hücre zarı
advertisement
HÜCRE ZARI Hücreler birim halinde faaliyette bulunmak ve varlıklarını devam ettirebilmek için çeşitli kısımlarını bir arada tutmak zorundadır. Bu amaçla sitoplâzmanın çevresinde canlı bir hücre zarı (plâzma zarı) meydana gelmiştir. Çok ince olduğu için ışık mikroskobu ile görülmez, ancak dolaylı olarak gösterilirdi. Elektron mikroskobu ile hücrenin 100 A° kadar bir zarla çevrili olduğu görülür Hücre Zarının Kimyasal Yapısı Hücre zarlarının ilk kimyasal analizleri bunların lipoprotein'lerden yani lipitlerden ve proteinlerden yapılmış olduğunu göstermiştir. Bu analizlerde çeşitli hücreler kullanılmıştır. Çizgili kas hücreleri, karaciğer hücreleri, kan hücreleri, deniz kestanesi yumurtaları ve amibin (Amoeba proteus ) hücre zarları çeşitli şekillerde izole edilmiş ve analizleri yapılmıştır. Bu çalışmalarda en çok memeli eritrositleri kullanılmıştır. Çok sayıda elde edilen bu zarlardan yapılan ilk analizler sonucu zarın kalınlığının 140 A° kadar olduğu, bunun % 60 kadarının protein ve % 40 kadarının da lipit olduğu hesaplanmıştır. Daha sonra yapılan incelemeler plâzma zarına, protein ve lipitlere ilaveten % 1-5 kadar da karbonhidrat da katıldığını göstermiştir Hemolizle içi boşaltılmış eritrosit zarları Zarlarda bulunan karbohidratlar oligosakkaritler olup ya glikolipit halinde lipitlere veya glikoprotein halinde proteinlere bağlanmış olarak bulunurlar. Zarda kolesterol olduğu da artık bilinmektedir. Zarda inorganik iyonlar, özellikle K+, Na+, Mg+2, Ca+2 iyonları bulunur. Plazmoliz Deplazmoliz Soğan kök hücresi Elodea hücrelerinin hipertonik ortamda plazmolizi Elodea hücrelerinin hipotonik ortamda deplazmolizi OVERTON, yağda çözünen maddelerin zardan geçişine dayanarak, 1902'de, hücre zarında lipitlerin bulunduğunu söylemiş, hatta daha ileri giderek bu lipitlerin lesitin denen fosfatidil kolin ile kolesterol olduğunu ileri sürmüştür. LANGMUIR, 1900'lerde, fosfolipitlerin, hidrofil yüzeylerde tabakalar teşkil ettiğini göstermiştir. Fosfolipit molekülleri hidrofob tarafları birbirine dönük ve hidrofil tarafları dışa dönük olmak üzere tabaka yapar Sabit bariyer Lipit Hareketli bariyer su Polar baş (Hidrofilik) Polar olmayan kuyruk (Hidrofobik) Zar lipidi Çift tabakalı lipit Lipozom Lipit tabakaları serbest uçları olmayan devamlı tabakalar halindedir. İkili lipit tabakası esnek olur ve bu da hareket v.s. gibi çeşitli hücre fonksiyonlarının yapılmasında önemlidir. Lipit zar koptuğu veya delindiği zaman iki ucu hemen birleşir ve hücrenin canlılığı bozulmaz. Zarın ikiye ayrılması veya iki zarın birleşmesi kolay olur. Bu olaylar salgılama, döllenme ve benzeri görevlerin yapılmasında önemlidir Hücre Zarının Molekül Düzeni Hücre zarına giren moleküllerin zarda ne düzenlendiklerini öğrenmek üzere sun'i geliştirilmiştir. şekilde zarlar Tarihi bakımdan ilk ileri sürülen zar modeli HUGH DANIELLI ve JAMES DAVSON (1953)’a aittir. Bu modele göre hücre zarı, ortasında lipit ve iki yanında protein bulunan tabakalardan oluşmuş bir yapıdır. Lipit iki tabaka (bimoleküler) halinde bulunur. Protein Polar por Lipit molekülleri Hidrofobik alan Danielli-Davson zar modeli DANIELLI, bu modele göre, zarın 80 A° kadar kalınlıkta olduğunu, proteinlerin 10'ar A° ve lipitlerin ise 30'ar A° olduğunu ileri sürmüştür. Bu model tarihi olmak bakımından çok önemli olup daha sonra yapılan fizikokimyasal ve biyokimyasal çalışmalara temel teşkil etmiştir. Böylece meydana getirilen modele göre lipitler fosfolipitler halinde bulunurlar. Gliserinin üçüncü karbonuna fosforik asit ve buna da diğer bileşikler bağlı olurlar. Ayrıca lipit moleküllerinin arasına kolesterol molekülleri yerleşmiştir. Hücre Zarının Morfolojisi 60-80 Ao OsO4 (Tespit) Metakrilat (Gömme) Hücrenin dışı Hücrenin içi 25 Ao 25 Ao 25 Ao KMnO4 (Tespit) Araldit (Gömme) 25 Ao 30 Ao 35 Ao OsO4 ve KMnO4 (Tespit) Vestopal (Gömme) Çeşitli tespit ve gömme ortamlarında zar kalınlıkları İster plâzma zarı, ister hücre içindeki zarlar olsun, isterse mikroorganizmalardan, bitkilerden veya hayvanlardan alınsın, hücre zarları daima bu yapıyı göstermektedir. Sadece zar kalınlığı