabı
ve
Kanyon’un
kuzey tarafında, Abert sincabı ise güney tarafında yaşar. Bu iki sincabın ortak bir atadan
geldiğine inanılır. Great Kanyon, alana yerleşen ata populasyonu coğrafik bir engel olarak
bölmüştür. Uzun bir coğrafik izolasyondan sonra Kaibab ve Abert sincapları ortaya
çıkmıştır. Bu iki sincap görüntü olarak benzerdir, fakat ayrı türlerdir çünkü birbirleriyle
çiftleşemezler.
Poliploidi. Anormal mayoz veya mitoz poliploidi ile sonuçlandığında kuram ani olarak
da meydana gelebilir. Poliploidler normalden fazla sayıda, örneğim; 3n, 4n veya daha
fazla kromozom içeren, genellikle bitki olan organizmalardır. Döl sadece kendi içerisinde
çoğaldığında, bunlar yeni tür olarak düşünülürler.
Uyumsal yayılma. Ata türlerin değişik habitatlarda bulunan, farklı türler içerisinde
ortaya çıkması sürecine uyumsal yayılma denir. Organizmaların değişik çevrelere
yayılmasına yeni yaşam şekillerine adapte olucu değişiklikler de eşlik eder.
Örneğin, bir ata tür değişik ortamlara göç etmiş- yayılmış olabilir. Eğer nesli devam
ettiren bireyler başarılı ise izolasyon, genetik varyasyon ve doğal seleksiyon boyunca yeni
çevrelerine uyum sağlayıcı adaptasyonlar geliştireceklerdir. Birçok generasyon sonra her
birinin belli adapte olucu özellikleri olan birkaç yeni tür ortaya çıkacaktır. Fakat ortak
ataları, kendilerinde ortak olan özelliklerle belirlenir.
Darwin’in ispinozları adapte olucu yayılmaya bir örnektir. Bu örnekte ispinozun ataları
Galapagos Adaları’ndan gelmişler ve çeşitli habitatlara ve yaşam şekillerine yayılmışlardır.
İlk yayılma yerde ve ağaçta yaşamı içeriyordu. Daha sonraki yayılma yiyecek temeline
göreydi: bazı ispinozlar yerde yaşadı ve değişik boyuttaki tohumlarla beslendi; bazıları
ormanda yaşayıp ağaçlardaki böceklerle beslendi; diğerleri çoğunlukla kaktüs ve
214
dikenlerle ve bir tür de alçak boylu çalılıklarda yaşayıp, böceklerle beslendi. Diğer kuşlarla
rekabet etmeksizin, ispinozlar, var olan değişik tipteki çevre şartlarına yavaş yavaş
yayılmış ve adapte olmuşlardır.
Avustralya’daki keseli memeliler adapte olucu yayılma sonucu ortaya çıkmıştır çünkü
onlarla yiyecek ve yaşam alanı için mücadele eden başka plesantalı memeli yoktu.
Plesentalı memelilerin geliştiği dünyadaki diğer kara kütlelerinde, keseli hayvanların nesli
neredeyse tükenmişti. Plesentalı memeliler doğal seleksiyonla dominant hale geldiler ve
adapte olucu yayılmalarla da çeşitlilik kazandılar.
Yöneltici evrim. Coğrafik izolasyonun bir sonucu da birbiriyle yakın ilişkisi olmayan
organizmalar birbirine yakın adaptasyonlar geliştirebilir ve birbirlerine benzer hale
gelebilirler. Kurda (Tazmanya kurdu) benzeyen keseli hayvanlar ve ayıya (koala)
benzeyenler vardır. Bu benzerlik sadece “deri kalınlığı” kadardır. Onlar, benzer yapısal
adaptasyonların doğal seleksiyonuna yol açan, benzer çevredeki benzer ihtiyaçlardan
ortaya çıkmıştır. Birbiriyle ilişkisi olmayan türlerin birbirine benzemesine neden olan
doğal selleksiyona yöneltici evrim denir.
GÖZLEMLENEN DOĞAL SELEKSİYON
21-11
Endüstriyel Melanizm
Doğal selleksiyonun, bir populasyonda değişiklik meydana getirmesi için binlerce yıl
alabilir. Fakat son yıllardaki çok iyi bazı doğal selleksiyon örnekleri, bilim adamlarına
evrimi çalışma olanağı vermiştir.
Benekli güve, Biston betularia, İngiltere’de ağaçlık alanlarda bulunur. Benekli güvelerin
çoğu 1850’lerden önce açık renkliydi. Melanin olarak adlandırılan pigmenti içeren siyah
renkli güveler çok nadirdi. İngiltere, 1850’den 1900’e kadar çok yoğun şekilde
endüstrileşti. Endüstrinin daha yoğun olduğu yerlerde, yoğun duman ağaç gövdelerini
koyulaştırdı ve üzerlerinde yetişen likenleri de öldürdü. Bu bölgelerde 1890’lardan
itibaren benekli güvelerin çok azının renginin açık olmasıyla birlikte, %99’unun rengi
siyahtı. İngiltere’nin güney kesimlerindeki endüstrileşmemiş, daha temiz alanlarda açık
renkli güveler predominanttı.
Güvelerin
seleksiyonda
kontrol
açık
bulunabilir.
edilir.
mutasyondur.
İngiltere
renginin
Koyu
benekli
renkten
Güvenin
renk,
endüstrileşmeden
açık
sabit
güveleri
önce
koyu
gün
açık
renge
veya
düşük
ışığında
renkli
değişmesinin
koyu
bir
renkli
olması
frekansta
ağaç
genetik
meydana
gövdeleri
güveler,
açıklaması
ağacın
üzerinde
gövdesini
doğal
olarak
gelen
bir
dinlenirler.
kaplayan
likenlerle kamufle oluyordu. Bu kamuflajın sonucu olarak ta benekli güveler ile beslenen
kuşlar açık renkli benekli güveleri kolayca bulamıyorlardı. Koyu renkli güveler elbette
kolayca görülüyor ve yeniliyorlardı. Bu durumda açık renkli güvelerin üreme avantajları
215
vardı. Ne zaman ki duman ve kurum likenleri öldürdü ve ağaçları siyahlaştırdı, açık renkli
güveler koyu renkli gövdeler üzerinde daha kolay görüldü ve kuşlara yem oldular. Şimdi
koyu renkli güvelerin belirgin avantajı vardır. Koyulaşan ağaçlar onlara iyi kamuflaj
olanağı sağlar. Doğal seleksiyon süresince koyu renkli güveler açık renkli güvelere göre
daha çok hayatta kalmış ve daha çok çoğalmıştır. 1850’den 1900’e kadar 50
generasyonluk benekli güvede, koyu renk, populasyonda daha sıklıkla görülen renk
olmuştur.
İngiltere’de 1950’lerde yukarıdaki test etmek için deneyler yapılmıştır. Açık ve koyu
renkli benekli güveler, kirli bir endüstriyel alana ve kirli olmayan endüstrileşmemiş bir
alana bırakılmıştır. Ağaçların kurumla siyahlaştığı kirli alanda, açık renkli güveler koyu
renklilerden daha fazla yenilmiştir. Kirlilik olmayan alanda ise kuşlar, daha çok koyu
renkli güveleri yemiştir.
Benekli güvelerde renk değiştirme konusundaki bu araştırma göstermiştir ki bir tür
belli bir zaman periyodu içerisinde bir formdan diğer bir forma yavaş yavaş değişebilir.
Evrim sürecinin iki detayı açıkça gösterilmiştir. Biri populasyondaki çeşitliliktir. Açık renk
ve koyu renk allellerinin her ikisi de gen havuzunda bulunur. Gösterilen ikinci detay ise
bir renk özelliğinin seçilmesinde değişen çevrenin etkisidir. Bu özellik, doğada güvenin,
korunan çevreye en iyi uyum göstereceği özelliktir.
Endüstriyel melanizm adı, endüstriyel hava kirliliğine maruz kalan bir populasyonda
koyu renkli organizmaların gelişmesi için kullanılır. Amerika Birleşik Devletleri’nde birçok
büyük şehir civarındaki böcekler, kirlilik olmayan kırsal bölgelerdekilere göre daha koyu
renktedirler. İngiltere’de 1950’lerden itibaren yapılan hava kirliliği kontrolü, açık renkli
benekli güvelerin sayısında meydana gelen artışla sonuçlanmıştır.
21-12
Antibiyotiklere Karşı Bakteri Direnci
Antibiyotikler
genellikle
bakterileri
öldürürler.
Fakat
antibiyotiklerin
kullanımı
yaygınlaşınca bakteri türünün direnç göstermeye başlar. Bundan sonra antibiyotikler o
türleri öldürmede etkili olmayacaktır.
Bilim adamları antibiyotiklere karşı bu dayanıklılığın nasıl geliştiğini bilmek istemiştir.
Bir olasılık, bir antibiyotiğe maruz kalan belli bakteri hücrelerinin buna karşı direnç
geliştirmesidir. Bu, bir bireyin bir hastalıktan kurtulduktan sonra o hastalığa karşı
bağışıklık kazanmasıyla benzer olabilir. Bir başka olasılık ise, büyük bir bakteri
populasyonunda her zaman antibiyotiklere direnç gösteren birkaç tür olması olasılığıdır.
Antibiyotik içeren bir çevrede sadece dirençli bireyler büyür ve çoğalırlar. Doğal
selleksiyonla dirençle birlikte bağışıklık yaygın tip olur.
Esther ve Joshua Lederberg, 1950’lerin başında ikinci açıklamanın, doğal selleksiyonun
doğru olduğunu gösteren bir seri deneyler yapmıştır. Lederberg’ler yaygın bir bağırsak
bakterisi olan ve normalde antibiyotik streptomisin tarafından öldürülen Escherichia coli
ile çalışmıştır. Çalışmalarının ilk basamağında bakteriden kültür alıp, petri kabında agar
216
besi ortamının üzerine çok ince bir şekilde yaymışlardır. Bu, kültürü bakteri bireylerine
bölme etkisi yapmıştır. Daha sonra her bir birey agar üzerinde katlanarak, ayrı bir koloni
kurmuştur. Her bir kolonide, bütün hücreler tek bir orijinal hücreden geliştikleri için
genetik olarak benzerler.
Lederberg’ler hücrelerin streptomisine karşı direncini araştırdılar. Her bir koloniyi
ayrı
ayrı
kullanarak
araştırmak
bütün
fazla
zaman
kolonilerden
bir
alacaktı.
Bunun
yerine
defada
bakteri
aldılar.
kadifemsi
Daha
bir
kumaş
sonra
kumaş
streptomisin içeren ikinci bir agar kabına dokunduruldu ve böylece tüm kolonilerden
bakteriler
ikinci
oluşturmadı;
agara
aktarıldı.
streptomisinli
Genellikle
ortamda
hayatta
aktarılan
kalıp,
bakterilerden
hiçbiri
koloni
katlanamadılar.
Fakat
bazen
streptomisin kabında bir koloni gelişmiştir. Bu gerçekleştiği zaman Lederberg’ler,
aktarılan hücrelerin hangi orijinal koloniden geldiğini biliyorlardı. Bunu biliyorlardı çünkü
kadife kumaş bakterileri yeni agar üzerinde, alındıkları agarla yaklaşık aynı yere
yerleştiriyordu. Daha sonra orijinal koloninin streptomisine karşı direncinin test edilmesi
basit bir olaydı.
Bu test gerçekleştirildiğinde, orijinal kolonideki tüm hücrelerin dirençli olduğu
bulunmuştur. Bu hücrelerin daha önce streptomisine hiç maruz kalmadığını unutmayın.
Bunların direnci, zaten sahip oldukları genetik bir özelliktir.
Lederberg’ler orginal populasyonda, birkaç bakterinin streptomisine karşı dirençli
oldukları sonucuna varmıştır. Çevrelerinde hiç antibiyotik olmadığı sürece bu hücrelerin
avantajı veya dezavantajı yoktur. Fakat çevre antibiyotik içerecek şekilde değiştiğinde,
normal tipteki hücreler ölürken, dirençli türler hayatta kalma ve katlanma avantajına
sahiptir. Populasyon %100 streptomisine karşı dirençli olur.
21-13
DDT’ye Karşı Böcek Direnci
DDT ilk tanıtıldığında, sivrisinekler gibi ciddi zararlıları da içeren, çok etkili bir
böcek yok edicisiydi. Fakat anlaşılan çeşitli böcek populasyonlarında az miktarda
böcek DDT’ye karşı doğal bir dirence sahipti. Populasyondaki DDT’ye duyarlı türler
öldüğünde DDT’ye dirençli türler kendilerindeki DDT’ye karşı doğal direnci döllerine
geçirerek, hızla katlandı. En sonunda birçok böcek populasyonu DDT’ye karşı tamamen
dirençli oldu.
DDT böceklerin direncine yol açmadı. DDT daha çok dirençli türlerin seçilmesinde
çevresel bir etken olarak rol oynamıştır.
217
YAŞAMIN ORİJİNİ HAKKINDA ESKİ GÖRÜŞLER
İlk
gözlemler.
Binlerce
yıldır,
yaşayan
organizmaların
kendiliğinden,
cansız
maddelerden birkaç gün veya haftada kendiliğinden ortaya çıktığına inanılmıştır. Bu
düşünce kendiliğinden döl veya abiogenesis teorisidir. Kendiliğinden döl inanışı yaygın
gözlemlere dayanmamıştır. Eski Mısırlılar, Nil Nehrinin çamurları içinden gelen kurbağa ve
yılanları görerek, bu hayvanların çamurdan meydana geldiği sonucuna varmışlardır.
Yunan filozof Aristotle, hayattan bir “aktif prensibin” sorumlu olduğuna inandı. Bu aktif
prensibin çamurda olduğu düşünüldü. Böylece hayvanlar için nehirlerin çamurundan
meydana gelmek mümkündü. Başka yaygın inanışlara göre ise pire ve kıl bitleri terden,
fareler çöpten, sinekler çürümekte olan etten ve yılanlar ve solucanlar da sudaki at
kıllarından meydana gelmişti.
Fareler için bir tertip. Belçikalı fizikçi Jan Baptista van Helmont, 1600’lerin başında
Kendiliğinden dölü destekleyeceği düşünülen bir deney yaptı. Buğday tanelerini terli bir
gömlek üzerine yerleştirdi. 21 gün sonra buğdaylar gitmişti ve fareler vardı. Van Helmont
insan terinin buğday tanelerinin fareye dönüşmesinde aktif prensip olduğu sonucunu
çıkardı. Bu, kontrol edilmeyen bir deney olmasına rağmen, deneysel “ispatı” kendi
dönemindeki bilim adamları tarafında geniş kabul görmüştür.
Sinek
larvaları
nereden
geliyor.
İtalyan
fizikçi
Francesco
Redi,
1600’lerin
ortalarında kendiliğinden döl fikrine karşı ilk rüzgarı estirdi. Et havayla temas halinde
bırakıldığında üzerinde kurtçuklar oluştuğu yaygın olarak gözlenmiştir. Kurtçuklar
sineklerin larvalarıdır, fakat şekilleri ve hareket tarzları nedeniyle bir çeşit oldukları
düşünülmüştür. O zamanlarda kurtçukların çürümekte olan etten kendiliğinden dölle
geliştiklerine oldukça geniş ölçüde inanıldı. Redi’nin bu yaygın görüş hakkında şüpheleri
vardı ve bu konuyu bilimsel bir teste tabi tutmaya karar verdi. Sonuçlarını belirtirken
şunları yazdı: Oluyor... ölü bir bedenin çürümesi veya çürüyen herhangi bir maddenin
solucanların oluşmasını sağladığı konusundaki yaygın kanı ve bu konudaki gerçeği
bulmaya istekli olduğumdan aşağıdaki deneyi yaptım.
Redi’nin deneyi konusundaki raporu bilimsel yöntemin kusursuz bir örneğidir. Bir dizi
dikkatli gözlemle başlamıştır. Gözlemlerinin temelinde belirli hipotezler kurmuştur. Daha
sonra
hipotezlerini
kontrollü
deneyleri
ile
test
etmiştir.
Aşağıdakiler
Redi’nin
araştırmalarının kısa bir özetidir.
Açık kaplara birçok çeşit et koyarak başladı ve sonunda etlerin üzerinde kurtçuklar
oluştuğunu
gözlemledi.
Kurtçukların
eti
tükettiğini
gözlemledi
ve
et
bitmesine
rağmen onları izlemeye devam etti. Kurtçukların pupa olduklarını ve daha sonra çeşitli
türlerde sineklerin geliştiğini keşfetti. Redi kurtçukların sinek olduğunu fark eden ilk
218
kişiydi.
Gözlemleri Redi’nin sineklerin her zaman çürümekte olan et çevresinde olduğunu
hatırlamasına
neden
oldu.
Bunu
herkes
biliyordu
elbette,
fakat
hiç
kimse
bu
gözlemi kurtçuklarla ilişkilendirmemişti. Redi, kurtçukların, sinekler tarafından et üzerine
konulan yumurtalardan geliştiği şeklinde bir hipotez kurdu. Daha sonra hipotezini test
etti.
Açık kavanozlara biraz et koydu ve diğer et örneklerini de sıkıca kapatılmış
kavanozlara yerleştirdi. Bu kontrollü bir deneydi: tek değişken kavanozun açık veya
kapalı olmasıydı. Redi açık kavanozlara sineklerin girdiğini ve et üzerinde kurtçukların
belirdiğini
gözlemledi. Kapalı kaplardaki
kavanozlarda ise
et üzerinde kurtçuklar
görülmedi.
Bu
deney
sadece,
kurtçukların
gelişmesi
için
etin
havayla
temasta
olması
gerektiğini ispatlamıştır. Kurtçukların kaynağının sinekler olduğunu ispatlamamıştır.
O dönemde birçok bilim adamı kendiliğinden döl için taze havanın önemli olduğunu
ve Redi’nin kavanozları sıkıca kapayarak, taze hava ihtiyacını engellediğini iddia
etmişlerdir.
Bu nedenle Redi, kapları ince bir tülle kapayarak başka bir dizi deney yapmıştır. Tül
kap içerisine serbest hava akışını sağlamıştır, fakat sineklerin girmesini önlemiştir. Redi
sinekleri zaman zaman tül üzerine konarak ete ulaşmaya çalıştıklarını gözlemlemiştir.
Sinekler tül üzerine de yumurta koymuştur ki bunlar kurtçuk olmuşlardır. Fakat
kavanozlar içerisinde hiç kurtçuk görülmemiştir.
Redi sonuç olarak, kurtçukların çürümekte olan etten kendiliğinden gelişmediklerini,
konulan yumurtalardan geliştiklerini göstermiştir. Bilim adamları, onun sonucunu kabul
etmişlerdir. Ancakt mikroorganizmaların keşfiyle birlikte kendiliğinden döl ile ilgili tüm
sorular yeniden gündeme gelmiştir.
Mikroorganizmaların kendiliğinden dölü. Redi’nin deneylerini yaptığı dönemde,
Anton van Leeuwenhoek basit bir mikroskop yapmış ve altına koyabildiği her şeyi
inceliyordu. 1677’de bir su damlasındaki canlılar hakkındaki şaşırtıcı buluşunu yapmıştır.
İçerisinde hayat olmayan saman veya toprak suya yerleştirildiğinde, birkaç saat sonra
milyonlarca mikroorganizmanın görüleceği bulunmuştur. Burada kesinlikle kendiliğinden
döl vardı! Birçok bilim adamı daha büyük hayvanların cansız bir maddeden oluşamayacağı
halde mikroskobik
olanların
oluşabileceği
sonucuna
varmışlardır.
Redi’nin
hemen
hemen ortadan kaldırdığı tartışmalar yeniden alevlendi ve sonraki 200 yıl boyunca devam
etti.
Kaynamış
çorba
tartışması.
İngiliz
bilim
adamı
John
Needham,
1745’te
mikroorganizmaların spontane generasyonu ile ilgili düşünceyi güçlendirecek bazı
deneyler yaptı. Dar boyunlu küçük şişelerde tavuk, kuzu etlerini ve tahıl tanelerini
et suyunda mikroorganizmalar ölünceye kadar birkaç dakika kaynattı. Daha sonra
şişeleri kapattı. Birkaç gün sonra şişeleri açtı ve inceledi ve mikroorganizmalarla
219
kaynadığını gördü. Deneyi birkaç defa tekrarladı ve her zaman aynı sonucu elde etti.
Needham ve diğer biyologlar mikroorganizmaların spontane generasyonla geliştiği
sonucuna vardılar.
Kaynama zamanı farkı yaratır. Needham deneyini yaptıktan 20 yıl sonra, İtalyan
bilim adamı Lorenzo Spallanzani mikroorganizmaların kendiliğinden dölü olgusunun
doğruluğunu sorguladı. Needham gibi dar boyunlu küçük şişelerde tavuk, kuzu etlerini ve
tahıl tanelerini suyunu hazırladı. Fakat şişelerin içindekileri çok daha uzun süre kaynattı.
Şişelerde yaşayan hiçbir organizma görülmedi.
Spallanzani, Needham’ın şişeleri içinde bulunan organizmaların ölmesine yetecek
kadar uzun süre kaynatmadığını iddia etti. Needham, Spallanzani’nin şişeleri o kadar
uzun süre kaynatarak, havada bulunan ve yeni organizmaları generasyona katan
“yaşamsal prensibi” ortadan kaldırdığını söyledi. Tartışma yaklaşık 100 yıl daha devam
etti.
Kendiliğinden
dölün
çürütülmesi.
Fransız
kimyacı
Louis
Pasteur,
1860’ta
kendiliğinden döl teorisini çürüttü. Deneyinde, Spallanzani’nin deneyindeki- kaynama
spontane generasyon için gerekli “güç”ü yok etti ve süreçte taze havaya ihtiyaç vardır
gibi şikayetleri de dikkate aldı.
Pasteur mikroorganizmaların ve sporlarının havada bulunduğunu ve besi et suyuna
girdiklerinde
aktifleşip,
çoğaldıklarını
düşündü.
Et
suyu
içerisinde
sadece
hava
bulunmasının mikroorganizma üretemeyeceğini iddia etti. Bu teoriyi test etmek için
Pasteur dar boyunlu küçük şişeleri besi et suyu ile doldurdu ve daha sonra şişelerin
boyunlarını ısıtıp, ucunu açık bırakarak S şekline getirdi. Daha sonra şişelerin içeriği
kaynatılarak sterilize edildi. Taze hava et suyuna ulaşabiliyordu fakat mikroorganizmalar
ve sporları şişenin boyunlarında kaldı. Şişeye dokunulmadıkça içerikleri steril kalır. Şişe
ne zaman ki yana yatırılır, biraz et suyu boyna doğru gider ve mikroorganizmalar bulaşır
ve şişe içerisinde mikroorganizmalar gelişir. Sonunda Pasteur’ün deneyi spontane
generasyon düşüncesine son noktayı koymuştur.
YAŞAMIN ORİJİNİ İÇİN YENİ VARSAYIMLAR
21-14
Hetetrof Hipotezi
Bir çok bilim adamının inandığı gibi, şimdi eğer canlı organizmalar başka bir canlı
organizmadan geliyorsa, dünya üzerindeki ilk canlılar nasıl ortaya çıktı? Hayatın orijini ile
ilgili en geniş ölçüde kabul gören teori hetetrof hipotezi’ dir. Bu teori bir grup bilim
adamı
tarafından
1920
ve
1930’larda
formüle
edilmiştir.
Hetetrof
hipotezinin
gelişmesinde en çok itimat eden Rusyalı biyokimyacı A. I. Oparin’dir.
Dünyadaki ilkel koşullar. Hetetrof hipotezi, milyarlarca yıl önce, dünya üzerindeki
fiziksel ve kimyasal koşulların modern dünyadakinden farklı olduğunu farz eder. Örneğin,
220
dünya atmosferi şimdi bütünüyle nitrojen (N2), oksijen (O2) ve az miktarda (CO2) içerir.
Kimyacılar ve jeologlar dünyanın ilkel atmosferinin hidrojen (H 2), su buharı (H2O),
amonyak (NH3) ve metan (CH4) içerdiği sonucuna vardılar. Ayrıca dünya üzerindeki
sıcaklığın şimdikinden çok daha fazla olduğu düşünüldü. Okyanuslar ilk oluştuğunda
sıcaklıkları büyük olasılıkla suyun kaynama noktasından çok aşağıda değildi. Bu
dönemdeki içerisinde kimyasal reaksiyonların, şimdiki daha serin sulardan daha hızlı
gerçekleştiği okyanuslar, “sıcak, sulu çorba” olarak tanımlanmıştır.
Organik bileşiklerin doğal sentezi. Açıklanan ilkel koşullarda atmosferdeki basit
bileşikler ve okyanuslarda çözünmüş haldeki bileşikler daha karmaşık organik bileşikleri
oluşturmak üzere tepkimeye girmiş olabilirler. İşlenmemiş inorganik maddelerden organik
bileşiklerin sentezi enerji gerektirir. İlkel dünya üzerinde birçok enerji kaynağı olduğu
düşünülmüştür.
Dünya
tarafından
verilen
sıcaklık;
yer
kabuğundaki
radyoaktif
elementlerin bozunmasından kaynaklanan radyasyon; şimşeklerden kaynaklanan elektrik
enerjisi; güneşten gelen ultraviyole ışık, görünür ışık ve X ışınları vardı. Bu koşullarda
yıkılma ve kimyasal bağların oluşması için yeterli enerji sağlanılabilirdi. İlk nükleotidler,
amino asitler ve şekerler bu periyot süresince oluşmuştur. Bu hipotezi destekleyen deney
sonuçları vardır.
Chicago Üniversitesi’nden mezun Stanley Miller, 1953’te, ilkel dünyada olduğu
düşünülen koşulları simule ederek bir deney hazırladı. Özel olarak hazırladığı deney
mekanizması hidrojen, su buharı, amonyak ve metan olmak üzere dört gazı içeriyordu.
Mekanizmadaki kaynayan su, bu gazların kıvılcım saçan elektrotlar arasından geçerek
dolaşmasını sağlar. Miller deneyi bir hafta boyunca sürdürdü. Bu süre sonunda cihaz
içeriğini analiz etti ve üre, çeşitli amino asitler, hidrojen siyanür ve laktik ve asetik asit
gibi organik asitler içerdiğini buldu. Bu deney açıkça göstermiştir ki amino asit içeren
organik maddeler ilkel dünya koşulları olarak düşünülen doğal şartlarda üretilmiş olabilir.
Amerikalı biyokimyacı Sidney Fox’un çalışmaları amino asitler verildiğinde proteinlerin
biyolojik olmayan bir süreçle de oluşturulabildiğini göstermiştir. Fox amino asit karışımını,
değişik uzunluktaki sürelerde, 100
0
C’nin üstünde ısıtmıştır. Sonuç bileşiklerin analiz
edilmesi proteinlerin varlığını ortaya çıkarmıştır.
Organik bileşik agregatları. Oparin’in hetetrof hipotezi, protein komplekslerinin,
hayatın bazı özelliklerine sahip olan cansız yapılara dönüşebileceğini belirtir. Oparin
prehistorik (tarih öncesi) okyanuslardaki protein benzeri maddelerin, agregatlar veya
kümeler halinde büyük moleküller oluşturmuş olabileceğini ileri sürmüştür. Bu agregatları
coacervates olarak adlandırmıştır. Bu kompleks yapılar su molekülleri ile bir çeşit
sınırlayıcı ince zar oluşturarak “kabuk” gibi sarılmıştır. Sınırlayıcı ince zarın gelişmesi yapı
içerisindeki maddelerin, dış çevreden kimyasal olarak farklı olmasını kolaylaştırmıştır.
Ayrıca çeşitli tipteki moleküllerin daha yakın durmasını sağlar, böylece kimyasal
reaksiyonlar daha hızlı gerçekleşir. Coacervates laboratuarda proteinlerden ve diğer
organik moleküllerden oluşturulmuştur.
221
Büyüme ve çoğalma. Oparin coacervates içerisinde birçok kimyasal reaksiyon
olduğuna inanıyordu. Coacervates karmaşıklaştıkça, çevreden absorbe edilen çeşitli
tiplerdeki organik (besi) moleküllerinden biyokimyasal sistem geliştirerek enerji salarlar.
Coacervates çevreden materyal absorbe ederek hacim olarak büyürler. Sonunda ikiye
bölünürler her bir parça yeniden büyür. Böyle yapılar ilkel canlılardı. Oparin bunları
hetetroflar olarak adlandırdı çünkü besinlerini çevreden sağlıyorlardı.
Anaerobik solunum. İlkel dünya atmosferinde hiç serbest oksijen bulunmadığından,
ilk
organizmaların
enerji
salınımları
için
bazı
fermantasyon
formları
taşıdığı
düşünülmüştür. Bu süreç karbon dioksitin okyanuslara ve atmosfere salınmasıyla
sonuçlanmıştır. Hetetrofların sayısı arttıkça çevredeki ulaşılabilir besinler azalmıştır.
Böylece mevcut hetetroflar arasında rekabet başlamıştır. Değişik veya daha kompleks
besinleri kullanım imkanı sağlayan biyokimyasal mekanizması olan organizmaların diğer
hetetroflara karşı belirgin avantajı olmuştur. Bu yolla daha kompleks biyokimyasal
sistemleri içeren organizmalar yavaş yavaş gelişmiştir.
Fotosentez ve aerobik solunum. Sonunda organizmalar, ATP’nin sentezi için direk
güneş ışığını kullanabilecek şekilde geliştiler. Bunlar ilk fotosentez yapan organizmalardır.
Bu organizmalarda ATP’nin sentezi için kullanılan ışık enerjisi, karbonhidratların sentezi
için kullanılan karbon dioksit ve suyun reaksiyonuyla birleşmiştir. Bu fotosentez yapan
otoroflar daha sonra atmosfere oksijen ekleyerek çevreyi değiştirmişlerdir.
Oksijenin varlığı aerobik solunum kapasitesine sahip organizmaların gelişmesine yol
açtı. Aerobik solunum besinlerden enerji sağlanmasında fermantasyondan daha etkilidir,
böylece aerobik solunum yapan organizmalar dominant hale gelmiştir.
Sonunda canlı organizmaların aktiviteleri dünyayı o kadar çok değiştirdi ki, orijinal
olarak hayatın / yaşamın gelişmesine yol açan koşullar yok edilmiştir.
MONERALAR,
22 PROTİSTLER
VE VİRÜSLER
MONERA ALEMİ
Moneranlar, Monera alemi ve protistler, Protista alemi, kesin olarak ne hayvan ne de
bitki olarak sınıflandırılabilecek organizmalar içerir. Virüsler daha da problemli bir
gruptur. Biyologlar canı organizmalar sayılıp sayılmayacaklarına bile henüz karar
verebilmiş değillerdir. Virüslerin, canlı organizmaların gelişimi yönünden ilişkilerinin ne
olduğu da açık değildir. Virüslerin canlı hücrelerden önce mi, yoksa sonra mi ortaya
çıktıkları belirsiz bir sorudur. O nedenle virüsler, canlıların sınıflandırma sistemlerinin
dışında bir grup olarak incelenmektedirler.
22-1
Prokaryotik Hücreler
Monera alemi sadece iki organizma çeşidi-mavi-yeşil algler ve bakterileri içerir.
Moneran hücrelerin temel özelliği ve diğer bütün organizmaların hücrelerinden onları
ayıran şey, zarla çevrili, ayrı bir çekirdeklerinin olmamasıdır. Bu tür çekirdekleri olmayan
hücrelere prokaryotik denir. Bu nedenle moneranlara prokaryotlar denir. Zarla çevrili
çekirdekler içeren hücrelere ökaryotik denir.
Moneran hücreler, ökaryotik hücrelerde çoğunlukla bulunan zarla çevrili diğer
organellerden de yoksundurlar. Mitokondriyumları, endoplazmik retikulumları, Golgi
yapıları, lizozomları ya da kloroplastları da yoktur. Ribozomlar içerirler, ancak bunlar
ökaryotik hücrelerin ribozomlarından küçüktürler. Ayrı bir çekirdekleri olmamakla,
prokaryotik hücreler DNA içerirler. DNA çoğunlukla sitoplazmanın bir bölgesinde
yoğunlaşır
ve
ökaryotların
DNA’sı
ile
ilişkili,
histonlar
denilen
proteinlerle
karmaşıklaşmamışlardır.
Ökaryotik hücrelerin organellerinin içinde ya da üzerinde
meydana gelen enzim
kontrollü bilinen tepkimelerden bazıları prokaryotların hücre zarlarının iç yüzeyinde
meydana gelir. Çoğunlukla, hücre zarı sitoplazmanın içine kıvrılır. Mavi-yeşil alglerde ve
fotosentetik bakterilerde, hücre zarı kıvrımları sitoplazmayı doldurabilir. Bu kıvrımlar
fotosentetik pigmentleri taşırlar.
Prokaryotlar ve ökaryotlar diğer yönlerden farklıdırlar. Prokaryotların hücre duvarları
vardır, fakat bu duvarlar bitki hücre çeperleri ile aynı kimyasal bileşime sahip değildir.
Prokaryotların kamçıları, ökaryotik hücrelerin kamçılarında bulunan 9+2 mikrotübül
223
düzenlemesi içermezler. Bunun yerine, bir ipin iplikçiklerine benzer, birbirlerinin etrafına
bükülmüş protein bağcıklardan ibarettirler.
22-2
Mavi-Yeşil Algler
Mavi-yeşil algler, Cyanophyta şubesi, oksijen üreten fotosentetik organizmaların en
basitleridir. Bu şubenin üyeleri mavi bir pigment, phycocyanin ve yeşil pigment klorofil
içerir. Türlerin yaklaşık yarısı gerçekten mavi-yeşil renktedir. Diğer türler, onları kırmızı,
sarı, kahverengi, siyah ya da yeşil yapan bazı ek pigmentler içerirler.
Mavi-yeşil algler hem tatlı hem de tuzlu suda, aynı zamanda toprakta ve kayaların
üzerinde bulunurlar. Birkaç tür, çok az diğer organizmanın yaşabildiği doğal sıcak kaynak
sularında yaşar. Diğer türler buzlu arktik sularda bulunur. Kızıl Deniz, adını, kırmızı renkli
mavi-yeşil alglerin dev populasyonlarının ara sıra ortaya çıkmasından almaktadır. Zengin
organik madde miktarı içeren havuz ve göller mavi-yeşil alglerin büyük populasyonlarını
geliştirirler. Bu algler kirli sularda iyi geliştiklerinden, çoğunlukla organik kirleticilerin
varlığının bir belirtecidirler.
Mavi-yeşil alg hücrelerinin sitoplazmaları çoğunlukla protein ve karbonhidratlarla dolu
birikmiş granüller içerirler. Karbonhidratlar, hayvan hücrelerinin glikojeni ile benzer
bileşik olan polyglucan olarak depolanır. Mavi-yeşil alglerin hücreleri, pek çok bitkinin
karakteristik büyük, sıvı dolu kofullarını içermezler. Kamçıları da yoktur. Karmaşık bir
polisakkaritle
kuvvetlendirilen
hücre
duvarları
ökaryotik
hücrelerde
bulunmaz.
Hücre duvarlarının dışı çoğunlukla peltemsi koruyucu bir katman ya da parıltılı kın ile
çevrilidir. Mavi yeşil alglerin birkaç türü tek hücreler olarak bulunur, ancak çoğu
tabakalar, düzensiz kümler ya da iplik uzantıları şeklinde koloniler oluşturur. Bazı maviyeşil algler, likenler olarak bilinen karışık organizmaları oluşturmak için mantarlarla
birlikte yaşar.
Filamentli mavi-yeşil algler atmosferden azot alırlar. Filamentlerin içinde, heterocystler
denilen kalın çeperli, renksiz hücreler vardır. Araştırmalar, bu organizma tarafından
atmosferik azotun kullanılabilir bir forma dönüştürülmesinin bu hücrelerde meydana
geldiğini göstermektedir. Mavi-yeşil alglerin atmosferik azot bağlama yetenekleri, belirli
toprakların verimliliğinin sürdürülmesinde önemli rol oynar. Örneğin, mavi-yeşil alg,
yapay gübre gereksinimini azaltarak azot kaynağı ile zengin ürünler sağlar.
Mavi-yeşil alglerde, ikiye bölünme ile meydana gelen üreme değişmez olarak
eşeysizdir. Filament ya da koloniler geliştikçe, daha küçük parçalara, çoğunlukla
heterocystlere bölünürler. Her bir parça yeni bir koloniye gelişir. Bazı mavi-yeşil algler
yıpratıcı koşullara dayandıran sporlar geliştirirler.
22-3
Bakteriler
Bakteriler, Schizomycetes şubesi, mavi-yeşil algler gibi, prokaryotturlar, hücreleri bir
zarla çevrili ayrı bir çekirdek içermez ve mitokondriyum, Golgi yapıları, endoplazmik
224
retikulum ya da lizozomları yoktur. Ribozomlar içerirler. Kalıtsal materyal, DNA, dairesel
bir molekül şeklinde, sitoplazmada bulunur.
Bakteriler hemen her yerde, tatlı ve tuzlu sularda, toprakta, havada ve hayvan ve
bitkilerin içinde ve üzerlerinde bulunur. Mavi-yeşil alg hücreleri gibi, bakteri hücreleri,
bireysel bitki ve hayvan hücrelerinden çok küçüktürler. Gerçekten, bilinen en küçük canlı
hücreler içinde yer alırlar. Yaklaşık 2000 farklı bakteri çeşidi tanımlanmıştır.
Bakteri çeşitleri. Bakteriler şekillerine göre üç büyük gruba ayrılırlar (Şekil 22-1).
Küresel bir bakteriye coccus, çubuk şeklinde bir bakteriye bacillus, sarmal ya da kangal
şeklindeki bir bakteriye spirillum denir. Bazı türlerde, hüre bölünmesinden sonra kardeş
hücreler
ayrılmadığında,
bakteri
zincir
ya
da
kümeleri
oluşur.
Cocci
bağımsız
hücreler (nionococci), çiftler (diplococci), zincirler (streptococci) ve üzüm salkımları
şeklinde (staphylococci) bulunur. Bacilli de bağımsız hücreler, çiftler (diplobacilli) ve
zincirler (streptobacilli) şeklinde bulunur. Spirilla sadece bağımsız hücreler olarak
bulunur. Mycoplasma
cocci
kamçı
ribozom
bacill
i
DNA
spirill
a
hücre çeperi
hücre zarı
kapsül
Şekil 22-1. Bakteri Çeşitleri ve Bir Bakteri Hücresinin Yapısı
Bakterilerin yapısı. Bakteri hücreleri, bitki hücreleri gibi, bir hücre duvarı ile çevrilidir
(Şekil 22-1). Bununla birlikte, bakteri hücre çeperleri aminoasitlere bağlı polisakkarit
zincirlerden yapılmışken, bitki hücre çeperleri selülozdan ve aminoasitlere bağlı olmayan
diğer polisakkaritlerden yapılmıştır. (Antibiyotik ilaç penisilin hücre bölünmesi sırasında
hücre çeperlerinin oluşumunu engelleyerek bakterileri öldürür). Pek çok bakteri, hücre
çeperinin dış çevresine incecik bir kapsül salgılar. Bu kapsül hücre için ek koruma sağlar.
Hayvanlarda hastalık oluşturan bakterilerin çoğu bir kapsülle çevrilidir. Bu kapsül hastalık
etmeni (saldıran) bakteriyi beyaz kan hücreleri ve antikorların yok etmesinden korur.
Kapsül ve hücre çeperi içinde hücre zarı vardır. Aerobik bakterilerde, hücresel solunum
225
tepkimeleri hücre zarının parmak şeklindeki sarmallarında meydana gelir. Ribozomlar
sitoplazma içinde dağılmışlardır ve DNA çoğunlukla hücrenin merkezinde bulunur. Pek çok
bacilli ve spirillanın sudaki hareket için kullanılan kamçıları vardır. Kamçıdan yoksun
birkaç bakteri çeşidi bir yüzey üzerinde kayarak hareket eder.
Ancak, bu kayma
hareketinin mekanizması bilinmemektedir.
Bakterilerin canlılık işlevleri. Bakterilerin çoğu aerobiktir, hücresel solunumu
yürütmek için serbest oksijene gereksinimleri vardır. Seçimli anaeroblar denilen bazı
bakteriler serbest oksijenin varlığında da yokluğunda da yaşayabilirler. Oksijenin
varlığında aerobik solunumla ya da oksijenin yokluğunda fermantasyonla enerji sağlarlar.
Diğer yandan diğer bakteriler oksijenin varlığında yaşayamazlar. Bunlara zorunlu
anaeroblar denir. Bu bakteriler sadece fermantasyondan enerji sağlarlar. Bu grubun bir
üyesi, Clostridium botulinum, besin zehirlenmesinin en tehlikeli çeşidi, botulisme neden
olur. C. botulinum uygun olarak sterilize edilmemiş konserve besinlerde gelişir. Botulisme
bu bakteriler tarafından üretilen toksinler neden olur.
Fermantasyon sırasında, farklı bakteri grupları çok büyük çeşitte organik bileşikler
üretirler. Etil alkol ve laktik asitten başka, bakteriyal fermantasyon asetik asit, aseton,
butil alkol, glikol, bütirik asit, propiyonik asit ve doğal gazın temel bileşeni metan
üretebilir.
Bakterilerin
çoğu
heterotrofiktir,
çevrelerinden
mutlaka
hazır
besin
almak
zorundadırlar. Heterotrofik bakteriler ya çürükçül ya da parazittirler. Çürükçüller ölü
bitki ve hayvan kalıntılarından beslenirler ve genellikle hastalığa neden olmazlar.
Sindirim
enzimlerini
organik
maddelere
salıverirler.
Bu
enzimler
büyük
besin
moleküllerini, bakteri hücreleri tarafından absorbe edilen daha küçük moleküllere
yıkarlar. Parazitler canlı organizmalarda yaşar ve hastalıklara neden olabilirler.
Az sayıda bakteri çeşidi kendibeslektir, gereksinim duydukları organik maddeleri
inorganik maddelerden sentez edebilirler. Kendibeslek bakteriler ya fotosentetik ya da
kemosentetiktirler.
Fotosentetik
bakteriler,
bitki
klorofillerinden
farklı
klorofiller
(bacteriyoklorofiller denilen) içerirler. Bakteriyel fotosentezde, hidrojen, su yerine
bileşiklerden sağlanır. Bu yüzden, bakteriyel
fotosentezde oksijen açığa çıkmaz.
Fotosentetik bakterinin bir çeşidinde saf kükürt açığa çıkararak hidrojen sülfid yıkılır.
Kemosentetik bakteriler, inorganik maddelerin oksidasyonundan, demir ya da kükürt,
nitritler ve amonyak gibi bileşiklerden enerji sağlarlar. Bu enerji karbondioksitten organik
bileşiklerin sentezinde kullanılır. Azot döngüsünde nitrifikasyon bakterileri amonyak ya da
nitritleri, bitkiler tarafından azot kaynağı olarak kullanılabilen nitratlara oksidize ederler.
Bakteriler çoğunlukla eşeysiz olarak ikiye bölünmeyle çoğalırlar. Kalıtsal materyal
kopyalanır ve ata hücre iki eşit kardeş hücreye ayrılır. Uygun besin, sıcaklık ve alan
koşulları altında, bakteriler her 20 dakikada bir bölünebilirler. Bu hızda, bir bakteri
hücresi 24 saat içinde teorik olarak yaklaşık 2 milyon kilogram ağırlıkta bir kütle
üretebilir. Ancak, böyle bir gelişme asla meydana gelmez. Bunu yerine, besin tedariki
226
tüketildiği ve atık ürünler biriktiğinden çoğalma hızı çoğunlukla yavaştır. Gelişme
eğrisi dört faza bölünebilir. Yavaş ilerleme fazında, bakteriler çevrelerine uyum
gösterir ve yavaş gelişirler. Üssel fazda, bakteriler çok hızlı bölünürler. Durağan fazda,
çoğalma oranı ölüm oranına eşittir. Ölme fazında, bakteriler çoğalmalarından daha çabuk
ölürler.
Bakteriler çoğunlukla eşeysiz üremekle, kromozom ya da kromozomal kısımların
aktarımını kapsayan eşeyli üreme ara sıra meydana gelir. Kromozom aktarımının üç
mekanizması konjukasyon, transformasyon ve transdüksiyondur.
20-14
Transformasyon ve Transdüksiyon
Transformasyon ve Transdüksiyon, DNA’nin bir bakteri hücresinden diğer
birine aktarılması işlemidir. Transformasyonda, canlı bakterilere ölü bakterilerden DNA alınır.
Bu DNA, ölü bakterilerin, özelliklerini canlı bakteri hücrelerinde göstermesine neden olur. Griffith’in
denmelerinde, tip R bakterileri, ölü Tip S bakterilerinin DNA’sı ile dönüştürülmüştü. Dönüştürme,
laboratuar denmelerindeki gibi doğada da meydana gelir. DNA parçası, virüslerle bir bakteri
hücresinden diğerine aktarılabilir. Bu işleme transdüksiyon denir. Transdüksiyon, bir bakteriyal DNA
parçası, virüs taneciğine katıldığında meydana gelir. Virüs yeni bir hücreye bulaştığında, önceki
konukçu hücresinden aldığı DNA parçasını götürür.
Bakteriler ve hastalıklar. Bakterilerin hastalıklara neden olduğu düşüncesi-hastalık
başlangıç kuramı-Fransız bilim adamı Louis Pasteur tarafından 1880’lerin ortasında
geliştirilmiştir. Bakteriler birkaç yönden hastalıklara neden olabilirler. (1) Bakteriler,
vücudun normal işlevlerini engelleyebilecek kadar çok büyük sayılarda olabilirler. (2) Bazı
hastalıklarda, bakteriler vücut hücreleri ve dokularını yok eder. (3) Bazı bakteriler,
vücudun normal işlevlerini engelleyen toksinler ya da zehirler üretirler.
Tüberküloz ve karakabarcık (şarbon)’un nedenlerini araştıran bir Alman hekim, Robert
Koch, özel bir organizmanın özel bir hastalığın nedeni olup olmadığını belirlemek için bir
kurallar dizisi geliştirdi. Bu kurallar:
1. Şüpheli hastalık mikroorganizması hastalıklı hayvanlarda her zaman bulunmalı ve
sağlıklı hayvanlarda bulunmamalıdır.
2. Bu mikroorganizma hastalıklı hayvanlardan mutlaka izole edilmeli ve saf kültürde
gelişebilmelidir (bir kültür sadece bir çeşit mikroorganizma içermelidir).
3. Kültür mikroorganizmaları sağlıklı, duyarlı hayvanlara enjekte edildiklerinde mutlaka
hastalık geliştirmelidir.
4. Bu mikroorganizma deneysel olarak bulaştırılmış hayvandan izole edilebilmeli, saf
kültürde yeniden gelişebilmeli ve ikinci adımda izole edilen orijinal organizmanın aynısı
olmalıdır.
Bu kurallar günümüzde hala kullanılmaktadır.
Bakteriler ve çürüme. Her doğal organik ürünü besin ve enerji kaynağı olarak
kullanabilen belirli bir bakteri ya da mantar çeşidi vardır. Böylelikle, bakteri ve mantarlar
çürüme denilen bir işlemle organik maddelerin yıkımına neden olurlar. Çürüme, doğada
227
materyallerin geri dönüşümü için gerekli olsa da, insan amaçları için çoğunlukla arzu
edilmez. Bakteriyel işlemlerle besinlerin ayrıştırılması, çürüme ya da bozulmaya neden
olur ve bu besinler yemek için elverişsiz ya da zararlı olurlar.
Bakteriler, gelişme ve üremeyi yürütmek için besine, uygun sıcaklığa, neme ve
aerobikse oksijene gereksinim duyarlar. Bakteriler bu koşullardan herhangi birinin
yokluğunda gelişemezler. Bu bilgiyi, besinlerimizi bakterilerin bozmasından korumak için
sıkça kullanırız.
Bakterilerin yararlı etkinlikleri. Çoğu bakteriler zararsızdır ve gerçekte, yaşamın
devamı için gereklidir. Çürükçül bakteriler ölü hayvan ve bitkilerin dokularını parçalar ve
oksijen, karbon, azot, fosfor ve kükürdü havaya, toprağa ve suya geri döndürürler. Bu
elemanlar daha sonra diğer canlılar tarafından kullanılabilir.
Bakteriler peynirler, tuz bastılar ve turşular gibi belirli besinlerin hazırlanmasında çok
önemlidirler. Bakteriler ayrıca endüstri ve tarımda kullanılmaktadır. Bakterilerin bir
grubu, aktinomisetler, streptomisin içeren pek çok yararlı antibiyotiklerin üretiminden
sorumludurlar.
PROTİSTA ALEMİ
Protista aleminin üyeleri hepsi ya birhücreliler ya da çok basit çok hücrelilerdir.
Protistler ökaryottur, hücreleri ayrı zarla çevrili bir çekirdek ve pek çok farklı sitoplazmik
organel çeşitleri içerir. Bu alemin kapsadığı organizmalar aşırı derecede değişiktir.
Fototrofik ve heterotrofik formların her ikisi de vardır.
Fototrofik protistler algleri kapsarlar, genel bir ifade ile kara bitkileri dışında bütün
oksijen geliştiren fotosentetik organizmaları içerirler. Bu çeşit protistler üç şubede yer
alırlar.
Bu Şubeler Euglenophyta-Euglenoidler, Chrysophyta-Sarı-Yeşil ve Kahverengi Algler ile Diatomlar ve
Pyrrophyta-Dinoflagellatlar’dır.
Heterotrofik
(Organotrofik)
protistler protozoa denilen hareketli, hayvan benzeri formlar
(sarcodina, Ciliata, Mastigophora) ,
(Myxomycota
ve Acrasiomycota)
hareketsiz formlar
(Sporozoa)
ve mantar benzeri formlar
içerirler. Heterotrofik protistler altı şubede toplanırlar. Bazı
protistlerde, üreme eşeysizdir ve diğerlerinde eşeylidir.
22-4
Şube Euglenophyta-Euglenoidler
Euglenophyta şubesinin euglonoidleri bitki ve hayvan benzeri karakteristikler
gösterirler. Bitkiler gibi, kloroplastlar içerirler ve fotosentez yürütebilirler. Hayvanlar gibi,
hücrelerin, hareket için kullanılan bir veya iki kamçısı vardır. Yine hayvanlar gibi, hücre
duvarından yoksundurlar. Bununla birlikte, hücre zarının içinde oluklaşmış, proteinden
228
yapılmış esnek ince zar vardır. Bu ince zar organizmaya belirli bir şekil verir.
Eugleneoidler temelde tatlı su gölleri, akarsular ve havuzlarda bulunur.
En iyi bilinen euglenoidler parlak yeşil euglenalardır. Bu euglena oval şekilli, bir hücreli
organizmadır. Bu hücrenin büyük merkezi bir çekirdeği ve çok sayıda kloroplastları vardır.
Bu kloroplastlar a ve b klorofilleri ve aynı zamanda bazı diğer pigmentleri içerir. Işık
sağladığında,
euglena
fotosentez
yürütür.
Bununla
birlikte,
ışık
yokluğunda,
çevreden çözünmüş besinleri absorbe ederek heterotroflar olarak yaşarlar. Besin, nişasta
benzeri paramyltim formunda pyrenoid denilen her bir kloroplasttaki bir yapı içinde
depolanır.
Euglenaların hareket için kullanılan büyük bir kamçıları ve etkin olmayan kısa bir
kamçıları vardır. Kamçıların kaideleri hazne denilen bir iç cebin içindedirler. Haznenin
yanında hücre içinde fazlalık suyu hazneye ve hücre dışına boşaltan vurgan koful vardır.
Haznenin yanında ışığa duyarlı kırmızı portakal basit göz ya da stigma vardır. Stigma
euglenanın ışık yoğunluğunu ve yönünü bulmasına ve en yüksek fotosentez için
konumunu ayarlamasına olanak verir.
22-5
Chrysophyta Şubesi-Sarı-Yeşil ve Kahverengi Algler ve Diatomlar
Chryophyteler, Chrysophyta şubesi, büyük miktarlarda sarı-kahverengi carotenoidler
ve fucoxanthinler içeren çoğunlukla bir hücrelilerdir. Bu pigmentler hücrelere kendi
karakteristik renklerini verirler. Klorofil de bulunur. Sarı-yeşil ve altın-kahverengi
algler çoğunlukla tatlı su organizmalarıdır, diatomlar hem tatlı ve hem de tuzlu suda
bulunurlar. Bu şubenin üyeleri besinlerini sıvı yağlar ya da chrysolaminarin denilen
nişasta benzeri karbonhidrat olarak biriktirirler. Bu organizmaların hücre duvarları ya da
kabukları onları sert yapan silikon bileşikleri içerir. Sarı yeşil ve altın-kahverengi alglerin
bir veya iki kamçıları vardır. Diatomlar kamçıdan yoksundur, ancak sitoplazmik akıntı ile
hareket ederler.
Diatomlar bu şubenin en büyük sayıda bireyleri olanlarıdır. Diatomlar, balıklar ve diğer
sucul
hayvanlar
için
besin
kaynağı
olarak
ödev
gördükleri
okyanuslarda
çok
büyük miktarlardadırlar. Her bir diatom bir çekirdek ve bir veya daha fazla kloroplastlar
içerir. Bu organizmalar çoğunlukla eşeysiz olarak ürerler, ancak eşeyli üreme de meydana
gelir.
Diatomların kabukları bir kutunun üst ve altı gibi birbirine uyan iki yarımdan
yapılmıştır. Bu kabukların mikroskobik incelenmesi şaşırtıcı bir şekil çeşitliliği gösterir.
Diatomlar öldüğünde, kabukları okyanus tabanına batar.
Bazı yerlerde, bu kabuklar
diatomlu zemin olarak bilinen kaya benzeri birikintiler oluşturarak yüzlerce metre
kalınlıktaki katmanlarda birikirler. Milyonlarca yıl önce oluşmuş bazı birikintiler şimdi
karadadırlar. Diatomlu zeminlerden malzeme çıkarılmakta ve metal parlatıcılar, diş
hamuru, yalıtım ve filtrelerde kullanılmaktadır.
229
22-6
Pyrrophyta Şubesi- Dinoflagellatlar
Dinoflagellatlar, Pyrrophyta şubesi, temelde okyanuslarda bulunan bir hücreli
alglerin
bir
grubudurlar.
Fotosentetik
başlıca
benzeri
Bazı
dinoflagellatlar,
besin
kaynağı
plakalardan
organizmanın
orta
organizmanın
bir
çeşitleri
diatomlarla
olarak
yapılmış
kısmı
ödev
birlikte,
pek
görürler.
Pek
selülozlu
civarında
ucundan
fotosentetikken,
kuşak
uzanan-iki
bir
çok
bir
heterotrofiktir.
sucul
çok
kabuğa
benzeri
kamçısı
diğerleri
hayvanlar
dinoflagellatlar
sahiptir.
olukta
için
zırh
Hepsinin-biri
çalışan
ve
vardır. Dinoflagellatların
diğeri
suda, bir
çevrilme ya da inişli çıkışlı hareketleri vardır. Bu organizmalarda besin sıvı yağ ya da
nişasta olarak depolanır. Üreme eşeysizdir. Fotosentetik dinoflagellatlar klorofil içerirler
ve bazıları diğer pigmentleri de içerir. Bu yüzden renkleri sarı-yeşilden kahverengi ve
kırmızıya değişir. Kırmızı dinoflagellatların bazısı zehirli maddeler üretirler. Bazen, bu
organizmalar pek çok balığı öldüren “kızıl akın” meydana getiren, bir populasyon
patlaması geçirirler.
22-7
Protozoa
Protozoa hayvan benzeri mikroskobik organizmalardır. Çoğu bir hücrelidir, ancak
birkaç basit koloniyal formları vardır. Protozoa tatlı ve tuzlu suda, toprakta ve diğer
organizmaların vücutlarında bulunurlar. Çoğu hareketlidir, yalancı ayaklar, kamçılar veya
sillerle hareket ederler. Bütün protozoa, besinlerini mutlaka çevreden alması gereken
heterotrofiktirler.
İki yaygın protozoanlar amip ve terliksi hayvanının yaşamsal işlemleri daha önceki
bölümlerde değerlendirilmiştir.
Hareket yöntemleri esasına göre protozoa dört şubeye ayrılırlar: sarcodina, Ciliata,
Mastigophora ve Sporozoa.
22-8
Sporozoa şubesinin üyeleri kendi kendine yer değiştiremezler.
Sarcodina Şubesi- Ameboid Protozoanlar
Sarcodineler,
Sarcodina
şubesi,
hareket
eden
ve
“taklit
ayaklar”
ya
da
yalancıayaklarla av yakalayan protozoanlardır. Bu grubun üyeleri hem tatlı hem de tuzlu
suda bulunurlar. Birazı hastalık nedeni parazitlerdir. Sarconidelerin en iyi bilineni sürekli
şekil değiştiren bir hücreli organizmalar amiplerdir.
Amibik dizanteri parazitik bir amip çeşidinin neden olduğu bir hastalıktır. Bu
tür
tropikal
çeperinden
alanlarda
beslenmesi
yaygındır.
kanamalı
İnsan
ülsere
kalın
neden
bağırsağında
olur. Bu
yaşar
hastalık
bu
ve
bağırsak
amiplerden
bazıları sindirim atıklarıyla vücuttan dışarı atılan kistler oluşturduğunda yayılır. Bir
kişi bulaştırılmış suyu içerek veya besini yiyerek enfekte olur. Amibik dizanteri ilaçlarla
tedavi
edilebilir.
edilebilmektedir.
Lağım
sularının
uygun
şekilde
uzaklaştırılması
ile
ancak
yok
230
Sadece bir hücre zarı ile çevrili olan amiplerin aksine, bazı sarcodineler kabuklarla
çevrilidir. Kalsiyum içerikli kabukları olan foraminiferanlar ve silikon içerikli kabukları olan
radiolarianlar bunlardandır. Her ikisi de okyanuslarda boldur. Bu organizmalar öldüğünde,
kabukları okyanus tabanındaki çamur içine gömülür. Bazı yerlerde, foraminiferan
kabuklarının şaşırtıcı miktardaki birikimi çok büyük tebeşir tortularını oluşturmuştur.
İngiltere sahillerinde beyaz Dover uçurumları bu yolla oluşmuştur. Radiolariyan kabukları
okyanusların bazı kısımlarında tabandaki cıvık çamurların çoğunu yaparlar ve bazı silikon
içeren kayaların da önemli bir parçasıdırlar.
22-9
Ciliata Şubesi-Ciliatlar
Ciliatlar, Ciliata şubesi, tatlı ve tuzlu sularda bulunurlar. En karmaşık protozoanlardır.
Terliksi hayvana ek olarak ciliatlar vorticella, stentor ve didiniumları içerir. Ciliatların
hücreleri organellerin geniş bir çeşidini sergileyen yüksek tasarımlıdır. Bu grubun üyeleri
pek çok sac benzeri sillere sahiptir. Bazı ciliatlarda, siller cirri denilen yapıları oluşturan
sıralara birlikte tutturulur. Diğerlerinde, siller membraneller denilen yapıları oluşturan
kümlerdedirler. Sillerin, cirri veya membranellerin eşgüdümsel çırpılması, organizmanın
suda hareketine olanak verir.
Ciliatlar pellicle denilen koruyucu bir dış örtüye sahiptirler. Bazı ciliatlar pelliclenin
altında trichocystler denilen yapılara sahiptir. Trichocystler savunma için dışarı çıkarılan
veya
avın
yakalanmasını
destekleyen
dikenli
yapılardır.
Pelliclenin
altında
kas
iplikçiklerine benzer bir kasılan iplikçikler sistemi vardır.
Ciliatlar besin taneciklerinin organizmaya geçtiği bir oral oluğa sahiptir. Oral oluk
içinde besinlerin hareketi sillerin çırpılması ile desteklenir. Oral oluğun kaidesinde, besin
içinde sindirildiği bir kofulla kuşatılır. Bazı ciliatlar fazlalık suyu toplayan ve hücreden
boşaltan kontraktil kofula sahiptir. Ciliatlarda üreme çoğunlukla ikiye bölünmeyle
eşeysizdir. Bununla birlikte, konjugasyonla eşeyli üreme de meydana gelir.
Ciliatlar
iki
çekirdeğe
sahip olduklarından
diğer
protozoadan
ayrılırlar. Büyük
makronükleus normal hücre metabolizmasını denetler. Küçük mikronükleus sadece eşeyli
üremede işlev görür. Ciliatlar mikronükleus olamadan yaşayabilir, ancak makronükleus
olmadan yaşayamazlar.
22-10
Mastigophora Şubesi-Zooflagellatlar
Zoooflagellatlar, Mastigophora şubesi, protozoanların en basitleri olduğu düşünülür.
Bazı zooflagellatlar serbest yaşasa da, çoğu hayvan ve bitki gövdelerinde yaşar. Bu
grubun üyeleri uzun, kırbaç şeklindeki kamçılarını çırparak hareket ederler. Bazılarının
sadece bir kamçısı varken, diğerleri pek çoğuna sahiptir. Kamçıları tipik 9+2 mikrotübül
düzenlemesine sahiptir. Zooflagellatlar eşeysiz ve eşeyli ürerler.
231
Afrika uyku hastalığına neden olan Tryponosoma gambiensa zooflagellatlardandır. Bu
parazit toksinler salarak kanda çoğalır. Hastalığın belirtileri güçsüzlük, uykululuk ve ateş
içerir. Tedavi edilmezse, hasta sonunda ölür. Bu protozoan Afrika yabani memelilerinin
kanında yaşar, ancak onlarda zararlı olmaz. Tsetse sineğinin ısırmasıyla insanlara ve evcil
hayvanlara yayılır.
Diğer
zooflagellata termitlerin sindirim
sisteminde yaşayan
Trichonympha
‘dır.
termitler odunu yıkacak gerekli enzime sahip değildirler, ancak Trichonympha sahiptir.
Böylece, bu zooflagellata termitin yediği odunu yıkar ve her iki organizma bu besinleri
absorbe eder ve kullanır.
22-11
Sporlular Şubesi, Sporozoanlar
Sporozoa şubesinin üyeleri kendi kendine yer değiştiremezler. Tamamı asalak
protozoanlardır. Besinlerini konukçularının vücudundan sağlarlar. Bu şubenin tüm üyeleri
karmaşık hayat döngülerinin eşeysiz evresi sırasında sporlar meydana getirirler. En iyi
tanınan sporlular, insanlarda sıtmaya neden olan Plasmodium cinsinin üyeleridir (Şekil
22-2). Bu parazit, dişi Anopheles spp. sivrisineğin ısırması ile insanlara aktarılır. Enfekte
olmuş bir sivrisinek kan emmek için insan derisini deldiğinde, Plasmodium hücreleri kılcal
damarlardan insanın kan dolaşımına geçirilir. Bu hücreler, sporlar oluşturarak insan
dokularında çoğalır. Bu sporlar sonunda kırmızı kan hücrelerine saldırır ve daha fazla
çoğalırlar. Plasmodium vivax her 48 ve P. malaria her 72 saatte bir kırmızı kan
hücrelerinden
dışarı
dökülür
ve
yenilerine
saldırırlar.
Kırmızı
kan
hücrelerinin
parçalanması ve hücre artıklarının kanın içine bırakılması hummalı ateşe ve sıtma
nöbetine (titremeye) neden olur.
Bir süre sonra, bazı sporlar gametositlere dönüşür. Enfeksiyonlu bir kişi bir sivrisinek
tarafından sokulduğunda, gametositler kanla sivrisineğe geçer. Eğer bu bir dişi Anopheles
spp. sivrisinekse, gametositler sivrisineğin midesinde gametlere gelişir. Makro ve
mikrogametler arasında döllenme meydana gelir ve bir zigot oluşur. Zigot binlerce
bulaştırıcı hücre oluşturacak şekilde bölünür. Bu hücreler, yeni kurbanı bulaştırmak için
bulundukları tükürük bezlerini de içeren çeşitli sivrisinek dokularına göç ederler. Sıtma
quanine ve chloroquine gibi ilaçlarla tedavi edilebilir, fakat sıtmadan korunmanın en etkili
yolu Anopheles spp. sivrisineği yok etmektir.
232
male gamete
(erkek gamet)
fertilization
(döllenme)
zygote
midgut wall
(ortabağırsak çeperi)
female gamete
(dişi gamet)
salivary gland
(tükrük bezi)
infected
mosquito
female Anopheles
mosquito
human skin
(insan derisi)
plasmodium cells
plasmodium cells released
(serbest kalan plasmodyum hücreleri)
capillary
(kılcal damar)
mitotic division
(mitotik bölünme)
Şekil 22-2. Sıtma Parazitinin Yaşam Döngüsü
liver cell
(karaciğer hücresi)
233
234
22-12
Salyangoz Küfleri
Salyangoz küfleri yaşam döngülerinde protozoa ve mantar benzeri evreler gösteren
ender bir organizma grubudur. En yaygın olarak ormanlarda soğuk, nemli yerlerde
çürüyen maddeler üzerinde bulunurlar.
Gerçek salyangoz küfleri Myxomycota şubesine aittirler. Yaşam döngülerinin en
yaygın gözlenen evresinde, çoğunlukla beyaz, sarı veya kırmızı renkte dev amiplere ya da
yapışkan kütlelere benzerler. Bu evreye plasmodium denir. Plasmodiumun sitoplazması
hücre zarlarıyla ayrılmamış pek çok çekirdekler içerir. Plasmodium ameboiddir ve orman
zemininde pseudopodlarla süründükçe organik madde kırıntılarını yutarak beslenir.
Gelişme koşulları uygun olmadığında, plasmodium hareket etmeyi durdurur ve meyveli
yapılar denilen saplı, spor üreten yapılar geliştirir. Meyveli yapılar içinde, mayozla haploid
sporlar
üretilir.
sonunda
bu
sporlar
salıverilirler
ve
nemli,
uygun
bir
çevreye
konduklarında kamçılı gametler oluşturmak için çimlenirler. İki gamet ameboid olan bir
diploid zigot oluşturmak için birleşirler. Zigot çekirdeği tekrarlanan miyotik bölünmeler
geçirir ve yeni bir plasmodium olur.
Acrasiomycota şubesi salyangoz küflerine hücresel salyangoz küfleri denir. Bu
grupta, sporlar ayrı, haploid, ameboid hücrelere sebebiyet verirler. Ameboid hücrelerin
bireyleri dolaşır ve beslenirler. Yeni, kardeş haploid hücreler üretmek için defalarca da
bölünürler. Besin az bulunur olduğunda, bu bireysel hücreler bir yalancı plasmodium
oluşturmak için bir arya gelirler. Yalancı plasmodium içinde, gerçek plasmodiumdan
farklı, bireysel, zarla çevrili hücreler ayırt edilir. Yalancı plasmodium sporlar üreten
meyveli yapılar oluşturur. Görünüşe göre hücresel salyangoz küfünün yaşam döngüsünde
diploid faz yoktur.
VİRÜSLER
Virüsler benzersizdirler. Canlı organizmaların sınıflandırılmasında diğer herhangi bir
gruba uymazlar. Yapıları ve kopyalanma yöntemleri ile ilgili çok şey bilinmekle, bilim
adamları hala virüslerin canlı olup olmadıklarına karar verebilmiş değillerdir. Virüsler
hücrelerden yapılmış değildirler. Konukçu bir hücre içinde olmadıkları sürece üreyemez ya
da kopyalanamazlar.
22-13
Viral Yapı ve Çoğalma
Virüslerin büyüklüğü 0.01 ile 0.3 mikron arasında değişir. Bir virüs bir çekirdek asidi
