bakterilrin sınıflandırılması

advertisement
BAKTERILERIN SINIFLANDIRILMASI
Canli organizmalar birbirinde son derece farkli özelikler tasidiklarindan, bunlari ortak
benzerlikleri esas alinarak siniflandirmak veya gruplar halinde düzene konulmustur. Bu
amaçla olusturulmus ve resmen kabul edilmis sisteme taksonomi denir. Taksonomi (yunanca
taxis: düzenleme, siraya koyma; nomos: kanun) biyolojik siniflandirma bilimi olarak
tanimlanabilir.
Taksonomi siniflandirma, isimlendirme ve tanimlama olmak üzere birbirinden farkli
ama kendi içlerinde birbiri ile iliskili üç alani kapsamaktadir.
Siniflandirma, organizmalarin gruplandirilarak veya ortak benzerlikleri ya da evrimdeki
iliskileri esas alinarak taksa (tekili: takson) adi verilen gruplar içinde düzene konmasidir.
Isimlendirme, her organizma türünün çesitli taksonomik dizilerine yayimlanmis kurallara
uygun olarak isim verme islemidir. Tanimlama ise taksonominin uygulamali yönüdür;
organizmalarin özeliklerini saptama ve kaydetme, dolayisi ile hangi taksona ait olduklarini
tayin etme islemidir. Bu sekilde bu organizmalar tam bir taksonomik sema içinde
yerlestirilebilirler.
Bir siniflandirma semasi, en büyük ve en genel olan alem ile baslayip en küçük ve en
özel olan tür ile sona ermek üzere asagiya dogru inen yedi dizi seklinde düzenlenir. Böylece
bir mikroorganizma hiyerarsik bir düzende daha büyük gruplarin bir üyesi olan küçük,
homojen bir grup içine yerlestirilir.
Taksonomik dizi
Alem(kingdom = regnum)
Bölüm(division = divisio)
Sinif(class = classis)
Takim(order = ordo)
Aile(family = familia)
Cins(genus = genus)
Tür(species = species)
Prokaryotae
Tenericutes
Mollicutes
Mycoplasmatales
Mycoplasmataceae
Mycoplasma
Mycoplasma pneumoniae
Prokaryotae
Gracilicutes
Scotobacteria
Spirochetales
Spirochaetaceae
Borrelia
Borrelia burgdorferi
Taksonomide temel taksonomik grup türdür. Bir bakteri türü birçok sabit özelligi ortak
olan ve diger köken gruplarindan önemli derecede fark gösteren bir kökenler toplulugudur.
Bir köken tek bir organizmadan veya herhangi bir kaynaktan üretilen saf kültürü içeren bir
mikroorganizma populasyonudur. Bir bakteri kökeni o türün diger kültürlerinden bir sekilde
farkli görünen veya davranan bir kültürüdür. ( Bakterilerin R ve S kolonileri pseudomonas
fluorescens’in pigmentli ve kirpiksiz kökenlerinin bulunusu gibi). Tipler ise antijen yapilari
için (serotipler), faj duyarliliklari (faj tibi) ve patojenliklerinde (patotipler) farkliliklar
gösteren alt türlerdir. Bir tür içindeki kökenler birçok bakimdan birbirlerinden çok az fark
gösterirler. Morfovarlar morfolojik fark gösteren kökenlerdir, serovalar farkli antijenik
özelliklerine sahiptirler. Biyovarlar ise biyokimyasal veya fizyolojik farkliliklar gösteren tür
içindeki kökenlerdir. Bir tür içinde bir köken tip köken olarak kabul edilir. Bu köken
genellikle üzerinde çalisan ilk kökenlerden biridir ve digerlerine oranla tüm özellikleri
belirlenmistir.