ve zarda bulunan lipit/protein oranı çok değişir. Bu farklılıklar, bu zarların yaptığı görevlere bağlı olarak ortaya çıkmaktadır. Ayrıca zar tipine bağlı olarak protein ve lipit çeşitleri de değişmektedir. Hücre Zarının Yapısına Giren Lipitler Triasil gliserit halindeki basit yağlar genellikle depo yağları olduğu için, her ne kadar kas zarlarında bulunurlarsa da, genel olarak hücre zarının kompozisyonuna girmezler. Buna karşılık hücre zarlarında bileşik yağlar bulunur. Zar lipitlerinin hepsi amfipatikdir. Bileşik yağlarda yağ asidi iki tanedir ve diasil gliserit olarak bulunur. Zar yağ asitlerinin çoğu doymuş olup dallanmamış yağ asitleridir. Karbon atomlarının sayısı çifttir. Karbon zincirinin uzaması yağın zarda paketlenme yeteneğini artırır. Eritrosit zarlarında orta uzunlukta doymamış yağ asitleri bol bulunur. Bu farklılık biyolojik zarların özelliklerinin tayininde önemlidir. Hücre zarının yapısına giren bileşik yağlar fosfolipitler ve glikolipitler olarak iki büyük grupta toplanabilir. Zarlarda kolesterol de vardır. Fosfolipitlerde genel olarak hidrofil bir fosfat grubu bulunur. Böylece çok polar bir molekül meydana gelir. Yağ asitleri ya üç karbonlu bir alkol olan gliserin'e veya amino alkol olan sfingozin’e bağlıdır. Böylece fosfogliserit veya sfingolipitler’i teşkil eder Fosforik aside kolin, etanolamin, serin veya inozitol bağlı olabilir. Bu şekilde fosfatidil kolin, vb. teşekkül eder. Bütün bu grupların molekül ağırlığı fazla değildir ve hepsi hidrofiliktir. Fosfatla birlikte molekülün baş grubunu teşkil ederler. a-gliserofosforik asit Polar baş (Hidrofilik) Yağ asidi kuyrukları (Hidrofobik) Çift bağ Sfingomiyelin ve Fosfatidil kolin Bu yağlardan fosfatidil kolin (lesitin )ve fosfatidil etanolamin (sefalin) en bol bulunanlardır. Fosfatidil etanolamin bakteri zarlarında da bol rastlanan bir fosfogliserittir. Ayrıca fosfata yine bir gliserin girebilir ve böylece fosfatidil gliserol ve difosfatidil gliserol (kardiyolipin) teşekkül edebilir Kardiyolipinde iki gliserin, dört yağ asiti ve iki fosfat grubu bulunmaktadır. Bunlar özellikle mitokondri zarlarında boldur. Ayrıca bitki kloroplâst zarlarında ve bakteri zarlarında kardiyolipin bol olarak bulunur. Glikolipitlerde fosfat bulunmaz. Bunun yerini bir şeker molekülü almıştır. Şekerler hekzozlar olup D-glükoz veya D-galaktoz olarak bulunurlar. Yağ asitleri glikolipitlerin bazılarında gliserine, bazılarında sfingozine bağlı olur. Gliserinin bulunduğu tip yağlar glikozil diasilgliseroller ile galaktozil diasilgliseroller'i teşkil eder. Genellikle bitki ve bakteri plâzma zarlarında bulunurlar. Galaktozil diasilgliserol hayvan beyin hücre zarında görülür. Sfingozin taşıyanlara glikosfingolipitler denir. Hayvan hücre zarlarında genellikle bu grup lipitler bulunur. Tablo. Çeşitli zarlarda bulunan lipitlerin oranı ----------------------------------------------------------------------------------------------------------Bakteri Escherichia Bacillus Yağ Çeşidi Eritrosit Miyelin Mitokondri coli megaterium Kloroplâst --------------------------------------------------------------------------------------------------------------Fosfatidil kolin 23 11 48 0 0 4.1 Fosfatidil inozitol 2 0 8 0 0 1.4 Fosfatidil etanolamin 20 14 28 100 45 0.6 Fosfatidil serin 11 7 0 0 0 0 Kardiyolipin 0 0 11 0 0 0.6 Sfingomiyelin 18 6 0 0 0 0 Serebrosit 0 21 0 0 0 0 Serebrosit sülfat 0 4 0 0 0 0 Seramit 0 1 0 0 0 0 Digalaktozil digliserit 0 0 0 0 0 35.3 Kolesterol 25 25 5 0 0 0 __________________________________________________________________________ Kolesterol hücre zarının önemli bir komponentidir. Plâzma zarında % 30, mitokondride % 5-10 arasında değişir. Kloroplâst zarlarında ise kolesterol bulunmaz. Kolesterolün lipit tabakalaşmasında rolü olması sebebiyle dayanıklılığı arttırır. Çeşitli hayvanların eritrosit zarlarında yaklaşık % 26 kolesterol ve % 62-63 fosfolipit bulunur. Molar oran olarak bu oran 1/1'dir. Stabilite bakımından kolesterolün rolünü göstermektedir. Kolesterol kutupsuz bir molekül olduğu için muhtemelen zarın iç tarafında fosfolipidin kutupsuz hidrokarbon zincirine