özden ve onu çevreleyen bir protein kılıftan ibarettir. Şekilde görülen virüs bakterileri
enfekte den bir virüstür. Diğer virüslerin farklı şekilleri vardır, ancak yine bir protein kılıf
ve bir nükleik asit özden ibarettirler. Bu çekirdek asidi tek bir veya çift bağlı DNA, ya da
235
RNA olabilir. Virüsler herhangi bir içsel yapı veya enzim sistemi içermezler. Bir konak
hücre dışında, virüsler tamamen cansız görünürler.
Bir bakteriyofajın yapısı
Bir hücre belirli bir virüs çeşidi tarafından, ancak bu virüsün protein kılıfı için
reseptörleri olduğunda enfekte edilebilir. Bazı virüs enfeksiyon çeşitlerinde, protein kılıf
ve nükleik asidi içeren bütün virüs, konak hücreye girer. Diğerlerinde, virüsün protein
kılıfı hücrenin dışında kalır ve sadece nükleik asit hücreye girer.
Çoğu virüsler, bir konak hücreye girdiğinde, hücrenin biyokimysal mekanizmasını ele
geçirir ve hücreyi, başka virüsler üretmesi için kullanır. DNA içeren virüslerde, viral DNA
başka viral DNA üretmek için bir kalıp olarak ödev görür. Viral proteinlerin sentezini
yönetmek için viral mRNA da üretir. Viral genetik materyal RNA ise, bu RNA başka viral
RNA üretimini yönetir ve kendi mRNA’sı olarak rol oynar. Viral mRNA tarafından
sentezlenen proteinler arasında konak hücrenin zarını yok eden ya da parçalayan
enzimler vardır. Bazı yeni virüslerin konak hücreye katılmasından sonra, hücre zarı ( ve
hücre çeperi, varsa) parçalanır veya yok olur ve virüsler serbest kalırlar. Her bir yeni
virüs diğer bir hücreyi enfekte edebilir.
Bakterileri enfekte eden bir virüse bakteriyofaj denir. Bazı bakteriyofajlar yukarıda
açıklanan virüsler gibi davranırlar. Baktyeriyal hücrenin mekanizmasını ele geçirirler,
kendi kendine kopyalanırlar ve bakteriyal hücre duvarını ortadan kaldırırlar. Diğer
bakteriyal virüsler faklı davranırlar. Viral DNA hücreye girdiğinde, bakteriyal kromozomun
bir parçası olur. Hücre bölünmesi sırasında bakteriyal kromozom kopyalandığında, viral
DNA da kopyalanır. Bakteriyal hücre bölündüğünde, meydana gelen iki kardeş hücrenin
her biri bakteriyal kromozomla birlikte viral DNA’nın da bir kopyasını içerir. Bu viral DNA
pek çok generasyonda zararsız kalabilir, ancak sonunda hücre zarını ortadan kaldıran ve
hücreyi yok eden yeni virüsler üreterek kopyalanır.
236
22-14
Virüsler ve Hastalıklar
Soğuk algınlığı, çocuk felci, su çiçeği, kızamık ve gribi içeren pek çok insan hastalıkları
virüsler tarafından meydana getirilir. İnsan vücudu birkaç yolla kendini virüslere karşı
koruyabilir. Bağışıklık sistemi, kandaki lenfositler virüsleri yok eden antikorlar ürettiğinde
bir virüse karşılık verir. Bazı lenfositler virüs bulaşmış hücrelerle çatışırlar ve onları yok
ederler. Bu şekilde hiçbir yeni virüs sağlıklı hücrelere aktarılamaz.
Vücut bir virüsle
enfekte olduğunda ayrıca interferon denilen bir madde de üretebilir. İnterferon bütün
virüs çeşitlerine karşı koruma sağlar. İnterferon üzerine şu anda yürütülen bilimsel
araştırmaların
çoğu
kanser
ve
çoklu
skleroz
gibi
hastalılarda
iyileştirici
olarak
araştırılmasıdır. Doktorlar ayrıca çocuk felci ve kızamık gibi virüslerin neden olduğu belirli
hastalıkları önlemek için aşılar kullanmaktadır. Bu aşılar hastalığa neden olmadan
hastalığa karşı antikorların üretimini uyarmaktadır. Hastalığa neden olan virüs vücuda
girerse, derhal antikorlar tarafından saldırıya uğramakta ve yok edilmektedir.
OMURGASIZLAR-I
I
SÜNGERLERDEN
MOLLUSKLARA
HAYVANLAR ALEMİ
Şekil 1. Bir kum sikkesi
1-1
Hayvanların Temel Karakteristikleri
Hayvanlar alemi altı (beş) alemin en büyüğüdür. Hayvanlar çevreden besin almak
zorunda olan çok hücreli organizmalardır. Pek çoğu hareket etmelerine olanak veren sinir
ve kas sistemlerine sahiptir. Hayvanların çoğu eşeyli olarak ürer, fakat bazı basit formlar
eşeysiz olarak da ürer. Bazı hayvanlarda yavru erginle aynı temel özelliklere sahiptir,
ancak diğerlerinde, yavru erginden çok farklıdır. Bu durumdakilerde, yavru formlar larva
olarak bilinir. Larva, ergin formu meydana getiren bir dizi gelişim değişiklikleri geçirir.
Zoologlar hayvanlar alemini 30-35 büyük gruba ya da şube’ye (phylum) ayırırlar. Şube
(çoğul: phyla) ‘alem’ ile ‘sınıf’ arasındaki kategoridir ve botanikteki bölüm (division)
teriminin
karşılığıdır.
En
büyük
9
şube-Porifera,
Coelenterata,
Platyhelminthes,
Nematoda, Annelida, Mollusca, Arthropoda, Echinodermata, Chordata-hayvan türlerinin
çoğunluğunu (%98) içerir. Burada ağırlıklı olarak bu 9 şube değerlendirilecektir. Bir
omurganın bulunup bulunmaması esasına göre, hayvanlar iki gruba ayrılır. Bunlar,
omurgası olan, omurgalı hayvanlar ve omurgası olmayan, omurgasız hayvanlardır.
2
1-2
Simetri
Hayvanların çoğunda vücut simetri gösterir. Bunun anlamı vücut birbirine uyacak
biçimde iki yarıma ayrılabilir. Amipler ve süngerlerin çoğunu içeren az sayıdaki bazı
organizmalar asimetriktir, bu organizmaları çakışan iki yarıma ayırmanın hiç bir yolu
yoktur.
Farklı simetri şekilleri vardır. Sferik simetri birkaç protiste bulunur. Bu organizmalar
küre şeklindedir ve kürenin merkezinden geçen herhangi bir kesit organizmayı çakışan
yarımlara ayırır.
Radyal simetri’de, hayvanın tepesinden tabanına ya da önünden arkasına uzanan
merkezi bir hat ya da eksen vardır. Merkez eksene dik herhangi bir çapraz kesit bir
tekerlekte merkez etrafındaki parmaklara benzer düzende tekrarlanan yapılar gösterir.
Farklı düzeylerdeki çapraz kesitler benzer değildir, fakat merkezden geçen herhangi bir
boyuna kesit organizmayı çakışan yarımlara ayırır. Hidra radial simetri gösterir. Hayvanın
bir ucunda bir ağız ve dokunaçlar vardır. Diğer uç kapalı ve yuvarlaktır. Fakat merkezden
geçen herhangi bir boyuna kesit, bir vazonun yarımları gibi hayvanı çakışan iki yarıma
böler. Radyal simetri gösteren hayvanlar genellikle ya yerleşiktirler ya da su akıntıları ile
sürüklenirler.
Bilateral simetri’de, organizma hem tepeden tabana hem de önden arkaya değişir
(Şekil 23-1). İnsan vücudu bilateral simetri gösterir. Bu tür simetride, vücudu iki simetrik
yarıma ayırmanın sadece bir yolu vardır. Her bir yarım diğerinin bir aynadaki
görüntüsüdür. Bilateral simetrili hayvanların değişmez sağ ve sol tarafları vardır. Bilateral
simetrili hayvanların diğer konumlarını açıklayan özel terimler vardır. Dorsal yukarı taraf
ya da hayvanın arkasını; ventral aşağı taraf ya da hayvanın karın taraflı gösterir.
Hayvanda ön ya da başının sonu anterior, arka ya da kuyruk sonu posterior’dur.
dorsal
(sırtsal)
sağ
sol
anterior
(ön)
posterior
(arka)
ventral
(altsal)
Şekil 1-b. Bilateral Simetri
Sölom (coelom, çoğul coelomata) çoğu çok hücreli hayvanlarda temel vücut boşluğuna karşılık
gelmekte ve sindirim kanalı ve diğer organları kuşatıp içine alan vücudun içinde yer almaktadır.
Gelişmiş hayvanlarda, mesodermal epitelyum ile astarlanmıştır. Yumuşakçalat gibi diğer bazı
3
hayvanlarda, farklılaşmadan kalmıştır.
Şekil 1-1. En büyük omurgasız hayvan şubeleri.
Tablo 1-1. Başlıca büyük hayvan şubeleri.
Phylum
Meaning
Common
name
Distinguishing characteristic
Species
described
Acanthocephala
Thorny
headed
worms
Thorny-headed
worms
Reversible spiny proboscis. Now usually
included in Rotifera.
Acoelomorpha
Without gut
Acoels
No mouth or alimentary
canal (alimentary canal = digestive tract
in digestive system)
Annelida
Little ring
Segmented
worms
Multiple circular segment
17,000+ extant
Arthropoda
Jointed foot
Arthropods
Chitin exoskeleton
1,134,000+
Brachiopoda
Arm foot
Lamp shells
Lophophore and pedicle
300-500 extant
Bryozoa
Moss animals
Moss animals,
sea mats
Lophophore, no
pedicle, ciliated tentacles
5,000 extant
Chaetognatha
Longhair jaw
Arrow worms
Chitinous spines either side of head, fins
100 extant
Chordata
With a cord
Chordates
Hollow dorsal nerve
cord, notochord, pharyngeal
slits, endostyle, post-analtail
100,000+
Cnidaria
Stinging
Coelenterates
Nematocysts (stinging cells)
11,000
756 extant (=
living)
4
Phylum
Common
name
Meaning
Species
described
Distinguishing characteristic
nettle
Ctenophora
Comb bearer
Comb jellies
Eight "comb rows" of fused cilia
100 extant
Cycliophora
Wheel
carrying
Symbion
Circular mouth surrounded by small cilia
3+
Echinodermata
Spiny skin
Echinoderms
Fivefold radial symmetry in living
forms, mesodermal calcified spines
7,000 extant;
approx. 13,000
extinct
Entoprocta
Inside anus
Goblet worm
Anus inside ring of cilia
150
Gastrotricha
Hair stomach
Meiofauna
Two terminal adhesive tubes
690
Gnathostomulida
Jaw orifice
Jaw worms
Hemichordata
Half cord
Acorn worms,
pterobranchs
Stomochord in collar, pharyngeal slits
100 extant
Kinorhyncha
Motion snout
Mud dragons
Eleven segments, each with a dorsal
plate
150
Loricifera
Corset bearer
Brush heads
Umbrella-like scales at each end
122
Micrognathozoa
Tiny jaw
animals
—
Accordion-like extensible thorax. Newly
discovered; close to Rotifers.
1
Mollusca
Soft
Mollusks /
molluscs
Muscular foot and mantle round shell
112,000[11]
Nematoda
Thread like
Round worms
Round cross section, keratin cuticle
80,000–
1,000,000
Nematomorpha
Thread form
Horsehair
worms
320
Nemertea
A sea nymph
Ribbon worms
1,200
Onychophora
Claw bearer
Velvet worms
Orthonectida
Straight swim
Phoronida
Zeus's
mistress
Placozoa
Plate animals
Platyhelminthes
Flat worms
Flat worms
Porifera*
Pore bearer
Sponges
Priapulida
Little Priapus
Rhombozoa
Lozenge
animal
—
Single axial cell form front to bak,
surrounded by ciliated cells
75
Rotifera
Wheel bearer
Rotifers
crown of cilia at front
2,000
Sipuncula
Small tube
Peanut worms
Mouth surrounded by invertible tentacles
144–320
Tardigrada
Slow step
Water bears
Four segmented body and head
1,000+
Xenoturbellida
Strange
flatworm
—
Ciliated deuterostome
2
100
Horseshoe
worms
Legs tipped by chitinous claws
200 extant
Single layer of ciliated cells surrounding
a mass of sex cells
20
U-shaped gut
11
1
25,000[12]
Perforated interior wall
5,000+ extant
16
Total: 35
2,000,000+
Tablo 1-2. Eski kaynaklarda kullanabilen bazı zooloji terimlerinin güncel karşılıkları.
Şube olarak adı
Yaygın adı
Güncel uylaşım
Aschelminthes
Pseudocoelomates
Divided into several pseudocoelomate phyla.
Craniata
—
Subgroup of phylum Chordata; perhaps synonymous with Vertebrata.
Cephalochordata
Lancelets
Subphylum of phylum Chordata.
5
Cephalorhyncha
—
Superphylum Scalidophora.
Coelenterata
—
Divided into phyla Cnidaria and Ctenophora.
Echiura
Spoon worms
Class of phylum Annelida.
Enterepneusta
Acorn worms
Class of phylum Hemichordata.
Gephyra
Peanut worms and spoon worms
Divided into phyla Sipuncula and Echiura.
Mesozoa
Mesozoans
Divided into phyla Orthonectida and Rhombozoa.
Myxozoa
Severely modified Cnidarians.
Pentastomida
Tongue worms
Subclass of Maxillopoda of phylum Arthropoda.
Pogonophora
Beard worms
Part of family Siboglinidae of phylum Annelida.
Pterobranchia
—
Class of phylum Hemichordata.
Symplasma
Glass sponges
Class Hexactinellida of phylum Porifera.
Urochordata
Tunicates
Subphylum of phylum Chordata.
Vestimentifera
Vent worms
Part of family Siboglinidae of phylum Annelida.
Tablo 1-3. En büyük dokuz hayvan şubesi (‘The big nine’)
Şube
Türkçe adı
Ayırıcı karakteristik
Tanımlanan
tür sayısı
Porifera
Süngerler
Gözenekli dış çeper
5,000
Cnidaria
Coelenterates
Özelleşmiş yakıcı hücreler
11,000
Platyhelminthes
Yassı solucanlar
Yassılaşmış vücut
25,000
Nematoda
Yuvarlak solucanlar
Keratin kütikül
80 000 +
Mollusca
Yumuşakçalar
Kaslı ayak, manto ve radula
93,000
Annelida
Halkalı solucanlar
Çok sayıda halka bölütler
16,300
Arthropoda
Eklembacaklılar
Kitin dış iskelet
1,134,000+
Echinodermata
Derisidikenliler
Kireçleşmiş dikensi uzantılar
7,000
Chordata
Sırtipliler
İçi boş sırtsal sinir ipi
100,000+
1-3. Choanoflagellate ve Çok Hücrelilik
Choanoflagellate: Choanoflagellatelar, hayvanların en yakın, yaşayan akrabaları olarak
kabul edilen serbest yaşayan tek hücreli ve koloniyal kamçılı eukaryotların bir grubudur.
Choanoflagellatelar, kamçının tabanına birleşik huni şeklinde mikrovilli* kolyeye sahip
tasmalı kamçılılardır. Otuz-kırk mikrovillili bir kolye (tasma) ile çevrili üst durumlu tek bir
kamçılı, 3–10 µm çapında yumurta veya küresel hücre yapısı ile karakterize edilen ayırtedici
bir hücre morfolojisine sahiptirler. Kamçının hareketi, serbest yüzen choanoflagellateları su
sütununda ileri itebilen su akıntısı yaratır ve böylece mikrovilli, karşı akışlı su sütunundan
besin olarak bakterileri ve diğer canlı kırıntılarını yakalar ve yutar. Bu beslenme küresel
karbon döngüsü ile dönüşsel bir bağlantı sağlar, beslenme düzeylerini bağlantılandırır.
Önemli ekolojik rollerine ek olarak, Choanoflagellatelar, hayvalardaki çok hücreliliğin
6
gelişiminin araştırılmasında özel bir öneme sahiptirler.
Hayvanların, en yakın yaşayan
akrabaları olarak, son bir hücreli atalarının canlandırımında yararlı bir model ödevi görürler.
*Microvilli (tekil: microvillus) hücrelerin yüzey alanını arttıran ve hacimdeki artışı en aza indiren mikroskobik hüzresel zar uzantılarıdır ve
absorpsiyon (emilim), salgılama, hücresel adezyon ve mekanotransduksiyon gibi çok büyük çeşitlilikteki işlevler üstlenirler.
Şekil xx. Choanoflagellate hücre morfolojisi
Invertebrata: OMURGASIZ HAYVANLAR
Altalem: PARAZOA
Parazoa, hayvanlar aleminin Placozoa ve Porifera şubelerini kapsayan bir
alt
alemidir.
Paleozoyikden önce ortaya çıktığı varsayılan ve Kambriyen öncesinden de fosilleri bulunan
canlı
grubu
zamanımızda
da
yaşamaktadır.
Işınsal
simetrili ya
da
simetrisiz çokhücreliler grubudur. Vücut hücreleri diğer çok hücrelilerden farklı olarak, gerçek
doku ve organlar oluşturmazlar. Duyu, sinir ve kas hücreleri yoktur, vücutta belirgin bir ön ve
arka
kısım
bulunmaz.
Bütün
yaşamsal
olaylar,
birbirinden
az
çok
bağımsız
olan hücreler tarafından yapılır. Hücre farklılaşmaları diğer çok hücrelilerinkinden farklıdır.
2. Phylum PORIFERA - SÜNGERLER ŞUBESİ
2-1
Genel Karakteristikleri
Süngerler, Porifera şubesi en basit çokhücreli hayvanlardır. Porifera “gözenek
bulunduran” demektir. Süngerler, içinden suyun sürekli olarak hareket ettiği pek çok
gözenek ya da oyuklarla deliklidirler. Bütün süngerler suculdur. Çoğu tuzlu sularda, ancak
7
birkaçı tatlı sularda yaşar. Larvalar serbest yüzücüler olsa da, ergin süngerler sessildirler,
yani bazı şeylere, çoğunlukla deniz zemininde kabuklara veya kayalara bağlı olarak
yaşarlar. Bazı süngerler küme veya koloniler halinde bulunur. Bazı koloniler, ortak bir
gövdeden dallanan bireyleri olan bitkilere benzer. Diğer süngerler ayrı yaşarlar.
Bu grubun üyeleri büyüklük ve şekilde genişçe değişirler. Çoğu asimetriktir. Bazıları
inci kadarken, diğerleri banyo küveti kadardır. Tek süngerler bir oyuk, yukarı doğru bir
silindir veya vazoya benzer şekildedirler. Daha karmaşık süngerlerin vücut duvarlarında
kıvrımları vardır, daha da karmaşık olanların vücut duvarı içinde karmaşık kanal ve odacık
sistemleri vardır. Süngerlerin çoğu gri veya siyahtır, ancak diğerleri parlak kırmızı, sarı,
portakal veya mavi renklidir.
2-2
Yapı ve yaşamsal İşlevleri
Süngerler basit bir organizasyon düzeyine sahiptirler. Hücreleri özelleşme gösterse ve
katmanları bulunsa da, gerçek doku oluşturmazlar. Sünger gövdesi üç katmandan oluşur.
İnce, yassı hücrelerden ibaret olan dış katman, sayısız gözeneklere (por) delinmiştir. Bu
gözenekler su, çözünmüş oksijen ve besin tanecikleri (mikroskobik bitki ve hayvanlar)’nin
süngere girmesine izin verir. Merkez boşluğu kaplayan iç katman, yakalayıcı hücreler
denilen özelleşmiş hücreler içerir. Bu hücreler, hücre içinden merkez oyuğa uzanan
yakalayıcı bir sitoplazmaya sahiptirler. Her bir hücrede yakalayıcı olarak dışarı uzanan bir
kamçıdır. Dış ve iç hücre katmanları arasında gezgin ameboid hücreler içeren peltemsi
materyalli bir orta katman vardır. Çoğu süngerlerde peltemsi materyal içine gömülü, bu
ameboid hücreler tarafından salgılanan iğnecikler denilen küçük iskeletsel yapılar vardır.
İğnecikler süngere destek sağlar ve şekil verir. Süngerler kimyasal yapılarına göre
sınıflandırılırlar.
Süngerlerin
bir
grubunun
kalsiyum
bileşiklerinden
oluşmuş
iğnecikleri vardır; diğer bir grubun silisten oluşmuş iğnecikleri vardır. Üçüncü bir
grubun spongin denilen protein içerikli bir maddeden yapılmış dayanıklı, bir esnek lifler
ağı vardır. Geçmişte, spongin iskeletli süngerler ev temizliği için ve banyo süngerleri
olarak yaygın olarak kullanılmıştır.
Süngerin gözenekleri suyun süngerin gövdesine girmesine izin veren akıntısız açıklıklar
olarak ödev yaparlar. Su süngerin içine çekilir ve yakalayıcı hücrelerin kamçılarının
çırpılmasıyla merkez boşlukta dolaştırılır. Merkez boşluktan, su oskulumdan süngerin
dışına geçer. Oskulum süngerin tepesinde (karşıtı yoktur) dışakıntı açıklığı olarak görev
yapan büyük bir açıklıktır.
8
Şekil 2-1. Porifera şematik yapısı.
Su süngere girdikçe, besin tanecikleri yakalayıcı hücreler tarafından yutulur ve
sindirilir.
Bazı kısmen sindirilmiş besinler orta katmanın ameboid hücreleri tarafından
yakalayıcı hücrelerden alınır. Sindirim, besin maddelerini daha sonra süngerin diğer
parçalarına taşıyan ameboid hücrelerde tamamlanır.
Atıklar, hücrelerden dışarı süngerin merkez boşluğuna difüze olur ve su ile oskulumdan
ayrılır. Gazlar hücrelerle su arasında difüzyonla değiştirilir. Süngerlerin özelleşmiş sinir ve
kas hücreleri olmasa da, akıntısız gözenekler etrafındaki bazı hücreler gözenekleri
tıkayarak sudaki zararlı maddelere tepki oluştururlar.
Süngerler eşeyli ve eşeysiz üreyebilirler. Eşeyli üremede, erkek ve dişi gametlerin her
ikisi aynı süngerde oluşturulur. Bununla birlikte, kendi kendini dölleme meydana gelmez.
Olgun sperm oskulum içinden süngerden ayrılır ve gözeneklerden diğer süngerlere çekilir.
Yumurtalar peltemsi orta katmanda bulunur. Döllenmeden sonra, zigot dilinime başlar.
Ancak, süngerlerde embriyonun gelişimi diğer hayvanlardakine benzemez. Sonuçta,
serbest yüzen bir larva gelişir. Larva iç hücre katmanından geçer ve oskulumdan anne
süngeri terk eder. Bir zaman sonra larva deniz zeminine tutunur ve ergin bir süngere
gelişir.
Eşeysiz üreme çoğunlukla tomurcuklanma ile meydana gelir. Ata sünger üzerindeki
hücre grupları tomurcuklar oluşturmak için bölünürler. Sonunda tomurcuklar kopar ve
yeni bireylere gelişirler. Uygun olmayan koşullar oluşduğunda, bazı tatlı su süngerleri
gemmuleler denilen üreme yapıları oluştururlar. Gemmule dayanıklı bir dış örtü ile
çevrili bir hücre grubundan ibarettir. Koşullar yeniden uygun hale geldiğinde, her bir
9
gemmule yeni bir süngere gelişir. Süngerler dikkate değer bir yenilenme yeteneğine de
sahiptirler. Küçük parçalara kesilebilirler ve her bir parça yeni bir süngere gelişir.
Şekil 2-2. Basit sünger anatomisi.
Altalaem: EUMETAZOA
/ Radiata
3. CNIDARIA (COELENTERATA) ŞUBESİ-HİDRALAR, MEDÜZLER VE
MERCANLAR
3-1
Genel Karakteristikleri
Coelenterateler, Coelenterata şubesi, süngerlerden daha karmaşık bir organizasyon
düzeyi gösterirler. Bu şube hidralar (Hydrozoa), denizanası (Scyphozoa), mercanlar
(Anthozoa), zehirli denizanaları (Cubozoa)
ve denizlalelerini (Crinoidea) içerir.
Coelenterateler suculdur. Hidralar tatlı sularda yaşar, ancak diğer pek çok coelenterateler
denizseldirler. Coelenteratelerde iki genel vücut formu bulunur. Polip form çoğunlukla bir
yere bağlı yaşar ve yukarı serbest uçta bir ağız ve dokunaçları olan silindirik bir gövdeye
sahiptir. Mercanlar ve hidralar polip örnekleridir. Diğer form, medüz, aşağıya bakan ağız
ve dokunaçlı, ters dönmüş bir kase şeklindedir. Medüz çoğunlukla serbest yüzücüdür.
Denizanası medüz vücut şekli gösterir. Bu iki vücut şekli farklı görünse de, dokunaçlarla
çevrili küçük bir açıklığı, ağzı, olan boş bir keseden ibaret aynı temel yapıya sahiptirler.
10
Celenteratelerin çoğu radyal simetri gösterirler.
3-2
Yapıları ve Yaşamsal İşlevleri
Coelenterateler doku düzeyinde bir organizasyon gösterirler. Büyük oranda proteinden
oluşmuş mesoglea denilen peltemsi bir materyalle ayrılan iki hücre katmanı, ektoderm
ve endoderm, vardır. Medüz formlarda, mesoglea vücut duvarının çoğunu yapar.
Ektoderm hücreleri kasılıcı lifler içerir. Hareket bu liflerin kasılması ile başarılır. Ancak,
serbest yüzücü formlar, denizanalarında, bu kasılmaların gücü suyun hareketini yenmek
için yeterince kuvvetli değildir. Bu nedenle, denizanaları sudaki akıntılarla sürüklenirler.
Cnidocyte veya Cnidoblast denilen özelleşmiş yakıcı hücreler coelenteratelerin
karakteristiğidir.
Cnidocytelerin
Cnidocyteler
içinde
bir
savunma
sarmal
iplik
ve
içeren
besin
yakalamak
küçük,
su
dolu
için
kullanılır.
kapsüller
olan
nematocystler vardır. Bir dokunaç üzerindeki bir Cnidocyte basınçla uyarıldığında,
nematocyst boşaltılır. İplik çözülür ve ava dolaştırılır. Bazı nematocystler ava enjekte
edilen ve onu felç eden zehir içerir. Av yakalanınca, dokunaçlar onu ağza tıkarlar.
Cnidocytelerin hidradaki yapı ve işlevleri aşağıda değerlendirilmiştir.
Şekil 3-1. Coelenteratelerin av yakalaması.
Coelenteratelerin içsel vücut boşluklarına gastrovascular boşluk denir. Ağız ve anüs
olarak hizmet gören tek açıklıktır. Hücre dışı sindirim bu boşlukta meydana gelir. Bu,
endodermin bazı hücreleri tarafından bu boşluğa salgılanan enzimler tarafından yapılır.
Besin kısmen sindirildiğinde, sindirimin besin kofullarında tamamlandığı endoderm
hücreleri tarafından içeri alınır. Böylece, sindirim hem hücre dışı ve hem de hüre içidir.
Coelenteratelerde solunum veya boşaltım sistemi bulunmaz. Oksijenin sağlanması ve
atıkların boşaltılması difüzyonla olur. İlk gerçek sinir hücreleri coelenteratelerde bulunur.
Bu sinir hücreleri, sinir impulslarını bütün yönlere gönderen bir sinir ağı oluşturur. Bu
11
hayvanlarda beyin yoktur, ancak dokunaçların hareketi eşgüdüm gösterir.
3-3
Hidrada Beslenme
Hidra, tabandan dokunaçların ucuna kadar yaklaşık 5 mm uzunluğunda, diğerlerine
oranla basit bir çokhücreli hayvandır. Gövdesi iki hücre katmanına sahip, içi boş bir
silindirdir. Dış katman ektoderm ve iç katman endodermdir. Ağzını çevreleyen dokunaçlar
denilen ısırıcı (yakıcı) hücreler içerir. Her bir dokunacın içi, sarmal bir oyuk iplik içeren
nematocyst adı verilen bir kapsüldür.
Hidra besinlerini dokunaçları ile yakalar. Bir su piresi ya da diğer bir küçük hayvan
dokunaçlardan birine değdiğinde, nematocystler uzun iplikçiklerini dışarıya boşaltırlar.
Bunların bir kısmı yakalanacak hayvancığın etrafını sararken, diğer bir kısmı bu
hayvancığı felç eden zehir salgılar. Yine dokunaçların hareketiyle, besin ağza ve
sindirimin başladığı gastrovascular boşluğa doldurulur.
Hidrada sindirim, hücre içi ve hücre dışıdır. Ekstrasellüler sindirim hücre dışında olur
ve daha sonra besin hücrelere absorbe edilir. Endodermdeki özelleşmiş hücreler
gastrovascular boşluğa sindirim enzimleri salgılar. Bu enzimler besinleri kısmen parçalar.
Diğer endoderm hücrelerinin kamçıları vardır ve bu organellerin dalgalanması besin
taneciklerinin gastrovascular boşlukta dolaşmasını sağlar. Bazı endoderm hücreleri
yalancı ayaklar oluşturur ve küçük besin taneciklerini yutar, ya da besin kofulu
oluşturarak
fagositozla içeriye
alırlar. Sindirim,
besin
kofulları
içinde,
salgılanan
enzimlerle tamamlanır. Hidra sadece iki hücre katmanı kalınlıkta olduğundan, sindirimin
son ürünleri, endoderm hücrelerinden difüzyonla kolayca ektoderm hücrelerine geçerler.
Atıklar ektoderm hücrelerinden doğrudan etraftaki suya difüze olurlar. Endoderm atıkları
gastrovascular boşluğa geri difüze olurlar ve su akıntıları ile ağızdan dışarıya taşınırlar.
Şekil 3-2. Obelia geniculata (Linnaeus, 1758), 3 hydranth ve 2 gonophore kolonisi.
12
3-4
Hidrada Dolaşım
Hidra gibi basit çok hücreli hayvanlar da, bir dolaşım sistemi olmaksızın varlıklarını
sürdürür. Hidra tatlı sularda yaşar. Vücutları içi boş bir torba gibidir. Vücut duvarı iki
hücre katmanından meydana gelmiştir. Dış katman, ektoderm, su ortamı ile doğrudan
temastadır. İç
katman, endoderm, gastrovascular
boşluğu
astarlar. Su, ağızdan
serbestçe bu boşluğa girip çıktığı için, endoderm de su ile doğrudan temastadır. Böylece,
her iki hücre katmanı çözünmüş oksijen, karbondioksit ve atıkların değişimini
sulu
çevreleri ile difüzyonla doğrudan yapabilirler.
Besinler, gastrovascular boşluktan aktif taşınım ve difüzyonla endoderm hücrelerine
geçer. Dış ektoderm hücre katmanı, besinleri bitişik endoderm hücrelerinden difüzyonla
absorbe eder. Bütün hücrelerde, besin ve diğer maddelerin dolaşımı siklosis ile sağlanır.
Hidranın gerilip kasılmasıyla kas hareketleri materyallerin gastrovascular açıklık içinde
dağıtılmasına yardım eder. Bu hareket gerekli materyalleri endodermin bütün hücrelerine
taşır ve aynı zamanda atıkların endoderm yüzeyinin yakınında toplanmasını önler.
Endoderm hücrelerinin kamcıları da materyallerin hareketine yardım eder. Böylelikle,
hidrada, gastrovascular açıklık hem dolaşım hem de sindirim işlevine hizmet eder.
3-5
Hidrada Boşaltım
Hidra çok küçük bir hayvandır ve öyle bir yapıya sahiptir ki hücrelerinin çoğu
çevresindeki suyla temas halindedir. Bu nedenle karbon dioksit, amonyak ve mineral
tuzları içeren metabolik atıklar, her bir hücrenin hücre zarından geçerek çevredeki suya
verilir. Hidralar tatlısu organizmalarıdır ve su ozmozla hücrelerine girme eğilimindedir.
Fakat hidra hücrelerinde kontraktil koful görülmemiştir. Fazla su aktif taşımayla hücre
zarından dışarıya atılabilir.
3-6
Hidrada Hareket
Süngerler dışında, diğer tüm çokhücreli hayvanlar gibi hidra, kasılma için özelleşmiş
hücrelere sahiptir. Hidra sesil (bir yerde kalan) eğiliminde olmasına rağmen, ilkel kas
lifleri gövdesinin çeşitli kısımlarını kasmasını ve birkaç yolla hareket etmesini sağlar.
Mukus salgılayan hücrelerin ve amibimsi hücrelerin varlığı kaidesi üzerinde “kaymasını”
sağlar. Kaidesini dokunaçları üzerinden takla attırarak hızlı bir şekilde hareket edebilir.
Dokunaçlarını bir nesneye yöneltip, tutunarak ve daha sonra da kaidesini nesneye doğru
çekerek de güçlükle yol alabilir. Hidra, kaidesinde bir hava kabarcığı üretebilir ve suyun
üzerinde batmadan kalır.
3-7
Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir. Bu sistemde, sinir hücreleri vücut
duvarının iki katmanı arasında düzensiz bir ağ oluşturur. Bu ağ vücut duvarındaki özel
13
reseptörleri kas ve salgı hücreleri arasında bağ kurarlar. Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşgüdüm sağlayan bir beyin ya da sinirsel düğüm gibi organize bir merkez yoktur.
Bunun yerine, bir dürtü vücudun herhangi bir parçası tarafından alındığında impulslar,
uyarılan alandan sinir ağının tüm doğrultularına yavaşça dağılırlar. Böylece organizmanın
tüm kas lifleri tepki verir, ancak bu tepki eşgüdüm gösterir. Örneğin, bir dokunaç bir
besinle temasa geldiğinde, impulslar organizmanın tümüne yavaşça hareket eder. Tepki
vermede,hayvan besine doğru uzanır ve dokunaçlar besini yakalamak ve ağıza
doldurmak için eşgüdümsel olarak birlikte çalışırlar.
3-8
Mercanlar
Mercanlar, omurgasız hayvanların Cnidaria şubesinin
Anthozoa sınıfının denizlerde
yaşayan üyeleridir. Mercanlar kolonilerde gelişen küçük poliplerdir. Poliplerin yapıları ve
yaşamsal işlevlerinin çoğu hidra ile ilgili bölümlerde açıklanmıştır. Mercanlar salgıladıkları
sert, kalsiyum içerikli bir iskeletle çevrilidir. Yalnız veya koloniler halinde yaşarlar.
Vücutları
ışınsal
simetrilidir. Ağız çevrelerinde uzantılı
dokunaçları
vardır. Ağız
ve
kolları kaslarla açılıp kapanabilir. Küçük canlılarla beslenirler. Okyanusların sıcak, sığ
kısımlarında, adalar ve büyük mercan resifleri, mercanların büyük kolonileri tarafından
oluşturulur.
mercanlar
Yumuşak
gibi
mercanlar,
çeşitleri
boynuzsu
mercanlar,
vardır. Denizşakayıkları da
dikenli
bu
mercanlar,
sınıftandır. Bu
gerçek
canlıların
iskeletlerine de mercan denir. Mercan iskeletlerinin binlerce yıl boyunca belli bir bölgede
toplanması sonucunda mercan kayalıkları meydana gelir.
Sıcak deniz diplerinde bulunan üyük taşlara yapışık olarak yaşarlar. Pek nadir olarak
serbest yüzenlerine de rastlanır. Her bir mercan veya mercan ünitesi kalkerli bir kabuk
içinde birbirine sıkı sıkı bağlanmış mercan hayvancıkları ihtiva eder. Mercanın vücudu
sütun şeklindedir. Bu sütunun üstünde, kavrama yapıları ve merkezi ağzı taşıyan düz bir
disk bulunmaktadır. Mercan, kabuğun içinde belli bir miktarda büzülebilir, ancak kabuğu
terk edemez. Koloni bireylerinin kabukları birbirinden değişik şekillerdedir. Kalkerden
meydana gelen kabuk kütlesi, sürgün şeklindeki üreme sonucu devamlı olarak büyür. Bu
büyüme sırasında sadece kütlenin yüzeyindeki mercanlar canlı olarak kalır.
Hem eşeyli, hem de ikiye bölünme veya tomurcuklanma ile eşeysiz olarak çoğalırlar.
Eşeysiz olarak üreyenler ana koloniye bağlı kalırlar. Çoğu ayrı eşeylidir. Üreme
hücrelerinin
döllenmesi ana
olur. Döllenme sonucu
meydana
hayvanın
gelen
içinde
veya suda serbest
kirpikli larva küçük
bir
kurtçuğa
olarak
benzer.
Kirpikleriyle bir müddet serbest yüzdükten sonra kendini bir kayaya tespit eder.
Gelişimini tamamlayarak polip haline gelir ve kalkerli bir iskelet salgılar. Tomurcuklanma
ile üreyerek yeni polipler meydana getirir. Koloninin salgıladığı iskeletler yığın halini
alarak, mercanlar hareket edemez olur.
14
Mercan katılıkta taş gibidir, denizin dibinde ise adeta bitki gibi biter. Denizin
diplerinde rengarenk çiçek bahçelerini andırırlar. Suyun yüzünden yukarı çıkıp kuruyunca
katılaşıp toprak olur. Bu özelliklerinden dolayı mercanlar uzun yıllar denizlerde büyüyen
taş haline gelmiş çiçekler olarak sanıldılar. Günümüzde ise mercanlar, omurgasız
hayvanlar sınıfında incelenmektedir.
Şekil 3-3. Mercanların denizin diplerinde rengarenk çiçek bahçelerini andırması.
Kaynaşan mercan iskeletlerinin zamanla deniz yüzeyine kadar yükselerek meydana
getirdikleri uzun mercan kayalarına resif denir. Bazen de halka şeklini alarak ortası deniz
olan adalar meydana getirirler. Bunlara da atol denir. Mercan kayalıklarının meydana
gelebilmesi için suyun ılık olması lazımdır. Norveç batı sahillerinde olduğu gibi soğuk
iklim bölgelerinde de mercan kayalıklarına rastlanmaktaysa da, mercan kayalıklarının en
çok
bulunduğu
yerler, Afrika'nın
doğu
sahillerinden Büyük
Okyanusdaki Hawaii
Adaları arasındaki bölge ile Bermuda'dan Brezilya'ya kadar olan bölgelerdir. Akdeniz
ve Kızıldeniz gibi sıcak enizlerde de yaşarlar. Akdeniz'de de çalı veya ağaç biçimli
koloniler halinde, 200 metrelik derinliklerde bulunurlar.
Şekil Şekil 3-4. Mercanların resif oluşturması.
15
Üç tip mercan kayalığı vardır. Bunlardan birincisi sahile yakın bölgelerde bulunur.
İkincisi sahilden uzakta açık denizde, üçüncü de sığ sularda bulunur. En meşhur mercan
kayalıkları Avustralya'nın
olan Büyük
Set
kuzeydoğu
Resifi'ndir.
sahillerinde
Mercanların
renk
bulunan
ve
ve
görünüşleri
uzunluğu
çeşitlidir.
2000 km
Çimen,
yelpaze, ağaç dalı şeklinde olanları vardır. Kırmızı, yeşil, turuncu, beyaz, çizgili ve desenli
de olabilirler.
Çok eskiden beri mercan iskeletlerinden süs eşyası yapılmaktadır. Kolye, gerdanlık,
küpe, tesbih gibi eşya imal edilir. Kırmızı mercan en meşhurlarıdır.
Şekil 3-5. Büyük Set Resifi, Avustralya.
3-9
Aurelia’nın Yaşam Döngüsü
Aurelia, Scyphozoa sınıfı, Semaostomeae Takımı, Ulmaridae familyasının yaygın bir
denizanası cinsidir. Yaşam döngüsü medüz ve polip formların her ikisini içerir (Şekil 232). Denizanasının peltemsi vücudu kumsallarda yaygın olarak görülen şekildir. Koruyucu
dokunaçlar şemsiye benzeri gövdenin kenarından asılırlar. Aurelia’da eşeyler ayrıdır,
ancak erkek ve dişi benzerdir. Erkek denizanasından spermler çevredeki suya salıverilir.
16
Bazı sperm hücreleri döllenmenin meydana geldiği dişi bir denizanasının gastrovascular
boşluğuna girer. Gelişmenin ilk dönemi zigot dişiye bağlı iken meydana gelir. Bu zigot
planula denilen küçük bir yumurta şeklinde, kirpikli larvaya gelişir. Planula bir süre
serbest yüzücüdür. Ardından deniz zeminindeki bir kayanın ucuna veya diğer yapılara
tutunur. Bu larva tutunmadığı uçtan bir ağız ve dokunaçlar geliştirir ve bir polip olur. Bu
polip, sonunda denizanaları oluşturmak için eşeysiz olarak ürer. Bu, bir dizi yatay
bölünmelerin polipi çay tabağı istifine benzettiği, güzün ve kışın meydana gelir. Bu çay
tabağı şeklindeki yapılar, birer
birer, üst kısımdan kopar
ve tam
büyüklükteki
denizanalarına gelişirler. Medüz formunun polip formu ile değişimi bazı coelenteratelerin
karakteristiğidir. Denizanası evresi yumurtalar ve sperm üreterek eşeyli olarak ürer ve o
polip evresine neden olur. Polip evresi tomurcuklanma ile eşeysiz olarak ürer ve medüz
evresine neden olur.
ERKEK
DİŞİ
gonadlar
sperm
EŞEYLİ ÜREME
ZİGOT
(dişinin kollarında gelişir)
olgunlaşmamış denizanası
Planula larva
EŞEYSİZ ÜREME
planula yerleşir
Şekil 23-2. Aurelia’nın Hayat Döngüsü
polip geleceğin deniz
analarını meydana getirir
polip
polip meydana gelir
Şekil 3-6. Aurelia sp. yaşam döngüsü.
Şekil 3-7. Ay denizanası, Aurelia aurita (L., 1758)
17
Altalaem:
Eumetazoa / Radiata
4. Ctenophora, Taraklılar Şubesi
Taraklılar (Ctenophora), çoğu serbest olarak denizlerde yüzen, bazıları sesil (sabit)
yaşayan, vücudu ışıldayan ve jelatinimsi yapıda olan canlılar şubesidir. Bir çoğunda besin
yakalamada
kullanılan
yapışkan kolloblast hücrelerini
içeren dokunaçlar bulunur.
Vücutlarında ışınsal simetrik olarak dizilmiş 8 adet silli bant bulunur. Tarak dişi gibi
dizilmiş sillerin oluşturduğu bu bantların her biri bir kaburga veya plak şeklindedir.
Hareket, yüzme plakları adı verilen bu yapılar üzerindeki sillerin yardımıyla sağlanır.
İlkel yapılı olanlarında vücut, küre veya yumurta şeklindedir. Vücudun ön ucunda ağız,
diğer ucunda ise, apikal duyu organı bulunur. Besin olarak fitoplanktonları tüketen etobur
hayvanlardır. Sindirim sistemleri dallanmış birçok kanaldan oluşur. Yutağın içinden
itibaren hücre dışı sindirime uğrayan besinler mide ve kanallara iletilir. Burada hücre içi
sindirim olur. Sindirilmemiş besin atıkları ağız veya anal kol yoluyla vücuttan atılır.
Sindirim kanalının çeperinde yer alan hücre rozetleri denilen yapılar ile vücutta su
düzenlenmesi ve boşaltımı yapılır.
Bu hayvanlarda ağız çevresinde ve tarak sıralarının kaidesinde yoğunlaşan ektodermal
sinir ağı radyal sinirleri oluşturur. Duyu hücreleri epidermis tabakasının içinde bulunur.
Taraklı hayvanlarda özel bir dolaşım sistemi, solunum organları bulunmaz. Vücutta
sölom bulunmaz. Gastrovasküler boşluk dolaşım ve sindirim işlerini birlikte yapar.
Taraklıların vücudunda bulunan gonadlar, biri ovaryum, biri testis olarak, iki bant
şeklindedir. Genellikle yumurta ve spermler porlar ile dışarı atılırlar. Döllenme su içinde
olur. Sürtünme hareketi yapan türlerde eşeysiz üreme görülür.
Şekil 4-1. "Ctenophorae" from Ernst Haeckel'sKunstformen der Natur, 1904
18
Altalaem: Eumetazoa
/ Bilateria / Acoelomates, Sölomsuzlar
5. PHYLUM PLATYHELMINTHES—YASSISOLUCANLAR ŞUBESİ
5-1
Genel Karakteristikleri
Yassısolucanlar,
Platyhelminthes
şubesi,
bilateral
simetri
gösteren
basit
hayvanlardır. Ek olarak, yassısolucanlar belirli baş ve kuyruk bölgeleri gösteren en basit
omurgasızlar grubudur. Yassisolucanlar organ ve organ sistemi düzeyinde organizasyon
gösteren en basit hayvanlardir. Vücutları yassılaşmış olduğundan bu hayvanlara
yassısolucanlar denir. Yassısolucanların üç büyük grubu vardır, bunlar planaria gibi
serbest yaşayan yassısolucanlar; asalak karaciğer solucanları ve asalak şeritleridir.
Serbest yaşayan yassısolucanlar çoğunlukla suculdur ve tatlı ve tuzlu suda bulunurlar.
5-2
Yapı ve yaşamsal İşlevleri
Yassı solucanda vücut üç ayrı katmandan-ektoderm, mezoderm ve endodermden
oluşur. Bu dokular organlara ve organ sistemlerine organize olmuştur. Böylece,
yassısolucanlar organ ve organ sistemi düzeyinde organizasyon gösteren en basit
hayvanlardır.
Planaryalar. Planaryalar, Turbellaria sınıfı, tipik bir yassısolucan örneği olarak ele
alınacaktır.
Planaryalar dipteki yapraklar, kayalar ve kütüklere tutundukları tatlı su akıntıları ve
gölcüklerde bulunur. Bu hayvanlar gri, kahverengi veya siyah renkte ve 5 ile 25 milimetre
uzunluktadır.
Üç
oluşturamazlarsa
köşeli
da,
baş
bu
bir
çift
hayvanın
göz
benekleri
kaçındığı
ışığa
içerir.
karşı
Bu
gözler
duyarlıdırlar.
görüntü
Planarya
çevresinde serbest hareket edebilir ve bir akarsuya bırakılan bir karaciğer parçası
birkaç
dakikada
planaryalarla kaplanır.
Planaryanın
hareketi,
vücudunun
altı
bu
hayvanı ileriye doğru süren mikroskobik sillerle kaplı olduğundan bir yüzey üzerinden
kayma gibi görünür. Kaslar, şekillerini veya hareket yönlerini değiştirmelerine olanak
verir.
Planaryalar bir ağız, yutak ve fazlaca dallanmış bağırsaktan ibaret bir sindirim
sistemine sahiptir. Kaslı yutak, yiyim içim ağız açıklığına kadar uzanabilen bir borudur.
Ağız vücudun alt tarafının orta çizgisinde bulunur. Planaryalar canlı veya ölü küçük
hayvanlarla beslenir. Yutak küçük besin kırıntılarını sindirim boşluğuna emebilir. Bağırsak
çok fazla dallanmıştır. Sindirimin çoğu, bağırsağı astarlayan hücrelerin besin kofullarında
meydana gelir. Sindirilmiş besin vücut hücrelerine difüze olur. Sindirilemeyen materyaller
yutak ve ağızdan dışarı atılır.
19
Şekil 5-1. Planarya anatomisi.
Planaryaların isklet, dolaşım ve solunum sistemi yoktur. Oksijen ve karbondioksit basit
olarak bireysel hücrelerin içine ve dışına difüze olur. Ancak, vücut boyunca uzanan bir
borucuklar dizisinden ibaret bir boşaltım sistemine sahiptirler. Borucukların yan dalları
vücuttan fazla suyu ve sıvı atıkları uzaklaştıran ve kanallara geçiren alev hücreleri
denilen hücrelere sahiptir. Bu kanalların içeriği, sırtsal yüzeydeki küçük boşaltım
delikçiklerinden
solucanın
dışına
geçer.
Sinir
sistemi
göz
beneklerinin
altında küçük bir beyin içerir. Beyinden, vücudun her iki yanında uzanan iki sinir sicimi
çıkar. Enine bağlantı sinirleri sinir sistemini bir el merdivenine benzedir. Merdiven
şeklindeki bu sinir sistemi planaryanın dürtülere eşgüdümsel bir biçimde tepki vermesine
olanak verir.
Planaryalar çok iyi gelişmiş bir üreme sistemine sahiptir. Hermafroditik olsalar da,
kendi kendini dölleme meydana gelmez. Bunun yerine, iki planarya çiftleşir ve sperm
değiştirir. Döllenme içseldir ve kısa bir süre sonra, döllenmiş yumurtalar kapsüller içinde
dökülürler. Birkaç haftada, bu yumurtalardan ergine gelişen küçücük kurtçuklar çıkar.
Planaryalar oldukça küçük bir bölütten bütün bir hayvana yenilenebilirler. Kuyruk ucunu
baş ucundan ayırarak bölünmeyle eşeysiz olarak da üreyebilir. Her bir yarım kayıp
yapıları yeniler.
Karaciğer solucanları. Karaciğer solucanları (sülükleri) Trematoda sınıfından asalak
yaşayan yassı solucanlardır. Solucanın vücudu bu asalağı konukçusunun enzimlerinden
koruyan kalın bir kütikül ile kaplıdır. Karaciğer solucanlarının kendilerini konukçunun
dokularına tutturdukları emicileri vardır. Konukçudan sağladıkları besinler zaten
yıkılmış olduğundan iyi gelişmiş bir sindirim sistemine gereksinimleri yoktur.
Kan solucanı tipik bir asalak yassı solucandır. İnsanlarda, bu asalak schistosomiasis
denilen bir hastalığa neden olur.
Ergin kan solucanı yaklaşık 1 santimetre
boyundadır ve insanın bağırsak damarlarındaki kanda yaşar. Burada, sindirim
atıklarıyla vücuttan dışarı geçen binlerce yumurta bırakır. Yumurtalar suya indiklerinde,
20
içlerinden serbest yüzen larvalar çıkar. Ardından eşeysiz olarak üredikleri salyangozların
vücuduna girerler. Yeni bireyler salyangozlardan ayrılır ve akarsuları, çeltik tarlalarını ve
sulama hendeklerine bulaşırlar. İnsanların üzerlerine teması ile, bu sülükler deriyi deler
ve üreme döngülerini yeniden başlatırlar. Kan solucanları kan kaybına, ishale ve fazla
ağrıya neden olurlar.
Şeritler. Şeritler Cestoda sınıfından asalak yaşayan yassı solucanlardır. İnsanlara
bulaşabilen sığır şeridi, uzun kurdele benzeri yassı solucandır. Erginleri 4 ile 9 metre
boyda olabilmektedir. Bu yassı solucanlar boşaltım ve sinir sistemleri ile çok iyi
gelişmiş
üreme
sistemine
sahiptirler.
Ağız
ve
sindirim
sisteminden
yoksundurlar. Şeritler asalak olarak bağırsakta yaşar ve sindirilmiş besinleri
derilerinden absorbe dereler. Topuz şeklindeki baş ya da scolex üzerindeki emiciler bu
yassı solucanı yerinde tutarlar. İnsan Domuz şeridi gibi bazı şeritlerin emiciler yanında
çengelleri de vardır.
Baş ve boynun aşağısında proglottidler denilen dördül vücut bölütleri vardır. Bu
bölütler boyun bölgesinden tomurcuklanma ile sürekli olarak üretilirler. Temelde sperm
ve yumurta üreten proglottidler üreme yapılarıdır. Dönemsel olarak, uç bölütler, 100,000
dolayında döllenmiş yumurta ile dolar, ayrılır ve konukçunun dışkısına geçer. Sığırlar
yumurtaların bulaştığı besinleri yerlerse, bu yumurtalar bağırsakta larvalara gelişirler. Bu
larvalar delerek kan damarlarına girerler ve hareketsiz bir kapsül oluşturdukları kaslara
taşınırlar.
İnsanlar iyi pişmemiş sığır eti yediklerinde bulaştırılmış olurlar. Larvayı kuşatan kapsül
küçük şeridi serbest bırakarak sindirilir. İnsan şeritleri gerekli besinleri absorbe ederek
rahatsızlığa neden olur ve gerçekten besilerin bağırsaktan geçişini engelleyebilir.
Şekil 5-2. İnsanlara bulaşabilen sığır şeridinin konak döngüsü.
21
Alt Alem: EUMETAZOA / Pseudocoelomates: Yalancısölomlular
Bölüm: Bilateria (Bilateral Simetrili Hayvanlar)
6. Şube Nemertea - Rhynchocoela (Hortumlu Solucanlar)
Rhynchocoela ya da Hortumlusolucanlar; Nemertinleri ya da kurdelesolucanlarını kapsayan
gruptur. Parazit olmayan, genellikle denizlerde yaşayan canlılardır. Vücutları uzayıp, yassılaşmıştır ve
yüzeyi silli epitel ile örtülüdür. Proboscis adı verilen organlara sahiptirler. Asölomat yapıda, ağız ve
anüs bulunduran bir sindirim sisitemleri vardır. Basit bir üreme yapıları ve kapalı dolaşım sistemleri
vardır. Yaklaşık 650 türü bulunan bir omurgasızlar şubesidir.
Şekil 6-1. Parborlasia corrugatus, hortumlusolucan, süngerleri, denizanalarını, denizşakayıklarını ve balıkları
yemek için deniz tabanını tarayan bir leşçildir. Bu fotoğraf Antarktika’da Ross Denizinde, deniz buzulunun 5
metre altında çekilmiştir (Kaynak. Wikipedia).
Nemertea üyelerinin çoğunluğu denizlerde bir kısmı karada yaşar. Vücut genellikle yassı ve uzun bir
kurtçuk şeklindedir. Vücudun yüzeyi silli epitelyum ile örtülüdür. Nemertea'da bağırsağın dorsalindeki
bir oyuk içinde yer alan ve proboscis adı verilen karakteristik bir organ bulunur. Sindirim kanalı ağız
ve anüs içerir. Sinir sistemi, ağzın üstünde yer alan bir çift serebral gangliyon ile buradan çıkan,
vücudun iki yanında ve dorsal orta kısmında, arkaya doğru uzanan üç adet sinir şeridi içerir. Kapalı bir
kan dolaşım sistemine sahiptir. Boşaltım organı olarak protonefridyumları vardır. Vücut boşluğu
parankimatik doku ile doludur. Ayrı eşeylidirler. Gonatları bağırsağın iki yanında vücut boyunca
sıralanır. Nemertea'da döllenme vücut dışında meydana gelir. Yumurtaları sprial segmentasyon
geçirir. Bazı türleri parçalanma ve regenerasyonla eksik kısımlarını tamamlama biçiminde ürerler.
Birkaç yaygın türü ise ilkbahar ve yaz aylarında parçalanma yoluyla eşeysiz, suyun ısısı düşmeye
başlayınca da eşeyli olarak ürer. Larva formuna sahip olanlarda pronktonik pilidyum larvası görülür.
Tanımlanmış olan 900 dolayında türü bulunmaktadır. Çok sayıda küçük formlarının yanında boyları iki
metreyi bulan türleri de vardır. Nemertea şubesi Anopla ve Enopla olmak üzere iki sınıfa ayrılır.
22
Larva Şekli ve Başkalaşım. Nemertea da çoğunlukla yumurtadan ergine benzeyen bireyler çıkar.
Bazılarında pelajik pilidyum larvası görülür. İtfaiyeci şapkasını andıran bu larvanın üst kısmında bir sil
demeti bulunur. Hareketsiz olan bu kısım ise sillerler örtülüdür. Pilidyum larvası içinde beş ektodermal
kese oluşur. Sonunda bunlar birleşerek bağırsağın çevresinde bir çukurluk meydana getirirler. Larva
disk amnion zarının tabanında oluşur. Gelişimini amnion zarı içinde tamamlayan genç fert, pilidyumu
terk etmeden önce, arta kalan larval dokuları emdikten veya attıktan sonra, olgun bir fert halini alır.
Pseudocoelomates, Yalancı Sölomlular
ÜstŞube: Ecdysozoa
7. Şube: Nematomorpha
Nematomorpha ya da Kılımsısoluncanlar (Atkılı Solucanları): Nematod benzeri parazitlerin
küçük bir grubudur. Aşırı şekilde incelmiş, boyları bir metreye kadar uzayabilen, kahverengi ya da
siyah solucanlardan oluşan bir omurgasız hayvanlar şubesidir. Yalancı sölom bulundururlar, ayrı
eşeylidirler. Larval evrelerini eklembacaklıların vücut boşluğunda parazit oarak geçirirler. Erginler
serbest yaşar, sindirim kanalları yoktur bu nedenle beslenmezler, buna rağmen birkaç ay
yaşayabiler. Yaklaşık 350 türü bilinmektedir.
Şekil 7-1. Spinochordodes tellinii ve onun uzun antenli çayır çekirgesi (katylid) konağı.
8. Şube Tardigrada
Tardigrada: Su ayıları, sakal hayvancıkları, yavaşadımlılar (Latince tardus yavaş; gradi
adımlamak);
ince segment ve kutikula bulunduran,
4
çift
kısa
bacağı
olan
omurgasız hayvanlar şubesidir. Mikroskobik canlılardır. Tatlısularda ve nemli alanlarda
yaşarlar. Vücutları genel görünüşüyle silindir şeklinde, karın tarafları düzdür. Koni şeklinde uç
baş sayılır, ayrıca bir baş oluşumu görülmez. Solunum organları yoktur. Ayrı eşeylilerdir.
Vücut hücreleri sabittir. Yaklaşık 1,150 türü bilinmektedir. Olağan üstü ortam koşullarına
dayanıklıdır. Genlerinin incelenmesi sonucu, önce tatlı suda ortaya çıkan tardigradein yüksek
adaptason becerisiyle toprağa geçtiği düşünülmektedir. Uzayda yaşayabildiği keşfedilmiştir.
23
Şekil 8-1. Bir Tardigrada, Su ayısı ya da yavaşadımlı hayvan.
9. Şube Priapulida
Priapulida veya Priapula, penis kurtları: Bu şubenin 18 türü bilinmektedir. Bireylerinin vücut
boşluğuna geri çekilebilen ve beslenmek için ileri uzayan büyük ön bölümeleri vardır. Büyük
türleri karnivordur, av kovalarlar. Çamurlu ve derinliği 90 metreyi geçmeyen nispeten sığ
sularda yaşarlar. Bazı türleri hidrojen sülfüre ve yetersiz oksijen koşullarına dikkate değer bir
dayanma gösterir.
Şekil 8-1. Denizd tabanında bir Priapulida bireyi.
10. Şube Rotifera
Rotifera, çarklı hayvanlar ya da tekerlekli hayvanlar; solucan benzeri mikroskobik
omurgasız hayvanlar şubesidir. Tatlısularda bulunurlar. Vücut, gövde ve ayaktan
24
oluşurlar. Sindirim sistemleri gelişmiştir. Başlarında halka şeklinde bir sil demeti bulunur.
Bu siller hareketleri sırasında tekerlek görüntüsündedirler. Rotifera'da erkek bireyler çok
küçülmüş ya da yokturlar. Yaklaşık 1.500-2.000 türü bilinmektedir.
Günümüzde kalkan, mercan, çipura gibi deniz balıkları ile karides, yengeç, istakoz gibi
krastacea
larvalarının
beslenmesinde
rotiferlerden Brachionus
plicatilis
(Müller,
1786) (Rotifera: Monogononta: Ploimida: Brachionidae) çok büyük öneme sahiptir. Her
ne kadar son yıllarda mikrokapsül yem denemesi önemli ilerlemeler kaydetse de rotiferler
larval beslemede kaçınılmaz canlı yem olmaözelliğini devam ettirmektedir. Son yıllarda
mikropartikül yemler ilk beslenme periyodunda devreye girse de ilk haftalarda canlı
yemlerin kullanılması, larvaların büyüme ve yaşama oranının artırılması açısından
önemlidir. İlk çalışmalarda doğal sulardan zooplankton toplanarak bazı balıkların larvaları
yetiştirilmeye çalışılmıştır (May,1971). Bu çalışmalar laboratuar düzeyinde az sayıda larva
üretimi için başarılı sonuçlar vermiş ise de ticari amaçlı bir üretim için yeterli olamaz. İşte
bu aşamada insan kontrolü altında bol miktarda üretilebilen ve larvaların alabileceği
boyutta bir zooplankton üretimine ihtiyaç duyulmuş ve ilk olarak 1960 yılında bir Japon
araştırıcı olan ITO tarafından yapılan çalışmalar sonucunda rotiferlerden Brachionus
plicatilis‘in kültürünün yapılması başarılmış ve deniz balıkları larvalarının beslenmesinde
kullanılmıştır (Fulks ve Main, 1991). Japonya başta olmak üzere birçok ülkede kültür
amacıyla rotiferlerin biyolojisi ve optimum kültür koşullarının belirlenmesine yönelik
çalışmalar yapılmıştır. Günümüzde halen rotiferlerin hem kitle üretimi hem de besin
içeriğince zengin olması için yapılan çalışmalar devam etmektedir.
Şekil 10-1. Brachionus plicatilis (Müller, 1786)
25
11. NEMATODA ŞUBESİ-YUVARLAK SOLUCANLAR
11-1
Genel karakteristikleri
Nematoda: Yaklaşık 80.000 türü tanımlanmıştır ve bunların 15.000 asalaktır. Toplam
tür sayısının birkaç yüz bin olabileceği tahmin edilmektedir.
Nematoda şubesi ince, bilateral simetrili yuvarlak solucanlardan ibarettir. Uzamış,
silindirik vücutları her iki sonda uca doğru sivrilmiş ve dayanıklı kütikül ile örtülüdür.
Boyları 1 milimetrenin altından bir metrenin üzerine değişir. Yuvarlak solucanların çoğu
serbest yaşarken, diğerleri asalak olarak yaşar. Serbest yaşayan formlar tatlı suda, tuzlu
suda ve toprakta bulunur. Alglerle, bitki özsuyu ile ve çürüyen organik maddelerle
beslenirler. Asalak formlar pek çok bitki ve hayvan çeşidinin üzerinde veya içinde yaşar.
Yuvarlak solucanların çevredeki gerçek miktarları şaşılacak kadar fazladır. Bir kürek
dolusu bahçe toprağında bir milyon veya daha fazla nematodların bulunduğu tahmin
edilmektedir. Yaklaşık 80.000 türü tanımlanmıştır ve bunların 15.000 türü asalaktır. Toplam
tür sayısının birkaç yüz bin olabileceği tahmin edilmektedir. Daha fazla bilgi Wikipedia
11-2
Yapı ve yaşam İşlevleri
Yassı solucanların aksine, yuvarlak solucanların boru şeklindeki sindirim sisteminin iki
açıklığı vardır. Besin, ön uçtaki ağızdan alınır ve sindirilmemiş materyaller arka uçtaki
anüse geçirilir. Yuvarlak solucanlar iki açıklığı ve vücut tasarında bir boru içinde bir boru
olan tam bir sindirim sistemine sahip en basit hayvanlardır.
Nematodların dolaşım ve solunum sistemleri yoktur. Sinir sistemi gibi basit bir
boşaltım sistemleri vardır. İyi gelişmiş kaslar nematodların karakteristik kamçı tarzındaki
hareketine olanak veren vücut duvarında bulunur.
Nematodların çok iyi gelişmiş üreme sistemleri vardır. Eşeyler ayrıdır ve
döllenme dişinin vücudunda meydana gelir. Serbest yaşayan formlarda, kalın bir
kabukla çevrili döllenmiş yumurtalar toprağa bırakılır. Yumurtadan yeni çıkmış yavru
ergini andırır.
Şekil 11-1. Caenorhabditis elegans yuvarlak solucanların model türü.
26
11-3. İnsanlarda Asalak Yaşayan Yuvarlak Solucanlar
Trişin, filaria, askarit ve kancalıkurt insanlara bulaşan asalak yuvarlak solucanlardır.
Trişin insanlarda trichinosis’e neden olan nematoddur. Trichinella spiralis, aslında
farelerin bir parazitidir. Bununla birlikte domuz, ayı, kurt, at, aslan, leopar, kedi, köpek ve bunların
pişmemis etlerini yiyen insan ve hayvanlarda da enfeksiyona neden olan bir parazittir. İnsanların
ve memeli hayvanların barsak ve dokularını enfekte eder. Tüm dünyada domuz etinin sık yendiği
ülkelerde, özellikle Amerika, Avrupa ve Rusya’da sık rastlanır. Domuz etinin tüketilmediği
ülkelerde, Asya ve Afrika’da pek bulunmaz.
Ergin trişin solucanlar domuzların bağırsağında yaşar. Bu solucanlar ürediğinde,
meydana gelen larva domuzun kaslarına akın ederler. Yaklaşık 1 milimetre uzunluğa
kadar gelişirler ve ardından kıvrılır ve sert kistlerin içinde kuşatılırlar. Organizmaları
öldüremeyecek, yeterince iyi pişmemiş domuz eti bir insan tarafından yenirse, sindirim
enzimleri kistlerden larvaları serbest bırakır. Larvalar insan bağırsaklarında erginlere
gelişir ve eşeyli olarak ürerler. Bu yeni larvalar domuzlardaki larvalar gibi kan
damarlarına ve kaslara giderler. Bu yuvarlak solucanların kaslardaki hareketleri şiddetli
ağrıya neden olur ve kaslarda kalıcı zarara neden olabilir. Trişinozdan domuz etinin
tamamen pişirilmesi ile kolaylıkla sakınılabilmektedir. Domuzlar pişmemiş bulaşık et
artıkları ile beslendiklerinde bulaştırılmış olurlar. Bugün domuz yetiştiriciliğinde daha
sağlıklı ürünler kullanıldığından, trişinoz artık o kadar çok yaygın değildir.
Şekil 11-1. Trişin, Trichinella spiralis, insanlarda trichinosise neden olan nematoddur.
Filaria solucanları fil hastalığı denilen bir hastalığa neden olur. Bu solucanlar tropikal
ve subtropikal bölgelerde bulunan bir sivrisinek türü tarafından taşınırlar. Bu solucanlar
bulaşık bir sivrisineğin sokmasıyla insanlara yayılır. İnsan vücudunda filaria solucanları
lenf damarlarını tutarak ve sıvı birikmesine ve dokuların şişmesine neden olarak kılcal
sisteme akın ederler. Enfekte olan vücut alanı anormal olarak büyür ve bu dokular çok
27
fazla
zarara
sokulur.
Lenfal
dokularda,
bu
solucan
kan
dolaşımına
giren
larvaları oluşturan eşeyli olarak ürer. Bir sivrisinek bulaşık bir insanı ısırdığında
bulaştırılır. Larvalar sivrisineğin içinde erginleşir ve enfeksiyon bu bulaşık sineğin
ısırmasıyla yayılır.
Şekil 11-2. Filaria neden olan Wuchereria bancrofti parazit türün yaşam döngüsü.
Askarit asalak yaşayan en yaygın yuvarlak solucanlardan biridir. En çok çocuklarda
bulunan çok küçük bir solucandır. Ergin askaritler kalın bağırsakta yaşar. Dişi solucanlar
yumurtalarını anüs bölgesine bırakır. Yumurtaların varlığı kaşıntıya neden olur. Çocuk
kaşındığında, bazı yumurtalar parmaklarına gelir. Çocuklar yıkanmamış parmaklarını
ağızlarına koyduklarında kendi kendilerini yeniden bulaştırırlar. Askaritler sadece birkaç