Isimlendirme
Mikroroganizmalar Carl von Linne’nin iki isimli (binomial) sistemi kullanilarak
adlandirilirlar. Adlar genellikle Latince veya Yunancadir; diger diller kullanildiginda sonlari
Latince eklerle sonlandirilir. Örnekler: Micrococcus luteus: küçük sari tane (Micros : Yunanca
küçük, coccus : tane, luteus : Latince sari); Corynebacterium pseudodiphtheriticum: lobut
seklinde yalanci difteri bakterisi (Yunanca coryne : lobut, bacterium: küçük çomak, pseudo :
yalanci, diphtheriticum: difteri hastaligi ile ilgili). Bir kisim tür o mikrobu ilk kesfeden veya
o alanda çok önemli çalismalari olan mikrobiyologun onuruna veya anisina onun adi verilerek
adland irilir. Örnegin, Eschericha coli: Theodor Escherich bu bakteriyi ilk kez kesfetmis ve
adi bakteriye verilmistir. Giardia lamblia: Alfred Giard (bir Fransiz mikrobiyolog) ve Vilem
Lambl (Bohemyali bir doktor barsak infeksiyonu yapan bu protozoon üzerinde çalismislardir
ve adlari verilmistir. Latincelestirilmis ve italik yazilan isim iki kisimdir; ilk kisim büyük
harfle ve cins adidir, ikincisi küçük harfle baslar ve tür adidir. Örnegin Escherichia coli,
Candida albicans, Penicillium notatum… gibi. Tür adi sabittir; ancak, eger mikroorganizma
yeni bilgiler isiginda baska bir cinse sokulursa cins adi degisebilir. Örnegin, Streptococcus
pneumoniae önceleri Diplococcus pneumoniae olarak adlandirilirdi. Yersinia pestis’in adi
daha önce Pasteurella pestis idi. Onaylanmis bakteri isimleri içeren bir liste 1980 yilinda
International Journal of Systematic Bacteriology’de yayimlanmistir ve geçerli yeni isimler de
periyodik olarak yayimlanmaktadir.
Siniflandirma
En çok kabul edilen siniflandirma sistemi dogal ve filogenetik siniflandirmadir. Bu
sistem mikroorganizmalari birçok özelligi paylasan gruplar halinde düzenler ve
mikroorganizmalarin biyolojik özelliklerini mümkün oldugunca yansitir.
Yasamin ilk filogenetik agaçlari bitkiler ve hayvanlar olmak üzere iki alem üzerine
yapilandirilmisti. Fakat geçen yüzyilda mikrobiyolojideki buluslar iki alemli sistemin çok
yetersiz oldugunu ortaya koydu. Her iki gruba da girmeyen, daha basit, tek hücreli
organizmalar için üçüncü bir alem (protista) tanindi. Daha sonralari protistler arasinda da
önemli farklar oldugu ortaya çikti. Robert Whittaker bakteriler için dördüncü, mantarlar için
besinci alemleri önerdi. Halen yürürlükte olan bu sistem bütün canlilari bes temel alemden
birinin içine sokar: (1) Prokaryotlar veya Monera, (2) Protista, (3) Myceteae veya mantarlar,
(4) Bitkiler, ve (5) Hayvanlar. Organizmalarin bes temel aleme ayrilmasi en az üç temel
ölçüte dayanmaktadir: a)Hücre tipi: prokaryot veya ökaryot, b)organizasyaon düzeyi: tek veya
koloni halinde bulunma, tek hücreli veya çok hücreli organizasyon, c) Beslenme tipi
Sayisal Taksonomi
Bilgisayarlarin gelistirilmesi ile siniflandirma sayisal olarak taksonomi adi verilen nicel
yaklasimlara olanak bulunmustur. Mikroorganizmalarin birçok özelligi ile ilgili bilgiler
sayisal analiz için uygun bir sekle dönüstürülür ve sonra bir bilgisayar yardimi ile
karsilastirilir. Ortaya çikan siniflandirma, her birine esit agirlik verilmis birçok özelligin
karsilastirilmasi ile degerlendirilen genel benzerliklere dayanir. Dogru ve güvenilir bir
siniflandirma için en az 50,tercihan birkaç yüz özellik karsilastirilmalidir. Morfolojik,
biyokimyasal ve fizyolojik olmak üzere birçok farkli veri kullanilmaidir.
Karakter analizinden sonra bir ortaklik(benzerlik) katsayisi tayin edilir. Bu, iki
organizamanin sahip oldugu karakterler arasindaki benzerligi ölçen bir fonksiyondur ve
gruptaki organizmalarin her çifti için hesaplanir. Bu ortaklik katsayilarindan daha sonra bir
benzerlik kalibi olusturmak için yaralanilir. Bu kalipta diziler ve kolonlar organizmalari
temsil eder ve her deger iki farkli organizmanin benzerligi ölçen bir ortaklik katsayisidir.
Böylece her organizma diger bütün organizmalarla karistirilir. Büyük benzerlik gösterenler
beraber gruplandirilir ve benzemeyenlerden ayrilir. Böyle organizma gruplarina fenonlar
(phenons) adi verilir. Sayisal taksonomi analiz sonuölari çogunlukla dendogram adi verilen,
agaca benzeyen bir diyagram seklinde gösterilir.