bağlı olabilir. Polar baş (Hidrofilik) Kolesterol Polar olmayan halka yapısı ve hidrokarbon kuyruk (Hidrofobik) Fosfolipit Kolesterol Zarda fosfolipitlerin arasına kolesterolün yerleşmesi Fosfolipitlerin yağ asiti kuyrukları kutupsuzdur ve birbirlerine dönük olan iki tabakanın iç kısmını teşkil ederler. Hidrokarbon zincirlerinin serbest olduğu ve dönerek yer değiştirdiği düşünülür. Bu sebeple bimoleküler lipit tabakasının iç kısmının sıvı durumda olduğu kabul edilir. İnce kesitleri alınıp uranil iyonları ile muamele edildiğinde OsO4'le tespitteki gibi fosfolipit tabakaları iki koyu çizgi ve arasında bir aralık şeklinde görülür. Hücre Zarının Yapısına Giren Proteinler Genellikle hücre zarlarının yapısına giren proteinlerin % 50 kadarının sabit bir yapı göstermesi sebebiyle bir kısmı mekanik yapı proteini olarak kabul edilir. Diğer proteinler zarda çeşitli görevler yapmak üzere bulunan fonksiyonel proteinlerdir. Bunların bir kısmı zar yapısına bağlı olan enzimlerdir. Hücre zarlarının üzerinde bulunan diğer bazı proteinler yan yana gelen hücrelerin birbirine yapışma'sına ve hücrelerin birbirlerini tanıma'larına yardım eder. Zardaki proteinler, iyon ve moleküllerin hücreden içeri ve dışarı aktif olarak taşınma'sında görevli olurlar. Zarlardaki proteinlerin görevleri Taşıma: a. Zar boyunca yer alan bazı proteinler hidrofilik kanal teşkil ederek seçici olarak bazı maddelerin taşınmasında rol oynar. b. Bazı taşıma proteinleri ATP yi hidrolize ederek zar boyunca maddeleri pompalar. Enzim aktivitesi: Zarda bulunan bir protein enzim olarak görev yapabilir. Bazı durumlarda bir zar üzerindeki birçok enzim metabolik yolda bir takım gibi davranabilir. Sinyal iletimi: Zarlardaki bazı proteinler hormonlar gibi birinci haberci moleküllerin (sinyal molekülleri) bağlanmasını sağlar. Proteinde meydana gelecek bir değişiklik mesajın hücre içine iletilmesini sağlar. Hücreler arasında bağlanma: Zar proteinleri çeşitli tip bağlantılarla komşu hücreleri birbirine bağlar. Hücrenin-hücreyi tanıması: Karbohidrat zinciri taşıyan bazı glikoproteinler diğer hücreler tarafından hücrenin tanınmasını sağlarlar. Hücre dışı matrikse tutunma: Hücre iskeletinin mikroflament ve diğer elemanlarının hücre dışı matrikse bağlanmasında proteinler rol oynar. Plâzma zarlarında 20-30 kadar farklı protein bulunduğu gösterilmiştir. Fakat özelleşmiş zarlarda göreve uygun olarak protein sayısı 1-2 çeşit olabilir. Meselâ retina hücre zarlarında rodopsin adlı bir tek protein bulunmaktadır. Zar proteinleri zarda bulundukları yere göre iki grupta toplanabilir. Birincisi integral veya intrinzik proteinler, İkincisi periferal veya ekstrinzik proteinler’ dir. Proteinlerin zarda intrinzik veya ekstrinzik olarak yer alışı protein molekülü üzerinde bulunan hidrofil ve hidrofob gruplarına bağlıdır. Zarda yerleşen integral proteinlerde ise zarın lipit moleküllerine dönük tarafında hidrofobik gruplar yerleşmişlerdir. Hidrofilik gruplar içerde ve zar dışına uzanan kısmında bulunurlar. Bazı integral proteinler zara kısmen gömülü olurlar ve zardaki proteinlerin % 70'ini meydana getirirler. Periferal proteinler suda çözünürler. Bunlar lipidin hidrofilik baş grubuna veya lipitten dışarı uzanan integral proteinin hidrofilik gruplarına zayıf elektrostatik bağlarla bağlanmışlardır. Periferal proteinlere örnek olarak eritrositlerde bulunan spektrin verilebilir. Spektrin eritrositlerdeki en ağır proteindir. Spektrin zarın mekanik özelliklerini kontrol eden kontraktil protein sistemine dahildir. İntegral proteinler suda çözünmezler. Bazı integral proteinler oligosakkaritlerle bağlı olabilir. Bunlar glikoproteinler'i teşkil ederler. Bir kısmı da özel fosfolipitlerle bağlı olabilir. Bunlar da lipoproteinler (veya proteolipitler) dir. Glikoproteinlerin karbohidrat kısmı D-galaktoz, D–mannoz, N–asetil–D–glükozamin, N–asetil–D–galaktozamin, L– fükoz ve siyalik asitten yapılmış olabilir. Glikoproteinlerin dış yüzünde A, B, O ve M, N kan gruplarını meydana getiren ve proteine bağlı antijenler bulunur. Diğer bir örnek retina çubuk hücrelerinde bulunan ve 42 A° çapında olan rodopsin'dir. Bunlardan