hafta yaşarlar. Böylece, temizlenme ile yeniden bulaşma önlenirse, askaritler kısa bir süre
içinde bağırsaktan kaybolurlar.
Şekil 11-3. Askarit en çok çocuklarda bulunan çok küçük bir solucandır.
Ascaris life cycle: Adult worms (1) live in the lumen of the small intestine. A female may produce
approximately 200,000 eggs per day, which are passed with the feces (2). Unfertilized eggs may be
28
ingested but are not infective. Fertile eggs embryonate and become infective after 18 days to several weeks
(3), depending on the environmental conditions (optimum: moist, warm, shaded soil). After infective eggs
are swallowed (4), the larvae hatch (5), invade the intestinal mucosa, and are carried via the portal, then
systemic circulation and/or lymphatics to the lungs . The larvae mature further in the lungs (6) (10 to 14
days), penetrate the alveolar walls, ascend the bronchial tree to the throat, and are swallowed (7). Upon
reaching the small intestine, they develop into adult worms (8). Between 2 and 3 months are required from
ingestion of the infective eggs to oviposition by the adult female. Adult worms can live 1 to 2 years.
no data
less than 10
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
60-80
80-100
100-120
120-140
140-150
more than 150
Şekil 11-4. Disability-adjusted life year for ascariasis per 100,000 inhabitants in 2002
Kancalıkurt en yaygın olarak sıcak iklimlerde bulaştırılmış topraklarda yalınayak
dolaşan insanlara bulaşan bir nematoddur. Kancalıkurt ince bağırsakta yaşar ve
yumurtaları dışkı ile vücuttan ayrılır. Lağım boşaltımı yeterli olmadığında, insanların
onlarla temasta olduğu toprakta bu yumurtalardan larvalar çıkar. Larvalar çıplak ayak
derilerini deler. Vücutta dolaşım sistemiyle akciğerlere taşınırlar. Akciğerleri deler,
öksürülüp çıkarılırlar, yutulur ve bağırsak çeperinden kan emdikleri ince bağırsağa tekrar
geçerler. Kancalıkurt enfeksiyonunun belirtileri kansızlık ve enerji yokluğudur.
Asalak olarak yaşayan solucanların neden olduğu hastalıkların geniş yayılışı vardır,
ancak pek çoğu uygun kişisel hijyen, yeterli sağlık koruması ve besinlerin tam
pişirilmesi ile kontrol edilebilmektedir. Bu asalakların kontrolünde bazı ilaçlar da faydalı
olmaktadır.
Şekil 11-5. Kancalıkurt ince bağırsakta yaşar ve yumurtaları dışkı ile vücuttan ayrılır.
29
Şekil 11-6. İhmal edilmiş en yaygın 7 tropikal hastalığın: Askarit, Kancalıkurt enfeksiyonu,
trişüryaz (trichuriasis), şistozomiyaz (schistosomiasis), fil hastalığı (lymphatic filariasis), Afrika
nehir körlüğü (onchocerciasis) ve trahom (trachoma) coğrafik örtüşmesi ve yayılışı (Hotez et al.
2009).
Cehennem kurdu" bilimadamlarını şok etti!
Güney Afrika'daki altın madenlerinde bulunan yeni bir tür canlı,
bilim dünyasını büyük şaşkınlığa uğrattı, çünkü...
16:31 | 03 Haziran 2011
Amerikalı bilimadamları, Güney Afrika’daki altın madenlerinde
buldukları yeni bir tür kurtçuğun, Dünya’da en derinde yaşayan kara
hayvanı olduğunu açıkladılar. ABD’nin prestijli Princeton Üniversitesi
liderliğindeki bir uluslararası ekip, "Halicephalobus mephisto" adı
verilen yeni tür kurtçukların, yüzeyden 3,5 km aşağıda bulunduğunu
belirtti. Keşiften önce sadece tek hücreli bakterilerin bu kadar derinde
yaşayabileceğini düşünen bilimadamları, bakteriyle beslenen, 700 metre
ile 3,5 km arasındaki çeşitli derinliklerde bulunan bu kancalı kurdun
sadece 0,5 mm boyunda olduğunu ve yüzeyden bu kadar aşağıda
çatlaklar arasından sızan 48 santigrat derecelik suda yaşadığını
kaydettiler. Bulgularını Nature dergisinde yayınlayan araştırmacılar,
keşiflerinin dünya dışı yaşam arayışları ve astrobiyoloji için de önemli
yansımaları olacağını belirterek, özellikle Mars’ta eskiden yaşam varsa,
şimdi Kızıl Gezegen’in iyice derinlerinin incelenmesi gerektiğini
kaydettiler. Amerikalı bilimadamları, Mars’taki yaşam evrilmesinin
yeraltında devam ediyor olabileceğinin altını çizdiler.
COELOMATES, SÖLOMLULAR
Sölom (coelom, çoğul coelomata) çoğu çok hücreli hayvanlarda temel vücut boşluğuna karşılık
gelmekte ve sindirim kanalı ve diğer organları kuşatıp içine alan vücudun içinde yer almaktadır.
Gelişmiş hayvanlarda, mesodermal epitelyum ile astarlanmıştır. Yumuşakçalar gibi diğer bazı
hayvanlarda, farklılaşmadan kalmıştır. Terim genelde hayvanların dışını kaplayan epidermis'le
karın boşluğunun iç organları oluşturan dış kısmının arasında kalan boşluğu ifade eder. Sölom
mesodermden türemiş epitelyum kaplı boşluktur. Sölomda oluşan organlar vücut duvarından
bağımsız olarak serbestçe büyür, gelişir ve hareket eder. İçindeki sıvı, organlar için yastık görevi
görür ve onları şoklara karşı korur. Eklemacaklılar ve yumuşakçalar indirgenmiş söloma sahiptir,
bu sölom gerçek sölomdur. Bunun yanında bu canlıların asıl vücut boşluğu açık dolaşım
30
sisteminiiçeren hemosöldür. Memeli embriyosu iki tane sölom boşluğuna sahiptir: embriyoiçi
sölom ve embriyodışı sölom
Şekil 13-2. Sölom ve kuşatığı vücut kısımları.
12. Onychophora: Kadife kurtları (the velvet worms, onychophora- tırnaklılar) ya da
Kütükayaklılar: İki familyada yaklaşık 180 türe sahip, eklembeceklılara akraba küçük bir
ecdysozoan şubesidir. Bu belirsiz bölütlü organizmaların ufacık gözleri, çoklu bacak çiftleri ve
sümük bezleri vardır. Çoğunlukla bacaklı böcek kurtları, kelebek tırtılları ve sümüklüböceklerle
karıştırılırlar. Çoğu Güney Yarıkürenin tropikal bölgelerinde yaygındır. Yapışkan bir mukus
fışkırtarak yakaladıkları, böcekler gibi küçük hayvanları avlarlar. Çağdaş zoolojide ilginç çiftleşme
davranışı ve canlı yavru taşıma ile ünlenmişlerdir.
Vücutları saydam, üreme bölgeleri silli, vücut duvarları kaslı yapıda olmasıyla halkalı
solucanlara benzerlik gösterirler. Antenleri ve gözleri Polychaeta ve eklembacaklılara
benzer. Ağızları, kutikulaları, beyin, dolaşım ve solunum sistemleri ile de eklembacaklılara benzer
özellik gösteren canlılardır. Vivipar olarak ürerler. Yaklaşık 180 kadar türü bilinmektedir.
Şekil 12-1. Kadife kurtlerı ya da kütük/tırnak ayaklılar.
31
13. ANNELİDA ŞUBESİ-HALKALI SOLUCANLAR
13-1
Genel Karakteristikleri
solucanların en bilinenleri Annelida şubesi, halkalı solucanlardır. Bu şube yer solucanı,
Oligochaeta sınıfını ve sülük, Hirudinea sınıfını içerir. Annelidlerin en dikkat çekici
karakteristikleri
ayrı
parçalar
ya
da
halkalar
olan
vücut
bölmeleridir.
Halkalı
solucanlar tatlı ve tuzlu suda ve karada bulunurlar. Bu solucanların çoğu serbest yaşar,
ancak birkaçı asalaktır. Annelidler 1 milimetrenin altından 2 metrenin üstünde boyda
olurlar.
13-2
Yapı ve Yaşamsal İşlemler
Annelidler bilateral simetrilidirler. Vücutları dışsal ve içsel olarak halkalara ya da
metamerlere bölünmüştür. Bu çeşit bölütlenmeye metamerism denir. Annelidler kapalı bir
dolaşım sistemine sahip en basit omurgasızlardır. Ek olarak, daha karmaşık hayvanlar
gibi, bir boru içindeki boru vücut tasarına sahiptirler. Endodermle astarlanmış sindirim
sistemi, iç borudur ve her iki uçta, ağız ve anüs, açıktır. Vücut duvarı dıştaki boruyu
yapar ve ektodermle kaplıdır. Sıvı dolu bir vücut boşluğu bu iki boru arasında bulunur. Bu
boşluğa coelom denir ve mezodermle astarlanmıştır.
Yumurtaların biriktirildiği yapışkan bir kese salgılayan kalınlaşmış bir beze olan Clitellum,
yersolucanlarının ve sülüklerin vücut duvarının başa yakın bölütsüz bir kısmıdır. Vücudun
ön ucu, anteriorun yaklaşık 2 cm gerisinde, 14., 15. ve 16. bölütlerin etrafında bulunur.
Temel
işlevi
solucanın
yumurtalarının
biriktirmektir.
Clitellum,
yersolucanları
(oligochaeteles) ve sülükleri (hirudineans) içeren halkalı solucanların alt grubunda üreme
sisteminin bir parçasıdır. Clitellum, solucanın epidermisinde, çoğunluk parlak renkte
pigmentli, kalın, eyer benzeri bir halkadır. Yumurtalar için bir kokon oluşturmak için
clitellum yapışkan bir sıvı salgılar. Bu organ bazı anneldlerin eşeyli üremesinde kullanılır.
Clitellum, olgun annelidlerde belirgin hale gelir, ancak genç annelidlerde yerinin
görünmesi zor olabilir. Sülüklerde mevsimsel olarak ortaya çıkar. Rengi çoğunlukla
annelidin renginden az daha daha parlaktır. Solucanın canlı bölütleri zaman zaman,
clitelum ile birlikte değiştirilir.
Şekil 13-1. Bir yersolucanının clitellum’u
32
13-3
Yersolucanında Beslenme
Yersolucanı “iç içe iki boru” şeklindeki vücut taslağı ile karmaşık çokhücreli bir
hayvandır. İç boru sindirim sistemi, dıştaki boru ise vücut duvarıdır (Şekil 7-1). Sindirim
borusu ya da sindirim kanalı, biri besinlerin vücuda girdiği ağız, diğeri atık maddelerin
dışarı bırakıldığı anüs olan iki açıklığa sahiptir. Besinler sindirim sisteminde, ağızdan
anüse, bir yönde hareket eder. Besinler, sindirim aygıtında mekanik ve kimyasal olarak
parçalanır. Kullanılabilir besinler, daha sonra vücut hücrelerine absorbe edilir.
Yer solucanları, yeri oydukça, büyük miktarlarda toprağı sindirim sisteminden
geçirirler. Ayrıca yaprak döküntüleri ve diğer ayrışan bitki materyallerini yemek için
toprak yüzeyine de çıkarlar. Besin, kaslı yutak (pharynx)'ın emme eylemi ile ağız içine
çekilir. Arkasından kas kasılım dalgaları ile sindirim borusuna itilir. Besinler, yutaktan,
yemek borusu yoluyla kursak denilen yuvarlak, kalın çeperli organın içine geçer.
Biriktirme odası olarak işlev gören kursak, besinleri kademeli olarak mideye (taşlık)
bırakır. Mekanik parçalanma, organik maddeleri topraktaki kum taneleri ile öğüten
midenin kas hareketi ile tamamlanır. Midenin macun şeklindeki besin kütlesi uzun olan
bağırsağa geçer.
Kimyasal sindirim ve emilim bağırsakta olur. Bağırsağın yüzey alanı körbağırsak
denilen, çeperdeki bir kıvrımla büyütülmüştür. Bağırsağı astarlayan hücreler, büyük besin
moleküllerini daha küçük moleküllere parçalayan enzimler salgılarlar. Sindirim ürünleri
bağırsak hücreleri tarafından absorbe edilir ve kanla taşınır. Besin molekülleri, kan içinde
vücudun tüm parçalarına taşınırlar. Sindirilmeyen materyaller ve içindeki besinler alınmış
toprak, anüsten dışarı atılır.
pharynx
(yutak)
mouth
(ağız)
gizzard
crop
taşlık (mide)
esophagus (kursak)
(yemek borusu)
intestine
(bağırsak)
Şekil 13-3. Yersolucanın Sindirim Sistemi
anus
(anüs)
typhlosole
(körbağırsak)
33
13-4
Yersolucanında Taşınım
Yapısal olarak hidradan daha karmaşık olan yersolucanı, gerçek organ ve organ
sistemleri içerir. Hücrelerinin çoğu dış çevre ile doğrudan temasta değildir. Dolaşım
sistemi, dış çevre ile vücut hücreleri arasındaki materyal değişimine olanak verir.
Yersolucanının dolaşım sisteminin ana özellikleri Şekil 8-1’de görülmektedir. Kan
çözünmüş besin maddeleri, gazlar, atıklar, su ve diğer maddeleri taşır. Kırmızı pigment
hemoglobin içerdiğinden kırmızıdır. Hemoglobin kanın oksijen taşıma kapasitesini artırır.
Solucanın dolaşım sistemi, kanın sürekli damarlarda tutulduğu bir kapalı dolaşım
sistemi örneğidir.
Yersolucanında, biri sindirim sisteminin üstünde, dorsal damar; diğeri sindirim
sisteminin altında, ventral damar olarak uzanan iki büyük kan damarı vardır. Bu iki
damar baş ya da anterior yakınında solucanın uç kısmında aort kemerleri veya “kalpler”
olarak bilinen beş çift kan damarı ile bağlanmıştır. Bu kalp benzeri kan damarlarının
atması, kanı dorsal damardan ventral damara pompalar.
Ventral damar tüm vücut parçalarına giden pek çok küçük damarlara bölünür. Bu
küçük damarlar da gittikçe küçülen damarlara dallanır. Bunların en küçüğü, her biri bir
vücut hücresinin yanında bulunan çok fazla sayıdaki mikroskobik kılcal damarlardır. Kan
ile vücut hücreleri arasındaki materyal değişimi, kılcal damar çeperlerinde meydana gelir.
Çözünmüş materyaller kılcal damarların ince çeperlerinden oldukça hızlı difüze olur. Kılcal
damarlar, kanı dorsal damara geri taşıyan büyük damarlarla bağlantı oluşturur. Dorsal
kan damarı ritmik olarak kasılarak, kanı, aort kemerlerine geri getirir.
The dorsal blood vessel contracts
rhythmically, forcing the blood back into the aortic arches.
aortic arches (hearts)
aort kemerleri (kalpler)
dorsal vessel
(dorsal damar)
small vessels
(küçük damarlar)
ventral vessel
(ventral damar)
Şekil 13-4. Yersolucanında Dolaşım
34
13-5
Yersolucanında Solunum
Nemli toprakta yaşayan yersolucanında, deri solunum yüzeyidir. Deri incedir ve özel
hücrelerin salgıladığı mukoza ile ıslak tutulur. Deri, çok zengin kılcallar ağıyla desteklenir.
Havadan toprağa geçen oksijen, nemli deriden kılcallara difüze olur. Kılcallar içindeki kan,
oksijeni alır ve vücut hücrelerine taşır. Kan plazması, oksijen taşınımına yardım eden
kırmızı pigment, hemoglobin içerir. Vücut hücrelerinde, kan, oksijeni bırakır ve
karbondioksiti alarak derideki kılcallara taşır. Karbondioksit deriden havaya difüze olur.
Rutubetli toprak, solucanın derisini nemli tutar ve solunum sisteminin verimli
çalışmasına yardım eder. Yersolucanları açık havada kalırsa, derileri kısa zamanda kurur
ve solunum yapamadıklarından ölürler. Kuru havada, nemli toprağa ulaşana kadar derine
doğru oyuk açarlar. Ancak, yağmurda oyukları su ile dolduğundan problemle karşılaşırlar
ve sudan yeterli oksijen sağlayamazlar. Boğulmaktan kurtulmak için su dolu oyukları terk
etmek zorundadırlar.
13-6
Solunum Pigmentleri
Çok hücreli hayvanların pek çoğunun kanlarında, solunum yüzeyleri ile vücut hücreleri
arasında oksijen ve karbondioksit taşıyan protein pigmentleri vardır. Bu pigmentler kana,
suyun yalnız başına taşıyabileceğinden daha fazla oksijen ve karbondioksit taşıma
olanağını verirler. Örneğin, 100 mililitre su yaklaşık 0.2 mililitre oksijen ve 0.3 mililitre
karbondioksit taşıyabilir. En yaygın solunum pigmenti olan hemoglobin, solunum
gazlarının en etkili taşıyıcısıdır. İnsan kanının 100 mililitresi yaklaşık 20 mililitre oksijen
ve 30 ile 60 mililitre arasında karbondioksit taşıma yeteneğindedir. (Bu değerler gazların
çözelti
içindeki
hacimleri
değil,
ancak
havadaki
gazlar
olarak
onların
eşdeğer
hacimleridir.)
13-7
Yersolucanında Boşaltım
Bir hayvanın çoğu hücresi dış çevreyle temas halinde değilse, metabolik atıkların
uzaklaştırılması için özel boşaltım organlarına ihtiyaç duyar. Yersolucanının boşaltım
organları nephridia’dır. Bu yapılar, yersolucanının vücudunun çoğu segmentinde çiftler
halinde her iki tarafta bulunurlar. Her bir nephridium (tekil) bitişik iki segmentin
bölümlerini kaplar.
Bazı hücresel atıklar doğrudan yersolucanının vücut boşluğundaki sıvıya geçer. Atıklara
ek olarak yararlı maddeler de içeren bu sıvı, nephridiumun huniye benzeyen açıklığına
girer ve sil hareketiyle nephridium boyunca ilerler. Sıvı, bir kanal boyunca sonraki
segmentteki nephridiumun temel parçasına hareket eder. Bu bölüm, birkaç sarmal ilmik
ve nephridiopore adıyla vücudun dışına açılan bir idrar torbasından oluşur. Nephridiumun
35
kıvrılmış ilmikleri bir kılcal damar ağıyla sarılmıştır. Kan dolaşımındaki atıklar, kılcal
damarlardan nephridiuma geçer. Vücut sıvısındaki glikoz ve su gibi yararlı maddeler
yeniden kana emilir. Nephridiumdaki atıklar nephridiopore aracılığıyla idrar olarak
adlandırılan sulu çözelti şeklinde dışarı atılır.
Nephridia tarafından dışarı atılan atıklar su, mineral tuzlar, amonyak ile karbon dioksit ve
amonyaktan oluşan üre, içerir. Amonyak gibi üre de suda tam çözünür. Fakat üre
amonyağa
göre
hücrelere
karşı
daha
az
zehirli
etkiye
sahiptir.
Yersolucanında
karbondioksit nemli deriden dışarıya atılır.
Üre oluşumu. Aminoasitler proteinlerin hem yapıtaşı hem de yıkım ürünüdür. Fakat fazla
aminoasitler vücutta depolanamaz. Bunun yerine amino grubu (NH 2) karaciğerde
uzaklaştırılır, bu sürece deaminasyon denir. Aminoasit molekülünün kalan kısmı ya
pürivik aside dönüştürülerek hücresel solunumda enerji kaynağı olarak kullanılır ya da
depolanmak üzere glikojen veya yağa dönüştürülürken, amino grubu amonyağa (NH 3)
dönüştürülür (Şekil 11-1).
Amonyak yüksek derecede zehirli bir maddedir ve enzimin kalatize ettiği bir dizi
reaksiyonla çabuk bir şekilde daha az zehirli bir maddeye dönüştürülür. Üre karaciğerden
kan dolaşımına geçerek böbreklere taşınır. Böbrekler üreyi kandan süzer ve sonra idrarla
vücuttan dışarı atar.
13-8
Yersolucanında Hareket
Yersolucanı toprağı kazabilmek için kaslarını kullanır. Hücre duvarının içinde 2 kas
tabakası vardır (Şekil 12-1). Dış tabakadaki dairesel kaslar, solucanın çevresini sarar ve
içteki boyuna kaslar, tüm vücudun boyunu uzatır. Dairesel kaslar büzüldüğünde, solucan
uzar ve incelir. Boyuna kaslar büzüldüğünde, vücut kısalır ve kalınlaşır. Yersolucanında
vücut boşluğu sıvıyla doludur. Bu sıvı iskelet gibi hareket eder, çünkü sıkıştırılamaz.
Çevredeki kas tabakaları büzüldüğünde, sıvı “iskelet” solucanın vücudunu kasar ve
toprakta ilerlemesini sağlar.
Neredeyse tüm vücut segmentlerinde setae adı verilen 4 çift ince kıl vardır. Hareket
sırasında, dairesel kaslar büzülürken yersolucanının arkasındaki setae (tekil, seta),
toprağa çengel şeklinde tutunur. Bu, vücudu uzatır ve solucanı ileriye doğru iter.
Daha sonra solucanın ön tarafındaki setae toprağa çengel şeklini alarak tutunur ve
arkadaki setae gevşer. Boyuna kaslar büzülür, vücudu kısaltır ve solucanın arka tarafını
öne doğru çekerler. Yersolucanı, bu düzenli hareketleri tekrar ve tekrar yaparak hareket
eder.
13-9
Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir çevresel sinir sistemi
içerir. Merkezi sinir sistemi bir çift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir “beyin”den
36
ibarettir. Sinir ipleri her bir bölütte sinir düğümlerine genişlemiştir. Bir sinir düğümü,
sinir impulslarında kesişme, dağıtım ve eşgüdüm sağlayan bir grup hücre gövdesi ve
bağlantı nöronlarıdır. Beyin olarak adlandırılan gerçekte, sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir çift sinir düğümüdür.
Çevresel sinir sistemi, merkezi sinir sisteminden dallanan ve vücudun tüm kısımlarına
geçen sinirleri içerir. Bu sinirler, impulsları derideki reseptörlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına götüren hareket nöronlarını içerir. Derideki özelleşmiş
reseptörler ışığa, titreşimlere, kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar.
Yersolucanında, çevresel sinir sisteminin sinirleri reseptör ve efektörleri merkezi sinir
sistemine bağlar. İmpulslar, belirli sinir yollarından sadece bir yönde geçerler. Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir.
longitudinal muscle
(boyuna kas)
body cavity
(vücut boşluğu)
circular muscle
(dairesel kas)
setae
Şekil 13-5. Yersolucanında Hareket
Nereis. Deniz kum solucanı Nereis, Polychaeta sınıfı yapı ve yaşamsal işlevlerinde pek
çok yönlerden daha önceki bölümlerde açıklanan yersolucanlarına çok yakındır. Ancak, bu
iki hayvan arasında birkaç önemli farklılıklar vardır.
Nereis gelgit düzlükte (akın kuşağında) yaşar ve geceleyin çıkar ve kumda sürünür
veya sığ denizde yüzer. Gün boyunca kafası dışarı çıkmış olarak çamur veya kumdaki
geçici oyukta kalır. Nereis yeşil renklidir ve yaklaşık 200 benzer halkadan oluşur. İlk iki
halka ayrı bir baş oluşturur. Prostomium denilen ilk bölüt iki kısa dokunaca, iki çift küçük
gözlere ve palpler denilen diğer eklere sahiptir. Peristomium denilen ikinci halka, ağzı
çevreler. Dört çift dokunaçları vardır. İlk iki bölütte bulunan çeşitli yapılar besin bulma ve
korunmada ödev görür. Parapodia denilen kısa kürek benzeri bir çift uzantı birinci, ikinci
ve sonuncu dışında her bir bölütte bulunur. Parapodia yüzmek ve kumda sürünmek için
kullanılırlar. Parapodia bir gaz değişim yüzeyi sağlayarak solunumu da desteklerler. Kıl
37
benzeri setalar parapodiada bulunur.
Nereis yutağını ağzından dışarı uzatarak yakaladığı küçük hayvanları yer. Yutağın,
besini kavrayan bir çift sert, sivri uçlu çeneleri vardır. Çeneler ağza geri çekildiğinde,
besin
yutulur.
Besin
yemek
borusuna
ve ardından
sindirildiği
bağırsağa
geçer.
Sindirilmemiş besin son bölütteki anüsten atılır.
Nereis’te dolaşım, boşaltım ve solunum temelde yersolucanındaki ile aynıdır. Sinir
sistemi de benzerdir.
Nereis’te eşeyler ayrıdır. Çiftleşme döneminde, yumurtalar ve sperm vücut boşluğa ya
da coelomda gelişir. Sonunda nephridia’dan veya vücut yüzeyindeki yırtıklardan suya
geçerler. Döllenme dışsaldır ve zigot serbest yüzen kirpikli trochophore larvaya gelişir.
Larva geliştikçe, ağız ve parapodialı bölütler ortaya çıkar. Sonuçta yavru solucan okyanus
zeminine yerleşir ve ergin tarzı yaşama başlar.
Sülükler. Sülükler çoğunlukla omurgalıların asalakları tatlı su hayvanlarıdır. Bazısı
nemli
toprakta
bulunur.
Çoğu
avlarının
kanıyla
yaşar.
Annelidlerin
karakteristik
bölütlenmesi sülüklerde çok belirgin değildir. Sülüklerin ön ve arka uçlarında emicileri
vardır. Beslenmede, sülük arka emicisi ile kendini konukçusuna takar. Ardından ağzı ve
üç küçük çeneyi çevreleyen ön emiciyi tutturur. Çeneler konukçunun derisini yırtar.
Sülüğün tükürüğü, emerken konukçunun kanının pıhtılaşmasını önleyen bir enzim içerir.
Sülük bir beslenmede kendi vücut ağırlığının pek çok katı kanı yutabilir. Sülük
dolduğunda, konukçudan düşer ve sindirim sisteminde yığılan kanın kademeli sindirdiği
uzun dönemler etkinsiz kalır. Sülükler hermafrodidirler, ancak iki sülüğün sperm
değiştirdiği çapraz döllenme meydana gelir. Döllenmiş yumurtalar suda veya toprakta
gelişir.
14. MOLLUSCA ŞUBESİ- YUMUŞAKÇALAR
14-1
Genel Karakteristikleri
Mollusca şubesi yüksek derecede başarılı bir hayvan grubudur. Eklembacaklılardan
sonra ikinci en büyük hayvan şubesidir. İstiridyeler, midyeler, salyangozlar ve ahtapotlar
akraba mollusklardır. Mollusklar tuzlu suda, tatlı suda ve karada bulunurlar. Bu grubun
üyeleri büyüklük ve şekilde büyük oranda değişiktir. Bir milimetre boyundaki küçücük
salyangozdan, 16 metre boya ve 2 ton ağırlığa ulaşabilen dev mürekkepbalığına
değişmektedir. Güney Pasifik Okyanusunda dev midye 1.5 metre uzunlukta ve 250
kilogram ağırlıkta olabilmektedir.
Molluskların pek çok çeşidi insanlar tarafından besin olarak kullanılmaktadır. Bunlar
arasında istiridyeler, midyeler, pecten, karakabuklar, salyangozlar, supyalar ve ahtapotlar
vardır. İstiridyelerden elde edilen inciler mücevherlerde; sedef düğmelerde ve dekoratif
38
objelerde kullanılmaktadır. Diğer yandan, bazı salyangoz ve sümüklüböcekler çeşitli
ürünlerden beslenir ve ileri derecede zararlı olurlar.
Molluskların üç büyük sınıfı vardır: Bivalvia sınıfı midyeler, istiridyeler ve karakabuklar
gibi iki parça kabuklu molluskaları; Gastropoda sınıfı salyangozlar gibi bir tek kabuklu
molluskları; Cephalopoda sınıfı mürekkepbalığı ve ahtapotlar gibi çok küçük ya da hiç
kabuğu olmayan molluskları içerir. Pek çok deniz mollusklarının deniz annelidlerinin
trochophore larvalarına benzer bir trochophore larvaları vardır.
A. episphere
B. episphere
1. ganglia
2. apical tuft
3. prototroch
4. metatroch
5. nephridium
6. anus
7. protonephridia
8. gastrointestinal tract
9. buccal opening
10. blastocoele
trochophore larva
13-2
Yapı ve Yaşamsal İşlevleri
Ergin
mollusklar
görünüşte
çok
genişçe
değişmekle
birlikte,
pek
çok
ortak
karakteristikleri de paylaşırlar. Bilateral simetri gösterirler ve üç doku katmanından
oluşurlar. Gerçek bir söloma da sahiptirler. Bütün mollusklar sindirim sistemi, kalp, sinir
sistemi, üreme sistemi vb. organ sistemlerinin tümünü bulunduran yumuşak bir vücuda
sahiptirler. Ayak, manto, kabuk ve radula sadece mollusklarda bulunan yapılardır.
Büyük, ventral kaslı ayak yer değiştirmede işlev görür. Midyelerde ayak nemli kumda
veya çamurda oyuk açmak ya da yarıp geçmek için kullanılır. Salyangoz ayağını kayalara
veya bitkilere sürünüp tırmanmak için kullanır. Mürekkepbalığı ve ahtapotun ayağı
dokunaçlara bölünmüştür ve vantuzlarla kaplıdır. Dokunaçlar av yakalamada ve tutmada
kullanılmaktadır.
Manto vücut organlarını sarmalayan bir deri kıvrımıdır. Mürekkepbalığı ve ahtapotta,
kaslı manto hareket için kullanılmaktadır. Kabuklu mollusklarda, manto kabuk parçasını
salgılayan salgısal bir dokudur.
Radula, balta ayaklılar dışında, bütün mollusklarda bulunan törpüleyici, dil benzeri bir
organdır. Radula pek çok diş sırasına sahiptir. Bir objeden besin kazıyıp sindirim
sistemine almak için ağızdan dışarıya uzayabilir. Bazı salyangozlar radulayı diğer
molluskların kabuğunda delikler delmek için kullanırlar. Böylece beslenmek için hayvanın
yumuşak vücudunu dışarıya emerler.
Bivalveler. Midyeler, pectenler, istiridyeler ve karakabuklar gibi balta ayaklılar iki
parçadan yapılmış bir kabuğa sahiptir. Mantonun hemen dışında, kabuğun, pürüzsüz,
39
parlak en içteki katmanına sedef denir. Bazı balata ayaklılar, kum tanesi gibi, tahriş edici
bir maddenin manto ile kabuk arasına girmesiyle, inciler üretilir. Manto, kum tanesinin
etrafını, sedef katmanının salgısıyla kuşatır. Sonuçta, bir inci oluşturulur.
digestive gland
(sindirim salgısı bezi)
aorta
(aort)
stomach
(mide)
heart
(kalp) kidney adductor muscle
(getirici kas)
(böbrek
excurrent siphon
)
anus
(dışarı akıntı sifonu)
adductor muscle
(getirici kas)
incurrent siphon
(içeri akıntı sifonu)
mouth
(ağız)
mantle
(manto)
gills
(solungaçlar)
foot
(ayak)
ganglion
(sinir düğümü)
gonad
intestine
(bağırsak)
Şekil 14-2. Midyenin Yapısı
Midye canlılık işlevleri bakımından tipik bir mollusktur. Bu yüzden şubelerinin temsilcisi
olarak değerlendirileceklerdir. Midye kabuğunun iki yarısı, iki kuvvetli getirici kasla,
sağlamca kapalı tutulabilmektedir (Şekil 23-3). Kas gevşediğinde, esnek bir eklem
kabuğu açık tutmaktadır. Çoğunlukla, kabuklar su içine uzanan iki borcukla kısmen
açıktırlar. Borucuklardan biri olan içeriakıntı sifonu, manto boşluğunun içine besin
tanecikleri içeren suyu taşır. Su, solungaçlar üzerindeki sillerin çırpılması ile hareket
ettirilir. Su solungaçlar arasından geçerken, solungaçlar içindeki kan ile su arasında
solunum gazlarının değişimi olur. Oksijen solungaçlardan kana ve karbondioksit kandan
suya difüze olur. Suyun içindeki besin tanecikleri solungaçlar üzerindeki mukus tarafından
tutulur. Daha sonra, su, dışarıakıntı sifonu ile manto boşluğundan dışarı akar.
Solungaçlar üzerinde mukusa yapışan besin tanecikleri siller tarafından ağza ve
sindirim siteminin geri kalan kısmına taşınırlar. Vücutlarının içinden geçirdikleri suyun
içindeki besin taneciklerini süzerek beslenen hayvanlara filtreli besleniciler denir. Bu
hayvanlar
suyun
içindeki
organik
tanecikler,
ölmüş
ve
çürümüş
mikroskobik
organizmalarla beslenirler.
Midyenin açık bir dolaşım sistemi vardır. Bu, bir kalp ve damarlardan ibarettir. Kan
vücut dokularına eriştiğinde, damarlardan, vücut dokularını yıkadığı vücut boşlukları ya
da sinüsler içine akar. Sinüslerden, kan, solungaçlara taşındığı damarların içine akar.
Solunum gazlarının değişiminden sonra, kan kalbe geri akar.
40
Şekil
14-1.
Tatlısu
inci
midyesi,
Margaritifera
margaritifera
(L.,
1758)
(Uniooida:
Margaritiferidae)’nin anatomi taslağı: 1: ön getirici kas, 2: arka getirici kas, 3: dış solungaç yarımı, 4: iç
solungaç yarımı, 5: dışarıakıntı sifonu, 6: içeriakıntı sifonu, 7: balta ayak, 8: yalancı dişler,
9: esnek eklem, 10: manto, 11: manto kabartısı (umbo).
Midye, organik maddeleri kandan uzaklaştıran ve dışarıakıntı sifonu ile bırakılan suya
boşaltan bir çift böbreğe sahiptir. Sinir sistemi, ayaklarda ve vücut organlarındaki
sinirlerle bağıntılı üç çift sinir düğümünden oluşur. Duyu hücreleri, midyenin sudaki
kimyasal değişikliklere, dokunmaya ve ışığa tepki vermesine olanak verir.
Midyelerde cinsiyetler ayrıdır. Sperm dışarıakıntı sifonu ile bırakılır. Daha sonra,
içeriakıntı sifonu ile dişiye geçerler. Yumurtalar döllendikleri solungaçlar üzerinde tutulur.
Genç balta ayaklılar ergin forma erişmeden önce bir ya da daha fazla farklı larva evresi
geçirir.
digestive gland
(sindirim salgısı bezi)
aorta
(aort)
stomach
(mide)
heart
(kalp) kidney adductor muscle
(getirici kas)
(böbrek
excurrent siphon
)
anus (dışarı akıntı sifonu)
adductor muscle
(getirici kas)
incurrent siphon
(içeri akıntı sifonu)
mouth
(ağız)
mantle
(manto)
gills
(solungaçlar)
foot
(ayak)
ganglion
(sinir düğümü)
Şekil 14-2. Midyenin Yapısı
gonad
intestine
(bağırsak)
41
Gastropodlar.
Salyangozlar,
deniz
salyongozları,
abaloneler,
concheler,
ve
sümüklüböcekler molluskların en büyük grubu olan karındanbacaklıları oluşturur. Çoğu
gastrapodların çoğunlukla kıvrılmış bir tek kabukları vardır. Sümüklüböcek gibi, bazısının
kabuğu yoktur. Bazısı sucul; bazısı karasaldır.
Yaygın bahçe salyangozunun dokunaçları, gözleri ve ağzı bulunduran bir başı vardır
(Şekil 23-4). Baş ayaklara bağlanmıştır. Kabuk ayakların üstündedir. Korunmak için,
vücudun bütün yumuşak kısımları kabuğun içine çekilebilir. Kara salyangozlarının,
solungaçlar yerine, basit akciğerleri vardır. Hava manto boşluğuna çekilir ve gaz değişimi
mantoda meydana gelir.
shell
(kabuk)
intestine
(bağırsak)
sperm duct
(sperm kanalı)
oviduct
(yumurta kanalı)
stomach
(mide)
kidney
(böbrek)
mantle
(manto)
hearth
(kalp)
foot
(ayak)
gonad
digestive gland (liver)
sindirim salgı bezi (karaciger)
lung
(akciger)
mucous glands
(mukus salgı bezleri)
genital pore
vagina
(genital gözenek)
eye
(göz)
penis
ganglia
(sinir düğümleri)
anus
excretory pore
(boşaltım gözeneği)
radula
salivary gland crop
(tükürük bezi) (kursak)
mouth
(ağız)
Şekil 14-3. Salyangozun yapısı
Kara salyangozları nemli havada çoğunlukla gece dolaşırlar. Ayak tarafından salgılanan
bir mukus katmanı boyunca kayarlar. Gün boyunca kuruluktan sakınmak için, salyangoz,
çoğunlukla kabuğunun içine çekilir ve açıklığını mukusla mühürler. Kara salyangozu
radulasını bitkisel materyale sürterek beslenir. Bitki parçaları dilimlendikçe, ağza alınırlar.
Sümüklüböcekler ve salyangozlar istiridyelerin ve midyelerin karasal akrabalarıdır. Bir
sümüklüböcek görülebilir bir kabuğu olmayan bir salyangozdur. Sümüklüböcek ve
salyangozların her ikisinin de başında dokunaç ya da duyargaları vardır. Her ikisinin de
törpü şeklinde ağız parçaları, (radula) vardır ve yumuşak bitki dokularını törpüleyerek,
çok küçük besin parçacıklarını ağız açıklığı içine çekerler. Beslenme öncelikle geceleyin
meydana gelir; gündüzün sümüklüböcek ve salyangozlar çoğunlukla yerin karanlık ve
ıslak kısımlarında saklı kalırlar. Büyük bir mukus veya sümük salgı bezi salyangozların
ağızlarının arka tarafında bulunur. Bununla birlikte, vücut yüzeyinin tamamını nemli
tutmaya yarayan pek çok mukus salgı bezi vücudun büyük kısmına dağılmıştır.
42
Sümüklüböcekler ve salyangozlar böceklerdekine benzer bir durumda, sıkça bitkilerin
yaprak ve yeşil dokularından zarar verecek şekilde beslenirler. Gezindikleri yüzeylerde,
kuruduktan sonra uzun bir dönem ışıkta parıldayan bir mukus izi geride kalır.
Beslendiklerinde, yapraklarda olduğu gibi, meyve, çiçek, kök ve yumrularda büyük
delikler meydana getirirler. Odunsu bitkilerde sadece yapraklardan beslenirler. Toprak
üzerinde uzanan cotoneaster ve asmalar gibi odunsu bahçe bitkileri, en duyarlı olanlardır.
Bazı salyangozların turunç ağaçlarında ve kurtbağrı çalılarında özellikle zararlı oldukları
bilinmektedir. Gümüşhane-Torul’da 2000 yılı Temmuz ayında salyangozların aşırı bir
popülasyon artışı ve bahçe bitkilerinde önemli zararı görülmüştür.
Sümüklüböcekerden gri tarla sümüklüböcği, Deroceras reticulatum, D. panormitanum,
Arion distinctus, A. hortensis, A. intermedius, Milax gagates, Tandonia sowerby türleri
önemli zararlıardır.
Şekil 14-4. Küçük bir meyveden besenen bir Lehmannia sp. (Mexico City, Meksika)
Noktalı bahçe sümüklüböceği, Limax maximus Linnaeus, Avrupa’dan Kuzey Amerika’ya
taşınmış bir türdür. Yerleşim alanları ve civarındaki bahçeler en yaygın bulunduğu
yerlerdir. Yumurtalarını 25 veya daha fazla sayıdaki kütlelerde ıslak yerlere koyar.
Yumurtadan yeni çıkmış sümüklüböcek donuk beyaz renklidir. Uygun koşullar altında bir
ay içinde 25 mm boya erişebilir. Tam gelişmiş halde, rengi kahverengidir. Olgunluğa
erişme süresi bir yıldan daha fazladır. Olgunlaştıklarında, boyları 80 ile 120 mm
arasındadır. Bitkilerin yere yakın yaprak ve çiçeklerinden beslenir.
Cepaea nemoralis (Linnaeus) da Kuzey Amerika’ya sonradan taşınmış olan bir türdür.
Güneyde Kaliforniya’dan Kuzeyde Kanad’da Ontario’ya kadar çeşitli eyaletlerde yaşadığı
bilinmektedir.
Bazen kahverengi bahçe salyangozu da denilen Helix aspera Muller, yenebilen Avrupa
salyangozlarından biridir. ABD’de bu amaçla kullanıldığından, nadirdir. Bu tür, yılın belli
bir bölümünde nemin yüksek kalabildiği yerlerdeki pek çok alanda ciddi bir zararlıdır.
Şimşir, gül, hibiscus, manolya, şeftali gibi bitkilerden beslenir. Tam olgunlukta, sarı lekeli
kahverengi kabuğu kırışıklanır ve 38 mm çapa ulaşabilir. Yumurtalar yuvarlak ve
beyazdır. Bir defada 10 ile 20 arasında yumurta bırakır. Olgunluk için, çoğunlukla 2 veya
3 yıla gerekir. Florida’dan,1960’lı yıllarda başarılı bir şekilde yok edilmiştir.
Sümüklüböceklerin ve salyangozların doğal düşmanları karakurbağaları, bazı parazitoid
sinekler ile kınkantlı böceklerden carabid ve lampyrid’lerdir.
43
Cephalopods.
Supyalar,
ahtapotlar
ve
mürekkepbalığı
kafadanbacaklılardır.
Görünüşte, diğer mollusklardan çok farklıdırlar. En belirgin farkları çoğunun ya kabukları
yoktur (ahtapotlar) veya küçük bir içsel kabukları (supyalar, mürekkepbalığı) vardır.
Sadece birkaçı, sedefli deniz helezonu gibi, bir kabuğa eklidirler.
Kafadanbacaklılarda ağız dokunaçlarla çevrilidir. Dokunaçlar besin toplamak ve objeleri
yoklamak için kullanılır. Kafadanbacaklıların akış çizgisi biçimli vücutları hızlı yüzmeye
uyum göstermiştir. Manto boşluklarından suyun fışkırtılıp atılmasıyla yüzerler. Büyük bir
beyinli, iyi gelişmiş bir sinir sitemleri vardır. Ahtapotların gözü omurgalıların gözüne
benzerdir ve aynı şekilde çalışır. Tehlike zamanlarında, bazı kafadanbacaklılar, supyalar
ve ahtapotlar gibi, boyalı bir sıvı boşaltırlar. Bu “duman perdesi” düşmanın dikkatini
dağıtır ve hayvanın kaçmasına olanak verir.
Şekil 14-5. Akdenizde, Yaygın ahtapot, Octopus vulgaris Cuvier, 1797 (Octopoda)
Şekil 14-6. Duman perdesi
44
II
OMURGASIZLAR-2
EKLEMBACAKLILAR VE
DERİSİDİKENLİLER
15. Arthoropoda, EKLEMBACAKLILAR ŞUBESİ
15-1
Eklembacaklılar
Eklembacaklılar
şubesi
sinekler,
arılar,
kınkanatlılar,
kelebekler,
karıncalar,
örümcekler, akrepler, çıyanlar, kırkayaklar, yengeçler, ıstakozlar ve karidesler gibi yaygın
hayvanları içerir. Eklembacaklılar bütün hayvan gruplarının biyolojik olarak en başarılı ve
en kalabalık olanıdır. Diğer bütün organizma türlerinin hepsinin toplamından daha çok
eklembacaklı türü vardır. Eklembacaklılardan başka bilinen 400.000 bitki türü ve 250.000
hayvan türü vardır. Ancak eklembacaklıların 1.000.000 milyondan fazla bilinen türü
vardır. Eklembacaklılar yeryüzünün bütün bölgelerinde bulunurlar ve insanlar için çok
büyük önemdedirler.
Eklembacaklılar şubesi beş sınıfa ayrılır. Bunlar Kabuklular (Crustacea), Çıyanlar
(Chilopoda), Kırkayaklar (Diplopoda), Örümcekler, Akrepler, Akarlar, Keneler (Arachnida)
ve Böcekler (Insecta)’dir.
15-2
Eklembacaklıların Genel Karakteristikleri
Pek çok yönden, eklembacaklılar en gelişmiş omurgasızlardır. Bilateral simetrilidirler
ve küçük bir sölomları vardır.
Eklembacaklılar şubesi çok büyük sayıda benzer olmayan türlerden oluşsa da, bütün
eklembacaklılar bazı ortak özellikleri paylaşırlar.
1.
Eklembacaklıların
eklemli
bacakları
vardır.
Eklembacaklıların
üyeleri
oynar
eklemlerde birbirine bağlı birkaç parçadan oluşur. Bu eklemler birbirine karşı çalışan
kaslarla denetlenirler ve daha serbest harekete izin verirler.
Bu eklemli üyelerin farklı
düzenlemeleri ya da eklenmeleri, yürümek, yüzme, sıçrama, zıplama, uçma, yakalama,
kazma ve delme gibi değişik işlevlere izin verir.
2. Eklembacaklıların, bir karbonhidrat ve protein olan kitinden oluşmuş dış iskeletleri
vardır. Dayanıklı, hafif dış iskelet içindeki yumuşak vücut kısımlarını korur. Dış iskelet su
geçirmezdir ve fazla su kaybını önleyerek pek çok eklembacaklının karada başarıyla
yaşamasına olanak verir. Dış iskelet esnek olmadığından ve büyüyemediğinden, yavru
eklembacaklılar deri değiştirme denilen dönemsel bir işlem geçirmek zorundadırlar. Deri
45
değiştirmede, dış iskelet atılır ve yeni, daha büyüğüyle değiştirilir. Yeni iskelet
sertleşinceye kadar, hareket edemediği ve kendini savunamadığı için yavru duyarlıdır. Bu
nedenle, pek çok eklembacaklı yeni dış iskeletleri sertleşinceye kadar saklanırlar.
3. Halkalı solucanlar gibi, bütün eklembacaklılar bölütlüdürler. Ancak, bu vücut
bölütleri özel vücut bölgelerini oluşturmak için çoğunlukla değişmiş ve kaynaşmıştır.
Eklembacaklıların çoğunda, bir baş, göğüs ve karın vardır. Baş iyi gelişmiştir ve
çoğunlukla altı bölütten oluşur. Baş çiğneme veya emme için özelleşmiş bir ağız içerir.
Göğüs, eklembacaklıların orta kısımları ve karın arka kısımlarıdır. Baş her zaman altı
bölüt içerirken, göğüs ve karındaki bölütlerin sayısı eklembacaklıların bir grubundan
diğerine büyük oranda değişir.
4. Eklembacaklılar çok iyi gelişmiş bir sinir sistemine sahiptir. Ayrı bir beyin ve sindirim
sisteminin altında bulunan altsal bir sinir ipi vardır. Eklembacaklılar gözler, işitme
organları, dokunmaya duyarlı duyu hücreleri ve dokunma ve kimyasallara duyarlı
duyargaları içeren duyu organlarının bir çeşidine sahiptirler.
5. Eklembacaklıların açık dolaşım sistemleri vardır. Sindirim sisteminin üzerinde sırtsal
bir boru şeklinde kalp vardır. Atardamarlar, kanı, kalpten, dokuları doğrudan ıslattığı
vücut boşluklarına taşır. Kan sonunda yanlardaki açıklılarından tekrar kalbe girer.
15-3 CRUSTACEA SINIFI-KABUKLULAR
15-3-1
Kabukluların Genel Karakteristikleri
Crustacea sınıfı, kabuklular ıstakozlar, kerevitler, yengeçler, karidesler, su pireleri,
tespih böcekleri, Cirripedialar ve diğer pek çoğunu içerir. Kabukluların çoğu denizseldir,
fakat bazısı tatlı suda yaşar. Tespih böcekleri gibi birkaçı karada nemli yerlerde yaşar.
Kabuklular büyüklükte, mikroskobik su pirelerinden 3.5 metrelik bacak açıklığı olan dev
yengeçlere değişir. Mikroskobik kabuklular pek çok büyük deniz hayvanları için temel
besin kaynağıdırlar. Kabuklular başta bulunan iki çift antenin varlığıyla ayırt edilirler.
15-3-2
Kerevit-Dışsal Yapı
Tatlısu akarsuları, gölleri ve sulak alanlarında bulunabilen kerevitler, sınıflarının pek
çok karakteristiklerini gösteren tipik kabuklulardandır. Kireçle sertleşmiş bir dış iskeletle
örtülüdürler. Dış iskelet, bükülmenin olduğu eklemlerde, daha yumuşak ve daha incedir
ve ayrıca kıvrımlıdır. Kerevit vücudunda iki temel kısım vardır (Şekil 24-1). Ön uçta, baş
ve göğüs bölütleri cephalothorax oluşturmak için kaynaşmıştır. Cephalothorax’ın sırtsal
ve yan yüzlerini koruyan ve örten dış iskelet kısmına üst kabuk denir. Gerisindeki yedi
bölüt karnı oluşturur. Kısa kürek şeklindeki karnın son bölüdüne oynak uç denir.
Kerevitin değişen çiftteki eklerinin özel işlevleri vardır. Ön uçtan başlandığında, ilk ek
çifti dokunma, tatma ve denge işlevi gören antenciklerdir. Arkasından gelen, yine
46
dokunma ve tatmada kullanılan antenlerdir. Üstçeneler ya da çeneler, bir yandan diğer
yana hareket ederek besinleri ezer.
anten
üst kabuk
cephalothorax
antencik
karın
göz
(baş ile göğüs)
telson
(oynak uç)
yüzgeç bacaklar
uropod
cheliped (ilk yürüme bacağı)
yürüme bacakları
(kıskaçlı bacak (birinci yürüme bacağı))
Şekil 15-1. Kerevitin Dışsal Yapısı
İki altçene çiftleri besinleri yoklar. Üç çift altçene dokunaçları dokunma , tatma ve
besinleri yoklama işlevi görürler. Büyük ilk bacaklara kıskaçlı bacaklar denir. Kavrayıcı
tırnakları besin yakalama ve savunma için kullanılır. Kıskaçlı bacakların gerisinde dört çift
yürüme bacakları vardır. Karında yüzmede kullanılan yüzgeç bacaklar vardır. Dişilerde
bunlar gelişen yumurtaları taşımada kullanılır. Üyelerin son çifti geniş uropodlardır. Oynak
ucun önündeki uropodlar, geriye doğru hızlı hareket için kullanılan yelpaze şeklinde bir
kuyruk oluştururlar. Kerevit tehlike sezdiğinde, güçlü karın kasları kerevitin geriye doğru
fırlamasına neden olan bu kuyruğu karnın altına doğru kamçılar.
15-3-3
Kerevit-İçsel Yapı ve Yaşamsal İşlevleri
Beslenme. Kerevit ölü hayvanlarla veya güçlü kıskaçlı bacaklarla yakaladığı canlı
hayvanlarla beslenir. Besin üst çenelerle ezilir ve altçeneler ve altçene dokunaçlarıyla
ağza geçirilir. Ağız kısa bir yemek borusuna erişir (Şekil 24-2). Yemek borusundan, besin,
midesel öğütücü denilen bir yapıda, kitinleşmiş dişlerle çiğnendiği mideye geçirilir. İncecik
öğütülmüş besin tanecikleri enzimlerle sindirilir, ardından sindirim bezlerine geçirilir ve
kana absorbe edilir. Sindirilmeyen materyaller bağırsağa geçer ve anüsten atılır.
Boşaltım. Kereviti boşaltım organlarına yeşil bezler denir. Baş bölgesinde bulunurlar.
Yeşil bezler atıkları kandan uzaklaştırır ve boşaltım atıkları antenlerin kaidesindeki bir
açıklıktan atılır.
Dolaşım ve solunum. Açık dolaşım sistemi kalp civarı boşluk denilen
bir boşlukla
çevrili sırtsal bir kalpten ibarettir. Kan kalp civarındaki boşluktan ostia denilen üç çift
supaptan kalbe girer. Kalp kasıldığında, ostia kapanır ve kan atardamarlardan vücudun
47
bütün kısımlarına pompalanır. Kılcallar veya damarlar yoktur. Atardamarlar vücut
dokuları arasındaki boşluklara ya da sinüslere açılır. Buralara kan hücreleri doğrudan
yıkar. Oksijen ve besin maddeleri kandan hücrelere ve karbondioksit ve atıklar
hücrelerden kana difüze olur. Sonuçta kan altsal göğüs boşluğunda toplanır. Oradan,
oksijeni aldığı ve karbondioksitten temizlendiği solungaçlara akıtılır. Solungaçlardan, kan,
kalp civarı boşluğa geri döner. Plazma içinde çözünmüş renksiz kan, oksijen taşınımına
yardım eden bakır içerikli bir solunum pigmenti hemosiyanindir.
mide
yeşil bez
beyin
atardamar
kalp
gonad
yemek borusu
açıcı kas
bağırsak
ağız
anüs
sindirim bezi
bükülme kası
altsal sinir ipi
sinir düğümü
Şekil 15-2. Kerevitin İçsel Yapısı
Solunum gazlarının değişiminin olduğu solungaçlar narin, kuştüyü benzeri yapılardır.
Göğsün her bir yanındaki solungaç odacıklarında bulunurlar. Solungaç odacıkları üst
kabuk tarafından korunur. İkinci çenenin hareketi ile bu odacıklara su akışı sağlanır.
Sinirsel düzen. Kerevitin sinir sistemi şekil olarak halkalı solucanlarınkine benzer.
Başta bulunan beyin, sinirlerle gözlere, antenciklere ve antenlere bağlıdır. Beyinden
uzanan iki sinir, yemek borusunu halkalar ve bir çift, altsal sinir ipi oluşumuna katılır.
Altsal sinir ipi geriye doğru uzandıkça, her bir bölütteki sinir düğümlerine genişler. Bu
sinir düğümlerinden, sinirler üyelere, kaslara ve diğer organlara dallanırlar.
Kerevitin duyu organları çeşitlenmiş ve iyi gelişmiştir. Hareketli sapların ucunda
bulunan bir çift bileşik göz içerirler. Her bir göz yaklaşık 2,000 görsel birim içerir. Her bir
birim, insan gözünden farklı, değişik uzaklıklara odaklanamayan bir mercek sistemi içerir.
Bu tür bir göz hareketlere çok duyarlıdır ve çok geniş bir görüş alanı sağlar. Ancak,
sadece kaba bir göründe oluşturur.
48
Kerevitin üyelerde ve diğer vücut kısımlarında bulunan iki çeşit küçük duyu kılları
vardır. Bir çeşidi dokunmaya duyarlıdır. İnsan duyularına denk tatma ve koklama duyusu
sağlayan diğeri kimyasallara duyarlıdır.
Muvazene ya da denge organları antenciklerin kaidesinde bulunan statocystler denilen
keselerde bulunur. Her bir statocyst duyu kılları ve kum zerreleri içerir. Kerevit hareket
ettiğinde, bazı duyu kıllarını uyaran kum zerreleri hareket eder. Uyarılan kıllardan,
impulslar
beyne
geçer.
Beyin
bu
bilgileri
anlamlandırır
ve
kerevitin
konumunu
ayarlamasına ve dengesini sürdürmesine olanak veren impulsları başlatır. Hayvanın her
bir deri değişiminde, kum zerreleri dış iskeletle birlikte değiştirilir. Yeni kum zerreleri yeni
iskelet oluşuren alınır.
Üreme. Kerevitte, eşeyler ayrıdır. Çiftleşme sonbaharda olur. Erkek spermleri kendi
vücudundan dişinin meni haznesine aktarmak için yüzgeç bacakların ilk çiftini kullanır.
Bu spermler, biriktirilen spermlerle döllenen dişinin birkaç yüz yumurta koyduğu
ilkbahara kadar bu haznede saklanır. Yumurtalar dişinin yüzgeç bacaklarına tutunur.
Yüzgeç bacakların geri ve ileri dalgalanması embriyolara bol oksijen sunumu sağlar. Beş
ile 6 hafta arası yumurtalar açılır, ancak yavrular birkaç haftadan daha fazla anneye bağlı
kalırlar. Bu sırada, yavru kerevitler deri değiştirmeye başlar. Kerevitler 3 ile 5 yıl
yaşarlar.
Yenilenme. Bir kerevit bir üyesini yaraladığında, yaralı ekini eklem yarından atabilir.
Kendiliğinden kesme denilen, bu bir üyenin kendi kendine kesilmesi işlemi fazla kan
kaybını önler. Kademeli olarak her bir deri değiştirmede yitirilen üye tekrar gelişir.
Kerevitte yenilenme üyeler ve gözlerle sınırlıdır.
CHILOPODA VE DIPLOPODA SINIFLARI—
ÇIYANLAR VE KIRKAYAKLAR
15-4
Çıyanların Genel Karakteristikleri
Çıyanlar ya da “yüz bacaklılar” Chilopoda sınıfına aittirler. Gerçekten, bazı çıyanlar
150 çitten daha fazla bacağa sahiptirler, ancak 30 ile 35 çift en yaygın olanıdır. Bir çıyan
altı bölütten yapılmış ayrı bir başa sahiptir. Başı, pek çok benzer bölütten yapılmış uzun,
solucan benzeri, hafif yassılaşmış vücut izler. Çıyanlar karda yaşar ve yaygın olarak kütük
ve taşların altları gibi karanlık, nemli yerlerde bulunurlar.
Çıyanlarda, başın gerisindeki biri ve en son ikisi dışındaki bütün vücut bölütlerinin birer
çift bacakları vardır.
exactly 100 legs.
Centipedes always have an odd number of pairs of legs. Therefore, no centipede has
Başta bir çift anten ve çeşitli ağız parçaları vardır. Çıyanlar temelde
böceklerle beslenir. Çıyan avını birinci vücut bölüdünde bulunan zehirli kıskaç ile ısırır.
Küçük çıyanlar insanlara zararlı değildir. Yaygın ev çıyanı yaklaşık 2.5 santimetre
uzunluktadır. Geceleyin hamamböcekleri, tahtakuruları ve diğer böcekleri arayıp yerler.
49
Şekil 15-3. Scolopendra cingulata Latreille, 1829, Scolopendromorpha:Scolopendridae) a
scolopendromorph centipede
Şekil 15-4. Underside of Scolopendra cingulata, showing the forcipules (zehirli kıskaçları)
50
15-5
Kırkayakların Genel Karakteristikleri
Kırkayaklar ya da “bin bacaklılar” Diplopoda sınıfına aittirler. Bin tane bacakları
yoktur, fakat 300 çiftten daha fazlasına sahiptirler. Çıyanlar gibi, kırkayaklar ayrı bir başa
ve pek çok bölütten yapılmış uzun, solucan şeklinde bir vücuda sahiptirler. Son iki bölüt
dışında, kırkayakların her bir bölütte bir çift bacakları vardır. The first segment behind the
head is legless and known as a collum (from the Latin for neck or collar). The second,
third, and fourth body segments bear a single pair of legs each and are known as
"haplosegments", from the Greek haplo, "single" (the three haplosegments are sometimes
referred to as a "thorax"[4]). The remaining segments, from the fifth to the posterior, are
properly known as diplosegments or double segments. Each diplosegment bears two
pairs of legs, rather than just one as in centipedes. This is because each diplosgment is
formed by the fusion of two embryonic segments. In some millipedes, the last few
segments may be legless. The terms "segment" or "body ring" are often used
interchangeably to refer to both haplo- and diplosegments. The final segment is known as
the telson and consists of a legless preanal ring, a pair of anal valves (closeable plates
around the anus), and a small scale below the anus. Baş bir çift anten ve çeşitli ağız
parçaları taşır. Kırkayakların, çıyanların aksine zehirli kıskaçları yoktur. Çıyanlar hızlı
hareket edebilmelerine karşın, kırkayaklar çok daha yavaş hareket ederler. Temelde
çürüyen bitkisel materyalle beslenirler. Kırkayaklar, dokunulduğunda çoğunlukla kedilerini
bir top gibi sararlar. Pek çoğunun kötü kökü veren “pis koku” bezleri vardır.
Şekil 15-5. Anterior anatomy of a generalized helminthomorph millipede
51
Şekil 15-6. Bir kırkayak (binayak)
ARACHNIDA SINIFI-ARACHNİDLER
15-6
Arachnidlerin Genel Karakteristikleri
Arachnida sınıfının üyeleri arachnidler, örümcekleri, akrepleri, keneleri, akarları ve
içerir. Bazı arachnidler insanlar ve diğer hayvanlar için rahatsız edici ve tehlikelidirler.
Akarlar ve keneler insanlar, köpekler, tavuklar ve sığırları içeren pek çok hayvanların
derilerinde geçici parazitler olarak yaşarlar. Akarlar çoğunlukla dayanılmaz kaşıntılara
neden olurlar. Keneler ateşli humma ve sığır hummasını içeren bazı hastalıkları taşırlar.
Akrepler kuyruklarıyla sokarlar. Sokma çok acı verici olsa da, çoğunlukla insanlar için
ölümcül
değildir.
Örümcekler
genelde
zararsızdır.
Böceklerle
beslendiklerinden,
çoğunlukla yararlıdırlar. Örümcekler taciz edilmedikçe nadir olarak sokarlar.
15-6-1
Arachnidlerin Yapısı ve Yaşamsal İşlevleri
Arachnidlerin çoğu karda yaşar ve çoğu böcekleri andırır. Arachnidlerin vücudu baş ile
göğüs ve karından ibarettir. Bu hayvanların antenleri de çiğneyici çeneleri de yoktur.
Hepsi baş ile göğüste, altı çift eklemli üyeleri vardır (Şekil 24-3). Üyelerin birinci çifti avı
delmede kullanılan uzun sivri diş şeklindeki keliseralardır. Avın vücut sıvıları ardından
emici midenin eylemiyle örümceğin ağzına çekilir. Çoğunlukla, keliseralarla bağlantılı
zehir bezleri avı felç eden bir zehir enjekte eder. Üyelerin ikinci çifti, pedipalpler
kimyasallara ve dokunmaya karşı duyarlıdırlar. Pedipalpler besini tutar ve erkek
tarafından üremede kullanılırlar. Bundan sonraki üyeler dört çift yürüme bacaklarıdır.
Arachnidlerin solunum organlarına kitap akciğerler denir. Karnın alt tarafındaki
odacıklarda bulunan, kan damarlarını içeren yaprak benzeri bir dizi levhalardan
ibarettirler. Karındaki yarıklardan içeriye çekilen hava bu levhalar arasında dolaşır. Gaz
değişimi bu levhalardaki kan ile odacıktaki hava arasında meydana gelir. oksijen ve
52
karbondioksit vücut hücreleri ile kitap akciğerler arasında kan içinde taşınır. Bazı
böceklerinkine trake ya da hava borularına mevcut olsa da, bunlar solunumda çok az bir
rol oynarlar.
Örümceklerde ve diğer bazı arachnidlerde, erkeğin pedipalpleri sperm aktarımı için
değişikliğe uğramıştır. İncelikli kur davranışının ardından, erkek spermleri dişinin meni
haznesine koyar. Örümceklerde, dişi yumurtaları koyarken, yumurtalar depolanan
spermlerle döllenir ve bir koza içinde sarmalanırlar. Bazı türlerde dişi yavrular
yumurtadan çıkıncaya kadar kozaları taşır. Diğer örümcek türlerinde kozalarındaki
yumurtalar toprağa bırakılırlar. Diğer çeşit arachnidlerde, sperm dişinin vücuduna erkek
tarafından aktarılmaz. Bunun yerine, sperm bir örtü ile kuşatılır ve yere bırakılır.
Ardından bu örtü dişi tarafından gonopore denilen özel bir vücut açıklığına alınır.
bağırsak
emici mide
kalp
ostiyum
sindirim bezi
aort
Malpigi borucuğu
beyin
gözler
rectum
Zehir bezi
anus
pedipalp
ağız
kitap akciğerler
yürüme bacaklarının
yumurtalık
trake
kaideleri
)
genital açıklık ipek bezleri
Şekil 15-7. Bir Arachnid’in Yapısı
iplikçik bezleri
53
Örümceklerde ve bir diğer küçük arachnid grubunda, karnın sonunda üç çift iplik
memeciği vardır. iplik memecikleri karının içindeki ipek bezleri tarafından üretilen ipeği
örmek için kullanılır. Sıvı protein iplik memeciklerinden dışarı sıkıldıkça, iplikçik olarak
sertleşir. Örümcekler bu iplikçikleri pek çok amaç için kullanırlar. Bazısı bunları içinde av
yakaladıkları ağlar oluşturmak için kullanır. İplikçikler yuvaların içini kapatmak ve
döllenmiş yumurtalar için koza yapmak için de kullanılır. Örümcekler ayrıca iplikçikleri
ulaşım aracı olarak da kullanırlar. Kendi kendilerine iplikçikle bir ağaçlardan inebilirler.
15.6.2. Akrepler: Descriptions and Control Techniques
Scorpion Facts
Scorpions have existed for 350-400 million years. They were one of the earth's first arthropods.
They are commonly found in deserts, but are present in grasslands, savannahs and certain
forests as well. Scorpions have even been found under snow covered mountains. There are
approximately 90 different types of scorpions living in the U.S. All but four of these live west of the
Mississippi River.
Scorpions are predators. They feed on a wide range of insects, spiders, centipedes and even
other scorpions. Larger scorpions can feed on small lizards, snakes and mice.
Scorpions are nocturnal animals, which means they only go out at night.
Scorpion Bodies
Scorpions have long, segmented bodies that are divided into 2 sections: The body and the tail.
The Body: They body is divided into 2 parts. One part contains the sensory, mobility and feeding
appendages. The other contains the genital openings, the breathing slits and a pair of comb like
appendages (pectines) that sweep the ground as detectors.
The Tail: The tail extends out from the abdomen. It has 5 different segments, each one longer
than the one before it. At the tip of the tail is the stinger, which is not considered a true segment.
54
Şekil 15-8. Akrep morfolojisi.
Symptoms Of A Scorpion Sting
Usually scorpion stings are not fatal, but their sting can be very painful and will need treatment.
For more serious scorpions stings, the following symptoms may be seen:
Çoğunlukla akrep sokmaları öldürücü değildir, ancak çok ağrı verici olan ve
tedavi gerektiren ciddi akrep sokmalarında aşağıdaki belirtiler görülebilir.