Taksonomi Çalismalarinda Kullanilan Baslica Özellikler
Morfolojik özellikler
Morfolojik özelliklerin karsilastirilmasinin mikrop taksonomisinde büyük degeri vardir,
çünkü birçok genin ekspresyonuna bagli olan yapi özellikleri genetik bakimdan genellikle
sabittir ve en azindan ökaryotlarda çevredeki degismelere bagli olarak büyük ölçüde
degismez. Böylece morfolojik benzerlikler iyi bir filogenetik iliski göstergesidir
Özellik
Hücre sekli
Hücre büyüklügü
Koloni morfolojisi
Ince yapiya ait özellikler
Boyanma özelligi
Siler ve flagella
Hareket mekanizmasi
Endosporun sekli ve yeri
Spor morfolojisi ve yeri
Hücredeki iç cisimler
Renk
Mikroorganizma Gruplari
Bütün büyük gruplar*
Bütün büyük gruplar
Bütün büyük gruplar
Bütün büyük gruplar
Bakteriler, bazi mantarlar
Bütün büyük gruplar
Kayan bakteriler,spiroketler
Endospor yapan bakteriler
Bakteriler, algler,mantarlar
Bütün büyük gruplar
Bütün büyük gruplar
Fizyolojik ve metabolik özellikler
Bu özellikler mikroorganizma enzimleri ve transport proteinlerinin yapi ve aktiviteleri
ile dogrudan ilgili oldugundan çok önemlidir.protienler gen ürünleri oldugundan bu
özelliklerinin analizi mikroorganizma genomlarinin karsilastirilmasina dolayli olarak olanak
saglar.
Ekolojik özellikler
Mikroorganizmalarin bulunduklari ortamla iliskilerini etkileyen bu özellikler taksonomi
açisindan da degerlidir zira, çok yakin mikroorganizmalar bile ekoljik özellikleri açisindan
önemli farklar gösterebilirler. Simbiyotik iliskilerin niteligi, belli bir konakta hastalik
yapabilme yetenegi, isi, pH, oksijen ve ozmotik yogunluk gereksinimleri taksonomik
bakimdan önemli ekolojik özelliklerdir.
Karbon ev azot kaynaklari
Hücre duvari ve yapilari
Enerji kaynaklari
Fermentasyon ürünleri
Genel beslenme tipi
Çogalma için optimum,en yüksek ve en düsük sicaklik dereceleri
Isik saçma (Luminesans)
Enerji dönüsümü mekanizmalari
Hareket
Ozmotik basinca dayanma
Oksijenle iliskiler
Çogalma için optimum en yüksek ve en düsük pH dereceleri
Fotosentez pigmetleri
Tuz gereksinimleri ve tuz toleransi
Olusturulan ikincil metabolitler
Metabolik inhibitörlere ve antibiyotiklere duyarlilik
Depo cisimler
Genetik analiz
Ökaryotlarin çogu eseyli üreyebildiklerinden bunlarin siniflandirilmasinda genetik
analizlerin büyük yarari olmustur. Prokaryotlarda eseyli üreme olmadigi halde
transformasyon ve konjugasyon yolu ile genlerdeki degisimin incelenmesi siniflandirmada
bazen yararli olmaktadir. Transformasyon farkli bakteri türleri arasinda olur, cinsler arasinda
gerçeklesmesi nadirdir. Bakteride transformasyon genomlar benzer olmadikça
gerçeklesmediginden iki köken arasinda transformasyonun gösterilmesi yakin benzerligin
belirtisidir.
Konjugasyon çalismalari, özellikle enterik bakteriler arasinda yapilanlar taksonomiye
yarali veriler saglamaktadir.örnegin Escherichia coli , Salmonella ve Shigella cinsleri ile
konjugasyon yapar, Proteus ve Enterobacter ile yapmaz. Bu gözlem ilk üç cinsin birbirleri ile
diger ikisinde nazaran daha fazla benzerlik gösterdigini kanitlayan diger bilgiler ile
uyumluluk içindedir.
Plazmidler de birçok bakteri türünde bulunmadiklari ve çogu fenotipik özellikleri
kodlayan genler tasidiklarindan taksonomi için önemlidiler.
[Moleküllere ait özellikler]
Protinler ve nükleik asitlerin incelenmesi taksonomiye büyük yarari olan çalismalardir.
Bu moleküller ya dogrudan gen ürünü olduklarindan, ya da genlerin kendileri olduklarindan,
proteinlerin ve nükleik asitlerin karsilastirilmasi gerçek benzerlikler hakkinda önemli bilgiler
verir.
A. Protinlerin karsilastirilmasi
Proteinleri karsilastirmak için birkaç yol vardir. Bunlarin içinde en iyi sonuç veren
yöntem ayni isleve sahip proteinlerdeki aminoasitlerin dizilis siralarini tayin etmektedir.
Farkli islevleri olan proteinlerin aminoasit dizilileri farkli oranlarda degisebilir. Enzimlerin
fiziksel, kinetik ve düzenleyici özelliklerinden de taksonomik çalismalarda yararlanmistir.