başka, intrinzik olarak, eritrosit zarında önemli enzim proteinleri vardır. Gliseralhedit 3–fosfat dehidrojenaz, Na+ K+ Mg+2 ATPaz, asetilkolin esteraz, adenilat siklaz bunlara örnektir. Diğer bir örnek elektroforezde zarı geçen Bant III proteini olarak tayin edilmiştir. Bu protein total membran proteininin % 30'unu teşkil eder. Karbohidrat kısmı hücre dışında olup zarın dış yüzüne uzanır. Asetilkolin esteraz eritrosit zarının dış yüzeyinde, gliseraldehit–3– fosfat dehidrojenaz ise iç yüzeyinde yer alır. NaKMgATPaz iki taraftan dışarı uzanan ve iyon taşınmasında rol oynadığı düşünülen bir zar proteinidir. Adenilat siklaz hücreye gelen bilginin hücre içine taşınmasında rol alır. Bilgi hücreye hormon ve nörotransmitter denilen birinci haberci‘lerle gelir. Birinci haberci zarın dış tabakasında bulunan reseptör proteinle adenilat siklaza ulaşır. Adenilat siklaz ATP den siklik adenozin monofosfat (cAMP) yapımına yol açar. Bu molekül de hücre de ikinci haberci olarak görev yapar ve hücreye ait esas fonksiyonu yapacak molekülü harekete geçirir. Fonksiyon salgı, kasılma gibi şekillerde, farklılaşmış olan hücrenin özel fonksiyonuna göre, yerine getirilir. P P P P P N N P P N P N P P P N N BİMOLEKÜLER LİPİT TABAKASI P P P P P P N N P P N N P P N N P P N N P N N N N N N N N N N N N N P P P P P N P P N N P N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N P N N P P P P P Şekil. Ekstrinzik ve intrinzik proteinlerin polar olan (P) ve polar olmayan (N) grupların dağılımına göre zarda duruşları. Aydınlık Karanlık 1/3 Lipit 1/2 Lipit Şekil.Gözdeki çubuk hücrelerinin zar proteini olan rodopsinin görevi sırasında ışığa bağlı olarak lipit tabakaları içine kayması. b. Glikoforin ç. Asetil kolin esteraz e.NaKMgATPaz e c f.Adenilat siklaz c.Band III Proteini d.Gliseraldehit 3-fosfat dehidrojenaz a. Spektrin Şekil. Eritrosit zarında bulunan proteinler Tablo. Zarlarda varlığı öğrenilmiş olan proteinler --------------------------------------------------------------------------------Tip Molekül Ağırlığı -----------------------------------------------------------------------------------Periferal proteinler 220.000 – 225.000 Spektrin İntegral proteinler A. Glikoproteinler 1. Eritrosit zarında bir protein 95.000 2. Glikoforin 55.000 3. Rodopsin B. Lipoproteinler C. Enzim olan proteinler 30.000 – 300.000 1. Gliseraldehit 3–fosfat dehidrojenaz 2. Na+K+Mg+2 ATPaz 3. Asetilkolin esteraz 4. Adenilat siklaz --------------------------------------------------------------------------------------- Zarlarda enzim olarak 30 kadar protein bulunur. Bunların arasında ATPaz, alkalin fosfataz, adenilat siklaz, RNAaz, 5-nükleotidaz, fosfomonoesteraz hemen her zarda bulunur. Zarda Bulunan Karbohidratlar Zarlarda bulunan karbohidratlar zarın proteinlerine bağlanabilir ve glikoproteinler'i teşkil ederler veya zarın lipitlerine bağlanarak glikolipitler'i meydana getirirler. Kırmızı kan hücresi zarlarında, ağırlığına göre % 52 protein, % 40 lipit ve % 8 karbohidrat bulunur. Bu karbohidratların çoğunluğu glikolipit şeklinde olup başlıca gangliyosit'lerdir. Az bir kısmı da proteinlere bağlı glikoproteinlerdir. Glikolipit yapısındaki değişmeler değişmelerine yol açmaktadır. habis hücre Kolera toksini, ince bağırsakta zar glikolipitleri ile birleşmesi zehir etkisini meydana getirmektedir. Glikoproteinlerde her zincirde şekerden oluşmuş oligosakkaritler bulunur. Bu oligosakkaritler kovalent bağlarla zarda farklı amino asitlerine bağlanırlar. Zara bağlı karbohidratların hepsi zardan dışarı doğru hücre dışı aralığa uzanırlar ve hücrelerin diğer hücrelerle interaksiyonuna aracı olurlar. Eritrositlerde siyalik asit zarın dış yüzünün negatif yüklü olmasına meydan verir. Glikoproteinler kırmızı kan hücrelerinin zarlarının dış yüzüne doğru dışarı uzamış olarak bulunurlar. Böylece zarın asimetrik bir yapıda olmasına sebep olurlar. NAcGal A geni Ga l Ga l Ga l Fu k Fu k B geni Seramid Seramid Seramid A Grubu O Grubu B Grubu Ga l Fuk Hücre zarı Şekil. Kan gruplarını tayin eden oligosakkarit yapısı. Gal: Galaktoz; Fuk: Fukoz; NAcGal: N-Asetil Galaktozamin