Body discomfort Vücut rahatsızlığı

Sweating Terleme

Rise in blood pressure Kan basıncında yükselme

Salivation Tükürük salgılama

Nausea Mide bulantısı

Vomiting Kusma

Diarrhea İshal

Allergic reactions Alerjik tepkiler

Convulsions Gülme krizi
Treatment Of A Scorpion Sting

If you are stung, you should follow these steps:

Call your doctor or emergency services right away

Be calm and do not move too much

Make sure not to raise up the area

Remove blood or venom from around the sting by wiping away from the sting area

Use ice cubes to dull some of the pain

Bandage the sting area tightly
Scorpion Venom
The venom of scorpions is used both for prey capture and defense. Their venoms are complex
mixtures of toxins, which affect the victim's nervous system, and other substances. Each type of
scorpion has its own mixture. Although these creatures have a bad name, only one species in the
United States has venom strong enough to seriously harm humans.
The Bark scorpion has the most toxic sting in the U.S. It is found over much of Arizona and a
small population live in southeastern California. The venom of this scorpion may produce severe
pain and swelling at the sting site, numbness, frothing at the mouth, breathing problems, muscle
twitching and convulsions. Death is rare and an antivenin is available for severe cases.
Scorpion Control
55
Scorpions do not nest, so it is hard to treat them with insecticides. If you use chemical control, be
sure to follow the instructions on the label. One of the best ways to control scorpions is to capture
them, but you must be careful. Scorpions glow under a black light, so you can use it to find where
they are hiding. To be safe, where boots and gloves. You can prevent scorpions from entering
your home by following the steps below:

Remove/ Cover all trash

Remove unneeded rock piles

Seal openings in outside walls with mortar or caulking and weather-strip doors

Screen doors, windows and vents

Keep wood piles away from the house and ground

Repair or prevent wet areas caused by leaks
How To Avoid Being Stung
Scorpion are active at night, so there are more chances to get stung after dark. Be careful
around cracks or plants where scorpions tend to hide. Scorpions are most often found in dark
places when indoors. Always check the inside of shoes, closets, cupboards and beds. Be sure
to shake any clothing before putting it on and wear socks and shoes when walking around at
night.
Scorpions Life Cycle
Scorpions give birth to their young throughout the summer months. Their young are not fully
developed when they are born, and will develop over the next 7-21 days. As the babies are born,
they crawl up on the mother's back, where they will live safely until they molt. If they fall off, they
become prey, even for their mother.
Scorpion Survival
Scorpions bodies help to protect them, but they do have natural enemies. Scorpions not only feed
upon each other, but are prey to other animals as well. Lizards and snakes are among their
enemies in San Diego County.
15.6.3. Keneler ve Kirim-Kongo Kanamali Ateşi
Kırım-Kongo Kanamalı Ateşi Nedir?
Kırım-Kongo Hemorajik Ateş (KKHA),keneler
tarafından taşınan Nairovirüs isimli bir mikrobiyal
etken tarafından neden olunan ateş, cilt içi ve diğer
alanlarda kanama gibi bulgular ile seyreden hayvan
kaynaklı bir enfeksiyondur. Son yıllarda tedavide
56
görülen gelişmelere rağmen, bu enfeksiyonlarda ölüm oranları hala
yüksektir.
Keneler Nasıl Tanınır ve Nerelerde Bulunur?
Keneler otlaklar, çalılıklar ve kırsal alanlarda yaşayan küçük oval şekillidir. 6-8
bacaklı, uçamayan, sıçrayamayan hayvanlardır. Hayvan ve insanların kanlarını
emerek beslenirler ve bu sayede hastalıkları insanlara bulaştırabilirler.
Ülkemiz kenelerin yaşamaları için coğrafi açıdan oldukça uygun bir yapıya
sahiptir. Türlere göre değişmekle beraber kenelerin, küçük kemiricilerden,
yaban hayvanlarından evcil memeli hayvanlara ve kuşlara (özellikle
devekuşları) kadar geniş bir konakçı spektrumları mevcuttur.
Kimler Risk Altındadır?
Hastalık genellikle meslek hastalığı şeklinde karşımıza çıkar.

Tarım ve hayvancılıkla uğraşanlar

Veterinerler

Kasaplar

Mezbaha çalışanları

Sağlık personeli özellikle risk gurubudur.