B. Nükleik asit baz kompozisyonu
Mikroorganizma genomlari dogrudan karsilastirilabilir ve taksonomik benzerlikler
birçok yolla hesaplanabilir. bunun için en basit teknik DNA baz kompozisyonunun tayinidir.
DNA adenin (A), guanin (G), sitozin (C), ve timin (T) olmak üzere dört pürin ve pirimidin
bazi içerir. Çift zincirli DNA’da A-T ile G-C ile çift olusturur. Böylece (G+C)/(A+T) orani
veya G+C içerigi ya da DNA’daki G+C yüzdesi baz dizilisini yansitir ve dizi degistikçe bu
yüzde de degisir, bu esitlik asagidaki gibi yazilabilir:
G+C
%Mol G+C = ___________________ . 100
G+C+A+T
G+C miktarinin tüm DNA miktarina orani her tür için degismezdir.
C. Nükleik asit hibridizasyonu
Nükleik asit hibridizasyonu çalismala ri ile genomlar arasindaki benzerlikler daha
dogrudan karsilastirilabilir. Eger çift zincirli DNA’nin isitilmasi ile olusturulan tek iplikli
DNA karisimi sogutulur ve erime sicakliginin yaklasik 25 derece altinda tutulursa zincirler
tamamlayici baz dizileri ile dayanikli çift zincirli DNA olusturmak üzere tekrar birlesecektir.
Bu arada tamamlayicisi olmayan zincirler tek kalacaktir. Zincirler benzer ama es olmadiginda
isiya daha az dayanikli çift zincirli DNA hibridleri olusturmak üzere birlesirler. Karisim erime
sicakliginin 30 – 50 derece altindaki sicakliklarda inkübe edildiginde daha farkli çift zincirli
DNA’lar olusturmak üzere hibridlere yol açar, erime sicakliginin 10 – 35 derece altinda
inkübasyon hemen hemen sadece es zincirli hibrid olusumunu saglar.
Eger DNA molekülleri çok farkli dizilere sahip iseler kolay saptanabilir saglam bir
hibrid olusturmayacaklardir. Bundan dolayi DNA – DNA hibridizasyonu sadece birbirine
yakin mikroorganizmalari incelemek için kullanilir. Daha uzak iliskili mikroorganizmalar
DNA – RNA hibridizasyonu deneyleri yapilarak karsilastirilir bu deneyde radyoaktif rRNA
veya tRNA kullanilir. Kullanilan teknik DNA – DNA hibridizasyonundakine benzer.
D. Nükleik asit baz sirasini saptama
Mikroorganizmalarin genom yapilarinin karsilastirilmasinda DNA’nin G+C yüzde
miktarinin tayini ve nükleik asit hibridizasyonu çalismalari yararli olmakla beraber, DNA ve
RNA baz siralarinin saptanmasi daha kesin sonuç vermektedir. Mikrop taksonomisi
çalismalarinda daha çok RNA baz dizileri saptanmaktadir. Bu amaçla kullanilan bazi hizli
teknikler vardir.
Bakteri ribozomlarinin 30S ve 50S alt birimlerinden izole edilen sira ile 5S ve 16S
rRNA’larin baz dizileri bu çalismalarda çok yaygin olarak kullanilmaktadir. rRNA’lar bütün
mikroorganizmala rda bulunan çok önemli bir organel için gerekli olduklarindan
mikroorganizma evrimi ile iliskililerini arastirmada idealdir. Bütün ribozomlardaki islevleri
aynidir ve olasilikla sabit ve kritik rolleri nedeni ile de yapilari zaman boyunca çok az degisir.
Ana filogenetik gruplarin çogunda 16S rRNA bir veya daha çok karakteristik nükleotid
dizilerine sahiptir; bunlara ‘‘ oligonükleotid imzalari’’ denir.
Prokaryotlar hücre duvari esas alindiginda 4 ana bölümde düzenlemektedir.
(BMSB’nin 9. baskisinda)
1. Gracilicutes: Ince derililer Gram negatif hücre duvarina sahiptirler.
2. Firmicutes: Dayanikli sert derililer Gram pozitif hücre duvarlidirlar.
3. Tenericutes: Yumusak derililer hücre duvari olmayanlar mikoplazmalari içerir.
4. Mendosicutes: Kusurlu derililerdir. Ilkel bakterilerdir. Alisilmamis hücre duvarlari
vardir. Archaeobacteria bu gruba yerlestirilmistir. Ilk iki(1 -2) bölüm en büyük sayida tür
içerir. 200 civarinda tür insan ve hayvanlarda hastalik yapar. Pratik olarak bakteriler 4 ana
kategoriye ayrilir.
1. Hücre duvari olan Gram negatif bakteriler
2. Hücre duvari olan Gram pozitif bakteriler
3. Hücre duvari olmayan
4. Arkeobakteriler
Download