Bütün zarların yapısında fosfolipitler ve proteinler bulunur. Fakat glikolipitler (fosfatı ve gliserini olmayıp şekeri olan lipitler) sadece plâzma zarında vardır. Kolesterol ve siyalik asit, iç zarlara göre, plâzma zarlarında yüksek oranda bulunur. Sığırların kırmızı kan hücrelerinin zarları hem siyalik asit hem hekzozaminlere sahiptir. At, kedi ve köpeğin kırmızı kan hücrelerinde siyalik asit vardır, fakat hekzozaminler az bulunur veya yoktur. Koyun ve keçilerde ise hekzozaminler vardır, siyalik asit azdır veya yoktur. Proteinler de dokuya göre fark gösterir. Bağırsak epitel hücrelerinin zarında, karaciğer hücre zarlarına göre daha çok alkali fosfataz vardır. Karaciğer hücre zarında birçok sindirim enzimi bulunmaz. Şekerleri proteine bağlayıp glikoprotein yapan enzim de hücre zarlarında yer alır. Sıvı Mozayik Zar Modeli Zarların molekül düzenlenmesi hakkındaki bugünkü bilgimiz çeşitli biyofiziksel tekniklerle kimyasal analizlerin birleştirilmesi sonucu ortaya çıkmıştır. Proteinlerin zara nasıl bağlı oldukları elektron mikroskobu ve X ışınları saptırması gibi tekniklerle gösterilmeye çalışılmaktadır. Lipitlerin zarda bimoleküler tabaka halinde dizilmiş olduğu anlaşılmaktadır. Protein yaptığı göreve göre yer alır ve zarın bütünlüğünü tamamlar. Böylece belli bir proteinin faaliyeti o zara belli bir karakter verir. Daha sonraları, biyolojik zarların yarı sıvı zarlar olduğu, 1972'de, SINGER ve G.L. NICOLSON tarafından ileri sürülerek zarın statik değil dinamik bir yapı gösterdiği anlatılmıştır. Gerek integral proteinler gerekse lipitler görev sırasında çift tabaka içinde yer değiştirme yaparlar. Bu iki araştırıcı zarın sıvı mozayik model'e sahip olduğunu söylemiştir. Karbohidrat İntegral Protein İntegral Protein Fosfolipidin hidrofilik başı Fosfolipidin yağ asidi kuyrukları Kolesterol Sıvı mozayik zar modeli Ekstraselüler sıvı Glikoprotein Glikolipit Kolesterol Karbohidrat İntegral Protein Periferal protein Hücre iskeleti filamentleri Sitoplazma Hücre dışı matriks filamentleri Ekstraselüler sıvı Karbohidrat Glikoprotein Glikolipit Hücre iskeleti filamentleri Kolesterol Periferal protein İntegral protein Hayvan hücre zarının enine kesiti (Şematik) Sitoplazma Lipitler bulunduğu sıcaklığa göre daha viskoz, daha katı veya daha sıvı olurlar. Geçiş ısısı (transisyon ısısı) denen erime ısısı üzerinde lipitin sıvı kristaller'den oluştuğu kabul edilir. Bu durumda lipit molekülleri spesifik oryantasyonlarını muhafaza ederler. Fakat düzenli bir durumdan daha az düzenli bir duruma geçmişlerdir. Geçiş ısısı üzerinde meydana gelen bu düzensizlik sıvı kristaller halinde olan lipidin lateral hareketliliğini artırır. Görev sırasında belli bir fosfolipit molekülünün bir bakteri zarında, birkaç saniye içinde bir uçtan diğer uca göç edebileceği hesaplanmıştır. Zar lipitlerinin yağ asitleri ne kadar doymuş iseler o kadar birbirleriyle daha sıkı paketlenirler. Çünkü konfigürasyonları düzgündür. Ayrıca zincir uzunlukları da geçiş ısısında etkilidir. Yağ asiti zinciri ne kadar kısa olursa geçiş ısısı da o kadar düşük olur. Zarın sıvılığı zar seviyesinde yapılacak interaksiyonlara imkân verir. Meselâ bir hormon bir reseptörle birleşir ve zarın iç tarafında bulunan adenilat siklaz enziminin faaliyetinde değişiklik yapar. Reseptör ve enzim bir arada değildir. Ancak zar içinde yana hareketle interaksiyon yaparlar Zar içinde proteinin hareketi zarın sıvı özelliği ile yapılır. Lipitlerin ve proteinlerin bu hareketleri sırasında zar kalınlığı boyunca, geçici olarak aralıklar teşekkül eder. Bu açıklıklardan, bazı maddelerin hücreye girdiği düşünülmektedir. Lateral hareketler (Sık sık) Takla hareketi (Nadir) Şekil. Zarlarda lipit hareketliliği Sıvı Doymamış hidrokarbon kuyruklar Vizkoz Doymuş Hidrokarbon kuyruklar Şekil. Doymamış ve doymuş yağların zarlardaki hareketliliği Hücre Yüzeyi Çok hücreli organizmalarda hücrelerin çevresinde bir hücre dışı (ekstrasellüler) bölge bulunur. Bu çevrenin önemli görevleri vardır. Hücre ile hücrenin dışı arasında hücre yüzeyi bir hudut teşkil eder. Bu yüzey materyali – hücre örtüsü, – hücre dışı yüzeye