Kamp ve piknik yapanlar, askerler ve
korunmasız olarak yeşil alanlarda
bulunanlar da risk altındadır.
57
Henüz ergin olmamış Hylomma soyuna ait keneler, küçük omurgalılardan
kan emerken virüsleri alır, gelişme evrelerinde muhafaza eder; ergin kene
olduğunda da hayvanlardan ve insanlardan kan emerken bulaştırır.
Kuluçka Süresi Ne Kadardır?
Kene tarafından ısırılma ile virüsün alınmasını takiben kuluçka süresi
genellikle 1-3 gündür; bu süre en fazla 9 gün olabilmektedir. Enfekte kan,
ifrazat veya diğer dokulara doğrudan temas sonucu bulaşmalarda bu süre
5-6 gün, en fazla ise 13 gün olabilmektedir.
Belirtileri Nelerdir?
Ateş
Kırıklık
Baş ağrısı
Halsizlik
Kanama pıhtılaşma mekanizmalarının
bozulması sonucu;
- Yüz ve göğüste kırmızı döküntüler
ve gözlerde kızarıklık,
- Gövde, kol ve bacaklarda morluklar
58
- Burun kanaması, dışkıda ve idrarda kan görülür
- Ölüm karaciğer, böbrek ve akciğer yetmezlikleri nedeni ile
olmaktadır.
Kırım-Kongo Kanamalı Ateşinin Tanısı Nasıl Konulur?
Kanda virüse karşı oluşan antikorların taranması tanı için en sık kullanılan
yöntemdir. Bu göstergeler hastalığın başlangıcından sonra 6. günden
itibaren belirlenebilir.
Kırım-Kongo Kanamalı Ateşi Nasıl Kontrol Edilir ve Nasıl Korunulur?
Hastalığın bulaşmasında keneler önemli bir yer tutmaktadır. Bu nedenle
kene mücadelesi önemlidir fakat oldukça da zordur.
1. İnsanlar kenelerden uzak tutulabilir ise bulaş önlenebilir. Bu nedenle de
mümkün olduğu kadar kenelerin bulunduğu alanlardan kaçınmak
gerekir.
2. Kenelerin yoğun olabileceği çalı, çırpı ve gür ot bulunan alanlardan uzak
durulmalı, bu gibi alanlara çıplak ayak yada kısa giysiler
ile gidilmemelidir.
3. Bu alanlara av yada görev gereği gidenlerin lastik
çizmegiymeleri, pantolonlarının paçalarını çorap
içine almaları,
4. Görevi nedeni ile risk grubunda yer alan kişilerin hayvan ve hasta
insanların kan ve vücut sıvılarından korunmak için mutlakaeldiven, önlük,
gözlük, maske v.b. giymeleri gerekmektedir.
5. Gerek insanları gerekse hayvanları kenelerden korumak için haşere
kovucu ilaçlar (repellent) olarak bilinen böcek kaçıranlar dikkatli bir
59
şekilde kullanılabilir. (Bunlar sıvı, losyon, krem, katı yağ veya aerosol
şeklinde hazırlanan maddeler olup, cilde sürülerek veya elbiselere
emdirilerek uygulanabilmektedir.)
6. Haşere kovucular hayvanların baş veya bacaklarına da uygulanabilir;
ayrıca bu maddelerin emdirildiği plâstik şeritler, hayvanların kulaklarına
veya boynuzlarına takılabilir.
7. Kenelerin bulunduğu alanlara gidildiği
zaman vücut belli aralıklarla kene için
taranmalıdır.
8. Vücuda yapışmış keneler uygun bir şekilde kene ezilmeden, ağızdan veya
başından tutularak bir cımbız veya pens yardımıyla çıkartılır. Isırılan yer alkolle
temizlenmelidir. Mümkünse kenenin tanı için alkolde saklanması uygun olur.
(detaylı bilgi için http:/kidshealth.org/parent/general/body/tick_removal.html)
9. Diğer canlılara ve çevreye zarar vermeden, haşere ilacı (insektisit) ile
uygulamanın uygun görüldüğü durumlarda çevre ilaçlanması yapılabilinir.
Kırım-Kongo Kanamalı Ateşinin Tedavisi Nedir?
Hastalığın kesin bir tedavisi bulunmamaktadır. Hastaya destek tedavisi
yapılmalıdır.
Konuyu Hazırlayan: Dr. Alp Akay - Dr. Selcan Başak Soyluoğlu
60
15-7 INSECTA SINIFI—BÖCEKLER
15-7-1
Böceklerin Genel Karakteristikleri
Böcekler, Insecta sınıfı, biyolojik olarak hayvanlar içerisindeki en başarılı gruptur.
Bilinen türü 900.000'den fazladır. Bazıları tatlı sularda, bazıları da tuzlu sularda
yaşamasına rağmen hemen tüm böcekler karasal hayvanlardır. Böceklerin boyutları, 0.25
milimetre boyundaki küçük böceklerden, kanat açıklığı 30 santimetre olan tropikal
pulkanatlılara kadar değişiklik gösterir. Fakat birçok böceğin boyu 2.5 santimetreden
daha kısadır.
1. Böcekler uçabilen yegane omurgasızlardır. Uçabilme yetenekleri onlara yiyecek
ararken uzun mesafelerde gitme olanağı sağlar. Uçma özellikleri onlara düşmanlarından
kaçma ve yeni ortamlara yayılabilme imkanı sağlar.
2. Böceklerin, beslenme ve üreme uyumlarında oldukça büyük bir çeşitlilik vardır. Bu
uyumlar, böceklerin her çeşit ortamda bulunmalarına ve birçok ortamdan besin
sağlamalarına olanak verir.
3. Böcekler oldukça yüksek üreme oranına sahiptir. Tek bir dişi bir defada yüzlerce,
hatta binlerce yumurta koyabilir. Bu yumurtalar çok çabuk gelişirler ve bir yıl boyunca
sırasıyla milyonlarca yeni nesil üretebilirler.
4. Böcekler çoğunlukla küçüktür, bu da yaşamak için geniş alanlara ihtiyaçları olmadığı
anlamına gelir.
15-7-2. Böceklerde Yapısal Değişmeler
Bütün böceklerde üç ayrı vücut kısmı vardır- baş, göğüs ve karın. Başta, bir çift anten,
birkaç ağız parçası ve birçoğunda bileşik göz bulunur. Göğüste, üç çift yürüme bacağı
vardır. Ayrıca uçan böceklerde, kanatlar da göğüste yer alır. Karın, 11 bölütlü olabilir,
bacak gibi ekleri yoktur.
Bu bölümde incelenecek olan çekirgelerin yapısı, böcek sınıfının genel karakteristik
özelliklerini yansımaktadır. Ancak, birçok böcekte, onların belirli bitkiler ve hayvanlar
üzerinde beslenmesine veya belirli ortamlarda yaşamalarına olanak sağlayan özelleşmiş
yapıları vardır.
Ağız parçaları. Bir böceğin ağız parçalarının yapısı, onun besinini hangi yolla
sağladığını gösterir. Ağız parçaları temelde iki tiptir. Çekirgeler gibi bazı böceklerde,
çiğneyici ağız parçaları vardır. Diğerlerinde, arılar gibi, tüp şeklinde olan emici ağız
parçaları vardır. Bazı böceklerde, hayvan ve bitki dokularını delmeye ve sularını içmeye
61
yarayan, iğne benzeri yapılar vardır. Kelebeklerde, hortum şeklinde olan emme borusu,
çiçeklerden nektar emmek için açılır. Evsineklerinin emici ve yalayıcı ağız parçaları vardır.
Vücut şekli. Böcekler vücut şekli bakımından önemli ölçüde değişiklik gösterirler.
Hamamböceklerinin çatlak ve yarıklarda yaşaması için uygun olan, yassı vücut yapıları
vardır. Kınkanatlıların kalın ve şişman vücutları vardır. Su akrepleri ve Değnek
çekirgelerinin uzun ve narin vücutları vardır. Pulkanatlılar, onları akşam soğuklarından
koruyacak tüylerle kaplıdır. Arılardaki tüyler veya sert kıllar polenlerin toplanmasına
yardımcı olur.
Bacaklar. Böceklerin bacakları çok çeşitli değişiklik gösterir. Örneğin, suda yaşayan
böceklerde ve bazı kınkanatlılarda, yüzmede kullandıkları kürek şeklinde bacakları vardır.
Bal arılarındaki yürüme bacağı, polen toplamak için değişikliğe uğramıştır. Peygamber
develerinin ön bacakları avlarını yakalamak için değişikliğe uğramıştır.
Şekil 15-9. Böcek morfolojisi ve anatomisi A- Baş B- Göğüs C- Karın 1. anten 2. nokta
göz (alt) 3. Nokta göz (üst) 4. Bileşik göz 5. beyin (cerebral ganglia) 6. öngöğüs 7. aort
8. trake
boruları
(gövdede
soluk
delikleri)
9. orta
göğüs 10. aArka
göğüs 11. önkanat 12. arkakanat 13. orta bağırsak (mide) 14. dorsal kalp 15. yumurtalık
16. arka bağırsak (bağırsak, rekctum & anüs) 17. anüs 18. yumurta kanalı 19. Sinir
kordonu
20. Malpighi
borucukları 21.
ayak
yastıkçıkları
22.
tırnaklar
23. ayak 24. baldır 25. uyluk 26. uyluk halkası 27. ön bağırsak (kursak, kaslı mide) 28.
göğüs sinir düğümü 29. kalça 30. tükürük bezi 31. subesophageal ganglion 32. ağız
parçaları
15-7-3
Çekirge- Temsilci Böcek
Bütün böcekler gibi, çekirgenin vücudu da üç parçaya ayrılır- baş, göğüs ve karın. Baş,
birbiriyle kaynaşmış altı bölütten oluşur. İki büyük bileşik göz, tatlısu ıstakozunda olduğu
62
gibi, başın kenarlarında yer alır. Ayrıca çekirgede bileşik gözlerin arasında yer alan üç
tane de basit gözler veya ocelli vardır. Basit gözler görüntü oluşturmazlar. Sadece ışığa
ve karanlığa karşı duyarlıdırlar. Başın önünde bir çift birleşik anten vardır. Antenler koku
ve dokunmaya karşı duyarlıdır.
Çiğnemede kullanılan ağız parçaları, ağzın dışında yer alır. Bu yapılar bitkilerin
yapraklarından beslenmeye uyarlanmıştır. Üst dudak veya labrum ve alt dudak veya
labium’un görevi besini tutmaktır. Mandibulalar veya ezici çeneler kaba uçlu çıkıntılı
dişlerle sonlanır. Isırırken ve çiğnerken mandibulalar bir taraftan diğer tarafa hareket
ederler. Mandibulaların arkasında, maxilla olarak adlandırılan ikinci bir çift çene vardır. Bu
yapılar besini tutar ve mandibulalara aktarır. Maxilla ve labium'daki duyusal palp'lar
besini hisseder ve tadını alır. Alt dudağın altında dil benzeri bir organ vardır.
Göğüs üç bölütten oluşur- öngöğüs, ortagöğüs ve arkagöğüs. Her bir bölüt, yapısal
olarak benzer olan birer çift bacak taşır. Her bacak beş bölütten oluşur. Son bölüt tarsus
veya ayak olarak adlandırılır. Ayakta, çekirgenin düzgün yüzeylere tutunmasını sağlayan
yumuşak yapılar ve pürüzlü yüzeylere tırmanmasını sağlayan tırnaklar vardır. İlk iki
bacak çifti yürümek içindir. Üçüncü bacak çifti diğerlerinden daha büyüktür ve sıçramak
için değişikliğe uğramıştır.
Göğsün son iki bölüdüne bağlı olan iki çift kanat vardır. Dıştaki ön kanatlar, içteki arka
kanatlara koruyucu bir örtü görevi görecek şekilde serttir. Uçuşta kullanılan esnek olan
arka kanatlardır. Arka kanatlar kullanımda olmadığı zaman yelpaze gibi katlanır. Arka
kanatlardaki ince zarlar onları güçlendirmesi için damarlar içerirler.
Karın on bölütten oluşur. Karın ve göğsün alt kenarında solunum boruları ya da soluk
borusuna açılan on çift solunum deliği vardır. Birinci karın bölüdünün her iki kenarında
işitme organları, tympana vardır. Her bir tympanumda, ses dalgaları geldiğinde titreyen
oval, şişkin bir zar vardır. Son karın bölüdü üreme için değişikliğe uğramıştır.
15-7-4
Çekirgede Beslenme
Bir böcek olan çekirgenin de yer solucanı gibi borusal bir sindirim sistemi vardır (Şekil
7-2). Besinler, yaprak vejetasyonunu çiğnemeye iyi uyum sağlamış ağız parçaları ile
mekanik olarak parçalanır ve ağızda tükürük bezlerinin salgısı tükürük ile karıştırılır.
Daha sonra yemek borusu ile geçici olarak biriktirildikleri kursağa iletilir. Buradan,
kitinden yapılmış diş şeklindeki çıkıntıların eylemi ile çok küçük taneciklere öğütüldükleri
kaslı çiğneyici ön mideye geçerler. Ardından kimyasal sindirimin olduğu mideye gelirler.
Midenin hemen dış yüzeyindeki salgı bezlerinde üretilen sindirim enzimleri, besin
taneciklerine etki ettikleri mideye geçerler. Sindirim ürünleri mide çeperinden kan
dolaşımına absorbe edilir ve vücudun tüm hücrelerine taşınır. Sindirilmemiş materyaller
bağırsaktan geçer ve su emiliminin olduğu rektumda geçici olarak tutulurlar. Kuru atıklar
anüsten atılır.
63
15-7-5
Böceklerde Taşınım
Çekirgenin açık dolaşım sistemi vardır. Açık dolaşım sisteminde, kan, damarlar
içinde değil, vücut dokularını doğrudan ıslattığı açık boşluklar içinde akar.
Çekirgenin kanı hemoglobin içermez ve renksizdir. Temelde besinlerin ve azot içerikli
atıkların taşınması ödevini görür. Oksijen ve karbondioksit taşımaz. Aksine, bu solunum
gazları dolaşım sisteminden ayrı olan bir dizi borular içinde taşınır.
Çekirgenin açık dolaşım sistemi, solucanın kapalı dolaşım sisteminden oldukça farklıdır
(Şekil 8-2). Sırt borusu, üstte, dorsalde, sindirim ve üreme sistemlerinin üzerinde tek bir
damar olan aort ve boru şeklindeki bir kalptir. Posterior ya da hayvanın gerisine yakın
olan kalbin kasılması, kanı aorttan başa doğru pompalar. Başta, kan aorttan dışarı boşalır
ve vücut boşlukları ya da sinüslerden damla damla akarak bütün vücut dokularından
geçer. Kan ile vücut hücreleri arasındaki materyal değişimi kanın sinüsler içinde olduğu
anda meydana gelir. Kanın sinüsler içindeki hareketi diyaframlar ve diğer kas hareketleri
ile sağlanır. Sonuçta, kan, çeperindeki açıklıklardan tekrar kalbe geçer.
aorta
(aort)
heart
(kalp)
Şekil 15-10. Çekirgede Açık Dolaşım
15-7-6
Böceklerde Solunum
Çekirgede solunum sistemi dolaşım sistemine bağlı değildir. Kan oksijen ve
karbondioksitin taşınması için kullanılmaz. Bunun yerine, hava, trake ya da trake
borucukları denilen, kollara ayrılan bir hava borucukları sitemi ile bütün vücut
hücrelerine doğrudan taşınır. Hava, çekirgenin vücuduna soluk delikçikleri denilen on
çift açıklıktan girer ve çıkar (Şekil 10-1). Her bir soluk delikçiğinden başlayarak, trake
borucukları giderek küçülen borucuklara ayrılır. Mikroskobik hava borucuklarının sıvı dolu
son uçları vücut hücreleri ile doğrudan temastadır ve gerçek solunum yüzeyidir. Havanın
oksijeni burada trake borucuklarından vücut hücrelerine difüze olur ve karbondioksit
vücut hücrelerinden trake borucuklarına difüze olur.
Hava, çekirgenin kaslarının kasılmasıyla trake sisteminin içine ve dışına pompalanır.
İçeriye nefes alırken, karın genişler ve hava öndeki ilk dört çift soluk delikçiğinden trake
borucuklarına emilir. Bu borucuklara bağlı birkaç büyük hava kesesi bu pompalama
eylemini destekler. Nefesi dışarı verirken, karın büzülür, öndeki dört çift soluk delikçiği
kapanır ve hava, arkadaki altı çift soluk delikçiğinden trake borucuklardan dışarıya
sızdırılır.
Trake borucukları sistemi küçük hayvanların solunumu için orantısal olarak yeterlidir.
Bunun yanında, büyük hayvanlarda, gerekli hacimdeki gazları böyle bir sistemle
ulaştırmak mümkün olamamaktadır. Çekirgeler ve diğer böcekler hepsi küçük
hayvanlardır ve bu hava borucukları sistemi onların ihtiyaçları için yeterli olmaktadır.
64
hava keseleri
solunum delikleri
trake boruları
Şekil 15-11. Çekirgede Solunum Sistemi
15-7-7
Böceklerde Boşaltım
Çekirgelerin ve diğer böceklerin boşaltım organları Malpigi tüpleri’dir. Böcekler açık
dolaşım sistemine sahiptir. Böylece ince boşaltım tüplerinin etrafı, vücut boşluklarında
serbestçe dolaşan kanla çevrilidir. Kandaki atıklar ve diğer maddeler difüzyon ve aktif
taşımayla tüplere girer. Tüplerden bağırsağa geçerler. Su, besinler ve diğer yararlı
maddeler hem tüplerde hem de sindirim sisteminde yeniden emilir ve vücut sıvısına geri
dönerler. Azotlu kuru atık maddeler, ürik asit, anüs aracılığıyla dışkıyla vücuttan atılır.
Tüm azotlu atıklar içinde en az zehirli olanı ürik asittir. Suda çözünmediği için neredeyse
tamamen zararsızdır. Böceklerde olduğu gibi kuşlar ve sürüngenler tarafından katı veya
yarı katı olarak dışarı atılır. Bir organizmanın vücudundan çıkarılması neredeyse hiç su
gerektirmediğinden, ürik asidin atılması su kaynağı sınırlı olan kara hayvanlarının su
korumasına yardım eder.
Karbon dioksit vücut dokularından trake tüplerine geçer ve sonra da stigmalardan
çekirgenin dışına atılır.
15-7-8
Böceklerde Hareket
Çekirgenin vücudu kitinden oluşan bir dış iskelet ile örtülüdür. Dış iskelet, esnek
eklemlerle birbirine bağlanan plakalara bölünmüştür. Bu düzen çekirgenin serbestçe
hareket etmesini sağlar (Şekil 12-2). Çekirgeler yürüyebilir, sıçrayabilir ve uçabilir.
Diğer böcekler gibi, çekirgenin de 3 tane temel vücut parçası vardır - baş, göğüs ve
karın. Göğse bağlı 3 çift bacak vardır. Güçlü olan arka çift sıçramak için kullanılırken, ilk
iki çift yürümek için kullanılır. Bir çekirge kendi vücut uzunluğunun 20 katı mesafeye
sıçrayabilir. Ayrıca göğse bağlı 2 çift kanat vardır. Dıştaki çift serttir ve uçuş için
kullanılan içteki narin çifti korur. Uçuşta kullanılan güçlü enine ve boyuna kaslar göğsün
dış iskeletine bağlanmıştır. Kanatlarla direkt bir bağlantıları yoktur, fakat göğsün vücut
65
duvarının şeklini değiştirerek kanatları hareket ettirirler.
Çekirgenin kasları çiftler halinde çalışır. Bir çiftteki bir kas kasılıp, kuvvetini bir ekleme
verdiğinde, diğer kas gevşer. İkinci kas kasıldığında, ilk kas eklemi açarak gevşer.
15-7-9
Böceklerde Sinirsel Uyum
Çekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir. Baş bölgesindeki bir
beyin; vücut boyunca uzanan bir çift, kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir düğümlerinden
meydana gelir. Sinirler sinir düğümlerinden tüm vücut kısımlarına dallanırlar. Çekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden çok ileri derecede gelişmişlerdir. Çekirgenin, çeşitli
dürtülere tepki veren gözleri, antenleri ya da “duyargaları” ve tat alma organları vardır.
çekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar. Çekirgeler yersolucanından çok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından, çok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır.
15-7-10
Böceklerde Üreme ve Gelişme
Bütün böcekler eşeyli ürerler. Yumurtalar dişinin yumurtalıklarında ve spermler
erkeğin erbezlerinde üretilir. Çekirgeler çiftleştiklerinde, spermler dişinin vücuduna
aktarılır ve dişinin seminal haznesinde saklanır. Yumurtalar yumurtalığı terk ettiğinde,
döllenmenin gerçekleştiği yumurta kanalına girerler. Daha sonra dişinin vücudunun dışına
çıkarlar. Dişinin karnının sonunda, yumurta koyma borusu denilen, sert ve dört uçlu bir
organ vardır. Bu organ, yumurtaların içine konulacağı toprakta delikler açmada kullanılır.
Yumurtalar sonbaharda konulur, ancak ilkbahara kadar açılmazlar.
Çok az böcekte, yumurtadan minyatür ergin çıkar. Genç birey, her defasında daha
büyüyerek deri değiştirir. Böcekler, yumurtadan ergine gelişinceye kadar belirgin
değişimlere uğrarlar. Bu bir dizi değişikliklere başkalaşım denir ve bu süreç hormon
denetimi altındadır.
Yarı başkalaşım. Çekirgeler, cırcırböcekleri ve hamamböceği gibi bazı hayvanların
yumurtaları yarı başkalaşım geçirirler. Bu tip gelişimde, yumurtalardan nimfler çıkar.
Nimf ergine benzer fakat belirgin ergin özelliklerinden yoksundur. Çekirge nimfi ergine
benzer fakat kanatları ve üreme organları yoktur. Nimfler birkaç kez deri değiştirirler. Her
deri değiştirmede biraz daha büyür ve ergine benzerler. Yarı başkalaşımdaki gelişme
basamakları yumurta, nimf ve ergindir.
Tam başkalaşım. Birçok böceğin yumurtaları tam başkalaşıma uğrar. Güveler,
kelebekler, kınkanatlılar, arılar ve sinekler tam başkalaşım gösterir. Bu tip gelişimde,
yumurtalardan bölütlü, solucana benzer larvalar çıkar. Bu larvalar çoğunlukla tırtıl,
kurtçuk veya manas olarak bilinir. Bu aktif evrede larva beslenir ve büyür. Birkaç deri
değiştirdikten sonra, larva, pupa denilen bir dinlenme evresi geçirir. Pupa bir koza veya
kendi dış vücut örtüsünden oluşan bir koruyucu örtü ile örtülüdür. Pupa evresi süresince
larvaya ait dokular, ergine ait yapılara dönüşür. Değişimler tamamlandığında, örtü veya
66
koza açılır ve ergin ortaya çıkar. Tam başkalaşımdaki gelişme basamakları yumurta,
larva, pupa ve ergindir.
Tavus kelebeğinin gelişimi, tam başkalaşım geçiren böcekler için tipiktir. Yumurta,
larva, pupa ve ergin basamaklarını içerir (Şekil 24-4). Başkalaşım basamakları, beyin
hormonu, deri değiştirme hormonu ve gençlik hormonu adlı üç hormonun etkileşimiyle
kontrol edilir.
Yumurta larvaya, yani tırtıla dönüşür. Tırtıl beslenip, büyürken beyindeki sinirsel salgı
hücreleri beyin hormonu denilen bir hormon salgılarlar. Beyin hormonu, deri değiştirme
hormonu üretmesi için göğüsteki bir endokrin bezini uyarır. Deri değiştirme hormonu, dış
iskeletin periyodik olarak değiştirilmesini uyarır. Larvanın daha olgun formlara dönüşmesi
gençlik hormonu adı verilen bir hormon tarafından engellenir. Gençlik hormonu, beyin
yakınlarındaki endokrin bezleri tarafından üretilir. Gençlik hormonu salgılandığı sürece,
larva deri değiştirir, ancak bir sonraki basamak olan pupa dönemine geçemez. Larva
döneminin sonunda gençlik hormonu salgısı azalır. Bir sonraki deri değiştirme zamanında
larva pupa olur. Pupa döneminde böcek hareketsiz görünür fakat vücut oluşumunda
büyük değişiklikler vardır. Pupa döneminin sonunda ergin pul kanatlı ortaya çıkar.
Böcek
kontrolünde
son
yaklaşım,
gençlik
hormonuna
benzeyen
maddelerin
kullanılmasını içermektedir. Bu maddeler, böceği üremeden alıkoyan, larvanın ergine
dönüşmesini engeller.
15-7-11
Böceklerin Sınıflandırılması
Zoolojinin böceklerle ilgilenen dalına entomoloji denir. Böceklerle ilgili konularda
çalışan bilim adamlarına entmologlar denir. Entomologlar Insecta sınıfını 27 takıma ayırır.
Yirmi yedi takımdan altısı ormancılık bakımından büyük öneme sahiptir. Bu altı önemli
takım
Orthoptera,
Diptera'dır.
Tablo
Homoptera,
24-1
bunların
Hymenoptera,
ve
diğer
Coleoptera,
böcek
Lepidoptera
takımlarının
karakteristikleri
göstermektedir.
Yumurta
Larva
Pupa
Şekil 24-4. Kelebekte temel gelişme evreleri.
ve
Ergin
67
Böceklerin Ekonomik Önemi
Böcekler o kadar yaygın ve çoktur ki günlük yaşamı birçok yönden etkilerler. Böcekler,
her yıl ürünlerde milyarlarca dolar zarara neden olmaktadır. Böcekler, Hollanda karaağaç
hastalığı ve mısır tanesi kararması hastalıkları gibi birçok bitki hastalığını yayarlar. Ayrıca
birçok hayvan hastalığı da bulaştırırlar: sivrisinekler sıtma, sarıhumma ve fil hastalığı; ev
sinekleri dizanteri ve tifo; çeçe sinekleri Afrika uyku hastalığı; bitler tifüs; ve pireler veba
taşırlar. Böcekler ayrıca eşyalara da zarar verirler: termitler oduna; pul kanatlılar ve halı
kınkanatlıları giyeceklere, kumaşlara, kürklere ve halılara; gribalıkçıl kağıtlara zarar verir;
ve buğdaybitleri, hamamböcekleri ve karıncalar yiyecekleri bozarlar.
Tablo 15.1 Başlıca Böcek Takımlarının Temel Özellikleri.
Takım
Örnekler
Thysanura
Gribalıkçıllar,
Kılkuyruklar
Orthoptera
Heteroptera
Homoptera
hamamböcekleri,
cırcırböceği
çekirgeler
danaburnu,
peygamber develeri
Tahtakuruları
yatak böcekleri,
suikastçı böcekler
tıs böcekleri
kımıllar
ağustosböcekleri,
yaprakbitleri,
tükürük böcekleri
beyazsinekler
Isoptera
Termitler
Odonata
Yusufçuklar,
Su bakireleri
Ephemeroptera
Mayıs Sinekleri
Anoplura
Emici Bitler
(Hepsi kanatsız)
Çiğneyici bitler
(Hepsi kanatsız)
Kınkanatlılar
ateş böcekleri,
kabuk böcekleri,
gelin böcekleri,
haziran böcekleri,
patates böceği
Mallophaga
Coleoptera
Lepidoptera
Kelebekler
Güveler
Özellikleri - Yaşama Yerleri
Küçük böceklerdir. Kılkuyruklar, yaprak çürüntü
katmanında, tomrukların altında vb. bulunurlar.
Gribalıkçıllar nemli yerlerde bulunur, çoğu kez bina içinde
zararlı olurlar. Şeker hırsızı, Lepisma saccharina
Yerde ve alçak boylu bitki örtüsü üzerinde bulunan büyük
böceklerdir. Birçoğu vücut parçalarını birbirine sürerek
ses çıkarırlar. Bu grubun birçok üyesi bitkiler üzerinde
beslenir ve büyük zararlar verirler. Hamamböcekleri
binalar içindeki zararlılardır.
Çok büyük bir grup. Çoğunluğu karasal; bazıları sucul ve
az kısmı da parazittir. Bir kısmı bitkiler üzerinde beslenir,
diğerleri böcekleri avlar.
Bitkilerde beslenirler. Çoğu, bitkilerde önemli zararlara
neden olur ve bir kısmı da hastalık bulaştırır. Lak
böcekleri, şellak üretiminde kullanılan lakın kaynağıdır.
Çoğunlukla odunla beslenen, küçük, sosyal böcekler.
Termitler, odundan yapılmış olan bina ve diğer objelere
zarar verir veya yok ederler.
Su çevresinde bulunurlar; sivrisineklerle ve diğer küçük
böceklerle beslenirler.
Küçük veya orta boyutta, göl, dere sucul çevrede
yaşarlar. Erginler sadece bir gün yaşar ve hiçbir şey
yemezler.
Memeli parazitleri. İnsan da dahil olmak üzere
konukçularının kanlarını emerek beslenirler. Isırıkları
tahriş edicidir ve hastalık yayarlar.
Kuşlarda ve memelilerde (insanlarda değil) parazittir.
En geniş böcek takımı. Bütün habitatlarda bulunur.
Birçoğu bitkiler üzerinde beslenir ve önemli zararlılardır.
Vejetasyon üzerinde bulunur. Bu grubun larvaları bitkiler
üzerinde beslenen ve çoğu kez önemli zararlar veren
tırtıllardır.
68
Hymenoptera
Diptera
Siphonaptera
Arılar, Karıncalar
bal arısı,
yabanarıları,
karıncalar
testereli arılar
Gerçek Sinekler
evsinekleri,
kara sinekler
sivrisinekler
titreksinekler
atsinekleri
Pireler
(Hepsi kanatsız)
Çeşitli habitatlarda, çoğunlukla vejetasyon, özellikle
çiçeklerde ve yerde yaşayan geniş bir grup. Bazıları diğer
böceklerin parazitleridir. Karıncalar, bazı yaban arıları ve
arılar toplumsal böcekler. Üyeleri, her birinin belli
görevleri yürüttüğü kolonilerde yaşarlar. Bal arıları,
birçok türdeki bitkinin tozlaşmasında çok önemlidir.
Oldukça farklı geniş alanlarda bulunur. Bazıları bitkiler
üzerinde beslenir, bir kısmı parazittir ve diğer böcekler
üzerinde beslenirler. Birçoğu zararlıdır. Bazıları bitkilerde
zararlıdır, bazıları hayvan hastalıklarını bulaştırır.
Kuşlarda ve memelilerde küçük parazitler. Pireler, evcil
hayvanlara ve insanlara zarar verir. Pirelerin çok az bir
kısmı, vebayı da içeren hastalıklar bulaştırırlar.
Ayrıca böceklerin önemli işlevleri de vardır. Çeşitli böcekler, ürün veren bitkilerin
tozlaşmasında önemlidir. Örneğin, arılar elma ve armut çiçeklerini, yonca ve çilekleri
tozlaştırır. Böceklerden sağlanan ürünler, arılardan elde edilen bal; lak böceklerinden elde
edilen ve şellak yapımında kullanılan lak; ve ipek böceklerinden elde edilen ipeği
içermektedir.
Bazı böcekler insanlara ve eşyalara zararlı olan diğer böcekleri yok ederler.
Gelinböcekleri, portakal ve limonda zararlı olan koşnil ve unlubit böceklerini yerler.
Peygamberdeveleri hemen hemen yakalayabildikleri tüm böcekleri yerler. Parazitarılar,
yumurtalarını larvaların içine koydukları için sonuçta onları öldürürler. Suda yaşayan
böcekler sivrisinek larvalarını yerler. Ayrıca böcekler kuşlar, kurbağalar ve balıklar için
besin kaynağıdırlar. Son olarak, bazı böcekler ölü bitkileri ve hayvan artıklarını yiyerek,
temizleyici olarak görev yaparlar.
Diğer hayvan veya böceklere zarar vermeden, zararlı böcekleri kontrol altında
tutmanın yollarını bulmak bilim adamları için başlıca problemdir. Kimyasal insektisitler,
çevreyi zehirler ve zararlı ve faydalı böceklerin her ikisini de öldürürler. Diğer hayvanlara
ve insanlara da zararlıdırlar. Ayrıca zaman içerisinde böcek populasyonları kimyasallara
karşı dayanıklı hale gelirler.
Birçok bilim adamı, biyolojik kontrol yöntemlerinin kimyasal insektisitlerden daha
güvenli olduğuna inanmaktadır. Biyolojik kontrol, erkeklerin kısırlaştırılıp salıverilmesi;
dirençli bitkiler yetiştirilmesini; sadece zararlı böcekleri yok edecek spesifik parazit ve
predatörler tespit edilmesini; ve böcekleri tuzaklara çekmek için cinsel çekicilerin
(feromonların) kullanılmasını içerir.
69
ECHINODERMATA ŞUBESİ - DERİSİ DİKENLİ HAYVANLAR
16-1
Derisidikenlilerin Genel Karakteristikleri
Echinodermata şubesi denizyıldızları, denizkestaneleri, denizhıyarları ve kum sikkelerini
içerir. Bu hayvanların hepsi denizlerde ve temelde okyanus tabanında yaşarlar. Bazıları
hareketsizdir, ancak çoğu hareketlidir. Larvaları bileteral simetrili, ancak erginleri radyal
simetrilidirler. Derisidikenlilerin iyi gelişmiş sölomları vardır. Derisidikenlilerin hemen hepsi
destek ve koruma ödevi gören içsel bir iskelete sahiptirler. İskelet, vücut duvarına gömülü
sert, kireçleşmiş plakalardan ibarettir.
Bu plakalar üzerindeki dikensi uzantılar deriye
saplıdır. Bu uzantılar derisidikenlilere dikenli derili görünümünü verir. Şimdiye kadar
değerlendirdiğimiz tüm omurgasızlarda, embriyoda oluşan sindirin sisteminin ilk açıklığı
blastofordan oluşan ağızdır. Anüs açıklığı ağzın karşıtı olarak daha sonra açılır.
Derisidikenlilerde bu kalıp tersine çevrilmiştir. Blastofor ağız olmakta ve ağız, anüsün karşıtı
olarak daha sonra oluşmaktadır. Bu gelişme modeli, omurgalılar için karakteristiktir ve
derisidikenliler ile daha karmaşık hayvanlar arasındaki olası bir gelişimsel ilişkiyi gösterdiği
düşünülmektedir. Bu şubenin temsilcisi denizyıldızı olduğundan, derisidikenlilerin yapı ve
işlevlerinin incelenmesinde örnek olarak alınmıştır.
Şekil 16-1. Derisidikenlilerde temel morfoloji ve anatomi.
16-2
Denizyıldızının Yapısı ve Yaşamsal İşlevleri
Denizyıldızının vücudu, kollar ya da ışınların yayıldığı bir merkezi diskten ibarettir. Deniz
yıldızlarının çoğu beş kola sahiptir, ancak bazısına yirmi kadar olabilmektedir.
70
Denizyıldızında hareket ve besin sağlama, sadece derisidikenlilerde bulunan, su-damar
sistemi denilen bir sistemi kapsar. Denizyıldızının dorsal yüzeyinde kalbur plaka denilen bir
açıklık vardır. Deniz suyu kalbur plakadan girer ve taş kanaldan halka kanala geçer. Bir
radyal kanal halka kanaldan her bir kolun içine sokulur. Her bir radyal kanalla bağlantılı tüp
ayaklar denilen pek çok, küçük borucuk şeklinde yapılar vardır. Her bir tüpün bir ucunda
ampul benzeri bir yapı ve onun ucunda bir emici vardır. Ampuller denizyıldızının vücudunun
içindedir, ancak tüp ayaklar ventralden ya da alttan, kolların yüzeyinden dışarı uzanır.
Ampuller büzüldüğünde, su, uzamasına neden olarak tüpe itilir. Tüp ayak bir yüzeye
değdiğinde, emicisi hızla içeri alınır. Tüp ayak kasıldığında ya da kısaldığında, su burucuğun
gerisine itilir ve denizyıldızı ileri doğru çekilir.
Denizyıldızı midye ve istiridyelerden beslenir. Su-damar sistemini avlarını açılmaya
zorlamak için kullanırlar. Beslenmede, denizyıldızı kollarını molluskun her iki tarafına sarar,
tüp ayakları her bir kabuğa tutturur ve çeker. Sonuçta mollusk yorulur ve kabukları hafifçe
açılır. Ardından denizyıldızının midesi ağızdan dışarı uzatılır ve molluskun kabuğu arasındaki
küçük açıklıktan içeriye sokulur. (Denizyıldızı mide kısmını 0,1 milimetre kadar küçük bir
açıklıktan içeri sokabilir.) Midenin salgıladığı enzimler molluskun yumuşak vücudunu kısmen
sindirir. Ardından besin mideye alınır ve mide denizyıldızının içine geri çekilir. Sindirim
tamamlandığında, besin, mideden kollardaki sindirim bezlerine geçer.
Şekil 16-2. Derisidikenlilerde su-damar sistemi.
Denizyıldızında solunum, deri solungaçların ve tüp ayakların içinden gazların difüzyonu ile
meydana gelir. Deri solungaçlar vücut yüzeyinden dışarı uzanan küçük, parmak şeklinde
yapılardır. Sölom sıvısı ile doludurlar. Vücut organlarını yıkayan ve onlara besinlerle oksijen
71
sağlayan ve atıkları uzaklaştıran sölom sıvısında pek çok materyal dağılmıştır. Boşaltım
difüzyonla vücut yüzeyinden olur.
Denizyıldızında eşeyler ayrıdır. Gametler merkez disk açıklığından döllenmenin meydana
geldiği suya dökülür. Döllenmiş yumurtalar bilateral simetrili, serbest yüzen larvalara gelişir.
Birkaç hafta sonra, larvalar katı bir yüzeye tutunur ve küçük bir denizyıldızına gelişirler.
Denizyıldızı, yitik kısımlarını şaşırtıcı bir yenileme yeteneğine sahiptir. Bütün bir yeni
vücut, olabildiğince küçük tek bir koldan ve merkez diskin çok küçük bir parçasından
gelişebilir.
72
16.3. Kum sikkeleri.
Hayvanlar aleminin Echinodermata, derisi dikenli hayvanlar şubesinin Echinoidea sınıfının,
Clypeasteroida Takımının üyeleridir. Bu hayvanların en ilginç yanları, turaları aşınmış,
kenarları kıvrılmış ve kopmuş kum içinde gömülü eski paraları andırmalarıdır. Kum
sikkelerinin yer aldığı derisi dikenli hayvanlar şubesi denizyıldızları, denizkestaneleri,
denizhıyarlarını da içerir. Bu hayvanların hepsi denizlerde ve temelde okyanus tabanında
yaşarlar. Bazıları hareketsizdir, ancak çoğu hareketlidir.
Şekil 16-3. Deniz tabanında bir kum sikkesi
16. Şube Hemichordata, Yarı sırtipliler
Yarı sırtipliler, Palamutbaşlı solucanlar ya da Hemichordata; denizlerde yaşayan
ve solucana benzeyen en ilkel sırtipli hayvanlar şubesidir. Vücutları hortum (proboscis), yakalık (collar)
ve gövde oarak üç bölüme ayrılmıştır. Korda (sırtipi) vücudun yalnız ön bölgesinde ve çok kısa olarak
bulunur. Gerçek bir kuyruk bölgesinin olmaması bu grubu diğer sırtiplilerden ayıran önemli özelliğidir.
Solungaç yarıkları ve notokord oluşumu kordalılardan farklı olduğundan yaklaşık 80 kadar tür içeren
ayrı bir şube olarak tanımlanmıştır.
Hemichordatanın yapısı
73
CHORDATA ŞUBESİ-SIRTİPLİLER
Chordata şubesi üç alt şubeye ayrılmıştır. Bunların en büyüğü omurgalıları içeren
Vertebrata
alt
şubesidir.
Diğer
iki
sırtiplikli
alt
şubesi
Urochordata
ve
Cephalochordata’dır. Bu iki alt şubenin üyelerinin omurgaları yoktur ve omurgalılardan
daha ilkel oldukları varsayılır.
17-1
Sırtiplilerin Genel Karakteristikleri
Yaşamlarının bir döneminde, bütün sırtipliler, onları diğer tüm hayvanlardan ayıran şu
üç karakteristiği gösterirler.
1. Sırtiplilerin sırtsal, içi boş bir sinir ipleri vardır.
2. Sırtipliler notochord denilen esnek, kamış benzeri içsel destekli bir yapıya
sahiptirler. Sindirim borusuna sırtsal olan notochord tüm sırtiplilerin embriyosunda
bulunur. Tulumlular ve kafatassızlarda, yaşam boyunca destek yapısı olarak kalır.
Omurgalıların çoğunda, embriyo gelişiminin başında kıkırdak ve kemikle değiştirilir.
Kıkırdak veya kemik destekleyici bir omurga ya da omursal sütun oluşturur.
3. Sırtiplilerin boğazlarında çift solungaç yarıkları vardır. karada yaşayan sırtiplilerde,
solungaç yarıkları sadece embriyolojik gelişme sırasında görülürler. Balıklar gibi, belirli
sırtiplilerde, solungaç yarıkları yaşam boyu solunumda işlev yapar.
17-2
Urochordatlar ve Cephalochordatların Karakteristikleri
Urochordatlar
tulumlular
denilen
yumuşak
vücutlu,
deniz
hayvanlarıdır.
Ergin
tulumlular vücutlarından akan sudan besin ve oksijen sağlayan, bir yere bağlı yaşayan
hayvanlardır. Su ağza ya da iç akıntı sifonuna girer. Ardından yutağa ve gaz değişiminin
olduğu yutağın çeperlerindeki solungaç yarıklarına geçer. Bundan sonra su kulakçık
denilen bir odacık içine geçer ve dışakıntı sifonu ile dışarı geçer. Solungaçlar, daha sonra
sindirim sistemine geçen, yakalanan besin taneciklerini de dilimlerler. Ergin tulumlular
sırtsal, içi boş sinir ipinden ve notochorddan yoksundurlar. Erginlerin aksine, larval
tulumlular sırtiplilerin üç karakteristiğinin hepsini gösterirler. Hareketlidirler ve iribaşları
andırırlar. Sonunda larva deniz zeminine yerleşir ve bir ergine gelişir.
Cephalochordatlar lanceletler denilen küçük, deniz hayvanlarıdır. Bu grubun en yaygın
üyeleri amphioxus’dur. Lanceletler sadece ön uçları açıkta çoğunlukla kuma gömülü
olarak
yaşarlar.
Tulumlulardaki
Ergin
gibi,
su
lanceletler
ağızdan
üç
vücuda
karakteristik
girer
ve
sırtipli
yutağa
yapıları
ve
gaz
gösterirler.
değişiminin
olduğu solungaç yarıklarına geçer. Besin tanecikleri solungaç yarıklarına geçmez.
Bunun yerine, doğrudan sindirim sistemine girerler. Su atrial gözeneklerden vücudu terk
eder.
74
17-3
Omurgalıların Karakteristikleri
Omurgalılar en kalabalık ve karmaşık sırtiplilerdir. Omurgalıları diğer sırtiplilerden
ayıran temel karakteristik omurlardan yapılan belkemiği sütununun varlığıdır. Bu yapı
içsel destekli bir iskelet olarak ödev görür ve esnekliğe ve harekete izin verir. Ergin
omurgalılarda, belkemiği sütunu notochordu kuşatmış veya yerini almıştır.
Belkemiğine ek olarak, omurgalılar diğer bazı karakteristikleri paylaşırlar.
1. Oyuk sinir ipinin sırtsal ön kısmı bir beyne genişlemiştir.
2. Vücut çoğunlukla bir baş, göğüs ve gövdeye ayrılmıştır. Baş beyni ve çeşitli duyu
organlarını içerir.
3. Omurgalıların çoğunda, gelişmenin bir evresinde bir kuyruk vardır.
4. Birleşmiş bir içsel iskelet vardır.
5. İki çift üye vardır.
6. İki ile dört gözlü kalp vardır. Dolaşım sistemi kapalıdır ve kırmızı kan hücreleri
hemoglobin içerir.
7.
Sucul
omurgalılarda,
gaz
değişimi
solungaçlarda
meydana
gelirken,
kara
omurgalılarında akciğerlerde meydana gelir.
8. Sindirim, boşaltım ve üreme organları yanında kalp ve akciğerleri içeren büyük bir
vücut boşluğu ya da coelom vardır.
9. Vücut örtüsü, deri, en az iki katmandan oluşur. Deri çoğunlukla salgı bezleri,
pullar, tüyler, kıllar, tırnaklar, pençeler, boynuzlar ve toynaklar gibi yardımcı yapıları
oluşturur.
Vertebrata alt şubesi yedi sınıfa ayrılır. Bunlar çenesiz balıklar, kıkırdaklı balıklar,
kemikli balıklar, ikiyaşamlılar, sürüngenler, kuşlar ve memelilerdir.
OMURGALILAR-1
25
BALIKLARDAN
SÜRÜNGENLERE
CHORDATA ŞUBESİ-SIRTİPLİLER
Chordata şubesi üç alt şubeye ayrılmıştır. Bunların en büyüğü omurgalıları içeren
Vertebrata
alt
şubesidir.
Diğer
iki
sırtipli
alt
şubesi
Urochordata
ve
Cephalochordata’dır. Bu iki alt şubenin üyelerinin omurgaları yoktur ve omurgalılardan
daha ilkel oldukları varsayılır.
25-1
Sırtiplilerin Genel Karakteristikleri
Yaşamlarının bir döneminde, bütün sırtipliler, onları diğer tüm hayvanlardan ayıran şu
üç karakteristiği gösterirler.
1. Sırtiplilerin sırtsal, içi boş bir sinir ipleri vardır.
2. Sırtipliler notochord denilen esnek, kamış benzeri içsel destekli bir yapıya
sahiptirler. Sindirim borusuna sırtsal olan notochord tüm sırtiplilerin embriyosunda
bulunur. Tulumlular ve kafatassızlarda, yaşam boyunca destek yapısı olarak kalır.
Omurgalıların çoğunda, embriyo gelişiminin başında kıkırdak ve kemikle değiştirilir.
Kıkırdak veya kemik destekleyici bir omurga ya da omursal sütun oluşturur.
3. Sırtiplilerin boğazlarında çift solungaç yarıkları vardır. Karada yaşayan sırtiplilerde,
solungaç yarıkları sadece embriyolojik gelişme sırasında görülürler. Balıklar gibi, belirli
sırtiplilerde, solungaç yarıkları yaşam boyu solunumda işlev yapar.
25-2
Urochordatlar ve Cephalochordatların Karakteristikleri
Urochordatlar
tulumlular
denilen
yumuşak
vücutlu,
deniz
hayvanlarıdır.
Ergin
tulumlular vücutlarından geçen sudan, besin ve oksijen sağlayan, bir yere bağlı yaşayan
hayvanlardır. Su ağza ya da iç akıntı sifonuna girer. Ardından yutağa ve gaz değişiminin
olduğu yutağın çeperlerindeki solungaç yarıklarına geçer. Bundan sonra su kulakçık
denilen bir odacık içine geçer ve dışakıntı sifonu ile dışarı geçer. Solungaçlar, daha sonra
sindirim sistemine geçen, yakalanan besin taneciklerini de dilimlerler. Ergin tulumlular
sırtsal, içi boş sinir ipinden ve notochorddan yoksundurlar. Erginlerin aksine, larval
tulumlular sırtiplilerin üç karakteristiğinin hepsini gösterirler. Hareketlidirler ve iribaşları
andırırlar. Sonunda larva deniz zeminine yerleşir ve bir ergine gelişir.
Cephalochordatlar lanceletler denilen küçük, deniz hayvanlarıdır. Bu grubun en yaygın
üyeleri amphioxus’dur. Lanceletler sadece ön uçları açıkta çoğunlukla kuma gömülü
264
olarak
yaşarlar.
Tulumlulardaki
Ergin
gibi,
lanceletler
su
ağızdan
üç
karakteristik
vücuda
girer,
sırtipli
yutağa
yapıları
ve
gaz
gösterirler.
değişiminin
olduğu solungaç yarıklarına geçer. Besin tanecikleri solungaç yarıklarına geçmez,
doğrudan sindirim sistemine girer. Su, atrial gözeneklerden vücudu terk eder.
25-3
Omurgalıların Karakteristikleri
Omurgalılar en kalabalık ve karmaşık sırtiplilerdir. Omurgalıları diğer sırtiplilerden
ayıran temel karakteristik omurlardan yapılan sırtkemiği (omurga) sütununun (the spinal
column) varlığıdır. Bu yapı içsel destekli bir iskelet olarak ödev görür ve esnekliğe ve
harekete izin verir. Ergin omurgalılarda, sırtkemiği sütunu notochordu kuşatmış veya
yerini almıştır.
Sırtkemiğine ek olarak, omurgalılar diğer bazı karakteristikleri paylaşırlar.
1. Oyuk sinir ipinin sırtsal ön kısmı bir beyne genişlemiştir.
2. Vücut çoğunlukla bir baş, göğüs ve gövdeye ayrılmıştır. Baş beyni ve çeşitli duyu
organlarını içerir.
3. Omurgalıların çoğunda, gelişmenin bir evresinde bir kuyruk vardır.
4. Birleşmiş bir içsel iskelet vardır.
5. İki çift üye vardır.
6. İki ile dört gözlü kalp vardır. Dolaşım sistemi kapalıdır ve kırmızı kan hücreleri
hemoglobin içerir.
7.
Sucul
omurgalılarda,
gaz
değişimi
solungaçlarda
meydana
gelirken,
kara
omurgalılarında akciğerlerde meydana gelir.
8. Sindirim, boşaltım ve üreme organları yanında kalp ve akciğerleri içeren büyük bir
vücut boşluğu ya da coelom vardır.
9. Vücut örtüsü, deri, en az iki katmandan oluşur. Deri çoğunlukla salgı bezleri,
pullar, tüyler/telekler (kuşlarda), kıllar (memelilerde), tırnaklar, pençeler, boynuzlar ve
toynaklar gibi yardımcı yapıları oluşturur.
Vertebrata alt şubesi yedi sınıfa ayrılır. Bunlar çenesiz balıklar, kıkırdaklı balıklar,
kemikli balıklar, ikiyaşamlılar, sürüngenler, kuşlar ve memelilerdir.
25-4
Omurgalılarda Vücut Sıcaklığı
Balıklar, ikiyaşamlılar ve sürüngenler soğukkanlı ya da dışsasıcaklıklı hayvanlardır.
Vücut sıcaklıkları çevre sıcaklığı ile değişir. Diğer yandan, kuşlar ve memeliler sıcakkanlı
ya da içselsıcaklıklıdır. Vücut sıcaklıkları, çevre sıcaklığı ne olursa olsun orantısal olarak
değişmezdir. Kuşlarda normal vücut sıcaklığı 40 oC ile 43oC arasındadır. Memelilerde,
36.5oC
ile
39.8oC
arasındadır.
Sıcakkanlı
hayvanlar
soğuk
iklimlerde
yaşamayı
sürdürebilir ve etkin olabilirler. Gereksindikçe daha çok ya da daha az sıcaklık sağlamak
için metabolizma hızını değiştirerek, değişmez bir içsel sıcaklığı sürdürürler. Soğuk
mevsimlerin
olduğu
alanlarda
yaşayan
soğukkanlı
hayvanlar
soğuk
havalarda
265
etkinliklerini durdurur ya da kışlarlar.
AGNATHA SINIFI-ÇENESİZ BALIKLAR
25-5
Çenesiz Balıkların Genel Karakteristikleri
Angatha sınıfı, çenesiz balıklar, lampreyler (yuvarlak ağızlılar) ve hagfish içerir.
Bunlar tüm yaşayan omurgalıların en ilkeleridirler. Uzun, yılan benzeri vücutları vardır ve
yumuşak derileri pulsuzdur. İki tek yüzgeçleri ve bir kuyruk yüzgeçleri vardır. Çift
yüzgeçlerden, gerçek çenelerden ve diğer balıkların pullarından yoksundurlar. Çenesiz
balıkların iskeleti kıkırdaktan yapılmıştır ve notochord yaşam boyu kalır. Eşeyler ayrıdır ve
döllenme içseldir.
25-6
Yuvarlak Ağızlılar ve Hagfish
Lampreyler tatlı ve tuzlu sularda bulunur. Asalaktırlar ve yuvarlak, emici benzeri
ağızlarıyla kendilerini diğer balıkların vücutlarına tutturarak besin sağlarlar. Tutununca,
kurbanın vücudunda bir oyuk kemirmek için dillerindeki dişleri kullanırlar. Lemprey
ardından balığın kanını ve vücut sıvılarını emer.
Lampreyler yumurtalarını ya da havyarlarını tatlı sulara dökerler. Yumurtalar erkek
tarafından döllenir ve içlerinden yaklaşık 1 santimetre boyunda larvalar çıkar. Larvalar 3
ile 7 yıla kadar erginlere olgunlaşıncaya kadar akarsuların çamurunda yaşarlar. Ergin
sadece bir veya iki yıl yaşar. Ancak, ergin lampreyler balık populasyonlarına büyük zarar
yapabilirler.
Hagfish sadece tuzlu suda bulunur. Ölü balıklarla, solucanlara veya deniz zemininde
yaşayan diğer küçük omurgalılarla beslenir. Hagfish, taciz edildiğinde deri bezleri büyük
miktarda mukus salıverdiği için “salyangoz yılanbalığı” olarak da adlandırılır. Hagfish
gelişiminde bir larva evresi yoktur.
CHONDRICHTHYES SINIFI- KIKIRDAKLI BALIKLAR
25-7
Kıkırdaklı Balıkların Genel Karakteristikleri
Chondrichthyes sınıfı, kıkırdaklı balıklar, köpekbalıkları, vatozları ve denizkedilerini
içerir. Bu grubun hemen bütün üyeleri tuzlu sularda bulunur. Büyüklükleri 1 metre
boyunda kısa küçük köpekbalığından 15 metre uzunluğundaki balina köpek balığına
değişir. Şeytan vatozları 6 metre genişlikte ve yaklaşık 1,200 kilogram ağırlıkta
olabilmektedir. Bu grubun üyelerinde iskelet tamamen kıkırdaktan yapılmıştır ve
notochordun izleri erginlerde mevcuttur. Çenesiz balıkların aksine, kıkırdaklı balıkların
266
birkaç sıra keskin dişlerle donatılmış hareketli üst ve alt çeneleri vardır. Bu ısırıcı çeneler
kıkırdaklı balıkların çok geniş bir besin çeşitliliği ile beslenmesine olanak verir. Diğer
bütün balıklar gibi, bu sınıfın üyelerinin iki gözlü kalpleri vardır.
25-8
Denizkedileri, Vatozlar ve Köpekbalıkları
Denizkedileri ve vatozların kamçı benzeri kuyruklu, yassılaşmış, kanat gibi vücutları
vardır. Göğüs yüzgeçlerinin dalgalandırma hareketi onları suda zarifçe ilerledir. Deniz
zemininde yaşarlar ve solucanlardan, yumuşakçalardan ve kabuklulardan beslenirler.
İğneli vatozların kuyruklarında savunma için kullandıkları zehirli iğneleri vardır. Elektrikli
vatozlar avlarını sersemletmek için kullandıkları büyük bir elektrik yükü üretirler.
Köpekbalıkları, gövdelerinin ve güçlü kuyruklarının bir yandan diğer yana hareketi ile
yüzen akış çizgisi biçimli balıklardır. Yüzme, suyu ağza, solungaçlara ve beş ile yedi
solungaç yarığı çiftine iter. Köpekbalığı gereksindiği oksijeni bu su akışından sağlar. Köpek
balıklarında su hem ağızdan hem de ilk solungaç yarığından alınır. Bir köpekbalığı hareket
edemeyeceği bir yere, örneğin bir ağa, yakalandığında, oksijen yokluğundan ölür.
Köpekbalığında döllenme içseldir. Bazı türlerde, embriyolar annenin vücudunda gelişir ve
canlı olarak doğarlar. Diğerlerinde, yumurtalar dişinin vücudundan salıverilmeden önce
derimsi bir örtü ile kaplanır.
Köpekbalığının duyu organları, özellikle koku ve titreşim için olanları iyi gelişmiştir. İki
267
burun deliğinden giren su, çeşitli kimyasallara duyarlı olan
ve besinin varlığını
yoklayabilen koklama keselerine geçer. Vücudun her iki yanında uzanan yanal çizgi,
titreşime duyarlı bir organdır. Köpekbalıklarının çoğu et yiyicilerdir ve etkin avcılardır.
Bununla birlikte, iki en büyük köpekbalığı, güneşlenen köpekbalığı ve balina
köpekbalığı
süzücü
beslenicilerdir
ve
besinlerini
sudaki
çok
küçük
mikroorganizmalardan sağlarlar.
Köpekbalığının derisi, zımpara olarak kullanılabilecek kadar onu çok dayanıklı yapan
içine gömülü, diş benzeri placoid pullarla kaplıdır. Kemikli balık pullarının aksine, bu pullar
birbiri üzerine binmezler.
01 Ocak 2009 tarihinde Çanakkale'nin Ayvacık İlçesi'ne bağlı Küçükkuyu
Beldesi açıklarında yakalanan 10 metre boyunda ve 2 ton ağırlığında Balina
köpekbalığı.
OSTEİCHTHYES SINIFI-KEMİKLİ BALIKLAR
25-9
Kemikli Balıkların Genel Karakteristikleri
Balıklar (Pisces) poikloterm olan, neredeyse sadece suda yaşayan ve solungaçları ile solunum yapan, soğuk
kanlı, yürekleri çift gözlü, çoğunun vücudu pullu, genellikle yumurta ile üreyen omurgalı hayvanlardır. Bazı
türler canlı doğurarak ürer (lepistes, kılıçkuyruk, moly, endlers vs.). Örneğin tatlı su balıklarından Lepistes'in
(Poecilia reticulata) yumurtaları anne karnında çatlar ve canlı doğum gerçekleşir. Çiklet balığı türlerinde ise
kuluçka süresi dişinin ağzında gerçekleşir. Ağzında yumurtaları çeviren, mantarlaşmasını engelleyen dişi
yumurtalar çatlayana hatta yavrular serbestçe yüzmeye başlayana kadar onları ağzındaki kesesinde korur
268
Bulunmuş olan en eski balık fosilleri 500 milyon yaşındadır. Günümüzün balıkları kıkırdaklı balıklar
(Chondrichthyes) ve kemikli balıklar (Osteichthyes) olarak ikiye ayrılırlar. Bunlar gibi diğer iki grubu
oluşturmuş olan Placodermi (Zırhlı balıklar) ve Acanthodii (dikenli köpek balıkları)'nın nesilleri 300-400 milyon
yıl evvel tamamen tükenmiştir.
Bir kulakcık ve karıncıktan meydana gelen yüreklelande daima kirli kan bulunur. Yürekten çıkan kirli kan
solungaçlarda temizlendiğinden, vücutta temiz kan dolaşır. Ağızdan alınan su, solungaçlardan dışarı atılırken
surda çözülmüş oksijen, osmozla kana verilir. Bu arada suda bulunan besinler ise yutulur. Köpek balıklarında su
hem ağızdan hem de ilk solungaç yarığından alınır. Tuzlu su balıkları su içtikleri halde, tatlı su balıkları su
içmezler. Gerekli su ihtiyaçlarını solungaç zarlarından osmozla alırlar. Deniz balıkları içtikleri suyun tuzunu
böbrekle değil, solungaçları ile ayırır. Balıklarda göğüs ve karın yüzgeçleri çift, sırt, kuyruk ve anal yüzgeçleri
tektir. Tek yüzgeçler nadiren birden fazla olsalar da simetrik çiftler meydana getirmezler.
Uçan balıklar çok gelişmiş olan göğüs yüzgeçlerini açarak bir-iki dakika su üstünde süzülebilirler. Yaşadığı
yerlerde su kuruduğu zaman balçığa gömülüp akciğer solunumu yapabilen, sürünerek gölden göle geçebilen,
kısa bir süre havada uçabilen, elektrik ve ışık üretebilen çeşitli balık türleri mevcuttur. Balıkların pulları birbirleri
üzerine kiremit gibi dizilmiş, kemiksi, kaygan ve antiseptiktir. Antiseptik mukus salgısı, üzerine yapışan bakteri
ve sporları yok eder.
Balıkların harekette önemli rol oynayan değişik kuyruk tipleri mevcuttur. Çatallanmış kuyruk tipine “difiserk”,
çatallı olup eşit parçalı olana “homoserk”, köpek balıklarında olduğu gibi çatalları eş olmayan kuyruk tipine de
“heteroserk” denir.
Balıklar omurgalı canlılar içerisinde sayıca en fazla olanıdır. Çalışmalarda balık türünün 40.000 kadar olduğu
söylenmektedir.
Balıkların günümüzde sportif ve akvaryumdaki değeri yanında büyük bir protein kaynağı olması ticari değerini
arttırmaktadır. Balıkların yeryüzündeki dağılımları o kadar geniştir ki, Antartika sularında, sıcak tropikal sularda,
acı sularda, tatlı sularda, ışığın ulaştığı dağ derelerinde veya insanların henüz ulaşamadığı oldukça derin ve
karanlık sularda yaşayabilmektedir. Üç türlü beslenme görülür: Herbivor (otçul), karnivor (etçil) ve omnivor
(hem et hem de bitkisel besin yiyenler). Yalnız çenelerinde değil, bütün ağız boşluklarında ve yutaklarında
sıralanış ve şekil olarak birbirinden farklı birçok diş bulunur. Bu genelde beslenme şekillerine göredir.
Bazılarında farinks (yutak) dişleri gelişmiştir. Yalnız Mersin balıklarında ve Demetsolungaçlılarda diş bulunmaz.
Osteichthyes sınıfı, kemikli balıklar, balıkların en büyük sınıfıdır. Bu grubun üyelerinin
kemik iskeletleri, çift yüzgeçleri ve koruyucu bindirmeli pulları vardır. Dünyanın her
tarafında tatlı ve tuzlu sularda bulunurlar. Kemikli balıklar, 10 milimetre boydaki Filipin
kayabalığından,
4
metreden
uzun
olabilen
kılıç
balığına
değişen
çok
farklı
boyutlardadırlar.
Kemikli balıklarda çok sayıda ek koruyucu uyumlar bulunur. Örneğin, kirpi balığı
keskin dikenlerle kaplıdır. Tehlike anında, kendini hava veya su ile şişirerek dikenlerin
ayağa
kaldırır.
Uçan
balıkların
kanat
benzeri
bir
çift
göğüs
yüzgeçleri
vardır.
Düşmanlarından kaçmada, sudan dışarı fırlarlar ve havada 100 metre veya daha fazla
uzağa süzülürler. Güney Amerikan büyük elektrikli yılanbalığı güçlü bir elektrik yükü ile
düşmanlarını bayıltır veya öldürür.
Kemikli balıklar çeşitli türden koruyucu renklenmeler de gösterirler. Pek çoğu yakın
çevrelerine uymak için parlak renklidirler. Dilbalıkları gibi bazıları, renk hücrelerindeki
pigment konsantrasyonunu değiştirerek renk değiştirebilirler.
269
25-10
Kemikli Balıkların Yapı ve Yaşamsal İşlevleri
Kemikli balıklar, daha çok bir yılana benzeyen murana yılanbalığından, deniz atına
yapısal olarak çok değişiktirler. Ancak, çoğu tatlısu levreği gibi akış çizgisi biçimli
hayvanlardır. Yüzgeçleri deri dokumadan (flamentlerinden) yapılmıştır ve çoğunlukla
kemik veya kıkırdak omurgalarla desteklenmiştir. Kemikli balıkların çoğu vücut ve
kuyruğun bir taraftan diğer tarafa hareketi ile yüzerler. Yüzgeçler sürdürülen dengeyi ve
hareket doğrultusunu denetlemeyi destekler.
Kemikli balıklar bir çift iyi gelişmiş gözlere, iki burun deliğine ve vücudun her iki
yanındaki yanal çizgilere sahiptirler. Vücudun her iki yanında bulunan solungaç örtüsü ya
da operculum denilen koruyucu bir kemik kapak altında çoğunlukla dört çift solungaç
vardır. Su ağızdan ilerler, solungaçlardan geçer ve vücudun dışına akar. Ağızda ve
solungaç örtülerindeki kas hareketi suyun solungaçlardan akışını sürdürür. Kemikli
balıklar bir kulakçık ve bir karıncıktan ibaret iki gözlü bir kalbe sahiptir. Kan kalpten,
oksijenin alındığı ve karbondioksitin bırakıldığı solungaçlara yürür. Ardından kan, kalbe
geri dönmeden önce damarlarla bütün vücut kısımlarına dağılır.
Bu balıkların vücutlarının çoğu kaslıdır. Alt taraftaki küçük bir boşluk sindirim, boşaltım
ve üreme organlarını içerir (Şekil 25-1). Sindirim sistemi ağız, yutak, yemek borusu,
mide, bağırsak, karaciğer, safrakesesi ve anüsten oluşur. Solungaçlar yutağın yanlarında
bulunur. Kısa bağırsağa bağlı pyloric caeca denilen olarak üç borusal yapı vardır.
Sindirilmiş materyalin emilimini desteklerler. Bazı azotlu atıklar iki böbrekle vücuttan
süzülür. Üre formundaki bu atıklar, idrar kanalından idrar açıklığına geçer. Bununla
birlikte, azotlu atıkların çoğu amonyak formunda solungaçlardan boşaltılır. Kemikli
balıkların karmaşık bir sinir sistemi vardır. On çift beyin siniri beyinden uzanır ve omur
sinirleri omurilikten dağılırlar.
Bütün balıklar sudan biraz ağırdır. Batmamak için, bir çeşit su üstünde kalma
aygıtlarına sahiptirler
veya
sudaki
düzeylerini
korumak
için
yüzmeyi
sürdürmek
zorundadırlar. Kemikli balıkların çoğunda, vücut boşluğunun yukarı kısmında, yüzme
kesesi ya da gaz keseleri denilen gaz dolu bir keseleri vardır. Bu kese balığın yüzme
dengesini düzenlemek için bir şamandıra rolü görür. Balık, kesedeki gazı arttırarak
veya azaltarak, herhangi bir derinlikte batmadan kalmasını sağlayan vücudunun
yoğunluğunu değiştirebilir. İçi CO2, O2 ve NO2 gazları ile doludur. Gaz özel bir sistemle
hava kesesine doldurulur ve boşaltılır. Hava soluyan akciğerli balıklarda, yüzme kesesi
akciğer olarak ödev yapar.
omurilik
hava kesesi
kulak
beyin
solungaçlar
)
kalp
gonad
mide
bağırsak
270
Şekil 25-1. Kemikli Bir Balığın İç Yapısı
Genelde omurgalılarda olduğu gibi, kemikli balıklarda eşeyler ayrıdır. Erkeğin erbezleri
ve dişinin yumurtalıkları vardır. Döllenme ve gelişme büyük çoğunlukla dışsaldır. Dişi
yumurtalarını suya bırakır
ve ardından erkek
menisini, sperm
içeren
bir sıvıyı
yumurtaların üzerine boşaltır.
CLASS AMPHIBIA-İKİYAŞAMLILAR
25-11
İkiyaşamlıların Genel Karakteristikleri
Amphibia
sınıfı,
amfibianlar
(ikiyaşamlılar)
sukurbağaları,
karakurbağaları,
semenderler ve taraklısemenderleri içerir. Bazı amfibianlar erginlerinin tamamen yaşadığı
karada yaşarlar. Diğerleri sadece suyun içinde veya civarında bulunurlar. Amfibianların
pek çoğunda, üreme ve gelişme, her durumda, suda veya nemli bir yerde olur.
Amfibianlar, üremek için suya olan gereksinimlerine ek olarak şu karakteristikleri
paylaşırlar.
1. Deri genellikle çok incedir ve mukus salgılayan salgı bezleri içerir.
2. Yürüme, sıçrama ve/veya yüzmede kullanılan iki çift bacakları vardır.
3. Ağız boşluğu ile bağlantılı bir çift burun delikleri vardır.
4. Kalp üç gözlüdür- iki kulakçık ve bir karıncık.
5. Yavrular genellikle ayrı bir larval form gösterir ve kademeli olarak ergin
karakteristiklerine gelişir.
Amfibianların, semenderler gibi, kuyruklu ikiyaşamlılar ve kurbağalar gibi, kuyruksuz
ikiyaşamlılar olmak üzere, iki büyük grubu vardır. Üçüncü bir grup, nemli toprakta
yuvalanan, küçük, tropiklerde yaşayan, solucan benzeri hayvanlardan oluşur.
Kuyruklu
amfibianlar
semender
ve
taraklısemenderleri
içerir
(tarklısemenderler
gerçekte bir çeşit semenderdir.) Bu hayvanların uzun vücutları, uzun kuyrukları ve iki çift
kısa üyeleri vardır. Semenderlerin çoğunun boyu 8 ile 20 cm arasında değişir. Bununla
birlikte, yaşayan amfibianların en büyüğü olan, dev Japon semenderi 1.5 metrelik bir
boya ulaşabilmektedir. Semenderler balık, salyangozlar, böcekler, solucanlar ve diğer
semenderlerden
beslenirler.
Bazıları
tamamen
suculken,
diğerleri
kayaların
veya
kütüklerin altında veya diğer nemli yerlerde yaşarlar. Sadece geceleyin etkindirler. Sucul
semenderler, solunum için kullandıkları solungaçlarını yitirmezler. ABD’nınn doğusunda
271
akarsu ve göllerde yaşayan çamurköpeği (Necturus maculosus)
ile Rocky Dağları ve
Meksika’da yaşayan eninedişli semender (Ambystoma spp.) gerçekten eşeyli olarak
üreyebilen larval formlardır.
Kuyruksuz amfibianlar sukurbağaları ve karakurbağalarını içerir. Erginleştiklerinde,
kısa, çömelmiş ve kuyruktan yoksun bir vücutları vardır. Uzun, güçlü arka bacakları
sıçramaya uygundur.
Karakurbağalarının kuru, pürtüklü, siğilli bir derileri vardır. Karakurbağaları gün
boyunca oyuklarda gizlenir veya korunurlar ve havanın soğuduğu ve daha nemli olduğu
geceleyin beslenmek için ortaya çıkarlar. Bazı karakurbağaları çölde yaşarlar, ancak diğer
amfibiaların
çoğu
gibi
üremek
için
suya
gereksinimleri
vardır.
Kış
süresince,
karakurbağaları toprak içindeki oyuklarda gizlenerek kışlarlar. Kışlama sırasında yaşamsal
işlemler yavaşlar ve hayvan etkin değildir.
Su kurbağalarının gevşek bir biçimde vücuda tutturulmuş, ince ve nemli bir derileri
vardır. Genellikle gölcükler, akarsular, bataklıklar veya diğer su kollarının yanında
yaşarlar. Kış süresince, gölcük
veya akarsuların
dibinde çamur içinde kışlarlar.
Sukurbağaları ve karakurbağaları böcek ve solucanları, iribaş adı verilen larval formları
sırasında sucul bitkileri yerler.
Sukurbağaları ve karakurbağalarının yılanları, kuşları ve kaplumbağaları içeren pek çok
düşmanları vardır. Koruyucu uyumları arasında iyi bir gizlenme sağlayan renklenme ve
sıçrama yetenekleridir. Düşmanlarından kaçmak için çoğunlukla suyun altına dalarlar.
Ayrıca, derilerindeki salgı bezleri, düşmanları için tadımı hoş olmayan veya zehirli olan
salgılar üretirler.
25-12
Kurbağanın Yapısı
Kurbağanın organ sistemleri, insanlar dahil, diğer omurgalıların çoğu ile benzerdir. Bu
nedenle, biyoloji derslerinde çoğunlukla ayrıntılı olarak incelenirler.
Kurbağanın dışsal özellikleri. Kurbağanın iki kısa ön üyesi ve iki uzun, kaslı arka
üyesi olan kısa, yuvarlak bir vücudu vardır. Eller dört parmaklı ve perdesizdir, ayaklar
perdeli dört parmaklı olup sıçrama ve yüzmeye uyumludurlar. Kurbağanın üst yüzü sarıyeşil ile yeşil-kahverengi, alt taraf beyazımsı renktedir. Bu renklenme hayvana çevresi ile
uyumlu olmayı sağlar. Deri hayvanın bir ölçüye kadar daha fazla gizlenmesi için renk de
değiştirebilmektedir.
İki büyük, hareketli göz başta çıkıntı oluşturur. Her yönde görmeye izin verir. Her bir
göz üç göz kapağı ile korunur-üst gözkapağı, alt gözkapağı ve göz kırpma zarı. Saydam
göz kırpma zarı kurbağanın su altında görmesine izin verir. Her bir gözün arkasında ses
dalgalarını hava veya sudan alan tympanic zar denilen yuvarlak bir kulak zarı vardır.
Başın ucundaki iki burun deliği, vücudun geri kalanı suyun altındayken kurbağanın soluk
almasına olanak verir.
272
Ağız. Kurbağanın ağzı çok büyüktür. Yapışkan dil alt çenenin ön ucuna bağlıdır.
Kurbağa dilini hızla dışarı fırlatabilir ve uçan böcekleri yakalayabilir. Besin daha sonra
ağza geri çekilen dile yapışır. Üst çenenin kenarında ve ağzın tavanındaki dişler besinin
tutulmasını destekler. Besin, ağızdan gırtlağın gerisindeki yemek borusu açıklığına itilir.
Glottis, akciğerlere götüren açıklık da gırtlağın gerisindedir.
Sindirim sistemi. Besin, yemek borusundan, sindirimin başladığı mideye geçer (Şekil
25-2). Kısmen sindirilmiş besin daha sonra pilorik valftan ince bağırsağa geçer. Pankreas
ve karaciğer, kanallarla incebağırsağa geçen sindirim salgıları salarlar. Sindirimin ve
emilimin çoğu ince bağırsakta meydana gelir. Sindirilmeyen besin incebağırsaktan
kalınbağırsağa ve oradan gödene geçer. Göden anal açıklıktan vücudun dışına boşalır.
Göden idrar, yumurta ve sperm için de bir geçit olarak ödev yapar.
ağız astarı
gırtlak
yemek
borusu
karaciğer
)
pankreas
safra kesesi
mide
dalak
kalın bağırsak
ince bağırsak
kloak
anüs
Şekil 25-2. Kurbağanın Sindirim Sistemi
Dolaşım sistemi. Kurbağa ince çeperli bir karıncık ve kaslı bir kapakçıktan yapılmış
üç gözlü bir kalbe sahiptir. Kulakçıktan ayrılan kan hemen iki atardamara ayrılan büyük
bir kan damarına girer. Bunlardan her biri pek çok daha küçük atardamara ve sonunda
kılcallara ayrılır. Kılcallardan kan toplardamarlarla kalbe geri döndürülür. Akciğerlerden
kan sağ ve sol akciğer toplardamarları ile sol kulakçığa taşınır. Bu kan, yalnızca, kurbağa
akciğerleriyle soluduğu zaman oksijenlenir. Vücudun diğer bütün kısımlarından kan, ince
çeperli bir kesedeki üç büyük toplardamarla geri getirilir. Bu kese içinden kan sağ
kulakçığa girer. Sağ ve sol kulakçıkların ikisi kanı karıncığa boşaltırlar. Böylece,
karıncıktan dışarı pompalanan kan sol kulakçığın oksijenlenmiş kanı ile sağ kulakçığın
oksijenlenmemiş kanının bir karışımıdır.
273
Solunum sistemi. Ergin kurbağanın solunum sistemi akciğerleri, ağız astarını ve
deriyi kapsar. Bu yapıların hepsi ince, nemli yüzeylere ve zengin kan damarı desteğine
sahiptirler.
Kurbağa akciğerlerini oksijen gereksiniminin çoğunu karşılamak için kullanır. Bu iki
akciğer ince çeperli esnek keselerdir. Hava, ağız tavanındaki kas eyleminin pompalaması
ile akciğerlere gönderilir. Ağız tavanı kısılır ve hava burun deliklerinden kapalı ağza
akıtılır. Ardından burun delikleri kapatılır, ağız tavanı kabartılır ve hava soluk borusu
açıklığından akciğerlere itilir. Oksijen ve karbondioksit değişimi akciğerler kılcallarında
meydana gelir. İnce ağız tavanı bir solunum yüzeyi olarak da ödev görür. Kurbağanın
nemli, ince derisi havada ve suda bir solunum yüzeyi olarak ödev görür. Bu, kurbağa
uzun süreler su altında kaldığında özellikle önemli olmaktadır. Ayrıca, kışın kurbağa
kışladığında, vücut metabolizması azaldığından, deri solunumu bu hayvanın tüm oksijen
ihtiyacını yalnız başına sağlayabilmektedir.
Sinir sistemi. İnsanlar gibi, kurbağalar bir merkezi sinir sistemine ve bir periferal sinir
sistemine sahiptir. Kurbağanın merkezi sinir sistemi beyin ve omurilikten oluşur.
Beyin, on çift beyin siniri ile başın ve karnın çeşitli kısımları ile bağlantılıdır. Kemik
omurga içine kapatılmış omurilik, on çift omurilik siniri ile vücudun çeşitli kısımlarına
bağlanmıştır. Beyin sinirleri ve omurilik sinirleri ve onların kolları periferal sinir sistemini
yapar.
Kurbağa beyni şu kısımlara ayrılmıştır: koku almada işlev gören, koklama lopları;
duyusal
bilgileri
alan
ve
yorumlayan
ve
istekli
kasları
denetleyen,
asıl
beyin;
görmede işlev yapan, optik loplar; kas eyleminde eşgüdümü sağlayan, beyincik ve beyini
omuriliğe bağlayan ve pek çok refleksi denetleyen, omurilik soğanı. Kurbağanın duyu
organları gözleri, duyma için timpanik zarları, denge için iç kulakları, dildeki tatma
tomurcuklarını, burun geçitlerindeki kokuya duyarlı sinir uçlarını ve derideki duyusal sinir
uçlarını içerir.
Boşaltım sistemi. Kurbağanın ürettiği karbondioksitin çoğu deriden atılır, ancak diğer
metabolik
atıklar
böbreklerle
boşaltılır. Böbrek
çifti
vücut
boşluğunun
arkasında
omurganın iki yanındadır. Kandan süzülen atıklar idrarı oluşturur. İdrar her bir böbrekten
idrar yolları ile geçici tutulduğu idrar torbasına taşınır. İdrar torbasından, idrar kloaka ve
oradan vücut dışına geçer.
Üreme
sistemi.
Dişide,
yumurtalıklar
arkada,
böbreklerin
üstünde
bulunur.
Yumurtalıklarda üretilen çok sayıdaki yumurtalar kangal borular olan yumurta kanallarına
geçer. Burada yumurta kanallarının çeperlerinden salgılanan peltemsi bir madde ile
kuşatılırlar. Yumurta kanallarının tabanında yumurtaların kloaktan vücut dışına bırakılana
kadar içinde tutuldukları keseler vardır.
Erkekte, erbezleri arkada böbreklerin tam üstünde küçük, sarımsı, fasulye şeklinde
organlardır. Erbezlerinde üretilen sperm mikroskobik borucuklardan böbreklere geçer.
274
Böbreklerden, sperm idrar kanalı ile kloaka taşınır. Çiftleşme sırasında, spermler kloak ile
erkekten boşaltılır.
25-13
Kurbağalarda Döllenme ve Gelişme
Kurbağalarda döllenme dışsaldır. Çiftleşme sırasında erkek kısa ön bacaklarıyla dişiyi
kavrar. Bu amplexus olarak bilinir. Erkek ve dişi kurbağa, yumurtaların bir kısmının
döllenmesini güvence altına almak için, gametlerini aynı anda suya bırakırlar. Yumurtalar,
çoğunun döllenmesi için, dişinin vücudundan ayrılırken erkek spermlerini salıverir.
Altı ile 9 gün sonra, yumurtalardan iribaşlar çıkar. Bunlar balık benzeri, bacaksız, uzun
kuyruklu ve solungaçlıdırlar. İribaşların iki gözlü kalpleri vardır. İribaşın ergin kurbağaya
başkalaşımı, açığa çıkmayan diğer değişiklikler yanında, bacakların gelişimini, kuyruğun
emilimini, solungaçların kaybolmasını ve akciğerlerin ve üç gözlü kalbin gelişimini kapsar.
Sukurbağası başkalaşımını yaklaşık 3 ayda tamamlarken, karakurbağasında bu sürecin
tamamlanması 2 veya 3 yıl alır.
REPTİLİA SINIFI-SÜRÜNGENLER
25-14
Sürüngenlerin Genel Karakteristikleri
Sürüngenler,
Reptilia
sınıfı,
timsahları,
alligatorleri,
su
kaplumbağalarını,
kaplumbağaları, kertenkeleleri ve yılanları içerir. Sürüngenler karasal yaşama çok iyi
uyum sağlamıştır. İkiyaşamlılardan farklı olarak, üremek için suya gereksinimleri yoktur.
Döllenme
sugeçirmez
içseldir.
Döllenmiş
kabukla
yumurta,
kuşatılmıştır.
su
kaybetmesini
İkiyaşamlıların
önleyen
aksine,
kalın,
sürüngenlerin
derimsi,
yaşam
döngülerinin herhangi bir evresinde solungaçları yoktur ve başkalaşım geçirmezler.
Sürüngenler yumurtadan çıktıklarında, minyatür erginlere benzerler.
Kabuklu yumurtalarına ek, sürüngenler diğer bazı karakteristikleri paylaşırlar.
1. Sürüngenlerin derisi kurudur ve pullarla kaplıdır. Bu sugeçirmez örtü onları fazla su
kaybından ve yırtıcılardan korur.
2. Yılanlar dışında, sürüngenlerin iki çift bacakları vardır. Sürüngenlerin çoğu her bir
bacakta beş tırnaklı parmaklara sahiptir. Bacaklar tutunmak, koşmak veya küreklemek
için uyumludur.
3. Sürüngenlerin çoğunda, iki kulakçık ve kısmen bölünmüş bir karıncıktan ibaret üç
gözlü bir kalp vardır. Bu kısmen bölünmüş karıncık vücut hücrelerine taşınan oksijen
miktarını arttıran, kalpte oksijenli ve oksijensiz kanın karışmasını azaltır. Timsahlar ve
amerikan timsahlarının dört gözlü kalpleri vardır.
4. Sürüngenlerin göğüs kafesi ile korunan iyi gelişmiş akciğerleri vardır.
5. Azotlu atıklar temelde ürik asit olarak boşaltıldığından, pek çok sürüngenin idrarı
yarıkatı bir macundur. Bu su koruma için üstün bir uyumdur.
275
Fosil kayıtlarından, sürüngenlerin öncelikle yüksek derecede başarılı bir grup oldukları
görülmektedir. Dinozorlar sürüngenlerdi. Tarih öncesi sürüngenleri farklı bir gruptu.
Yüzücü sürüngenler, uçucu sürüngenler, dört ayak üzerinde yürüyen sürüngenler ve iki
ayak üzerinde yürüyen sürüngenler vardı. Ancak, bugün, yaşayan sürüngenlerin sadece
dört takımı vardır. Bu takımlardan biri sadece bir üyeye, Yeni Zelanda’da bulunan
kertenkele benzeri bir hayvan olan tuatara’ya sahiptir. Bu ilkel sürüngen başının
tepesinde göz benzeri ek bir yapıya sahiptir.
25-15
Timsahlar ve Amerikan Timsahları
Timsahlar ve alligatorler yaşayan en büyük sürüngenlerdir. Boyları 2.5 metreden 7
metrenin üzerine değişir. Dünyanın bütün tropikal bölgelerindeki göllerde, bataklıklarda
ve nehirlerde
bulunurlar. Alligator ve timsahların uzun burunları, büyük dişli güçlü
çeneleri ve uzun, kaslı kuyrukları vardır. Kuyruklar yüzmede kullanılır. Sürüngenlerin bu
iki çeşidi birbirine çok benzer, ancak dişlerinin düzenlenmesi biraz farklıdır ve Amerikan
alligatorunun Amerikan timsahından daha geniş bir burnu vardır. Alligator ve timsahlarda
burnun ucunda burun delikleri vardır. Bu, bu hayvanların, sadece burun ucu ve gözlerini
su yüzeyinden taşırarak, suya batmalarına izin verir.
Alligatorler
ve
timsahlar
kocaman,
dişli
çeneleri
ile
yakaladıkları
hayvanlarla
beslenirler. Timsahlar alligatorlerden daha tehlikeli ve saldırgandırlar. İnsanları, sığırları
ve geyikleri içeren, büyük hayvanlara saldırırlar. En yaygın olarak Amerika Birleşik
Devletlerinin güneyinde bulunan alligator en az saldırgan olandır. Derileri deri eşyalar için
kullanılır. Aşırı öldürülmeleri bazı türleri yok olmaya yaklaştırmış, ancak koruma yasaları
populasyonların yeniden artmasına olanak sağlamaktadır.
25-16
Kaplumbağalar
Kaplumbağalar karada ve tatlı ve tuzlu her iki suda bulunurlar. Karada yaşayan
kaplumbağalara bazen kara kaplumbağaları denir. Bir kaplumbağanın vücudu koruyucu
kabuklarla kaplıdır. Yukarı kabuğa carapace ve aşağı kabuğa plastron denir. Savunma
için, bazı kaplumbağaların bacakları, kuyruğu, göğsü ve başı tamamen kabuğun içine
çekilebilir. Kaplumbağalar bitkilerle ve küçük hayvanlarla beslenirler. Dişleri yoktur,
ancak gagalarının keskin kenarlarıyla besinlerini kapar ve koparırlar. Kara kaplumbağaları
yavaş hareket ederler. Kısa bacaklarının kazmada kullanılan pençeleri vardır. Deniz
kaplumbağalarında,
bacaklar
kısa
kürek
şeklindedir
ve
yüzmede
kullanılırlar.
Okyanuslarda yaşayan kaplumbağalar dahil, bütün kaplumbağalar, yumurtalarını arka
bacaklarıyla kazdıkları karadaki oyuklara koyarlar.
Bazı deniz kaplumbağaları 2 metrelik boylara ve 500 kilogramdan fazla ağırlıklara
erişirler. Bazı kara kaplumbağaları 180 kilogramdan fazla ağırlıklara erişmektedir.
Kaplumbağalar 100 yıldan daha fazla yaşayabilirler.
276
25-17
Kertenkeleler ve Yılanlar
Kertenkeleler ve yılanlar aynı takıma aittirler, fakat aralarında pek çok farklılıklar
vardır. Kertenkelelerin çoğu dört bacaklı iken, yılanların bacakları yoktur. Kertenkeleler
hareketli göz kapaklarına ve dışsal kulak açıklıklarına sahipken, yılanların hareketsiz göz
kapakları vardır ve dışsal kulak açıklıkları yoktur. Kertenkelelerde ve yılanlarda, deri
pullarla kaplıdır ve devirsel olarak atılır. Kertenkelenin pulları büyüklükçe hemen aynı
iken, yılanlarınki değişik büyüklüktedir. Yılanların arka ve yanlarındaki pulları küçüktür.
Ancak göbekte, dayanma takozları olarak rol oynayan ve hareketinde yılana çekiş gücü
veren tekli bir büyük pul sırası vardır.
Kertenkeleler. Kertenkeleler son derece çeşitli bir gruptur. Çöllerde, ormanlarda ve
suda bulunurlar. Küçük kertenkeleler böcekler, solucanlar, örümcekler ve salyangozlarla
beslenir. Daha büyükleri yumurtaları, küçük kuşları, diğer kertenkeleleri ve küçük
memelileri yiyebilirler. Birkaç kertenkele bitkilerle beslenir. Kertenkelelerin çoğu bir
düşman tarafından kapıldığında kuyruğunu atabilir. Kuyruk diğer hayvanın dikkatini
dağıtacak şekilde kıpırdar ve kertenkele kaçar. Yeni kuyruk kısa bir süre içinde yeniden
oluşur.
Geko düşey yüzeylerde ve aşağıya doğru yürümesine izin veren yapışkan parmak
yastıkçıklarına sahip küçük bir kertenkeledir. Uzun, yapışkan dilinin dışarı fırlatılması ile
böcekleri yakalar. Amerikan bukalemunu, anole, belirgin bir renk değiştirme ve yakın
çevresine uyma
yeteneğine sahiptir. Gila canavarı Amerika Birleşik
devletlerinin
güneybatısındaki çöllerde bulunan çok renkli bir kertenkeledir. Isırması zehirlidir, ancak
insanlarda ölümcül olması nadirdir. En büyük kertenkele Endonezya’nın Komodo
canavarıdır. Yaklaşık 100 kilogram ağırlıkta ve 3 metre boyda olabilmektedir. Malezya’nın
uçan kertenkelesi ağaçtan ağaca süzülmesine olanak veren yanlarda deri uzantılarına
sahiptir.
Yılanlar. Yılanların kötü ünleri yanında, bilinen yaklaşık 2,500 türün sadece 200 türü
(yaklaşık %8’i) zehirlidir. Yılanlar çok büyük miktarlarda kemirgeni öldürdükleri için
gerçekten zarardan çok yararlıdırlar.
Yılanlar doğada yaygın olarak dağılırlar. Toprakta, ağaçlarda ve tatlı ve tuzlu suda
bulunurlar. Tropikal alanlarda çok boldurlar. Bir yılanın vücudu baş, gövde ve kuyruktan
meydana gelir. Gövde iç organların yer aldığı vücut boşluğunu içerir. Sindirim sistemi
gerçekte ağızdan anüse uzanan düz bir borudur. Kuyruk anüsten sonra gelen vücut
kısmıdır. İskelet çok sayıda omura ve kaburga kemiğine sahiptir.
Yılanların besin avında kullandıkları özel duyu organları vardır. Yılanların çatallı dili
koku taşıyan tanecikleri toplar.
Koku taşıyan tanecikler ağzın tavanındaki Jacobson
organlarında tanımlanırlar. Yılanlar havadaki seslere sağırdırlar, ancak kafatasının içinde
yerdeki titreşimlere tepki veren duyu organları vardır. Bazı yılanlar oyuklu yılanlar
(çıngıraklı yılanlar)’dır. Bunların başlarında, burun delikleri ile gözleri arasında sıcaklık
277
almacı çöküntü organları vardır. Bu organlarla kusursuz olarak iz sürebilir ve sıcakkanlı
avlarına, geceleyin ya da derin oyuklardan, darbe indirebilirler.
Yılanlar,
yaşadıkları
yere
bağlı
olarak
fareler,
sıçanlar,
su
kurbağaları,
kara
kurbağaları, böcekler, balıklar ve diğer küçük hayvanlarla beslenirler. Bazı yılanlar canlı
olarak yuttukları yalnız canlı hayvanları yerler, diğerleri yutmadan önce avlarını
öldürürler. Pitonlar, boalar ve kral yılanları gibi büyük yılanlar vücutlarını kurbanın
etrafına dolarlar ve onu öldürmek için sıkıştırır veya sıkarlar. Bazı yılanlar kurbanlarını
zehirlerler.
Yılanlar kendilerinden çok daha kalın hayvanları yutabilirler. Çene yapısının, ağzın çok
geniş açmasına izin vermesi buna olanak vermektedir. Bundan başka, bir uçtan
tutturulmamış olan kaburga kemikleri, vücut boşluğunun genişlemesine izin verir. Yutma
yavaş bir işlemdir. Dişler geriye doğru sivrildiğinden av ağızdan fırlayamaz ve soluk
borusu ileri doğru çıkık olduğundan solunum engellenmez. Bir yılan, büyük bir yemekten
sonra, yemeden haftalar veya aylar geçirebilir.
Zehirli yılanların zehir dişleri denilen bir çift özelleşmiş dişleri vardır. Bu zehir dişleri
zehir ya da yılan zehri (venom) üreten tükürük bezleriyle bağlantılıdır. Bazı yılan zehirleri
sinir hücrelerine zarar veren sinir zehirleridir. Kaslarda felce neden olur ve kalp ve
akciğerlerin çalışmasını etkiler. Kan zehirleri denilen diğer yılan zehirleri kırmızı kan
hücrelerini ve kan damarlarını bozarlar. Yılan soktuğunda, yılan zehri zehir dişleriyle
kurbana nakledilir. Bazı yılanların yılan zehrini enjekte etmede enjeksiyon gibi etki yapan
içi delik zehir dişleri vardır. Diğer bazılarında, zehir dişleri oyukludur ve yılan zehri
kurbana kılcal işlemle geçer.
KUŞLAR
26
VE MEMELİLER
AVES SINIFI-KUŞLAR
26-1
Kuşların Genel Karakteristikleri
Kuşlar, Aves sınıfı, çok başarılı bir hayvan grubudur. Bu sınıfın üyeleri hemen her çeşit
çevrede bulunurlar. Kuşları diğer bütün hayvanlardan ayıran yegane karakteristik, kuş
tüylerinin olmasıdır.
Tüylerin bulunmasına ek olarak, kuşlar diğer bazı karakteristikleri paylaşırlar.
1. Vücut çoğunlukla mekik şeklindedir ve baş, boyun, gövde ve kuyruk olarak
ayrılmıştır.
2. İki çift üyeleri vardır. Ön üyeler, kuşların çoğunda uçmada kullanılan kanatlardır.
Arka üyeler tüneme, yürüme veya yüzmeye ya da kuşun özel yaşam tarzına bağlı olarak
av yakalamaya uyarlanmış bacaklardır.
3. Kemikleri dayanıklı ve hafiftir ve çoğu hava boşlukları ile doludur.
4. Dolaşım sistemleri iyi gelişmiştir ve dört gözlü bir kalp içerir.
5. Solunum sistemi son derecede verimlidir ve hava keseleri ile bağlantılı akciğerler
içerir.
6. Ağız, boynuz katmanı (keratin yapı) ile kaplı kuş gagası ya da gaga şeklindedir.
Dişleri yoktur.
7. Boşaltım sistemi idrar torbası içermez.
8. Döllenme içseldir. Büyük, kabuklu yumurtalara ana baba tarafından kuluçkaya
yatılır ve yumurtadan çıkan yavrulara ana baba tarafından bakılır.
9. Kuşlar sıcakkanlıdır ve vücut sıcaklıkları orantısal olarak yüksektir.
Kuşların gagaları ve ayakları farklı yaşam şekilleri için uyumlar gösterir. Pelikan uzun,
keskin gagasını balık yakalamak için kullanır. Çaprazgaga (Loxia curvirostra) kuvvetli
gagasını tohumları çatlatıp açmada kullanır. Şahinin çengel gagası besini parçalama
olanağı verir. Ağaçkakan gagasını ağaçlarda delik açmada ve böcekleri çıkarmada
kullanır. Ördek, gagasıyla besinini çamurdan kepçeler ve süzer.
Deve kuşu ve diğer, yerde yaşayan kuşların koşmalarına olanak veren sağlam ayakları
ve tırnakları vardır. Ördekler ve kazlar yüzmede kullanışlı olan perdeli ayaklara
sahiptirler. Ağaçkakanların, parmaklarının konumu ve sivri tırnaklarının olması ağaçların
yanlarına tutunmalarına olanak verir. Keskin tırnak ya da pençeli kavrayıcı ayaklar doğan
ve şahinlerde karakteristiktir. Kavrama yeteneği tüneyici kuşlarda da iyi gelişmiştir. Ayak
kirişleri, kuş bir dala konduğunda vücut ağırlığı parmakları dalı kavramaya zorlayacak
tarzda düzenlenmiştir. Bu kuşlar tüneklerinden düşmeden uyuyabilirler.
277
26-2
Tüyler
Tüyler hafif ve esnek, aynı zamanda ileri derecede dayanıklıdırlar. Tüyler deriyi
yıpranmaktan koruyan, uçuşta kuşu destekleyen ve hava koşullarından yalıtılmayı
sağlayan bir vücut örtüsü sağlarlar. Tüyler derideki bezciklerden gelişir. Bezcikte tüy
gelişirken, boya maddeleri tüyleri yapan epidermal hücrelerde biriktirilir. Tüylerin renk
deseni tür için tipiktir. Pek çok türde, erkek çoğunlukla daha parlak olup, erkek ve dişi
farklı renktedir. Eşeyler arasındaki renk farkı kuşların çiftleşme davranışında rol oynar.
Şekil 26-1 tipik bir kuş tüyünü göstermektedir. Yassı alan, tüy bayrağı, bir merkez
oku, tüy sapı tarafından desteklenmektedir. Deri bezciklerine bağlı merkez okun içi boş
kısmına tüy kalemi denir. Her bir bayrak sayısız, yakın aralıklı tüy dallarından oluşur. Tüy
dalları merkez oktan çapraz olarak dağılırlar. Her bir tüy dalının sayısız yan kolları (yan
ışınları) vardır. Bir tüy dalının ışınları bitişik dalın ışınları ile birbiri üzerine binerler ve yan
ışınlar üzerlerindeki kancalarla bir arada tutulurlar. Komşu tüy dalları ayrıldıklarında, kuş
gagasıyla onları bir araya getirebilir.
Şekil 26-1. Kuştüyünün yapısal kısımları.
Tüyler tüy bölgeleri denilen derinin sadece belli kısımlarında gelişir. Tam gelişmiş
tüyler canlı yapılar değillerdir. Çoğunlukla yaz sonunda, tüy dökümü meydana gelir.
Tüyler dökülür ve yenileri ile değiştirilir. Tüy dökme çoğunlukla kademeli bir işlem
olduğundan vücudun hiçbir kısmı asla tamamen tüysüz kalmaz.
Birkaç farklı tüy çeşidi vardır. Uzun dış tüyler Şekil 26-1’de gösterilen çeşittir. Bu
tüyler vücudu örter, yalıtır ve korurlar. Vücuttan dışarı doğru uzanan dış tüylere uçma
tüyleri denir. Kanatlardaki uçma tüyleri kuşun uçuşunu desteklerken, kuyruktakiler yön
vermede dümen olarak ödev görür. Alt tüylerin uzun dalları olan kısa bir merkez okları
278
vardır. Yan ışınlarının kancaları olmadığından yumuşaktırlar. Ördeklerde, kazlarda ve
diğer su kuşlarında, alt tüyler dış tüylerin altında mevcuttur.
Kuşların kuyruklarının tabanına yakın yağ salgı bezleri vardır. Bu bezden yağ almak ve
tüylerin üzerine yaymak için gagalarını kullanırlar. Bu yağ tüyleri su geçirmez yapar.
26-3
Kuşların İç yapısı
Solunum ve dolaşım sistemi. Kuşların ender ve son derce yeterli olan solunum
sistemleri uçuş için gerekli olan büyük miktarlarda oksijen sağlar. Küçük akciğerlerden
taşan torbalar hava keseleridir (Şekil 26-2). Bu keseler iç organlar arasındaki boşluğu
doldurur ve hatta büyük kemiklerin boşluklarına sokulur. Hava burun deliklerinden
solunum sistemine girer ve bronşlara ayrılmış olan soluk borusuna geçer. Her bir akciğere
bir bronş girer. Bronşlar akciğerlerden arkadaki hava keselerine geçer. Böylece, solunum
sistemine giren oksijence zengin hava akciğerlerden solunum gazlarının değişimi
olmaksızın arkadaki hava keselerine geçer. Küçük hava borucukları sistemi arka hava
keselerinden akciğerlere ulaşır. Bu hava borucukları pek çok kez dallanır ve akciğerlerde
kan kılcalları ile yakın temas sağlar. Arka keselerden gelen oksijence zengin hava
akciğerdeki çok ince hava borucuklarına itilir ve kan ile gaz değişimi meydana gelir. Artık
oksijence fakir olan hava, öndeki hava keselerine girer. Bu keselerden hava, soluk
borusuna ve vücudun dışına geri döner. Gaz değişimi için havanın akciğerlerde tek yönlü
akışı sistemin etkinliğini arttırır.
Kuşların solunum sistemi insanlarınkine benzerdir. Oksijenli ve oksijensiz kanı
tamamen ayıran dört gözlü kalp vardır.
gaga
soluk borusunun ağzı
dil
soluk borusu
soluk borusu
kemik boşluklarındaki
hava keseleri
ses organı
akciğer
hava keseleri
akciğer borusu
279
Şekil 26-2. Kuşun Solunum Sistemi
Sindirim
sistemi.
Kuşlar,
yüksek
metabolizma
hızlarının
ve
uçuş
enerjisi
gereksinimlerinin bir sonucu olarak büyük miktarlarda besin tüketirler. Tohumlardan,
meyvelerden, böceklerden, solucanlardan ve bazı durumlarda küçük sürüngen ve
memelilerden beslenirler. Bazı küçük kuşlar her gün vücut ağırlıklarının yüzde 30’una eşit
bir besin miktarı alırlar.
Besin
ağza
alınır, tükürükle
karıştırılır
ve yemek
borusundan
biriktirildiği
ve
yumuşatıldığı kursağa geçer (Şekil 26-3). Besin kursaktan, mide suyu ile kısmen
sindirildiği midenin birinci kısmına, bezli mideye (ön mide) geçer. Ardından besin midenin
ikinci kısmı, kaslı mideye (taşlık) geçer. Kaslı mide küçük taşlar içeren kalın çeperli, kaslı
bir organdır. Kaslı midedeki taşlar kuş tarafından yutulur. Kaslı midede, besin öğütülür ve
mide suyuyla karıştırılır. Sonra, besin sindirimin tamamlandığı ve besin maddelerinin kan
dolaşımına absorbe edildiği bağırsağa hareket eder. Sindirilmeyen besinler kısa rektuma
geçer ve kloaktan vücuttan ayrılır. Üreme kanalları ve böbreklerden gelen idrar kanalları
da kloaka açılırlar.
Boşaltım
sistemi.
Ürik
asit
formundaki
azotlu
atıklar,
böbreklerle
kandan
uzaklaştırılır. İdrar torbası yoktur ve bu atıklar idrar kanallarından kloaka geçerler.
Kloakta beyazımsı, yarı katı materyal oluşturan dışkısal maddelerle birleştirilir.
280
Sinir sistemi. Kuşların beyni oransal olarak büyüktür. Kas eşgüdümüne katılan
beyincik iyi gelişmiştir ve kuşa uçuşta kusursuz hareket etme yeteneği verir. Kuşların
çoğunda, koku ve tat alma duyuları zayıf olarak gelişmiştir, ancak görme, işitme ve
denge duyuları ileri derecede gelişmiştir.
Üreme sistemi. Kuşlarda dışsal eşey organları yoktur. Çiftleşme sırasında, sperm
erkekten dişiye kloakların teması ile aktarılır. Dişinin üreme sistemindeki döllenmeden
sonra, koruyucu bir kabuk yumurtanın etrafına kuşatılır. Dişi yumurtalarını bir yuvaya
koyar ve civciv çıkana kadar üzerlerinde kuluçkaya yatılır.
MAMMALİA SINIFI-MEMELİLER
26-4
Memelilerin Genel Karakteristikleri
Memeliler, Mammalia sınıfı, pek çok bilinen hayvanı kediler, köpekler, yarasalar,
eşekler, atlar, sığırlar, geyikler, balinalar ve de insanları kapsar. Bu grubun üyeleri
dünyanın her tarafında, soğuk ve sıcak iklimlerde bulunurlar. Çoğu yerde yaşar, ancak
balina, yunus ve fok gibi birkaçı denizlerde bulunur. Memelilerin boyutu 5 santimetre
boydan ve 5 gram ağırlıktan daha az cüce fareden (Sorex minitus), 30 metre uzunlukta
ve 100,000
kilogramdan fazla ağırlıkta olabilen
dev
mavi balinaya değişir. İki
karakteristik memelileri diğer omurgalılardan ayırır: (1) memeliler süt bezlerinde üretilen
sütle yavrularına bakarlar ve (2) memelilerin vücut örtüsü kıllıdır. Kıl miktarı büyük
oranda değişir. Balinalarda ve domuz balinalarında, ağzın etrafında sadece birkaç kedi
bıyığı bulunur. Diğer pek çok memelilerde, tüy kalın bir kürk örtüsü şeklindedir.
Memeliler
diğer
birkaç
karakteristiği
de
paylaşırlar.
Memeliler,
kuşlar
gibi,
sıcakkanlıdırlar ve dört gözlü kalpleri vardır. İçsel bir duvar, diyafram, göğüs boşluğunu
karın boşluğundan ayırır. Beynin asıl kısmı diğer herhangi bir gruptakinden çok daha fazla
gelişmiştir ve bu yüzden memeliler en zeki hayvanlardır. Memeliler ileri derecede
farklılaşmış dişlere sahiptirler. Dişlerin yapı ve düzeni beslenme alışkanlıklarına bağlı
olarak gruptan gruba değişir. Dişlerin dört çeşidi kesme için kesici dişler; parçalama için
köpek dişleri ve öğütme için olan küçük azı dişleri ve büyük azı dişleridir (Şekil 264).
281
köpek dişi
kesici dişler
Büyük azı dişleri
Küçük azı dişleri
büyükazı dişleri
282
Şekil 26-4. Memelilerin Dişleri
Yumurta koyan birkaç memeli dışında, bütün memeliler canlı yavru doğururlar. Her bir
doğumda üretilen yeni nesil diğer hayvanların pek çoğundan daha azdır. Bununla birlikte,
yavruya ana baba tarafından bakıldığı ve korunduğu için daha fazla yaşama şansına
sahiptirler.
Üç farklı memeli çeşidi-yumurtlayan (gagalı) memeliler, keseli memeliler ve plasentalı
memeliler-vardır (Tablo 26-1). Gagalı memeliler yumurtlayan memelilerdir. En ilkel ve
sürüngen benzeri memelilerdir. Avustralya’nın gagalı birdeliklisi ve gagalı kirpileri
yaşayan yegane yumurtlayan memelilerdir. Keseliler kanguru, opossum ve koala gibi
keseli memelilerdir. Keseliler çok küçük, gelişmemiş bir evrede doğarlar ve gelişmelerini
annelerinin kesesinde tamamlarlar. Keseliler bir zamanlar bugünkünden çok daha fazla