bağlı materyal ve – dış yapılar olmak üzere üç grupta incelenebilir. • Hücre örtüsü bimoleküler plâzma zarının dış tarafındaki proteinlere bağlı karbohidrat zincirlerinin bulunduğu bölgedir. Bu örtü materyali hücre zarının bir parçası olmakla beraber, hücrenin dışındadır ve hücreyi öldürmeksizin uzaklaştırılabilir. • Hücre örtüsü üzerinde hücre dışı yüzeye bağlı ayrı bir tabaka vardır Hücre tarafından salınan ve karbohidrat kapsayan ve yüzeye sıkıca yapışık bir matriks şeklindedir. Hücre zarı üzerindeki bu iki yapıya topluca glikokaliks denir. Hücre dışı materyalin görevi hücre-hücre ve hücrezemin arasında aracılık etmektir. Hücreye hem mekanik bir koruma teşkil eder, hem de hücreye gelen maddeler için elek görevi yapar. • Üçüncü grup materyal (dış yapılar) çok değişik olabilir. Yumurta çevresindeki jelatinimsi örtüler (kurbağa yumurtası) ve çeşitli kalın kapsüller, kemik ve kıkırdak hücrelerinin gömülü bulunduğu materyal, epitel hücrelerinin altında bulunan bazal membran bu gruptandır. Bunlar hem çevreledikleri hücrenin faaliyeti üzerinde etkilidirler, hem de hücrelerin bir arada tutulmasına yardımcı olurlar. Glikokaliks Sitoplazma Mikrovillüs Glikokaliks İki hücrenin apikal zarları ve glikokaliks Mikrovillüs Glikokaliks Hücre Dışı Materyalin Yapısı • Hücre dışı materyal hücre tarafından salgılanır. • Bu materyal çoğunlukla glikoproteinler, mukopolisakkaritler (Glikozaminoglikanlar) ve kollagen olabilir. • Glikoproteinlerin içinde en iyi incelenmiş olanı fibroblastlar ve epitel hücreleri tarafından salgılanan fibronektin'dir. Fibronektin, disülfit bağları ile bağlı bir polipeptittir. Laminin epitel hücreleri tarafından salınan, kondronektin kıkırdak hücreleri tarafından salınan glikoproteinlerdir. Mukopolisakkaritler Yüksek molekül ağırlıklı şeker polimerleridir. Karbohidrat zincirleri tekrar eden disakkaritler şeklindedir. Disakkaridin iki şekerinden biri ya N–asetil-glukozamin veya N– asetilgalaktozamin olmak üzere daima bir amino şekerdir. Glikozaminoglikan adı da bu sebeple verilmiştir. Hiyaluronik asit, Heparan sülfat, Kondroitin sülfat A, Kondroitin sülfat B (dermatan sülfat), Kondroitin sülfat C, Keratan sülfat bu gruba örnektir. Hiyaluronik asit hariç hepsinde sülfat bulunur. Oldukça asidiktirler. Çoğunlukla proteinlerle birlikte proteoglikanlar şeklinde bulunurlar. Karbohidrat Ekstraselüler sıvı Hiyalüronik asit göbeği Proteoglikan Glikolipit Hayvan hücre zarının hücre dışı materyalle ilişkisi (Şematik) Bazal Lamina Bazal membran (veya kaide zarı), genellikle epitel hücreleri ile bağ dokusu arasında ışık mikroskobu ile gözlenmiş bir tabakadır. Bu bölge 150-500 A° kalınlığındadır. Üzerindeki hücre ile doğrudan temas etmediği elektron mikroskobunda görülen bu tabakanın adı bazal lamina olarak değiştirilmiştir. Amorf bir çimento maddesidir. Bazal lamina, üzerindeki epitel hücreleri tarafından salınır ve hücreler için mekanik bir destek görevi yapar. Bazal lamina akciğer alveolleri ve böbrek glomerulusu gibi yapılarda iki hücre tabakası arasında da bulunabilir ve seçici bir süzme görevi yapar. Bazal lamina esas olarak kollagen IV proteini, heparan sülfat içeren bir proteoglikan olan perlekan ile glikoproteinlerden laminin ve entaktin' den oluşur. Bazal lamina Endotel Stratum corneum Hücre Duvarları ve Görevleri • Hücreler yaklaşık 100 A°'lık plâzma zarı ile çok zayıf bir şekilde korunur. Bu sebeple hücrelerin çevresinde çeşitli koruyucu kılıflar gelişmiştir. • Protozoonların kalın bir dış örtüleri vardır. • Bakterilerde ve bitki hücresinde belirgin bir hücre duvarı vardır. • Gram pozitif bakterilerin duvarı 500 A° kadar kalınlıkta olup peptidoglikan ve (teikoik) taykoik asit'ten yapılmıştır. • Duvarın esas kısmını teşkil eden peptidoglikanın iskeleti peş peşe dizili N-asetil-glükozamin ve N-asetilmüramik asit'ten oluşur. Sitoplazma Nükleoid Kapsül Hücre duvarı Hücre zarı Ribozomlar Bakteri Gram pozitif bakteri duvarında peptidoglikan iskeleti oluşturan N-Asetilglukozamin ve N-Asetil muramik asit ve bu iskelete bağlanan kısa peptit zincirleri • Taykoik asit bakteri duvarının dış yüzeyinde yer