sayılarda ve çok geniş bir yayılıştaydılar. Plasentalı memelilerin ortaya çıkmasıyla,
keseliler sonuçta yok oldular. Keseliler sadece Avustralya’da memelilerin baskın formu
oldular.
Ornithorhyncus anatinus
283
Memelilerin en büyük ve en başarılı grubu plasentalılardır. Plasentalı memelilerde
gelişmekte olan yavru embriyo gelişimi tamamlanıncaya kadar dişinin döl yatağında kalır.
Yavru, keselilerde olduğundan daha ileri bir gelişme evresinde doğar.
26-5
Plasentalı Memelilerin Çeşitleri
Plasentalı memelilerin on beş dolayında farklı takımı vardır. Bu grubun üyeleri minik
yarasalardan devasa balinalara değişir. Plasentalı memelilerin başlıca takımları aşağıda
değerlendirilmektedir.
Böcek yiyen memeliler. Köstebekler, kirpiler ve sivri (cüce) fareler İnsectivora
takımının üyeleri, böcek yiyen memelilerdir. Böcek yiyiciler çoğunlukla küçük, fare
benzeri hayvanlardır. Çoğu toprak altında yaşar. Karıncalardan, manaslardan,
kınkanatlılardan ve diğer böceklerden beslenirler. Kirpi, Erinaceus europaeus
Sivriburunlu cüce fare Sorex minutus, Köstebek Talpa europaea
Solenodontidae (solenodons) 3 spp, Erinaceidae (hedgehogs, gymnures), Tenrecidae (tenrecs) 24 spp,
Chrysochloridae (golden moles) 18 spp, Erinaceidae (hedgehogs, gymnures) 21 spp, Soricidae (shrews) 313
spp, Talpidae (moles) 40 spp
284
Kemirgenler. Fareler, sıçanlar, kunduzlar, oklu kirpiler (Hystricidae), sincaplar,
avurtlu fareler ve kobayların hepsi, plasentalı memelilerin en büyük takımı olan Rodentia
takımının üyeleridir. Sivri, keski şeklindeki kesici dişleri kemirmek için kullanılır. Bu dişler
aşınan uçlarını yenilemek için sürekli büyürler.
Kemirgenler çabuk ürerler. Pek çoğu
besinleri yok eden ve hastalık taşıyan çok önemli zararlılardır.
Tavşanlar. Evcil tavşanlar ve yabani tavşanlar Lagomorpha takımının üyeleridirler.
Kemirgenler gibi, tavşanlar da bitkilerden beslenen kemirici hayvanlardır. Evcil ve yabani
tavşanların uzun kulakları ve yumuşak tüylü kuyrukları vardır. Yeni doğmuş evcil
tavşanlar göremez veya yürüyemezler ve kürkleri yoktur. Diğer yandan, yeni doğmuş
yabani tavşanlar kürkle kaplıdırlar ve birkaç saat içinde etkin olurlar. Evcil ve yabani
tavşanlar, güçlü arka bacaklarını kullanıp, zıplayarak hareket ederler. En hızlı hareket
eden hayvanlardandırlar. Yabani Tavşan Lepus capensis (L.) (Synm. Lepus europaeus Pallas)
Oryctolagus cuniculus L. Ada Tavşanı, Evcil tavşan
Uçan memeliler. Yarasalar, Chiroptera (=parmakkanatlılar) takımının üyeleri,
gerçek uçma yeteneğindeki yegane memelilerdir. Bir yarasanın kanadı bir deri zarla kaplı
dört uzun parmaktan ibarettir. İlk parmak, küçük arka bacaklar gibi tutunmak için
kullanılır. Dinlenirken, yarasalar arka bacaklarıyla bir tünekten yukardan aşağı doğru
asılırlar. Yarasalar çoğunlukla geceleyin etkindirler.
En yaygın yarasalar böceklerle beslenirken, diğerleri meyve, çiçek özü veya küçük
hayvanlarla beslenirler. Orta ve Güney Amerika’da bulunan vampir yarasa temelde
sığırlardan beslenir. Bu yarasa, kan sağlamak için küçük bir deri parçasını keser ve akan
kanı yalayarak yutar. Kaybedilen toplam kan miktarı çok azdır ve yaranın kendisi
çoğunlukla tehlikeli değildir. Ancak, ısırma ile hastalık iletilmesi sorun olabilmektedir.
Yarasalar
karanlıkta
yönlerini
tayın
etmek
ve
avlarını
bulmak
için
sesin
yankılanmasından yararlanan sonar benzeri bir sistem kullanırlar. Çarptıkları herhangi bir
yüzeyden sekerek yarasanın duyabileceği bir yankı doğuran yüksek frekanslı ses dalgaları
üretirler. Nesnelerin uzaklığı, sesin çıkışı ile yankının geri dönüşü arasındaki zaman aralığı
ile belirlenmektedir.
285
286
287
Sucul memeliler. Balinalar, yunuslar ve domuz balinaları Cetacea takımının üyeleri,
sucul
memelilerdir.
Bu
hayvanlar
okyanusta
yaşamaya
iyi
uyumludurlar.
Hava
solumalarına karşın, nefeslerini tutarak çok uzun süreler su altında kalabilirler. Balina ve
yunusların ön üyeleri yüzme kolları olarak değişmiştir. Arka üyeler yoktur. Balina ve
yunuslar güçlü kuyruklarının sudan yukarı ve su içine hareketi ile yüzerler. Diğer
memeliler gibi, balinalar ve yunuslar meme bezlerinin sütüyle beslenen canlı yavru
doğururlar.
Domuz balinaları, yunuslar ve bazı balinaların dişleri vardır ve balıklarla beslenirler. En
büyük balinalar planktonlarla, denizlerde yüzen küçük organizmalarla beslenirler.
Plankton, balina tarağı denilen boynuzsu levha dizileri ile sudan süzülür. Planktonla
beslenen mavi balinalar, şimdiye kadar yaşamış hayvanların en büyüğüdür.
Dişsiz memeliler. Karınca ayıları, kemerli hayvanlar ve tembel hayvanlar Edentata
takımına aittir. Bu hayvanlarda dişler ya çok küçüktür veya tamamen kaybolmuştur. Bu
takımın üyeleri temelde Orta ve Güney Amerika’da bulunurlar. Karınca ayıları ve tembel
hayvanlar uzun tüylerle kaplı iken, kemerli hayvanlar sert plakalarla kaplıdırlar. Tembel
hayvanlar zamanlarının çoğunu ağaçlarda asılı olarak geçirirler. Yapraklardan ve taze
sürgünlerden beslenirler. Karınca ayıları ve kemerli hayvanlar öncelikle karıncalar,
termitler ve diğer böceklerden beslenirler. Her iki grubun uzun tırnakları ve uzun dilleri
vardır. Uzun tırnaklarını karınca yuvalarını ve termit tepeciklerini parçalayıp açmak ve
dillerini böcekleri yalayıp yutmak için kullanırlar.
Hortumlu memeliler. Proboscidae takımı sadece Afrika ve Asya fillerini içerir. Filin
288
kaslı hortumu üst dudak ve burnun çok fazla uzamasından oluşur. Hortum besini ağza
getirmek için kullanılır. Filin çok iri fildişi tosdişleri gerçekte çok fazla büyümüş üst kesici
dişlerdir. Filler bitkilerle beslenir. Yaşayan kara hayvanlarının en büyükleridirler. Bu çok
büyük vücutlarının bakımı için, filler bir günde 18 saate kadar beslenmeleri gerekir.
Toynaklı Memeliler. Ayakları toynak şeklinde olan memelilere toynaklılar denir.
Toynaklılar, toynakların bir tek veya bir çift parmaklarının olmasına göre iki takıma
ayrılırlar. Çift toynaklı olanlar Artiodactyla takımına aittirler. Bu takım domuzları,
geyikleri, antilopları, koyunları, sığırları,
suaygırlarını, zürafaları ve develeri içerir. Bir
toynaklı olanlar Perissodactyla takımına aittirler. Bu takım atları, gergedanları ve
tapirleri içerir.
Bütün
toynaklılar
otçul
ya
da
bitki
yiyicidirler
ve
sürüler
halinde
beslenme
eğilimindedirler. Yassılaşmış dişleri sert bitki materyallerini ezebilir ve öğütebilir. Sığırlar,
koyunlar, develer ve geyikler gibi bazı toynaklılar geviş getirenlerdir. Mideleri dört
gözlüdür. Otlarken, büyük miktarlarda besini midelerinin işkembe denilen bir gözünde
biriktirirler. Daha sonra, bu besini ağızlarına geri getirir ve onu ikinci kez yutmadan önce
tamamen çiğnerler.
Suidae Domuzgiller
Sus scrofa Yaban domuzu
Cervidae Familyası, Geyikgiller familyası
Ulu geyik, Kızılgeyik Cervus elaphus
289
Erkek geyik (Stag, hart) ve
Dişi geyik (hind)
Alageyik, Sığın Dama dama (Cervus dama),
290
Karaca Capreolus capreolus
291
292
Bovidae Familyası, İçiboşboynuzlugiller
Çengelboynuzlu yaban (dağ) keçisi, Rupicapra rupicapra
293
Yabankeçisi, kızılkeçi, dağkeçisi Capra aegagrus
Yabankoyunu, Argali, Ovis gmelini anatolica,
Ceylan, gazel, Gazella dorcas
Kursaklı ceylan, Ahu, ceren Gazella subgutturosa
DIGESTION IN HERBIVORES
Plants form the diet of herbivores and therefore their digestion holds up the key for the availability of nutrients for these
animals1. Plants cells have cellulose which is the primary structural component plant cells is a stable organic compound that is
not easily digested. Digestive enzymes which the mammals produce cannot be able to breakdown cellulose to obtain glucose.
As herbivores had to feed on the plants they had to overcome the problem of cellulose digestion. Cellulose can be broken down
mechanically by chewing for a long time or fermentation by bacteria which dissolves c ellulose. All herbivores stomachs have
bacteria which dissolve cellulose but the process takes time. Various mechanical methods are employed by different herbivores
to breakdown cellulose2.
Among the adaptations for digestion to evolve are exhibited by rabbits and rodents who re-eat their faeces which is soft, and
normally deposited in the burrow2 . This process is called coprophagy and ensures that the plant material consumed is
processed twice and nutrients are extracted. After this second eating process is the faeces discarded outside the burrow as dry
pellets2.
Elephants eat leaves, fibrous and woody material which poses a problem in their digestion, first to make it small and secondl y to
breakdown cellulose2. To handle this problem elephants have molars as their only teeth in their mouths. These molars are
massive grinders which pound and crush the food with much power. The molars are continuously replaced as they wear out, by
new ones growing on rear of the jaw and moving to replace those that are worn out2. Elephants feed on a lot of food and it takes
along time before it is fully digested (up to two and a half weeks). To be able to store this food for those two weeks the
elephants have to have big stomachs which also aid in the breakdown of the mostly woody material in the process of
fermentation by bacteria in the elephants stomach. The big stomach serves as holders for the bacteria broth there for digesti on.
2
Ruminants also evolved a different way to overcome this problem. Ruminants are animals that digest their food in two steps;
first they chew the food for the first time roughly to break it to make them easy to swallow and then regurgitate and chew it a
second time2, 3. The second chewing is called chewing the cud and animals practising ruminacy include cattle, deer, goats,
sheep, camels, giraffes, buffalo, wildebeest, and antelope3. A ruminants stomach is divided in to four compartments namely;
rumen, reticulum, omasum, and abomasums 2. Grass and other foliage are clipped by use of lower incisors and pressing it
against the tongue or gums of upper jaw with no front teeth. It’s briefly chewed by the molars before being swallowed the food
into the rumen where there’s a broth of bacteria and is churned by this muscular stomach while bacteria break the cellulose3.
The food moves to the reticulum where it is divided into solid and liquid before being brought back in to the mouth 2. The food is
then brought to the mouth in balls (bolus) and is chewed again and ground by the molars by forward, backwards and sideways
movements combined with up and down movements 3. The now well ground food and in semi liquid form goes to the omasum
294
through the rumen where water is removed before going to the omasum 3. All the final digestion and absorption takes place in
this stomach2.
Chewing the cud normally takes place in safety and in a relaxed form thought to be a form of adaptation to escape predators
and so the animal have to eat in a hurry. Also due to limited food and there’s competition makes the animals adopt this method
first to fill their stomachs and then digest it later. Due to the many number of stomachs has made the animals grow bigger in
size. They also take big amounts of food like the cows, wildebeests buffalos and the giraffe. This form of breaking down of
cellulose is more advanced than that of the elephants 2.
By being able to digest cellulose the animals are assured that their glucose requirements are provided for in their meals. Th is
has come with various modifications to the body structure like teeth, stomach and an increase in their sizes 2.
References:
1. Wikipedia contributors. Herbivore [Internet]. Wikipedia, The Free Encyclopedia; 2006 Apr 30, 00:26 UTC [cited 2006 May 11].
Available from: http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Herbivore&oldid=50816562.
2. Knight, R. BCB Biodiversity chapter 2 The Invasion of the Land (Cited 2006 May 11)
http://planet.uwc.ac.za/nisl/biodiversity/Chapter2/page_234.htm
3. Wikipedia contributors. Ruminant [Internet]. Wikipedia, The Free Encyclopedia; 2006 Apr 22, 23:58 UTC [cited 2006 May 11].
Available from: http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ruminant&oldid=49674058.
VINCENT MUCHAI WAIRIMU
Biodiversity and Conservation Biology
University of the Western Cape
Private Bag X17 Bellville
TEL: +27825103190
Email: [email protected]
Website:http://www.muchai.iblog.co.za
Et yiyici memeliler. Carnivora takımı kediler (Felidae), köpekler (Canidae), ayılar,
kokarcalar, morslar ve diğer et yiyici memelileri içerir. Ayı gibi bazı etçiller et yanında
bitki materyali yerler. Etçillerin çoğu güçlüdür ve hızlı hareket ederler ve sivri tırnaklara
sahiptir. Kuvvetli çeneleri ve büyük dişleri kapma, kesme ve et parçalama için
özelleşmiştir. Çok iyi gelişmiş bir koklama duyusuna sahiptirler. Etçiller çoğunlukla
zekidirler ve avlanma davranışlarının çoğu öğrenilmektedir.
Morslar, deniz aslanları ve foklar sucul etçillerdir. Temelde balıkla beslenirler. Üyeleri
yüzme kolları olarak değişmiştir ve vücutları yüzmeye uyumludur.
CARNIVORA, Etçiller Takımı
Canidae, Köpekgiller Familyasi
Canis aureus Çakal, altınrenkli çakal
295
Canis lupus Kurt
Canis lupus familiaris, Köpek
296
Canis lupus dingo, Avustralya Yabani Köpeği
Vulpes vulpes Tilki, kızıltilki
297
Ursidae Ayıgiller
Ursus arctos Ayı, bozayı
Mustelidae, Sansargiller Familyası
Mustela nivalis Gelincik
Martes foina Kayasansarı
Martes martes Zerdeva, ağaçsansarı
Meles meles Porsuk
Lutra lutra Susamuru, suiti
298
299
300
Felidae, Kedigiller
Felis chaus Bataklık vaşağı
301
Felis silvestris Yabankedisi
302
Lynx lynx Vaşak, öşek
Panthera pardus tulliana Anadolu parsı
Lynx caracal Karakulak
Phocidae, Foklar
Monachus monachus Akdeniz foku, denizrahibi
Tablo 26-1. Avrupa Memelilerinin Tür Listesi *
CARNIVORA Etçiller Takımı
Canidae Köpekgiller Fam.
Canis aureus
Linnaeus, 1758
Golden jackal
Çakal, altınrenkli çakal
Canis lupus
Linnaeus, 1758
Wolf
Kurt
303
Vulpes vulpes
(Linnaeus, 1758)
Red fox
Tilki, kızıltilki
Ursidae
Ayıgiller
Ursus arctos
Linnaeus, 1758
Brown bear
Ayı, bozayı
Mustela nivalis
Linnaeus, 1766
Weasel
Gelincik
Martes foina
(Erxleben, 1777)
Beech marten; Stone marten Kayasansarı
Martes martes
(Linnaeus, 1758)
Pine marten
Zerdeva, ağaçsansarı
Meles meles
(Linnaeus, 1758)
Badger
Porsuk
Lutra lutra
(Linnaeus, 1758)
Otter
Susamuru, suiti
Hodgson, 1836
Small Indian mongoose
Mustelidae
Sansargiller Familyası
Herpestidae
Herpestes auropunctatus
Herpestes edwardsi
Hindistan firavunsiçanı
Herpestes ichneumon
(Linnaeus, 1758)
Egyptian mongoose
Firavunfaresi, yerköpeği
Felidae
Kedigiller
Felis chaus
Schreber, 1777
Felis silvestris
Schreber, 1775
Wildcat
Yabankedisi
Lynx lynx
(Linnaeus, 1758)
Lynx
Vaşak, öşek
Bataklıkvaşağı
Panthera pardus tulliana
Anadolu parsı
Phocidae
Monachus monachus
(Hermann, 1779)
Mediterranean monk seal
Akdeniz foku, denizrahibi
Sus scrofa
Linnaeus, 1758
Wild boar
Yabandomuzu
Cervidae
Geyikgiller
Dama dama (Cervus dama)
(Linnaeus, 1758)
Fallow deer
Alageyik, yağmurca, sığın
Cervus elaphus
Linnaeus, 1758
Red deer
Geyik, ulugeyik, kızılgeyik,
Kanada geyiği
Alces alces
(Linnaeus, 1758)
Elk; Moose
Taçboynuzlu geyik, Alaska
geyiği
ARTIODACTYLA
Çift Toynaklılar Takımı
Suidae
Domuzgillar
304
Capreolus capreolus
(Linnaeus, 1758)
Roe deer
Karaca, elik, karageyik
Bison bonasus
(Linnaeus, 1758)
European bison
Bizon
Saiga tatarica
(linnaeus, 1766)
Rupicapra pyrenaica
Bonaparte, 1845
Southern chamois
Rupicapra rupicapra
(Linnaeus, 1758)
Alpine chamois
Ovibos moschatus
(Zimmermann, 1780) Musk ox
Capra aegagrus
Erxleben, 1777
Capra caucasica
Güdenstaedt & Pallas,
1783
Capra cylindricornis
(Blyth, 1841)
Capra ibex
Linnaeus, 1758
Alpine ibex
Capra pyrenaica
Schinz, 1838
Spanish ibex
Ammotragus lervia
(Pallas, 1777)
Barbary sheep
Ovis gmelini anatolica
(Linnaeus, 1758)
Mouflon =muflon
Gazella dorcas
(Linnaeus, 1758)
Ceylan, gazel,
Gazella subgutturosa
(Gueldenstaedt,
1780)
Kursaklı ceylan, Ahu, ceren
Bovidae
İçiboşboynuzlugiller
Step antilobu
Çengelboynuzlu yaban
keçisi, dağkeçisi
Misk öküzü
Yabankeçisi, kızılkeçi,
dağkeçisi
Wild goat
Yabankoyunu, Argali,
Beyhayvanlar. İnsanlar, kuyruksuz maymunlar ve maymunlar Primates takımının
üyeleridir. Bütün primatların, nesneleri ellerine almalarına beceriyle kullanmalarına
olanak veren iyi gelişmiş kavrayıcı elleri vardır. El ve ayak parmakları pençeler yerine
geniş tırnaklara sahiptir. Yerde yaşayan insanlar, goriller ve Habeş maymunları dışında,
primatların çoğu ağaçlarda yaşar. Primatlar bitki ve et yerler. Primatlar en zeki
memelilerdir. Beyinleri büyük ve karmaşıktır ve görme duyuları iyi gelişmiştir.
Tablo 26-1. Avrupa Memelilerinin Tür Listesi *
Bilimsel Ad
MARSUPIALIA
Macropodidae
Macropus rufogriseus
INSECTIVORA
Otorite
(Desmarest, 1817)
TAKIMI
İngilizce Ad
Red-necked wallaby
Türkçe Ad
305
Erinaceidae
Atelerix algirus
Erinaceus concolor
Erinaceus europaeus
Hemiechinus aurutus
Soricidae
Sorex alpinus
Sorex araneus
Sorex caecutiens
Sorex coronatus
Sorex granarius
Sorex isodon
Sorex minutissimus
Sorex minutus
Sorex raddei
Sorex samniticus
Sorex tundrensis
? Sorex volnuchinin
Neomys anomalus
Neomys fodiens
Neomys teres
Crocidura gueldenstaedtii
(Lereboullet, 1842)
Martin, 1838
Linnaeus, 1758
(Gmelin, 1770)
Algerian hedgehog
Eastern hedgehog
Western hedgehog
Schinz, 1837
Linnaeus, 1758
Laxmann, 1788
Millet, 1828
Miller, 1910
Turov, 1924
Zimmermann, 1780
Linnaeus, 1766
Satuin, 1895
Altobello, 1926
Cabrera, 1907
Ognev, 1922
Cabrera, 1907
(Pennant, 1771)
Miller, 1980
(Pallas, 1811)
Alpine shrew
Common shrew
Masked shrew
Millet's shrew
Spanish shrew
Taiga shrew
Least shrew
Pygmy shrew
Crocidura leucodon
(Hermann, 1780)
Crocidura lasia
Crocidura pergrisea
Crocidura osorio
Molina & Hutterer, 1989
Crocidura russula
(Hermann, 1780)
Crocidura sicula
Miller, 1900
Crocidura suaveolens
(Pallas, 1811)
Crocidura zimmermanni
Wettstein, 1953
Suncus etruscus
(Savi, 1822)
Talpidae
Desmana moschata
Galemys pyrenaicus
Talpa caeca
Talpa europaea
Talpa occidentalis
Talpa romana
Talpa stankovici
Talpa caucasica
Talpa streeti
CHIROPTERA
Rhinolophidae
Rhinolophus blasii
(Linnaeus, 1758)
(E. Geoffroy, 1811)
Savi, 1822
Linnaeus, 1758
Cabrera, 1907
Thomas, 1902
V. Martino & E. Martino, 1931
Miller's water shrew
Water shrew
Osorio shrew
Greater white-toothed
shrew
Sicilian shrew
Lesser white-toothed
shrew
Cretan white-toothed
shrew
Pygmy white-toothed
shrew
Pyrenean desman
Blind mole
Common mole
Iberian mole
Roman mole
Balkan mole
Rhinolophus hipposideros
(Bechstein, 1800)
Lesser horseshoe bat
Rhinolophus mehelyi
Matschie, 1901
Mehely's horseshoe bat
Vespertilionidae
Myotis bechsteinii
Myotis blythii
Myotis brandtii
Myotis capaccinii
Myotis dasycneme
Myotis daubentonii
Myotis emarginatus
Myotis myotis
(Kuhl, 1817)
(Tomes, 1857)
(Eversmann, 1845)
(Bonaparte, 1837)
(Boie, 1825)
(Kuhl, 1817)
(E. Geoffroy, 1806)
(Borkhausen, 1797)
Bechstein's bat
Lesser mouse-eared bat
Brandt's bat
Long-fingered bat
Pond bat
Daubenton's bat
Geoffroy's bat
Greater mouse-eared bat
Blasius, 1853
Sivriburunlu cücefare
Bataklık faresi
Su sivrifaresi
Bicoloured white-toothed Sivriburunlu tarlafaresi
shrew
Büyük sivrifare
Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774)
Rhinolophus euryale
Orman sivrifaresi
Kafkas sivrifaresi
Appenine shrew
Blasius' horseshoe bat
Mediterranean horseshoe
bat
Greater horseshoe bat
Peters, 1866
Beyaz göğüslü kirpi
Kirpi
Ev sivrifaresi
Bahçe sivrifaresi
Etrüsk faresi
Köstebek
Kafkasköstebeği
Acem köstebeği
Nalburun
Akdeniz nalburunlu
yarasası
Büyük nalburunlu yaras
Küçük nalburunlu
yarasa
Büyükkulaklı yarasa
Farekulaklı yarasa
Uzunayaklı yarasa
Su yarasası
Kirpikliyarasa
Devyarasa
306
Myotis mystacinus
Myotis nattereri
Pipistrellus kuhlii
Pipistrellus maderensis
Pipistrellus nathusii
Pipistrellus pipistrellus
Pipistrellus savii
Nyctalus azoreum
Nyctalus lasiopterus
Nyctalus leisleri
(Kuhl, 1817)
(Kuhl, 1817)
(Kuhl, 1817)
(Dobson, 1878)
(Keyserling & Blasius, 1839)
(Schreber, 1774)
(Bonaparte, 1837)
(Thomas, 1901)
(Schreber, 1780)
(Kuhl, 1817)
Whiskered bat
Natterer's bat
Kuhl's pipistrelle
Madeira pipistrelle
Nathusius' pipistrelle
Common pipistrelle
Savi's pipistrelle
Azorean bat
Greater noctule
Leisler's bat
Nyctalus noctula
(Schreber, 1774)
Noctule
Eptesicus bottae
(Peters, 1869)
Botta's serotine
Eptesicus nilssonii
Eptesicus serotinus
Vespertilio murinus
Barbastella barbastellus
Plecotus auritus
Plecotus austriacus
Plecotus teneriffae
Miniopterus schreibersii
Molossidae
Tadarida teniotis
PRIMATES
Cercophitecidae
Macaca sylvanus
LAGOMORPHA
Ochotonidae
Ochotona alpina
Ochotona pusilla
Leporidae
Lepus capensis (europaeus)
Lepus castroviejoi
Lepus corsicanus
Lepus europaeus
Lepus granatensis
Lepus timidus
Oryctolagus cuniculus
Sylvilagus floridanus
RODENTIA
Aplodontidae
Sciurus anomalus
Sciurus carolinensis
Sciurus vulgaris
Callosciurus erythraeus
Callosciurus finlaysonii
Atlantoxerus getulus
Marmota marmota
Marmota bobak
Spermophilus citellus
Spermophilus suslicus
Spermophilus fulvus
Spermophilus musicus
Spermophilus pygmaeus
Tamias sibiricus
Pteromys volans
Castoridae
Castor canadensis
Castor fiber
Cricetidae
Cricetus cricetus
Cricetulus migratorius
Mesocricetus newtoni
Mesocricetus raddei
(Keyserling & Blasius, 1839)
(Schreber, 1774)
Linnaeus, 1758
(Schreber, 1774)
(Linnaeus, 1758)
(J. B. Fischer, 1829)
Barrett-Hamilton, 1907
(Kuhl, 1817)
Northern bat
Serotine
Parti-coloured bat
Barbastelle
Brown long-eared bat
Grey long-eared bat
Tenerife long-eared bat
Schreibers' bat
(Rafinesque, 1814)
European free-tailed bat
Kuyrukluyarasa
(Linnaeus, 1758)
Barbary ape
Magot
(Pallas, 1773)
(Pallas, 1769)
Bıyıklıyarsa
Beyaz yakalıyarasa
Pürtüklüderili yarasa
Cüceyarasa
Türkiye’de var
Büyük akşamcıyarasa
Küçük akşamcıyarasa
Akşamcıyarasa,
Gecekuşu
Akdeniz genişkanatlı
yarasası
Genişkanatlı yarasa
Düzburunlu yarasalar
Sakallıyarasa
K.rengi uzunkulakyarsa
Gri kulaklıyarsa
Uzunkanatlı yarasa
Islıkçalan tavşan
Linnaeus, 1758 (Pallas,1798)
Palacios, 1977
de Winton, 1898
Pallas, 1778
Rosenhauer, 1856
Linnaeus, 1758
(Linnaeus, 1758)
(J. A. Allen, 1890)
KEMİRGENLER
Cape hare
Broom hare
Corsican hare
Brown hare
Iberian hare
Mountain hare (Snow)
Rabbit
Eastern cottontail rabbit
Yabani tavşan
Güldenstaedt, 1785
Gmelin, 1788
Linnaeus, 1758
(Pallas, 1779)
(Horsfield, 1824)
(Linnaeus, 1758)
(Linnaeus, 1758)
(Müller, 1776)
(Linnaeus, 1766)
(Güldenstaedt, 1770)
(Lichtenstein, 1823)
Ménétries, 1832
(Pallas, 1778)
(Laxmann, 1769)
(Linnaeus, 1758)
Persian squirrel
Grey squirrel
Red squirrel
Pallas's squirrel
Thailand tree squirrel
Barbary ground squirrel
Alpine marmot
Kafkas tavşanı
European souslik
Spotted souslik
Tarlasincabı
Siberian chipmunk
Russian flying squirrel
Avrupa uçansincabı
Kuhl, 1820
Linnaeus, 1758
American beaver
Eurasian beaver
Kanada kunduzu
Avrupa kunduzu
(Linnaeus, 1758)
(Pallas,1773)
(Nehring, 1898)
(Nehring, 1894)
Common hamster
Grey hamster
Romanian hamster
Hamster, Avurtlak
Cücehamster
Yabani tavşan
Kartavşanı
Adatavşanı, Evcil
Sincap
307
Mesocricetus auratus
Mesocricetus brandtii
Arvicolidae
Myopus schisticolor
Lemmus lemmus
Clethrionomys glareolus
Clethrionomys rufocanus
Clethrionomys rutilus
Dinaromys bogdanovi
Arvicola sapidus
Arvicola terrestris
Ondatra zibethicus
Microtus agrestis
Microtus arvalis
Microtus cabrerae
Microtus duodecimcostatus
Microtus felteni
Microtus gerbei
Microtus gregalis
Microtus guentheri
Microtus irani
Microtus lusitanicus
Microtus majori
Microtus multiplex
Microtus obscurus
Microtus oeconomus
Microtus rossiaemeridionalis
Microtus savii
Microtus socialis
Microtus subterraneus
Microtus tatricus
Microtus thomasi
Chionomys gud
Chionomys nivalis
Chionomys roberti
Lagurus lagurus
Ellobius talpinus
Ellobius fuscocapillus
Meriones lybicus
Meriones meridianus
Meriones persicus
Meriones tamariscinus
Meriones tristrami
Meriones vinogradori
Spalacidae
Spalax arenarius
Spalax graecus
Spalax giganteus
Spalax microphthamus
Spalax zemni
Nannospalax leucodon
Muridae
Micromys minutus
Apodemus agrarius
Apodemus alpicola
Altunhamster
Kocaavurtlak
(Lilljeborg, 1844)
(Linnaeus, 1758)
(Schreber, 1780)
(Sundevall, 1846)
(Pallas, 1779)
(Martino, 1922)
Miller, 1908
(Linnaeus, 1758)
(Linnaeus, 1766)
(Linnaeus, 1761)
(Pallas, 1778)
Thomas, 1906
de Sélys-Longchamps, 1839
Malec & Storch, 1963
(Gerbe, 1879)
(Pallas, 1779)
(Danford & Alston, 1880)
Wood lemming
Norway lemming
Bank vole
Grey-sided vole
Red vole
Balkan snow vole
Southern water vole
Water vole
Muskrat
Field vole
Common vole
Cabrera's vole
Mediterranean pine vole
Balkan pine vole
Pyrenean pine vole
(Gerbe, 1879)
Thomas, 1906
(Fatio, 1905)
(Eversmann, 1841)
(Pallas, 1776)
Ognev, 1924
(de Sélys-Longchamps, 1838)
(Pallas, 1773)
(de Sélys-Longchamps, 1836)
Kratochvíl, 1952
(Barrett-Hamilton, 1903)
(Satunin, 1909)
(Martins, 1842)
(Thomas, 1906)
(Pallas, 1773)
(Pallas, 1770)
Lusitanian pine vole
Guenther's vole
Alpine pine vole
Root vole
Sibling vole
Savi's pine vole
Common pine vole
Tatra vole
Thomas's vole
Snow vole
Leming
Kızılfare
Ormanfaresi, susıçanı
Kırfaresi, ormanfaresi
Akdeniz kızılfaresi
İran karfaresi
Kısakulaklıfare
Doğu tarla faresi
Kafkaskarfaresi
Karfaresi
Uzunkuyruklu karfaresi
+
(Pallas, 1773)
İran çölfaresi
(Pallas, 1773)
Thomas, 1892
Reshetnik, 1939
Nehring, 1898
Nehring, 1898
Güldenstaedt, 1770
Erxleben, 1777
(Nordmann, 1840)
Tristram's jird
Türkiye çölsıçanı
Balkan mole rat
Avrupa körfaresi
Lesser mole rat
Körfare, kösnü, körsıçan
(Pallas, 1771)
(Pallas, 1771)
Heinrich 1952
Harvest mouse
Striped field mouse
Alpine mouse
Cücefare
Çizgili ormanfaresi
Apodemus flavicollis
(Melchior, 1834)
Yellow-necked mouse
Apodemus fulvipectus
Apodemus microps
Apodemus mystacinus
Apodemus ponticus
Apodemus sylvaticus
Apodemus uralensis
Rattus norvegicus
Rattus rattus
Ognev, 1924
(Danford & Alston, 1877)
Sviridenko, 1936
(Linnaeus, 1758)
(Pallas, 1811)
(Berkenhout, 1769)
(Linnaeus, 1758)
Rock mouse
Wood mouse
Pygmy field mouse
Brown rat
Black rat; Ship rat
Sarıboyunlu
ormanfaresi
Cücefare
Kayalıkfaresi, taşsıçanı
Ormanfaresi
göçmensıçan
Siyahsıçan, evsıçanı
308
Mus domesticus
Schwartz & Schwartz, 1943
Mus macedonicus
Petrov & Ruzic, 1983
Mus musculus
Mus spicilegus
Mus spretus
Acomys dimidatus *
Acomys minous *
Gliridae
Linnaeus, 1758
Petényi, 1882
Lataste 1883
Western house mouse
Balkan short-tailed
mouse
Eastern house mouse
Steppe mouse
Algerian mouse
Bate, 1906
Cretan spiny mouse
Glis glis
(Linnaeus, 1766)
Muscardinus avellanarius
Eliomys quercinus
(Linnaeus, 1758)
(Linnaeus, 1766)
Fat dormouse; Edible
dormouse
Common dormouse
Garden dormouse
Dryomys nitedula
(Pallas, 1778)
Forest dormouse
Myomimus roachi
Dipodidae
Sicista betulina
Sicista caucasica
Sicista Severtzowi
Sicista strandi
Sicista subtilis
Dipus sagitta
Stylodipuds telum
Allactaga elater
Allactaga eupharatica
Allactaga jaculus
Allactaga major
Allactaga williamsi
Pygeretmus pumilio
Hystricidae
Hystrix cristata
Hystrix indica (leucura)
Myocastoridae
Myocastor coypus
CETACEA
Monodontidae
Delphinapterus leucas
Monodon monocerus
Phocoenidae
Phocoena phocoena
Delphinidae
Steno bredanensis
Delphinus delphis
Sousa teuszii
Stenella attenuata
Stenella clymene
Stenella coeruleoalba
Stenella frontalis
Lagenoorhynchus acutus
Lagenoorhynchus albirostris
Tursiops truncatus
Grampus griseus
Globicephala melas
Globicephala macrorhynchus
Orcinus orca
Pseudoorca crassidens
Feresa attenuate
Peponocephala electra
Ziphiidae
Hyperoodon ampullatus
Ziphus cavirostris
Mesoplodon bidens
Mesoplodon grayi
Mesoplodon mirus
(Bate, 1937)
Mouse-tailed dormouse
(Pallas, 1779)
Vinogradov, 1925
(Ognev, 1935)
(Formozov, 1931)
(Pallas, 1773)
(Pallas, 1773)
(Lichtenstein, 1823)
(Lichtenstein, 1825)
Northern birch mouse
Evfaresi, batıfaresi
Evfaresi, doğuevfaresi
Dikenlifare
Yediuyur
Fındıkfaresi
Bahçe yediuyuru
Ağaç yediuyuru,
Hasancık
Farebenzeri yediuyur
Kayınfaresi
Huşfaresi
Southern birch mouse
Araptavşanı
(Kerr, 1792)
(Kerr, 1792)
Linnaeus, 1758
Crested porcupine
(Molina, 1782)
Coypu
Oklukirpi
Oklukirpi
(Pallas, 1776)
Linnaeus, 1758
(Linnaeus, 1758)
(Lesson, 1828)
Linnaeus, 1758
(Kükenthal, 1892)
(Gray, 1846)
(Gray, 1850)
(Meyen, 1833)
(G. Cuvier, 1829)
(Gray, 1828)
(Gray, 1846)
(Montagu, 1821)
(G. Cuvier, 1812)
(Traill, 1809)
(Gray, 1846)
(Linnaeus, 1758)
(Owen, 1846)
Gray, 1875
(Gray, 1846)
(Forster, 1770)
G. Cuvier, 1823
(Sowerby, 1804)
Von Haast, 1876
True ,1913
Domuzbalinası, mutur
Yunus, tırtak
Şeritliyunus
Beyazyanlı yunus
Beyazburunlu yunus
Siyah yunus, afalina
Yuvarlakbaşlı yunus
Katilbalina, kılıçbalinası
Yalancı kılıçyunus
Kuzey ördekbalinası
Gagalıbalina
İki dişli balina
309
Mesoplodon densirostris
Mesoplodon europaeus
Physeteridae
Kogia breviceps
Kogia simus
Physeter catodon
Balaenidae
Eubalaena glacialis
Balaena mysticeus
Balaenopteridae
Balaenoptera acutorostrata
Balaenoptera borealis
Balaenoptera edeni
Balaenoptera physalus
Balaenoptera musculus
Megaptera novaeangliae
CARNIVORA
Canidae
Canis aureus
Canis lupus
Alopex lagopus
Vulpes corsac
Vulpes fulva
Vulpes vulpes
Vulpes zerda
Nyctereutes procyonoides
Ursidae
Ursus americanus
Ursus arctos
Ursus horribilis
Ursus maritimus
Helarctos malayanus
Melursus ursinus
Procyonidae
Procyon lotor
Mustelidae
(de Blainville, 1817)
(Gervais, 1855)
(Linnaeus, 1758)
Sansargiller Familyası
Raccoon
Çamaşırcıayı, rakun
Mustela erminea
Linnaeus, 1758
Stoat
Mustela eversmanii
Lesson, 1827
Steppe polecat
Büyük gelincik, kakım,
ermin,
Mustela lutreola
(Linneus, 1761)
European mink
Mustela
Mustela
Mustela
Mustela
Linnaeus, 1766
Linnaeus, 1758
Pallas, 1773
Schreber, 1777
Weasel
Western polecat
Vormela peregusna
(Güldenstadt, 1770)
Marbled polecat
Martes foina
(Erxleben, 1777)
Martes martes
Martes zibellina
Gulo gulo
Meles meles
Lutra lutra
Viverridae
Genetta genetta
Herpestidae
Herpestes auropunctatus
Herpestes edwardsi
Herpestes ichneumon
Felidae
Felis chaus
Felis silvestris
Lynx lynx
Lynx pardinus
(Linnaeus,
(Linnaeus,
(Linnaeus,
(Linnaeus,
(Linnaeus,
nivalis
putorius
sibirica
vison
(de Blainville, 1817)
(Owen, 1866)
Linnaeus, 1758
Cüceyunus
(Müller, 1766)
Linnaeus, 1758
Atlantik balinası
Grönland balinası
Lacépéde, 1804
Lesson, 1828
Anderson, 1878
(Linnaeus, 1758)
(Linnaeus, 1758)
Cücebalina
Kaşalot
Mavibalina
Kamburbalina
(Borowoski, 1781)
Etçiller Takımı
Köpekgiller Familyasi
Linnaeus, 1758
Linnaeus, 1758
(Linnaeus, 1758)
(Linnaeus, 1768)
Golden jackal
Wolf
Arctic fox
Çakal, altınrenkli çakal
Kurt
Mavitilki, kutuptilkisi
Sarıtilki, korsak
(Linnaeus, 1758)
Red fox
(Gray, 1834)
Ayıgiller
Raccoon dog
Tilki, kızıltilki
Çöltilkisi, fennek
Tanuku
Linnaeus, 1758
Brown bear
Ayı, bozayı
Phipps, 1774
Polar bear
1758)
1758)
1758)
1758)
1758)
American mink
Beech marten; Stone
marten
Pine marten
Wolverine
Badger
Otter
Malaya ayısı
Dudaklıayı
Bataklık samuru,
Avrupa minki
Gelincik
Vizon, Amerikan vizonu
Benekli kokarca,
yerköpeği
Kayasansarı
Zerdeva, ağaçsansarı
Obur
Porsuk
Susamuru, suiti
(Linnaeus, 1758)
Common genet
Hodgson, 1836
Small Indian mongoose
(Linnaeus, 1758)
Kedigiller
Schreber, 1777
Schreber, 1775
(Linnaeus, 1758)
(Temminck, 1827)
Egyptian mongoose
Hindistan firavunsiçanı
Firavunfaresi, yerköpeği
Wildcat
Lynx
Iberian lynx, Pardel lynx
Bataklıkvaşağı
Yabankedisi
Vaşak, öşek
Benekli vaşak
310
Panthera pardus tulliana
Odobenidae
Odobenus rosmarus
Phocidae
Phoca caspica
Phoca groenlandica
Phoca hispida
Phoca vitulina
Halichoerus grypus
Erignathus barbatus
(Linnaeus, 1758)
Walrus
Mors
Gmelin, 1788
Erxleben, 1777
Schreber, 1775
Linnaeus, 1758
(Fabricius, 1791)
(Erxleben, 1777)
Harp seal
Ringed seal
Common seal
Grey seal
Bearded seal
Buzfoku
Fok, denizköpeği
Konikfok
Monachus monachus
(Hermann, 1779)
Mediterranean monk seal
Cystophora cristata
ARTIODACTYLA
Suidae
Sus scrofa
Cervidae
Muntiacus reevesi
Axis axis
(Erxleben, 1777)
Çift Toynaklılar Takımı
Domuzgillar
Linnaeus, 1758
Geyikgiller
(Ogilby, 1839)
(Erxleben, 1777)
Hooded seal
Dama dama (Cervus dama)
(Linnaeus, 1758)
Fallow deer
Cervus elaphus
Linnaeus, 1758
Red deer
Cervus nippon
Odocoileus virginianus
Temminck, 1838
(Zimmermann, 1780)
Sika deer
White-tailed deer
Alces alces
(Linnaeus, 1758)
Elk; Moose
Rangifer tarandus
Hydropotes inermis
Capreolus capreolus
Capreolus pygarcus
Bovidae
Bison bonasus
Saiga tatarica
Rupicapra pyrenaica
(Linnaeus, 1758)
Swinhoe, 1870
(Linnaeus, 1758)
(Pallas, 1771)
İçiboşboynuzlugiller
(Linnaeus, 1758)
(linnaeus, 1766)
Bonaparte, 1845
Reindeer
Chinese water deer
Roe deer
Rupicapra rupicapra
(Linnaeus, 1758)
Alpine chamois
Ovibos moschatus
(Zimmermann, 1780)
Musk ox
Capra aegagrus
Erxleben, 1777
Wild goat
Capra caucasica
Capra cylindricornis
Capra ibex
Capra pyrenaica
Ammotragus lervia
Ovis gmelini anatolica
Gazella dorcas
Güdenstaedt & Pallas, 1783
(Blyth, 1841)
Linnaeus, 1758
Schinz, 1838
(Pallas, 1777)
(Linnaeus, 1758)
(Linnaeus, 1758)
Wild boar
Reeves' muntjac
Axis deer
European bison
Southern chamois
Alpine ibex
Spanish ibex
Barbary sheep
Mouflon =muflon
Akdeniz foku,
denizrahibi
Yabandomuzu
Alageyik, yağmurca,
sığın
Geyik, ulugeyik,
kızılgeyik, Kanada
geyiği
Taçboynuzlu geyik,
Alaska geyiği
Rengeyiği, karibo
Derekaracası
Karaca, elik, karageyik
Bizon
Step antilobu
Çengelboynuzlu yaban
keçisi, dağkeçisi
Misk öküzü
Yabankeçisi, kızılkeçi,
dağkeçisi
Yabankoyunu, Argali,
Ceylan, gazel,
Kursaklı ceylan, Ahu,
(Gueldenstaedt, 1780)
Gazella subgutturosa
ceren
* Atlas of European Mammals’ın kapsadığı alanın tür listesi. Taksonomi, Türkiye’de bulunan bazı
türler de dahil olmak üzere Wilson, D & Reeder, D (1993) Mammal Species of the World’ü
izlemektedir.
27
HAYVANLARDA
DAVRANIŞ
DAVRANIŞIN DOĞASI
Bir organizmanın çevresi sürekli bir değişim içindedir. Bu değişimler sıcaklık, ışık,
karbondioksit, oksijen, nem ve diğer organizmaların etkinliklerini içeren bir veya birkaç
dışsal etmeni kapsayabilir. Çevresel değişimler, susuzluk ve açlık gibi içsel etmenleri de
kapsayabilir. İç ve dış çevredeki herhangi bir değişim dürtü olarak adlandırılır.
Canlı organizmalarda, metabolik işlemler, içsel koşullar değişmez kaldığında en iyi
şekilde yürür. Canlılar
davranışsal
tepkilerle
değişmez
sürdürmeye
iç
koşullarını, dürtülere verdikleri
çalışırlar. Aç
bir
köpek
besini
fizyolojik
ve
koklarsa salya
salgılamaya başlar. Köpeğin salya salgılaması fizyolojik bir tepkidir. Bu olayın ardından
köpek aktif olarak besin aramaya başlar. Bu da davranışsal bir tepkidir. Davranış, bir
organizma tarafından dürtülere tepki vermede tamamladığı etkinlikler dizisidir. Dürtü, bir
organizmada fizyolojik bir tepkinin sonucu olarak da meydana gelebilir. Bu tür tepkiler
çoğunlukla davranış olarak kabul edilmezler.
Her bir türün davranışı diğerlerininkinden farklıdır. Uçan bir ardıç kuşu bir tavşanın
görünmesine çoğunlukla tepki vermez. Ancak şahin gibi diğer bir kuş, tavşanı yakalama
ve yeme tepkisi verir.
Davranış bireyin ve türün varlığını sürdürmesini destekler. Tavşan saldıran bir şahini
gördüğünde, ilkin bir yöne ve ardından aniden aksi yöne koşar. Bu davranış saldırganı
yanıltır ve tavşanın kaçmasına izin verir.
27-1
Algılama ve Dürtüyü Yanıtlama
Bir organizma ses, ışık, kimyasallar, hareket ve diğer pek çok etmeni içeren sayısız
çevresel değişikliklerin etkisindedir. Ancak dürtü her tür organizma için aynı değildir. Bir
organizmanın algılayamayacağı bir şeyi diğer bir organizmanın algılayabilmesi bundandır.
Bir örnek ışıkla ilgilidir. Balarısı morötesi ışıkla birlikte mavi-menekşe ve mor ışığı
görebilir. Fakat insan morötesi ışığı göremez. Bal arısı, görüş şeklinden dolayı, morötesi
ışıklı beyaz ışık ile morötesi ışıksız beyaz ışığı birbirinden ayırt edebilir. Bir bal arısının
çoğunlukla gördüğü beyaz ışık morötesi ışık içerir. Bu nedenle, Bal arısının “beyazı” ile
insanın “beyazı” aynı değildir.
Değişebilen diğer bir çevresel etken kimyasallarla ilgilidir. Burada organizmaların
algılaması çok daha farklıdır. Dişi kır tırtılı bir kimyasal cinsel çekici madde salgılar. Erkek
kır tırtılı, çiftleşmek için dişisini bulmasını sağlayan bu kimyasalın çok küçük bir miktarını
çok uzak mesafeden algılayabilmektedir. Köpekler kusursuz kimyasal duyular sergilerler.
290
Çok gelişmiş kimyasal iz sürme yetenekleri çok iyi bilinmektedir. Orantısal olarak,
insanlar zayıf bir koku alma duyusuna sahiptirler.
Pek çok organizmalar, özellikle yarasalar, çok keskin bir işitme duyusuna sahiptirler.
Yarasalar güvelerden ve diğer geceleyin uçan böceklerden beslenirler. Bir yarasa
insanların duyamayacağı çok yüksek perdede sesler üretir. Bu sesler objelerden yansır.
Yarasa bu yankıları sezer ve bir nesnenin engel mi yoksa hareket eden bir av mı olup
olmadığını belirler. Bu bilginin değerlendirilmesiyle, yarasa uçuşunu doğrulukla böceğe
veya engel çevresine yönelterek tepki oluşturur. Bazı güveler yarasanın seslerini
duyabilirler. Onlar kaçamaklı eylemler yaparak tepki verirler ve bazen yenilmekten
kurtulurlar.
Çok çeşitli dürtülerin değişmez bir engelinden dolayı, bir organizma sadece kendisi için
önemli olan belirti veya “iletilere” tepki verir. Bir kurbağa hareket eden küçük koyu renkli
nesneleri yakalamak için dilini dışarı fırlatır. Durağan nesnelere tepki oluşturmaz. Ağının
içindeki bir örümcek sadece ağa yakalanmış bir böceğin oluşturacağı kuvvetteki ağ
titreşimlerine tepki verir ve rüzgarın meydana getirdiği ağ titreşimlerine tepki oluşturmaz.
Sadece belirli iletilere tepki oluşturulması,
besin yakalamak veya tehlikeden kaçınmak
için çabuk bir eylem gerektiğinde önemli olmaktadır. Her bir “uygun” ileti belirli bir türün
sergilediği özgün bir davranış düzenini başlatır.
27-2
Kalıtım ve Davranış
Bir organizmanın davranışı onun şekil ve yapısına bağlıdır. Çıta av yakalamak için
çevikçe koşmasına izin veren bir vücut yapısına sahiptir. Kızılgerdan ardıç kuşu
yırtıcılardan uçarak kaçar. İnsanlar ve diğer organizmalar vücutlarına uygun şekillerde
tepkiler oluştururlar.
Davranış bütün vücut sistemleri tarafından etkilenir. Sinir sistemi, endokrin sistem,
kaslar ve iskelet hepsi bir organizmanın tepkilerini etkilerler. Bir organizmanın sinir
sistemi ve yapısı ne kadar karmaşıksa davranışları da o kadar karmaşıktır. Bir kurbağanın
davranışı
bir
çekirgeninkinden
daha
karmaşıktır.
Bir
şempanzenin
davranışı
bir
kurbağanınkinden daha karmaşıktır. İnsan davranışı hepsinden en karmaşık olanıdır.
Bir organizmanın vücut yapısı, sinir sistemi ve davranış kalıplarının gelişimi onun
kalıtımına bağlıdır. DNA vücut şekil ve yapısının gelişiminin bir “kopyasını” taşır. Ayrıca bu
kopyanın içerdiği bir program vücut şekil ve yapısına uygun davranışların sürekliliğini
sağlar. Örneğin bir örümceğin DNA’sında kendi türünün yaptığı ağ çeşidini oluşturması
için talimatlar vardır.
Davranış bireysel organizmalar gibi populasyonlarda da ortaya çıkmaktadır. Bir kaz “V”
düzeninde uçamaz. Bu kaz davranışı bir grubu gerektirir. Bu uçuş düzeninin talimatları
her bir kaz bireyinin DNA’sında şifrelenmiştir. Karmaşık ardıllıktaki olaylar, bireylerin DNA
şifrelerini, bir grup olarak hareket ettikleri; kaz sesi çıkarıp bir “V” düzeninde uçtukları
291
davranışlarına birleştirir. Bu davranış düzeni kazlar için karakteristiktir ve vücut
sistemlerinin bir işlevidir.
Dürtülere tepkiler sadece kaslara ve iskelete bağlı değil, aynı zamanda dürtüleri
algılama ve yorumlama yeteneğine de bağlıdır. Duyu organları çevre koşulları hakkında
“bilgi” alırlar. Alınan bu bilgiler, daha sonra organizma tarafından oluşturulan tepkileri
belirleyen
sinir
sistemi
tarafından
“işlem
görür”ler.
Kalıtım
algılanabilecek
bilgi
şekillerinin, algılanan bilgilerin nasıl yorumlanacağının ve tepkilerin nasıl olabileceğini
belirler. Kalıtım ayrıca davranıştaki sıralamayı oluşturan kas hareketinin eşgüdümsel
düzenini belirler.
Süngerler dışındaki bütün çok hücreli hayvanlar bir sinir sistemine sahiptir. En basit
sinir sistemleri hidra, medüz ve deniz lalelerini içeren grupta ortaya çıkar. Bu grubun
üyeleri bir sinir ağı oluşturan hücrelerden ibaret bir sinir sistemine sahiptirler. Bu çok az
veya hiç merkezileşme veya eşgüdüm etkinliği olan bir sinir ağıdır. Deniz lalelerinde,
dokunaçlar küçük bir besin parçasına dokunduğunda, sadece o dokunaç ağza doğru
yönelir. Eğer av büyük ve uğraş gerektirense, bu dürtü sinir ağına yayılır ve diğer
dokunaçlar tepkiye katılır.
Yersolucanı daha karmaşık davranış sergiler. Bir yersolucanı alt vücut yüzeyinde
bulunan sillerin çırpılması ve ayrıca vücudun dalgalanma ve emekleme eylemleri ile
hareket eder. Bu hayvanın sinir sistemi sinir ipliği çiftinin ucuna doğru büyümüş sinir
düğümü içerir. Bu sinir düğümü veya basit beynin çıkarılması, emekleme etkinliğini
durdurur. Emekleme, bir koordinasyon merkezi olarak beyinin etkilediği kasların
eşgüdümünü gerektirir. Yassı solucanlarda basit beyin bu yapının en basit şeklini temsil
eder.
Daha
gelişmiş
hayvanlarda,
beyin
daha
karmaşıktır.
Beyni
bulunan
tüm
hayvanlarda, beyin karmaşıklaşan davranış ardıllıklarının eşgüdümünü sağlar.
27-3
Davranış Döngüleri
Bireysel bir organizmanın davranışı zamana bağlı olarak değişebilir. Belirli davranışlar
belirli bir zaman döneminde tekrarlanabilir. Örneğin, pek çok organizmanın etkinlikleri
günün sadece belirli zamanlarında meydana geldiği görülür. Tarla faresi geceleyin etkindir
ve gündüz durgundur. Şahinler gündüz ve baykuşlar geceleyin avlanırlar. Eşek arıları
gündüz etkindirler, ancak geceleyin kovanlarına dönerler. Haziran kınkanatlıları geceleyin
etkindirler ancak orantılı olarak gündüz etkin değildirler. Bu organizmaların etkinliklerinin,
24 saatlik bir ritim veya döngüden etkilendiği görülmektedir.
Biyolojik ritim üzerine ilk araştırmalar kemancı yengeç ile ve fizyolojik işlemleri
kapsayacak şekilde yürütülmüştür. Bu hayvanlar çoğunlukla gün boyunca koyu ve
geceleyin soluk renkli olmaktadırlar. Araştırma amacıyla, bazı yengeçler tamamen
karanlık, değişmez sıcaklık ve nemdeki odalara konulmuşlar. Yine, 24 saatlik düzenli renk
değiştirme döngüleri devam etmiştir.
292
Yaklaşık 24 saatlik bir dönemde ortaya çıkan fizyolojik ve davranışsal döngülere bir
günlük ritimler denir. Bu terim Latince circa (yaklaşık) ve dies (gün) sözcüklerinden
gelmektedir. Bir günlük ritimler son derece düzenli olduğundan pek çok organizmanın bu
tür etkinliklerinin bir “biyolojik saat” tarafından kontrol edildiği söylenir. Doğuştan
olmakla birlikte, bir biyolojik saati çevresel dürtüler tarafından kurulabilmektedir.
Gerçekten, gün ve gece döngüsü biyolojik saatleri sürekli kurmaktadır. Bir organizma
uzun bir dönem gündüz koşulları altında tutulduğunda, saati etkilenmektedir. Bu saat
kademeli olarak gerçek gün-gece döngüsü ile faz farkı oluşturmaktadır. Bir böceğin
doğuşsal döngüsünün gerçekte 23 saat olduğunu kabul edersek. Bu böcek gün ışığı
koşullarında on gün tutulursa, saati her gün kurulmaz ve onuncu günde normal günlük
döngüden on saat şaşar.
Bazı
hayvanların
görüngüleri
aylık
hatta yıllık
döngüleri
izler. Grunion
Pasifik
sahillerinde yaşayan küçük bir balıktır. Her yıl Nisandan Hazirana, bu balık aylık en
yüksek gel-gittin üç veya dört gününde yumurtalarını plajların ıslak kumlarına koyar. Yer
sincapları, siyah ayılar gibi hayvanlar her yılın soğuk aylarında kışlarlar. Değişmez
çevresel koşullar altında tutulan yer sincapları ile yapılan denemeler, bu hayvanların
çevresel dürtüler olmadan kışlamaya girdiklerini göstermiştir. Bu, onların biyolojik
saatlerden de çok etkilendiklerini göstermektedir.
DOĞUŞTAN GELEN DAVRANIŞLAR
Öğrenilemeyen herhangi bir davranış şekli doğuştan gelen davranıştır. Pek çok
doğuşsal davranışlar hayatta kalma ve üremeyi desteklerler. Doğuşsal davranışlar sinir
sisteminde
oluşturulan
impuls
yollarından
kaynaklanır.
İmpuls
yolları
oluşturma
talimatları bireyin DNA'’ında taşınır. Bu talimatlar belirli bir türde ortaktır ve kalıtsal bir
özellik olarak atadan yeni nesillere geçer. Bir organizma doğuştan gelen bir davranışı
yerine getirmede “tercih yapamaz”, bu davranış kendiliğinden meydana gelir.
Doğuşsal davranışlar organizmaların pek çoğunda görülür. Terliksi hayvan, deniz lalesi
ve yassısolucan gibi basit organizmalarda davranışların hemen tamamı doğuştan gelen
davranışlardır. Ancak, karmaşık yapılı organizmalarda davranışların sadece bir kısmı
doğuştan gelen davranışlardır. Diğerleri öğrenmeye dayanan davranışlardan ibarettir.
Bitkilerin de dürtülere karşı doğuştan gelen tepkileri vardır. Bitkilerde, dürtülere doğru
veya onlardan uzağa basit gelişme hareketleri doğrulumlar olarak adlandırılır. Bu
hareketlere kökler, gövdeler ve yapraklar
katılır. Işık, yerçekimi su, sıcaklık, ve
kimyasallar gibi çevresel etmenler dürtüler olarak rol oynarlar. Süngerler gibi, bitkilerin
de sinir sistemleri yoktur. Doğrulumlar hormonlar tarafından denetlenir ve meydana
gelmeleri saatler hatta günler alabilir.
293
Bazı bitkiler hızlı tepkiler sergilerler. Bir mimoza çeşidi, “duyarlı bitki”nin yaprakları
dokunulduktan sonra hızla katlanır ve sarkarlar. Sinekkapan bitkisinin yaprakları
yapraklarının yüzeyindeki duyarlı tüylere dokunulduğunda hızla kapanır. Böylece bir
böcek yakalanabilir. Bitkiler de dürtülere doğalarında olan davranışlarla tepki verebilirler.
Bitkilerde hızlı tepkiler hormonlar tarafından kontrol edilemez, ancak belirli hücrelerdeki
turgor basıncının değişimiyle yerine getirilir.
Hücrelerin bir karakteristiği dürtülere duyarlılıklarıdır. Amip ve terliksi hayvanın sinir
sistemleri yoktur, ancak çevresel değişikliklere tepki verebilirler. Bir terliksi hayvan bir
engele çaptığında, durur. Ardından sil çırpmayı tersine çevirir ve geriye doğru uzaklaşır.
Daha sonra terliksi hayvan döner ve tekrar ileri doğru gider. Terliksi hayvan aynı engele
yeniden çarparsa, geriye çıkış ve dönüşünü tekrarlar. Eninde sonunda engelden kurtulur.
Benzer tarzda, amip uzağa yönelerek yoğun ışıktan sakınır. Ancak besini içine alıncaya
kadar bir besi taneciğini kovalar. Amip bu besinle gerçek teması kaybettiğinde, kimyasal
uyartı ile yine onun yerini sezer.
Basit bir hayvan veya bir protistin belirli bir dürtüye veya ondan uzağa doğru herhangi
bir hareketi göçüm olarak adlandırılır. Bir amibin kuvvetli ışıktan uzağa hareketi bir
negatif göçümdür. Kloroplast içeren bir terliksi hayvan bir protist, ışığa doğru hareketi,
bir pozitif göçümdür.
27-4
Refleksler
Bir hayvan geliştikçe, nöronlar bir sinir sistemi oluşturan bağlantılar geliştirirler. Çok
büyük oranda, nöronlar bu sistem oluştuktan sonra diğer sinirlerle olan bağlantılarını
değiştirmezler. Sinir sistemindeki bu tamamlanmış sinir yolları refleks adı verilen
doğuştan gelen bir davranış türünün temelidirler. Refleks dürtüleri algılayabilen bir
reseptör (duyu organı) ve tepki oluşturan efektörü (kas veya salgı bezi) içerir. Reseptör
ve efektörle bağlantılı sinir hücreleri refleks arkı adı verilen sinir yolunu tamamlarlar.
Belirli bir refleks arkı çoğunlukla aynı tepkileri oluşturur. Refleks eylemleri basit, hızlı ve
otomatiktir.
Sinir sistemine sahip tüm hayvanlarda refleks meydana gelir. Sıcak bir objeye
dokunduğumuzda, bir refleks tepkisi elimizi hızla geri çekmemize neden olur. Elektrik
şokuna uğratılan bir yassısolucan otomatik olarak kasılır. Bir kurbağanın parmakları
sıkıştırıldığında, ayağı sürekli geri çekilir. Köpeğin sırtının arka alanını ovaladığımızda
hırıltı çıkarır. Refleksler bir organizmanın zarar görmesine engel olarak ve çevresindeki
değişikliklere karşı yanıt vermesinde yardımcı olarak onu korurlar. Refleksler ayrıca
organizmanın genel işlevlerine de yardımcı olurlar. Karmaşık yapılı hayvanlarda,
refleksler tüm davranışların yalnızca az bir kısmını karşılatlar. Basit yapılı hayvanlarda ise
refleksler davranışların büyük bir kısmını sağlarlar.
Refleksler bazen bir dizi karmaşık refleks eylemlerini oluşturmak için birleştirilirler.
Besin yakalayan avcı peygamber devesinin hareketi buna bir örnektir. Bir sinek veya
294
diğer bir böcek peygamber devesinin görüş alanında belirdiğinde, başını bu böceğe doğru
çevirir. Bu ilk reflekstir. Peygamber devesi vücudunu da başının doğrultusuna uyarlar, bu
ikinci reflekstir. Sinek yeterince yakınsa, peygamber devesi aniden çarpıp, sineği ön
bacaklarıyla yakalar. Çarpma üçüncü reflekstir ve bir saniyenin sadece çok küçük bir
parçası kadar sürer (Şekil 27-1).
Peygamber devesinin başını döndürmesini başlatan dürtüler sineğin görülmesidir.
Peygamber devesinin boynundaki reseptörlerin daha sonraki uyarılması vücudun başın
konumuna uyarlanmasına neden olur. Çarpma, baş ve vücudun aynı hizaya getirilmesi
dürtülerini izler. Böylece, refleks eylemlerinin bu dizisi belirli dürtü bir sırasına bağlı
olmaktadır.
Şekil 27-1. Refleks Eyleminin Dizileri
27-5
İç Güdüler
Hayvanlardaki basit davranış kalıpları, dürtü veya dürtü dizilerinin yanıtlanmasında
meydana gelen öğrenilmemiş etkinliklerin karmaşık bir takımını içerirler. Karmaşık
olmakla bu davranış dizileri doğuşsaldır ve otomatik olarak yapılırlar. Bu tür davranışların
bir örneği kuşların yuva yapmalarıdır. Bu tür karmaşık kalıtsal davranış dizileri bir iç
güdü olarak adlandırılır. Tezat olarak, bir göçüm ve bir refleks çoğunlukla tek bir tepkiyle
sınırlı basit davranış şekilleridirler.
İç güdüler çoğunlukla ya bireyin yaşamını devam ettirmesi yada türün varlığını
sürdürmesi ile ilişkilidirler. İç güdüler çoğunlukla beslenme, savunma ve üremeyle ilgili
etkinlikleri içerirler. İç güdülerin başlıca üstünlükleri bir hayvanın yaşamsal problemlerine
karşı hazır “yanıtlara” sahip olmasını sağlamaktır. Bu durum, yaşamsal tepkileri
öğrenecek yeterli zamanı olmayan, kısa yaşam döngüsüne sahip bir hayvan için
önemlidir.
İç güdüler öncelikle omurgalılarda ve karmaşık yapılı omurgasızlarda bulunur. Her bir
tür, tüm üyeler tarafından benzer şekilde yerine getirilen, kendi karakteristik içgüdüsel
davranışlarını gösterir. Salmonun yumurta koyacağı aynı nehrin yukarısına göçü, arıların
iletişim “dansı”, kazların göç düzeni ve sarıasma kuşunun asılan bir yuva yapması bu
organizmalara özgü içgüdülerdir.
295
Böcekler ve örümcekler davranışlarının hemen tamamı içgüdüsel olan hayvanlara
örnektirler. Örümceğin kendine özgü karmakarışık bir ağ yapması iç güdüsel bir
davranıştır. Bir örümcek çeşidi, anatomisi kadar yaptığı bir ağdan da tanınabilir.
Örümcekler dört temel ağ çeşidi örerler. Her bir çeşitte, her bir tür kendine özgü yapı
modelini gösterir.
Bazı örümcekler çiftleşmeden önce kur alışkılarını yerine getirirler. Erkek bir sıçrayıcı
örümcek eşinin önünde belirli bir “yana kaçma” dansı gerçekleştirir. Küresel ağ ören
erkek
örümcek,
ona
yaklaşmadan
önce
dişi
örümceğin
ağının
iplikçiklerinde
zımbırdayabilir. Bu tür alışkısal eylemler içgüdüseldir ve erkeğin niyetini dişiye iletmek
için ortaya konulurlar. Bu davranışlar çoğunlukla erkeğin dişi tarafından yenmesini önler.
Bir böceğin hayat döngüsü birkaç evreden meydana gelir.
Her bir evre kendi iç
güdüsel davranış dizilerine sahiptir. Örneğin haziran kınkanatlısının larvaları ışıktan kaçar.
Diğer yandan, erginleri, çoğunlukla ışıklı pencerelerin perdelerini abartılı kazımalarıyla
ışığa çekilirler.
Böcek ve örümceklerde belirli karmaşık eylemler herhangi bir deneyim olmaksızın bir
kez fakat doğru olarak yerine getirilmektedir. Kır güvesinin tırtılı aç olduğunda ağaçta
yukarıya doğru tırmanırlar. Pupa evresine girmeden hemen önce,
bir dizi adımlarla
yaşamında sadece bir kere yaptığı belirli çeşitte bir koza örer. Bir dişi örümcek ipek bir
yumurta kesesi yapar ancak yumurtalarını koyarken açıklığını kaçırırsa, yine de bu keseyi
tamamlar ve boş olmasına rağmen onu korur.
Balıklar üreme etkinliklerinin bir parçası olarak iç güdüsel davranışlar sergilerler. Erkek
pervane balığı sığ, fincan tabağı şeklindeki yuvasını gölcük veya göl dip birikintilerinin
içinde
açar.
Bir
kum
katmanı
kalacak
şekilde
bütün
çakılları
uzaklaştırır.
Dişi
yumurtalarını bu yuvaya koyduktan ve döllendikten sonra, yumurtalar kumlara yapışır.
Yumurtaların bakımı tamamen erkek tarafından yürütülür. Erkek yumurtaları kuyruğuyla
yelpazeler ve yumurtalar açılıncaya kadar yırtıcıları buradan uzağa sürer.
Bir iç güdüsel davranışta, çoğunlukla bir etkenlik bir sonrakini başlatır. Bu, bir davranış
dizisindeki her bir etkinliğin bir “zincirleme tepkisi” olarak
bir önceki etkinliğe bağlı
olduğunu göstermektedir. Örneğin üç iğneli dikenlibalığın üreme davranışı bir dizi düzenli
dürtü ve tepkileri oluşturur. Dişi yüzmeyle erkeğe karşılık verir. Ardından yuvaya doğru
yüzer ve dişi onu izler. Daha sonra başı ile yuvanın girişine doğrulur. Bu eylem dişiyi
yuvaya girmesi için uyarır. Onun yuvada bulunması erkeği “titremek” ve dişiyi
kuyruğunun tabanından dürtmek için harekete geçirir. Erkeğin titreme ve dürtmesi dişiyi
yumurta koyması için tahrik eder. Dişi yuvadan ayrılır ve erkek yumurtaları döllemek için
yuvaya girer.
27-6
İçgüdüleri Denetleyen Etkenler
Pek çok fizyolojik etken içgüdüleri etkilemektedir. Bu etkilerin hepsi bir iç denge kaybı
veya diğer vücut değişiklikleri ile ilişkilidir. Hayvan, iç dengesinin yeniden kurulmasına
296
olanak verecek davranışla tepki gösterir. Örneğin, besin maddelerinin yokluğu hayvanın
iç dengesini bozar. Bu bozulma acıkma duyusuna çevrilir. Hayvan beslenme davranışıyla
tepki verir. Diğer bir örnek, kan bileşimi susuzluk duyusundan sorumlu fizyolojik
etkendir. Susuzluk duyusunda etkin olan kanın bileşimi hayvanı su içmeye yöneltir. Kanın
bileşimindeki su miktarının değişmesi susuzluk oluşturur. Bu da hayvanı su içmeye
yönlendirir. Böylece besin veya suyun yokluğu ile başlatılan iç güdüsel davranış iç denge
halini yeniden kuran bir eylemdir. Homeostasis sağlanınca, davranış sona erdirilir.
Üreme ve eşey hormonları hayvanları kur yapma, çiftleşme ve yavru bakımına yönelten
fizyolojik etkenlerdir. Bu hormonlar gonadlar gibi özgün organlara doğrudan etki edebilir.
Onların yumurta ve sperm üretmesine neden olabilirler. Yüksek düzeyde üreme
hormonları ile düzenlenen bu değişiklikler bireyleri üremeye hazırlar. Bu koşullar altında
bir çiftleşme görünümü çoğunlukla sonunda çiftleşme ile sonuçlanan kur davranışını
harekete geçirir.
Bazı hayvanlarda çiftleşme ile üreme davranışı son bulur. Bununla birlikte, diğer bazı
hayvanlarda yumurta ve yavru bakımı eşey hormonlarının sürekli varlığı ve yeni neslin
varlığı tahrik edilir. Örneğin, prolaktin hormonu, kumrularda ana babanın besleme
davranışını etkiler. Kumrular kuşun kursağında üretilen, “katımsı” beyaz madde olan “kuş
sütü” ile yavrularını beslerler. Genç kumrular yumurtadan çıktıktan sonra kısa bir süre
bu madde ile beslenirler.
Hormonlar merkezi sinir sistemine etki ederek de davranışları etkileyebilirler. Dişi
kanaryalar erkeklerin aksine çoğunlukla ötücü değildir. Fakat çok küçük miktardaki erkek
eşey hormonu testosteron dişinin derisinin altına yerleştirilirse, dişi kanarya, hormon
tamamen metabolize olana kadar tipik kanarya sesiyle öter.
Susamış keçilerle yapılan deneyler, bazı iç güdüler hormonlarla olduğu kadar beyinle de
ilişkilendirilerek
açıklanmaktadır.
Bir
keçi
susadığı
zaman
kanındaki
su
eksikliği
hipotalamus hücrelerini uyarır. Hipotalamus kendisine hipofiz bezinin ekli olduğu beyin
kısmıdır. Hipotalamustan gelen bir ileti hormon salgılayan hipofiz bezine geçer. Bu
hormon böbrekte nefron borucuklarından geçen süzülmüş sıvıdan daha fazla suyun
kanına geri absorbe edilmesine neden olur. Bu fizyolojik araçlarla suyun korunumu
devam ederken, keçi içeceği suyu arar.
Üreme davranışı ve yavruların bakımının başlangıçta hipotalamus ve hipofiz salgı bezi
tarafından kontrol edildiği düşünülür. Hipotalamus ve hipofiz salgı bezi iç ve dış çevreden
gelen bilgilerle harekete geçebilir. Örneğin, mevsimsel üreme döngüsüne sahip birçok kuş
ve memelide gün uzunluğunun artması hipotalamusu uyarır. Hipotalamus böylece hipofiz
salgı bezini eşey hormonunu üretmesi için uyarır. Hava sıcaklığının artması da
omurgalılarda eşey organların mevsimsel üretimini başlatabilir.
Hipotalamusu tetikleyebilen diğer bir dışsal etken görsel dürtülerdir. Örneğin, bir dişi
halkalı kumru bir erkek kumruyu gördüğünde, görsel senem sonuçta dişi kuşun hipofiz
salgı bezini harekete geçiren hipotalamus salgı hücrelerini uyarır. Hipofizin ürettiği
297
hormonlar yumurtaların gelişmesine ve dişi hormonu ostrojenin salgılanmasına neden
olur. Daha sonra dişi kumru yumurtalarını koyar. Normalde erkekten ayrı tutulan dişi
halkalı kumruda hormon düzeyi düşük kalmaktadır. Dişi kumru erkeği görmeksizin
kendisine hormon enjekte edilmesi ile yumurta koymaya sevk edilebilir.
İçsel koşullar hormonlarla değiştirildiğinde, hayvan, olağan durumda onu harekete
geçirmeyen dışsal etkenlere tepki verir duruma gelir. Ardından özgün çevresel dürtü
çeşitli üreme davranışı şekillerini başlatır. Örneğin, hormonlar erkek üç iğneli dikenli
balığı bir alan tutmak ve bir yuva yapmak için harekete geçirir. Alanın tutulması, bir çiftin
görünen eylemleri erkek ve dişinin her ikisinde üreme davranışı dürtülerini sağlar. Erkek
dikenli
balık
diğer
tecavüzcü
erkeklere
karşı
alanını
da
korur.
Diğer
erkekler
yaklaştığında, saldırganlaşır ve onları uzağa sürer. Çiftleşme dönemi sırasında, erkeğin
göbeği kırmızılaşır. Saldırgan davranışı doğrudan tahrik eden, diğer bir erkeğin
göbeğindeki kırmızı renktir.
ÖĞRENİLMİŞ DAVRANIŞLAR
27-7
Deneyim ve Öğrenme
Öğrenilmiş davranış bir deneyimin sonucu olarak değişen davranışlardır. Deneyimler
bellek olarak beyinde “tutulan” ve tekrar geri çağrılabilirler. Öğrenmede, geri çağrılan
deneyim yeni bir durumdaki hareketin yönlendirilmesinde kullanılır. Doğuştan gelen
davranışların aksine, öğrenme, hayvana herhangi bir yeni durumdaki dürtüye uygun
tepkiler seçimine izin verebilir. Öğrenmenin bir sonucu olarak hayvan değişikliklere uyum
sağlayabilir.
Doğuştan gelen davranış genler tarafından kontrol edilirken öğrenilmiş davranış
doğrudan genler tarafından denetlenmemektedir. Kalıtım, öğrenme yeteneğini kontrol
eden sinir sistemininin tür ve karmaşıklığını belirler. En karmaşık sinir sistemine sahip
olan hayvanlar en yüksek öğrenme yeteneği sergilerler. Göreceli olarak uzun hayat
döngüsüne sahip olan ve uzun süre yavru bakımı görülen hayvanların erginlerinde
öğrenilmiş davranışlar görülür. Bazı hayvanlarda ana baba yeni döllerine, aslanlardaki
avlanma davranışlarında olduğu gibi, gerçekten bazı davranışlar öğretirler.
Öğrenmenin
birçok
şekli
vardır.
En
basit
öğrenme
şekli
alışkanlık
olarak
adlandırılmaktadır. Bu tür öğrenmede bir hayvan tekrarlanan önemsiz dürtüye tepki
vermemeyi öğrenir. Sincaplar eninde sonunda bir parkta bulunan insanlara alışır ve
onlara yeterince yaklaşacak cesareti bulurlar. Kargalar tarlalardaki bostan korkuluğuna
aldırış etmemeye alışır.
İnsanlar ve diğer hayvanlar çok az düşünerek veya hiç düşünmeden pek çok karmaşık
faaliyetleri yerine getirmeyi öğrenebilir. Önce öğrenilen daha sonrada sık sık tekrarlanan
bu tür bir eylem otomatik hale gelir. Buna alışkanlık denir. Giyinme, yazma, konuşma,
298
ayakkabı bağlama, dans etme hepsi alışkanlıktır. Bu faaliyetlerin her biri önce yavaş
olarak yerine getirilir. Bir alışkanlıktaki bir dizi etkinliklerin gelişimi bu hareketin
yapılmasını kolaylaştırır. Daha hızlı yapılmasını ve daha doğru yerine getirilmesini sağlar.
27-8
Koşullanma
Koşullanma yeni ilişkilerin yerine getirilmesi ile davranışları değiştiren basit bir
öğrenme şeklidir. Klasik şartlanma adı verilen bir şekli Rus fizyolog Ivan Pavlov (18491936) tarafından çalışılmıştır. Klasik koşullanmada yeni bir dürtü basit bir refleks
eyleminin etki tepkisiyle ikilendirilir. Yeni dürtü normalde bir refleks tepkisine neden
olmayan yeni bir dürtü bir zorlama veya ödül işlemi tarafından tepkiyle ilişkilendirilir. Bu
işlem yeni dürtünün orjinalinin bir dürtünün yerini alması ile sonuçlanır.
Köpekler normalde besin gördüklerinde veya kokladıklarında salya salgılarlar. Salya
salgılama bir refleks tepkisidir. Pavlov tarafından yürütülen araştırmalarda köpeklere her
yemek verildiğinde bir çan çalınmıştır. Bunlardan çanın çalınması yeni dürtü, köpeklere
yemek verilmesi eski dürtüdür. Köpeklere yemek verilmesi salya salgılanmasını sağlar.
Her yemek verilmesinde çan çalınması yeni dürtüdür. Yeni dürtü (çan) ile karşı tepkinin
(salya salgılama) ilişkisi
çanın
çalınmasının hemen
ardından
besin
verilmesi ile
desteklenmektedir. Bir dönem sonra köpekler besin verilmese de çanın sesinin
duyulmasıyla salya salgılayabilmektedir.
Pavlon’un deneyinde, besin koşullandırılmamış dürtü olmaktadır. Çanın çalınması,
koşullandırılmış dürtüdür. Evde beslenen kedi ve köpekler çoğunlukla benzer şekilde
koşullandırılmaktadır. Buz dolabı kapısının veya konserve açacağının sesi bu hayvanları
pür dikkat kesilmesine ve salya salgılanmasına neden olmaktadır.
Hayvanın iş görme koşullanması bir şeyi yapmanın ödül eylemiyle şekillendirildiği bir
koşullanma şeklidir. Hayvanlar bir kapı tokmağını iterek kapıyı açmayı öğrenebilirler.
Emirlere tepki vermeyi ve diğer eylemlerin üstesinden gelmeyi öğrenebilirler. Bu
durumda koşullandırılmış tepki ödülü sağlayan bir davranış olmaktadır. Hayvan önce bir
eylemin üstesinden gelme ile ödülü aramaya devindirilmelidir. Devindirme çoğunlukla
açlıktır.
Bir fizyolog olan B.F. Skinner, iş görme koşullanmasını araştırmak için besin salıverme
mekanizmalı bir kafes kurmuştur. Bu kafese konmuş bir sıçan sonunda bir çubuğa
basarak bir besin parçacığına ulaşabileceğini öğrenir. Önce sıçan kafesi araştırır. Bu
araştırma sırasında sıçanın doğru eylemi kazara gerçekleştirmesinden önce deneme
yanılma dönemine yöneltir. Çubuğa basmanın ödülü besin olmaktadır. Çubuğa basma ile
sıçanın ödüllendirilmesi sonucu hayvan daha sıkça bu eylemi tekrarlar. Çubuğa basma
eylemi ile besin ödülü arasındaki ilişkiyi öğrenir. Başlangıçtaki araştırma döneminden
dolayı, koşullu öğrenme deneme-yanılma ile öğrenme olarak da adlandırılır.
Eğitimciler, hayvanlara, arzulanan davranışı ödüllendirerek ve istenmeyen davranışları
da cezalandırarak, bazı becerileri yapmalarını öğretirler. Hayvan için, beklenen ödülün
299
yokluğu cezalandırma ile aynıdır. Yunuslar, deniz aslanları ve balinalar gibi azı deniz
memelileri, balıkla ödüllendirildiklerinde bir eğitimcinin komutlarıyla becerilerini yerine
getirebilirler. Eğitim sırasında, hayvana, bir beceriyi doğru olarak yaptığında ancak bir
balık verilir. Yetersiz bir başarım ödülsüzlükle sonuçlanır.
27-9
Belleme
Bazı tür hayvanların yavrularında görülen basit bir öğrenme çeşidi 1935 yılında
Avusturyalı biyolog Konard Lorenz tarafından keşfedilmiştir. Yeni yumurtadan çıkmış kaz,
ördek ve tavuk civcivlerinin gördükleri ilk hareketli varlığı izledikleri ve onunla kuvvetli bir
bağlantı kurduklarını bulmuştur. Eğer bu hareketli varlık ses çıkartıyorsa daha büyük
olasılıkla izlenmektedir. Yeni doğmuş veya yumurtadan yeni çıkmış yavrunun bir nesne ile
bağlantı oluşturmasına belleme denir. Öğrenmenin bu türü çok hızlıdır ve geri
dönüşümlü olmamaktadır.
Kuşlarda belleme yumurtadan çıktıktan birkaç saat sonra meydana gelmektedir. yavru
kuş önündeki bir engeli izlemektedir. Normalde yavru kuşun izleyebileceği ilk varlık onun
annesi olacaktır. Anne ile olan bu bağlantı yavrunun hayatta kalmasına neden olacaktır.
Anne kuş ile yavrunun arasında hızlı bir şekilde bu bağ oluşmakta ve yavru kuşun kendi
türünden bireyleri tanımasına yardımcı olacaktır.
Yumurtalar deney koşullarında bir kuluçka makinesinde açıldığında yavru kuş yabancı
bir varlığı bellemketedir. Genç yavru etrafında hareket eden objeleri izleyebilmektedir.
Belleme dönemi bir kez geçtikten sonra, yumurtadan çıktıktan sonraki yaklaşık 36 saat,
kuş başka bir varlığı belleyememektedir.
İlk
olarak
kuşlarda
açıklanmasıyla
birlikte,
diğer
hayvanlarda
da
var
olduğu
bilinmektedir. Yavruları doğumdan kısa bir süre sonra ayağa kalkan bufalo, geyik, keçi,
koyun gibi hayvanlar da belleme yeteneğindedirler. Doğumu izleyen altı ile yedinci hafta
süresince insanlarla temasta olan köpek yavruları eğitilip iyi birer evcil hayvan
olabilmektedirler. Diğer yandan, köpek yavrularının ondördüncü hafta sonuna kadar bir
insanla
teması
olmazsa
nadiren
insana
yakın
olabilmektedirler.
Bilim
adamları
bellemenin, yumurtadan çıktıkları akarsulara geri dönebilen salmonlarda ve diğer balık
türlerinde önemli bir role sahip olduğunu kabul etmektedirler.
27-10
Uslamlama
Uslamlama bir deneme yanılma dönemi olmaksızın yeni karşılaşılan bir probleme
çözüm “yaratma” yeteneğidir. Hayvan yeni durumu tetkik eder ve bir tepki planlamak için
geçmiş
deneyimlerinin
birikimini
kullanır.
Uslamlama
geçmiş
öğrenimlerle
ilgili
uygulamaların yeni bir deneyimde uygulanmasını içerir. Uslamlamada, hayvan daha önce
karşılaşılanlardan farklı bir problemi çözme yeteneğindedir. Uslamlama sadece karmaşık
omurgalılarda görülür.
300
Bu konuda bilinen en iyi araştırma şempanzelerde yürütülendir. Aç bir şempanze
döşemesine kutuların dağıtıldığı ve tavanından bir muz salkımının sarkıtıldığı bir odaya
salıverilir. Şempanze önce zıplayarak muzlara ulaşamayacağını bulur. Sonuçta, muzların
altında kutuları üst üste koyar ve muzlara erişmek için kutulara tırmanır.
Uslamlama
yeni duruma doğru tepki ile sonuçlanmaktadır. Şempanze ve maymunlar çoğunlukla daha
önce
yüz
yüze
gelmedikleri
bir
problemin
çözümünde
başarılı
olabilmektedirler.
Köpeklerde dahil birçok hayvan ilk denemelerinde başarısız olurlar.
Uslamlama yeteneği
en
ileri
derecede insanlarda gelişmiştir. Uslamlama insan
davranışlarının çoğunu katılır. İlkin, küçük çocuklar problemleri deneme yanılma ve taklit
ile çözmektedir. Bu, ayakkabılarını bağlama ve elbiselerini giyme ve ilikleme gibi pek çok
motor beceride ustalaşmada onlara yardım eder. Kişilerde uslamlama konuşma ve yazılı
sembollerle düşünde alışverişi yeteneği ile arttırılır. Bu beceriler her kişiye, sadece
hayvanlar alemine özgü yetenek olan problemleri çözmede başkalarının deneyimlerini de
kullanma yeteneği verir.
TOPLUMSAL DAVRANIŞLAR
27-11
Yardımsal Davranışlar
Hayvanlar kendi çevrelerinde çoğunlukla diğer hayvanlarla karşılaşırlar. Aynı türün
bireyleri ve değişik hayvan türlerinin bireyleri arasında karşılıklı etkileşimler meydana
gelir. Pek çok çevresel etken hayvanları grup halinde bir araya getirir. Bir sokak lambası
çeşitli böcekleri bir araya toplayan bir uyarıcı konumundadır. Zengin Afrika otlakları
zebra,
yabani
sığırlar,
antiloplar
gibi
yan
yana
otlayan
hayvanların
otlaklarda
sıralanmasını sağlar. Bir su çukuru pek çok hayvan için su temin yeri olabilmektedir. Bu
karışık hayvan türlerinin bir araya gelmesi toplumsal olmayan toplanmalardır. Rastlantı
sonucu bir araya gelmişlerdir.
Toplumsal davranış aynı türün bireylerinin arasındaki yardımsal ve düşmanca
etkileşimlerin her ikisinden ibarettir. Yardımsal sosyal davranışlar çiftleşme davranışını,
aile içi etkileşimleri ve büyük grupların sergilediği etkinlikleri içerir. Çiftleşme davranışı
erkek ve dişi bireyi bir araya getirir ve yumurtaların döllenmesi ile sonuçlanır. Bu tür
toplumsal davranışlar çiftleşmenin kendisi yanında kur yapmayı da içerebilir. Kur yapma
çiftleşmeye hazır olmanın ve karşılıklı zıtlaşmayı önlemenin haberini veren bir iletişim
şeklidir.
Aile içi etkileşim anne ve yavru arasındaki yardıma dayalı ilişkileri içerir. Aile bireyleri
arasındaki karşılıklı etkileşimler besin ve sığınak sağlama ve yavruyu savunmada esastır.
Karşılıklı etkileşimler çoğunlukla belirli uyartıları gerektirir. Kuşlar, yumurtalar üzerine
kuluçkaya yatar ve sonra yavrularını beslerler. Bir martı sadece yumurtaları gördüğünde
ve ana babada belli hormonların üretilmesi durumunda onların üzerine yatar.
301
Yavruların gereksinimleri aile bireyleri arasında belirli davranış biçimlerinin diğer
davranış biçimlerini uyarması şeklindeki davranış ardıllıklarının bir sonucu olarak
meydana getirilir. Pek çok kuş, gagalama (isteme) olarak adlandırılan davranış biçiminde
bir iletişim sergilemediği sürece yavrularını beslemezler. İsteme çoğunlukla ağzın geniş
olarak açılmasıyla yapılır. Ağzın geniş olarak açılması yavrunun ağzına besin koyması için
ana babayı uyarır. Başlangıçta ana baba başının yuvanın kenarından görünmesiyle veya
annenin yuvaya inmesi ile yavruda isteme davranışı uyarılır. Deniz martılarının civcivleri
ana babalarının gagalarındaki kırmızı bir noktayı gagalarlar.
Karşılıklı etkileşimler, balık ve kuş sürüleri gibi büyük hayvan grupları içerisinde
meydana gelir. Bireyler birbiriyle iletişim kurabildikleri sürece gruplarda dayanışma
sağlayabilirler. Grubun bireyleri arasında bilgi ses, görsel veya kimyasal sinyaller olarak
aktarılır.
Grup halinde yaşayan türler varlıklarını sürdürebilmek için çoğunlukla gruba bağlıdır. Bir
grup hayvan tek bireyden daha fazla korumaya sahiptir. Üyelerden biri bir tehlike
sezdiğinde bunu grubun diğer üyelere iletir ve ardından grup tehlikeden uzaklaşmaya
çalışır. Gruplar aynı zamanda yırtıcı saldırılarına karşı çeşitli korunma davranışları
sergilerler. Erkek misk öküzleri genç ve dişilerin etrafında bir koruma halkası oluştururlar.
Bazı hayvanlar bir savunma şekli olarak grup halinde savunma durumuna geçerler. Küçük
kuşlar, toplu hücum denilen bir davranışla, kargalara ve şahinlere grup halinde saldırırlar.
Kurtlar, aslanlar, yabani köpekleri grup halinde avlanma alıştırması yaparlar.
27-12
Aynı
Çatışma ve Üstünlük Sıradüzenleri
tür
hayvanlar
arasındaki
yakın
ilişki,
işbirliği
yerine
çatişma
ile
de
sonuçlanabilmektedir. Bireyler besin, yer, su ve eş gibi tüm gereksinimleri için sürekli bir
arama içindedirler. Bu etkenlerin sınırlı sunumu bir bireyi kendi türünün diğer bireyleri
tarafından da kullanılmakta olan gereksinimlerini karşılama girişiminde bir çekişmeye iter.
Pek çok hayvan bu çekişmeyi saldırgan davranış sergileyerek çözümler. Saldırganlık
kendisinin sahip olduğu bir şeyi korumak için diğer bir bireyi tehdit etmektir.
Çok sayıda saldırganlık çeşidi vardır. Hayvanlar birbirlerini ısırma, boynuz vurma gibi
çeşitli saldırganlık davranışları sergilerler. Bir türün bireyleri arasındaki saldırganlık
davranışı ciddi yaralanma ve ölümlere nadiren neden olur. Daha çok “simgesel” tehdit
etme şeklinde ortaya çıkar ve bir “kazanan” ile sonuçlanır. Bu tür gösteriler içgüdüseldir
ve türün bireyleri tarafından anlaşılır. Tehdit gösterilerinde, hayvanlar saldırgan tavır
takınır ve vücutlarının karşıt veya parlak renkli kısımlarını gösterirler. Kızıl göğüs ardıç
kuşları kırmızı göğüslerini gösterirler. Balıklar renkli ve sert vücut kısımlarını göstererek
veya vücutlarını şişirerek bu tür saldırgan davranış sergilerler.
Gerçek dövüş meydana geldiğinde, bunlar çoğunlukla semboliktir ve rakiplerde çok az
yaralanmalara neden olabilir. Zehirli yılanlar birbirlerinin kafalarını ağzına alacak biçimde
dövüşürler.
Dişleriyle
birbirlerini
yaralarlar
ancak
zehirli
dişlere
rağmen
zehri
302
kullanmazlar. Uzun boynuzlu koyunlar birbirlerine tos vururlar. Bunun sesi uzaktan
duyulur. Ancak birbirlerine bir zarar vermezler.
Dövüşü kaybeden basitçe uzaklaşır. Bazı durumlarda, yenilen bir alttan alma türeni ile
yenene işaret verir. Kurt ve köpekte boyun eğenin kullandığı işaret boynunu kazanana
uzatması şeklindedir. Bu gösteri kazananın daha fazla saldırgan olmasını engeller.
Kazananın kaybeden hayvana karşı üstünlük konumu kabul edilmiş olur. Bir dövüşü
kazanmanın kazana için özel sonuçları vardır. Bu hayvan besin, su, yer ve çiftleşme gibi
çekişilen kaynaklar için üstünlük veya daha iyi kullanma hakkı elde eder.
Örgütlü gruplar veya topluluklar halinde yaşayan bazı hayvanlarda, dövüşme,
içinde bir üstünlük sıradüzeni ya da
gereksinimlerini
diğerlerinden
önce
grup
rütbe düzeni kurar. Yüksek rütbeli bireyler
seçme
şansına
sahiptirler.
Ördek
ve
tavuk
topluluklarında, bir gagalama düzeni gagalama eylemi ile kabul ettirilir. En üstün konuma
sahip kuşlar su, besin ve tüneme yeri sağlamada yarışma olmadan önceliğe sahiptirler.
Gagalama düzeni, birinciyi belirleyen şeyden dolayı daha az dövüş olduğundan grupta
gerilimi azaltır. İkinci sıradakiler, gruptaki aşağı konumlarından dolayı içme ve yeme
sıralarını beklemek zorundadırlar. Yiyecek kalmazsa, ikinci sıradakiler beslenemeden
ayrılırlar. En alt derecedeki bireyler için hayatta kalmak daha zordur.
Habeş maymunlarında, üstünlük sıradüzeni azalan üstünlükle bireylerin ardışıklığından
daha karmaşıktır. Sürü olarak adlandırılan Habeş maymunlarının bir grubu, üstün
erkeklerin klikleri tarafından yönetilir. Bu yönetici kliklerin herhangi bir bireyi dışardan biri
tarafından dövüşe çağrıldığında diğer yönetici grup tarafından desteklenir. Bu, sık görülen
değişiklikleri önleyerek sürünün kararlı kalmasına yardım eder. Üstün erkek klikler
yırtıcıların saldırılarına karşı sürüyü korurlar.
27-13
İletişim
İletişim, yardımlaşma ve düşmancıl toplumsal davranışların her ikisinde de önemli rol
oynar. Pek çok hayvan türünde erkek ve dişiler çeşitli işaretler ile bir araya gelirler. Her
iki eşey tarafından yayılan bu işaretler görsel işaretler, sesli işaretler ve kimyasal salgıları
içerirler. Görsel işaretler balıklar ve kuşlar arasında yaygındır. Bu işaretler vücudun belirli
kısmının gösterilmesi yanında eylem ve
duruşu içerir.
Sırtı dikenli balığın erkeğinin
zikzak dansı dişinin yaklaşmasına ve yuvaya yönlendirilmesine neden olur. Erkek yaban
ördeği parlak renkli tüylerini göstererek kur yapar. Dişi bir işaretle kendini tanıtır. Dişi
erkekten üreme dönemi boyunca başka bir erkek olarak kendisine saldırmaması için ona
vereceği işaret olan besin isteyebilir.
Sesli işaretler böcekler, kurbağalar ve kuşlar arasında önemlidir. Erkek bir Aedes
sivrisinek dişinin uçarken çıkardığı kanat sesine çekilebilir. Erkek çekirgeler kanatlarını
birbirine
sürterek
çıkardıkları
sesli
işaretlerle
dişileri
çeker.
Erkek
kara
ve
su
kurbağalarının dişileri gölcük veya bataklığa çeken karakteristik sesleri vardır. Amerika
Birleşik Devletlerinin kuzeydoğusunda yaşayan insanlar küçük ağaç kurbağası Hyla
303
crucifer’in sesini duyduklarında baharın yakın olduğunu anlarlar. Kızılgerden ardıç kuşu,
sarı göğüslü çayırkuşu, ardıç kuşu ve böcek yiyici güzel sesli kuş dişiye bir işaret olarak
yüksek perdeli ayırt edilir sesler çıkarırlar. Bu kuşların ötüşleri bireylere kendi türlerinden
eşlerini tanıma olanağı verir.
Kimyasal salgılar da pek çok hayvanda işaret olarak kullanılır. Bu kimyasal maddeler
aynı türün davranışlarını etkiler. Bu tür salgılara Feromonlar denir. Bu kimyasallar aynı
türün diğer bireylerinin davranışını etkiler. Feromonlar cinsel çekiciler olarak rol oynarlar.
Dişi İpek böceği kelebeği o kadar güçlü bir feromon salgılar 3 kilometreden daha uzaktaki
erkeği çekebilir. Kır tırtılları, hamam böcekleri ve pek çok diğer böcekler cinsel çekiciler
olarak rol oynayan feromonlar üretirler.
27-14
Alan Koruma
Alan koruma, aynı türün diğer bireylerinin içine girmesine karşı korunan bir alan
olarak tanımlanır. Bir alana sahip çıkma toplumsal davranışın diğer bir şeklidir. Alan
koruma davranışı çoğunlukla üreme döneminde meydana gelir ve çoğunlukla erkeklerle
sınırlıdır. Bir alanı savunmak bir hayvana besin elde etmek için gerekli yer, kur yağacağı
bir eş ve bir aile oluşturma durumunu sağlar.
Kendi alanını savunmak için, bir birey çöze çarpan bir yerde uzun bir süre geçirebilir. Bu
hayvan, sahipliliğini belirli iletişim şekilleri ile de “duyurabilir”. Ardıçkuşları gibi bazı
kuşlarda, bir erkek ele geçirilmemiş bir alan seçer ve ardından yüksek sesle öter ve
hakkına sahip çıkar. Yüksek sesli ötüş diğer erkekleri uzak kalmaları için uyarırken dişileri
çeker. Çoğunlukla, en yüksek sesle öten erkek en büyük alanı savunur. Yarışan erkekler
arasındaki bir ötüş düellosu, bir sınır uyuşmazlığını, en yüksek sesli erkeğin kazanması
ile, çoğunlukla çözebilir.
Bazı
memeliler
korudukları
alanı
belirlemek
için
feromon
kullanırlar.
Geyikler
toynaklarının arasında feromon salgılayan bir salgı bezine sahiptirler. Erkek antiloplar
gözlerinin yakınında benzer salgı bezlerine sahiptirler. Misk kedisinin anüs civarında
feromon salgılayan bir salgı bezi vardır. Kunduzların güzel kokulu salgıları vardır.
Köpekler ve kurtlar kendi “hakimiyet alanlarını” idrarla işaretlerler. Ayılar ayırt edici bir
koku bıraktıkları ağaçlara sürtünürler.
Primatlar alan tutmada değişmeler gösterirler. Orta Amerikanın ağaçlarda yaşayan
havlayan maymunu çok kati grup alan korumacılığı gösterir. Bir sürü birkaç düzine
maymundan oluşur. Korudukları alanın sınırlarını alana zorla girmek isteyen diğer sürüleri
yıldıran havlama nöbetleri ile savunurlar. Hindistan kısa kuyruklu maymunu ve eski
dünya maymunu da alan korumacıdır ve etkin tehdit gösterileri ile alanına girmek isteyeni
kovalar ve gerektiğinde acımasızca saldırır. Şempanze ve goril sürüleri geniş bir erimde
yaşarlar, ancak herhangi bir alan savunma sergilemezler. Farklı sürüler, karışıklığa neden
olmadan birbirine karışabilirler.
304
Alan korumanın bazı üstünlükleri vardır. Alan korumadan dolayı, gruplar veya bireyler
yararlanılabilir alanın tamamına yayılabilirler. Bu durum hayvan türlerine habitatın
tamamını kullanma ve yeterli miktarda besin sağlama olanağını sağlar. Bir yaşam
alanının alan koruma yönünden ayrılması bir türün bireyleri arasındaki çatışmayı da
azaltmaya
yöneltir. Bazı durumlarda, özellikle kuşlarda, alan koruma işi bir eşin cezp
edilmesine yardımcı olur.
27-15
Bal Arısı Toplulukları
Böcek topluluklarına termitler, karıncalar ve arılarda rastlanır. Bir böcek topluluğunda,
tüm gayretler grubun varlığını sürdürmesine yöneliktir. Çoğu böcek topluluklarının
etkinlikleri tek bir dişinin, kraliçenin, etrafında merkezlenir. Grubun tüm bireyleri bu
kraliçenin dölüdür.
Bir bal arısı topluluğu karmaşık bir örgütlenme ve işbölümü içerir. Kraliçe çoğunlukla
yegane üreyimli dişidir. Kraliçe kovandaki etkinliklerin odak noktasıdır. Bu topluluk,
kraliçe sağlıklı ve işlevsel olduğu sürece grup olarak devam eder. Kraliçe, bir “çiftleşme”
uçuşu sırasında bir defa, birkaç erkek ya da erkek arı ile çiftleşir. Erkek arılar
döllenmemiş yumurtalardan gelişir ve kraliçe arı ile çiftleştikten sonra yalnızca kısa bir
süre yaşarlar. Bu tek bir çiftleşme uçuşundan, kraliçe, topluluk için koyacağı binlerce
yumurtayı dölleyecek yeterli sperm depolar. Yumurtaların pek çoğundan işçi arılar olarak
adlandırılan kısır dişiler çıkar. İşçi arılar, bal üretimi, larvaların beslenmesi ve kovanın
korunmasını içeren kovanın bakımı için gerekli etkinlikleri yürütürler.
Kimyasal işaretler arı iletişiminin bir şeklidir. Kraliçenin sağlıklı durumu da bir kimyasal
işaretle kovanın bireylerine ulaştırılır. Bu işaret kraliçenin bir salgısından kaynaklanır. Bu
işaret kraliçeye bakması ve kovandaki diğer işleri yapması için işçi arılara ulaşır. Kimyasal
işaretler kovandaki örgütlenmenin sürdürülmesine yardımcı olur.
Kovanın girişindeki işçi arılar, besin arayan işçilere evin yolunu gösteren kovanın
kokusunu dışarıya doğru yayarlar. Polen toplamaya çıkan bir arı bir besin kaynağına
ulaştıktan sonra, besin kaynağının yerini kovandaki diğer işçi arılara iletmek için görsel ve
kimyasal işaretler kullanır. Alman bilim adamı Karl von Frisch, bal araları arasındaki bu
iletişim şeklinin açıklanmasına
yardım etmiştir. Deneylerinde, bal emdirilmiş kağıt
sayfalarını kovanın yakınına yerleştirmiş. Sonuçta arılar balı keşfetmiştir. Arılardan biri
balı keşfettiğinde diğerlerinin kısa bir süre sonra oraya geldiğini fark etmiştir. Bir şekilde
diğer arılar ilk arı tarafından bilgilendirilmişlerdir.
Von Frisch cam yüzlü bir kovan yaparak, bir besin kaynağından yeni geri dönen gözcü
işçi arıyı gözlemleyebildi. Yeni bir besin kaynağına konan bir arı tanınmasına yardım eden
küçük bir boya ile işaretlendi. Kovana geri dönmesi ile bu arı birkaç diğer işçiyi besler.
Ardından bal peteklerinin iç duvarlarında bir “dans” gerçekleştirir. Yakınındaki diğer işçi
arılar heyecanlanır ve antenlerini ona yakın tutarak izlerler. Diğer işçi arılar birer birer
dans eden arıdan ayrılır ve kısa bir süre içinde besin kaynağının olduğu yede gözükürler.
305
Von Frisch tarafından çember dansı olarak adlandırılan dans düzeni, önce bir yöne daha
sonra diğer bir yöne çember oluşturmadan ibarettir (Şekil 27-2A). Çember dansı pek çok
defa tekrarlanır. Bu dans, bu arının çiçeğin kokusunu işçi arılara iletirken, onlara besin
kaynağının yakında olduğunu haber verdiği anlamına gelir. Ancak, ne besin kaynağının
yönü ne de uzaklığı bu çember dans ile iletilmez.
Von Frisch diğer bir deney kurmuştur. Lavanta yağı ile kokulandırılmış şekerli su dolu iki
tabak kullanmıştır. Tabaklardan birini kovandan 10 metre ve diğerini kovandan 300
metre uzağa koydu. Polen toplamaya çıkan arılar 10 metre uzaktaki tabağı keşfederek
kovana geri döndüler ve daire dansı yaptılar. Kovandan 300 metre uzaktaki tabaktan
dönen işçi arılar farklı bir dans gerçekleştirdiler. Von Frisch bu dansa sallanma dansı adını
verilmiştir. Bu sallanma dansında, arı karnını bir yönden bir yöne sallarken kovanın
duvarları boyunca doğrusal bir çizgi boyunca kısa mesafe içinde koşmaktadır. Ardından
bu işçi arı dairevi bir hareketle geri gelmekte ve tekrar ileri doğru koşmaktadır. Bu “sekiz
rakamı” eylemi birkaç kez tekrarlanmaktadır (Şekil 27-2B). Besinin uzaklığı bu doğrusal
koşunun sayısı ve 15 saniyelik zaman süresinde oluşturulan karın titreşiminin sayısı ile
iletilmektedir. Uzaklık arttıkça, bu doğrusal koşu saysı azalmakta, karın titreşim sayısı
artmaktadır. Titreşim dansı besin kaynağının 50 metreden daha uzak bir mesafede
olduğunu haber vermede ortaya çıkmaktadır.
A
Kovan
yüzeyindeki
imgesel
düşey çizgi
Dans açısı
B
Şekil 27-2. Arıda iletişim
Besin kaynağının yönü peteklerin üzerindeki titreşim dansının yönü ile gösterilmektedir.
Besin kaynağı güneş yönünde ise, dansçı arı doğrusal bir koşu ile kovanın yüzeyinde
doğrusal olarak düşey yönde hareket eder. Güneş yönünün ters ise bal peteklerinin
duvardan aşağı doğru dans eder. Eğer besin kaynağı kovanın doğrultusu ile güneş
arsında bir açıda ise doğrusal koşu aynı açıya uyuşturulmakta ve nispeten düşey bir çizgi
üzerinde gerçekleştirilmektedir. Böylece
bal arıları, besin
kaynağının uzaklığı
ve
doğrultusuyla ilgili bilgiyi sergiledikleri bir dansın hız ve açısı ile aktarma yeteneğine
sahiptirler. Bu iletişim sistemi türün varlığını sürdürme uyumunun diğer bir davranış şekli
örneğidir.
Download