alır. • Gram-negatif bakterilerin duvarlarında ise 25 A° kadar bir peptidoglikan tabakası ile bunun dışında plâzma zarına benzer bir zardan yapılmış daha ince daha kompleks bir yapı bulunur • Bu duvar yapısı bakterinin küre veya çubuk şeklini sağlar. • Bakteriyi mekanik ve ozmotik zararlardan korur, • Hücre-hücre interaksiyonları için aracı olur. • Hücre bölünmesine, hücre hareketine yardım eder. • Büyük moleküllü maddelerin girişini engeller. • Virüslerin ve antikorların bağlanacağı yüzeyler teşkil eder. Gram pozitif ve Gram negatif hücre duvarının karşılaştırılması Porin Peptidoglikan Peptidoglikan Hücre zarı Hücre zarı Gram pozitif Gram negatif Gram negatif bakteri hücre duvarı Lipopolisakkarit Fosfolipit Taykoik asit Peptidoglikan Protein Fosfolipit Gram negatif ve Gram pozitif hücre duvarı yapısı Gram pozitif hücre duvarı Gram negatif hücre duvarı Bitki hücrelerinin duvarı (hücre çeperi) kompozisyonu ve moleküler düzeni bakımından bakterilerinkinden çok farklı olmakla beraber aynı koruyucu ve destek görevini yüklenmiştir. Bu yapı, jel şeklinde bir matriks içine gömülü mikrofibriller (mikrotelcikler) denilen telsi materyal'den oluşur Selülozdan yapılmış olan mikrofibrillerin çapı 50 A°'dur. Her mikrofibril, 40 selüloz molekülünden oluşmuş bir demettir. Glükoz moleküllerinin uç uça birleşmesi plâzma zarına gömülü rozet şeklindeki bir integral proteinle sağlanır. Hücre duvarının matriksi polisakkaritlerden yapılmıştır. Matriks başlıca hemiselüloz, pektin, lignin, protein ve sudan oluşur. Hemiselülozda ksiloz ve glükoz birimleri vardır. Pektinde arabinoz, galaktoz, galakturonik asit ve ramnoz bulunur. Lignin bir fenilpropanoit polimeridir. İki yeni teşekkül eden bitki oğul hücresi arasında hücre plâğı (orta lamel) teşekkül eder Oğul hücre büyüyeceği için hücre duvarı da düzgün bir şekilde büyür. Büyüyen hücrenin mevcut duvar yapısına materyal ilâve olur ve duvar kalınlaşır. Hücre duvarı Çekirdek Bitki hücresinde hücre duvarı Hücre zarı Orta lamel Hücre duvarı Hücre olgunlaşınca çevresinde kalın bir sekonder duvar gelişir. Sekonder duvarın genişleme kapasitesi yoktur. Selüloz muhtevası çok artmıştır. İçinde lignin miktarının da artması ile odunun esas yapısını teşkil eden duvar meydana gelmiş olur. Lignin primer duvarda bulunmaz. Bazı bitkilerde sekonder duvar aşırı bir şekilde kalınlaşabilir ve hemen hemen hücreyi doldurur. Bu durum taş hücresi denilen hücrelerin teşekkülüne yol açar. Birçok bitkide, epidermis hücreleri gibi havaya maruz hücrelerin duvarının yüzeyinde vakslı bir madde bulunur ve böylece ilâve bir koruyucu tabaka meydana gelir. Orta lamel Primer duvar Sekonder duvar Hücre zarı Bitki hücre duvarı ve hücre zarı, orta lamel, primer duvar. Hücre Zarının ve Zarların Görevleri Hücre zarı hücre komponentlerini birarada tutmaya yarayan mekanik bir destek olmaktan çok hücre ile çevresi arasındaki hayati olayları yerine getiren bir yapıdır. 1. Kompartımanlaşma: Zarlar devamlı kılıflar halindedir. Böylece farklı görevler kendi kompartımanlarında, diğer görevler ile karışma olmaksızın yapılır. 2. Materyal hareketinin düzenlenmesi Hücre zarı hem hücrenin cansız çevresi ile hem de çeşitli sitoplâzmik kompartımanlar arasında bir hudut teşkil eder. Bu hudut, materyelin zarın bir tarafından diğer tarafına serbestçe geçmesini engeller. Zar seçici geçirgen (selektif permeabl) bir rol oynar. Hücrenin içine giren maddelerin bir kısmı difüzyon ile hücreye alınır. Plâzma zarı açılıp kapanan bir pompa gibi davranır. Bir kısım maddeler ve sıvılar hücre içine plâzma zarından oluşan bir kesecik (vesikül) içinde girerler. Zar, seçiciliği sebebiyle, iyonları ayırır ve zar boyunca bir elektrik potansiyel farkı meydana getirir ve bu hücrenin çevresine cevap verme yeteneğinde önemlidir. 3. Bilgi taşınması: Zarlar hücreden içeriye veya hücrenin iç kompartımanları arasında bilgi taşımada önemli rol oynar. Zarlar üzerinde reseptörler vardır. Farklı hücrelerde farklı reseptörler bulunur. Bunlar ligand denilen farklı spesifik moleküllerle bağlanırlar. En iyi incelenmiş ligandlar hormon, büyüme faktörleri ve nörotransmitterler‘ dir. 4. Hücreler arası etkileşim (interaksiyon): Çok hücreli organizmaların hücreleri arasında plâzma zarı ile sağlanan devamlı bir interaksiyon vardır. Organlar genellikle çeşitli hücrelerden yapılmışlardır. Fonksiyonun bütün olarak yerine getirilmesi için doku içindeki hücrelerin birbirleriyle ilişkilerinin devam ettirilmesi gerekir. Plâzma zarı hücrelerin birbirini tanıma'sına, birbirlerine yapışma'larına, bilgi ve madde alış verişine imkân verir. 5. Biyokimyasal faaliyetler için yer: Zarlar hücre faaliyetlerini organize etmek için bir aracıdırlar. Enzimlerin zarda multienzim kompleksleri halinde bulunması bu reaksiyon dizisini kolaylaştırır. Çünkü her enzim gerekli yerde gerekli zamanda yer almıştır. Hücredeki enzim mekanizması çeşitli zarlara bağlı olarak bulunmaktadır. 6. Enerji dönüşümü (Transdüksiyon): Hücreler için hayatidir ve zarlar bu olayla sıkıca ilgilidir. Bitki hücreleri güneş enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürür Besinlerdeki kimyasal enerji bitki ve hayvan hücrelerinde yüksek enerjili bileşiklere ve ATP'ye dönüştürülür. Enerjinin tutulması mitokondri ve kloroplâst zarlarında yapılır. Duygu reseptörleri, ışık, ısı ve mekanik enerjiyi merkez sinir sisteminde elektrokimyasal enerjiye dönüştürürler ve iletişimi sağlarlar. Bu olayların hepsi zarlarda yapılır. 7. Diğer görevler : Zarların yukarda sayılanların dışında daha birçok görevleri vardır. Hücrelere mekanik güç sağlarlar. Hücre hareketi, Salgılama, Endositoz ve Ekzositoz olaylarına girerler. Ribozomların tutunduğu yerler zarlardır. Sinir impulslarını taşırlar. Elektrik yalıtımcıları gibi faaliyet gösterirler. Bu proteinler zarın bir tarafından diğer tarafına uzanmaz. Bunlar Hücre Zarında molekülleri bağlar ve zarın Taşıyıcı proteinler bimoleküler tabakasının bir tarafından diğer tarafına götürür, karşı kısımda bırakırlar. Hücre zarında Kanal proteinleri Hücre zarında Simport Bazen kanal proteinleri pasif bir por görevi yapar. Moleküller diffüzyonla konsantrasyonu fazla olan taraftan düşük olan tarafa doğru rastgele bir şekilde açıklıktan geçerler. Bu olay enerji gerektirmez. Simport da bir tür diffüzyondur. Burada bir molekül diffüzyonla hücre içine girerken diğer bir molekülü de birlikte sürükler. Glukozun hücreye sodyumla girişi gibi. Bazı proteinler Na/K pompasında olduğu gibi hücre zarında diffüzyona Hücre zarında yönde düşükten yüksek ATP kullanan ters konsantrasyona doğru molekülleri Proteinler taşırken ATP den enerji kullanırlar. Burada fosfat bağındaki enerji Na (Kırmızı) atomlarının K’la (Sarı) değiştirilmesinde kullanılır. Hücre zarında Belirleyici Proteinler Bu proteinler zarı bir taraftan diğer tarafa kadar geçer. Hücreyi tanımada rol oynar. Bağışıklık sistemi kendine ve yabancılara ait hücreleri tanımada bu proteinleri kullanır. Organ naklinde önemli rol oynar. Hücre zarında Bu proteinler hücrelerarası Almaç haberleşmede kullanılır. Bu Proteinler bağlanmayla hücre içinde bir hareketin veya olayın başlatılması için bir sinyal verilmiş olur. Dondurma Kırma Metodu ile Zarın İncelenmesi Hücrelerin incelenmesinde preparasyon sırasında sun'i yapılar meydana gelmesini önlemek için geliştirilen dondurma kırma metodu zarların incelenmesinde kullanılan çok iyi bir tekniktir. Ani olarak dondurulduktan sonra yapılan kırma işleminde kırılma düzleminin iki tabakalı lipidin arasından geçmesi gerekir ve lipit zarın içinde mevcut proteinleri göstermektedir. İnsan eritrositi zarı dondurma kırma metodu ile hazırlanınca bu parçacıklardan 500.000 kadar bulunduğu ve çaplarının 85 A° olduğu gösterilmiştir. P yüzü Böylece iki lipit tabakasının kırılarak ayrılması ile çıkan iki yüzeyden birinde çıkıntı şeklinde gözüken partiküller vardır. İkinci yüzeyde bu partiküllerden boşalan çukurlar görülür. Hücrenin dış tarafına bakan lipit tabakasının iç yüzeyine E kırılma yüzü veya ektoplâzmik yüz denir. Sitoplâzmaya doğru olan ikinci lipit tabakasının iç yüzeyine ise P kırılma yüzü veya protoplâzmik yüz denir. E Yüzü (Ektoplazmik yüz) P Yüzü (Protoplazmik yüz) Dondurup kırma metoduyla hazırlanmış zar Dondurup kırma tekniğiyle hazırlanmış zar
