Hücre İskeleti Hücreler Arası Bağlantılar Yrd.Doç.Dr.Sevda Söker

Hücre İskeleti Hücreler Arası
Bağlantılar
Yrd.Doç.Dr.Sevda Söker
Hücre yüzey özelleşmeleri
 Hücre
membranında hücrenin
fonksiyonuna göre bazı özel farklılaşmalar
görülür.
1-Madde alışverişini gerçekleştirmek,
2-Hücreye hareket kazandırmak,
3-Hücrelerin birbirlerine bağlanmalarını
sağlamak.
EPİTEL HÜCRELERİNDE YÜZLER ve
YÜZEY ÖZELLEŞMELERİ
Epitel hücreleri
kutuplaşma gösterirler.
Üç yüzeye sahiptirler
1-Apikal yüzey
2-Lateral yüzey
3-Bazal yüzey
Apikal yüz
Lateral (yan) yüz
Bazal yüz
Bazal membran (lamina)
EPİTEL HÜCRELERİNDE YÜZEY ÖZELLEŞMELERİ
Apikal:
Mikrovillus
Silya
Stereosilya
Flagellum
Yan (Lateral):
Zonula okludens (tight junction)
Zonula adherens
Makula adherens (DEZMOZOM)
Gap junction (neksus)
Bazal:
Bazal lamina (bazal membran)
Bazal membran kıvrımları
Hemidezmozom
APİKAL YÜZ
ÖZELLEŞMELERİ
•Mikrovillus
•Silya
•Stereosilya
•Flagellum
Mikrovillus: Hareketsiz, yüzey alanını arttıran
uzantılardır.
Silya ya da kinosilya: Hareketli uzantılardır.
Stereosilya: Hareketsiz, dallanmış, yüzey
alanını arttıran uzantılardır (epididimis, bazı
kanallar)
Flagellum: Hareketli ve daha uzun olan
uzantılardır.
SPERM hücresinde bulunur.
 Hücre
yüzeylerinde, madde alış – verişini
sağlayan bazı özel yapılar ve değişimler
mevcuttur.
MİKROVİLLUS
Plazma membranıyla çevrili parmak
şeklindeki silindirik sitoplazmik uzantılardır.
 Bir hücrede çok sayıdadırlar.

•Hücre yüzeyini artırırlar.
•İntestinal absorbtif hücrelerde
çizgili kenar,
böbrek proksimal tubul hücrelerinde
fırçamsı kenar
olarak adlandırılırlar.
Majör fonksiyonu; absorbsiyon ve
transportu kolaylaştırmaktır.
Bağırsak epitel hücrelerinde çok sayıdadırlar.
2- Hücreye hareket sağlayan
değişimler:

Hücreye hareketlilik kazandıran zar değişimleri arasında
ise,

Silya veya kinosilyum (titrek tüy) ve flagellum (kamçı)
vardır.

B) Titrek tüyler(kinosillium):
Mikrovilluslar gibi sitoplazmanın çıkıntılaşması ile
meydana gelir.
Hareketlidir.
Solunum yolları,
tuba uterina,
epididiymisde bulunur.
SİLYA



Tüy biçimli uzantılardır.
Çatısını 9+2 mikrotübül sistemi
(çevrede 9 çift, merkezde 2
tek) oluşturur ve hareketi
sağlar.
Bazal cisimlerden (9 üçlü
tübül) başlayarak uzanır.


Aksonem içindeki 9 + 2‟lik mikrotübülüs düzeni, bunların
bazal cisimciğe bağlanmış olduğu taban bölümü dışında, silyum
uzunluğunun büyük bölümünde sürer.
Bazal cisimciğin yapısı, 9 üçlüden oluşması ve tekli
içermemesi yönüyle bir sentriyolunkine benzer.
Sentriyol ve Sentrozom


Sentriyoller ışık mikroskobunda bir çift çubuk benzeri
sitoplazmik silindir şeklinde görülür ve üçlü
mikrotübüllerden oluşmuştur.
Sentriyolun İşlevi:
- Silya ve flagellum için gerekli olan bazal cisimciği sağlar
- Bazal cisimcikler çoklu prosentriyolleri, sentriyollerin bölünmesiyle
ortaya çıkarırlar.
- Her prosentriyol, hücre yüzeyine göç ederek bazal cisimciği
oluşturur.
- Mikrotübüller, bazal cisimcikten dışarı doğru hücre zarını iter ve
olgun silyumun şekillenmesini sağlar.
Sterosilya

İnsan vücudunda,
 duktus epididimisde ve

iç kulakta (kohleanın duyu kıl hücreleri üzerinde) bulunan uzun ve
hareketsiz uzantılardır.


Silyumlardan farklı olarak, içerdikleri aktin
filamentİ dolayısıyla, oldukça serttirler.
Sterosilyalar,



epididimiste yüzey alanını artırırlar ve testiküler sıvının emilmesini
patolojik spermlerin fagosite edilmesini sağlarlar.
İç kulağın kıl hücrelerinde ise, sinyal oluşturmada görev alırlar.
C-Flagellum(kamçılar):

Kinosillum gibi hareketli sitoplazmik uzantılardır.
FLAGELLUM
•Yapısı silya ile aynıdır (9+2=Aksonem).
•Silya’lardan çok daha uzundurlar.
•Bir hücrede yalnızca bir tane bulunurlar.
•Hareketlidirler.
İnsanda erkek üreme hücresi olan
spermiumlarda bulunurlar.
Spermiumun hareketinden sorumludurlar.
FLAGELLUM
HÜCRE BAĞLANTILARI
Hücrenin lateral yüze ait
özelleşmeleri






Zonula okludens (Sıkı bağlantı)
Zonula adherens
Makula adherens (desmozom)
Hemidesmozom
Gap junction
Lateral uzantılar
Yan yüz bağlantı kompleksleri fonksiyonel
olarak;
•Tutucu (sabitleyici) bağlantı
Zonula adherens
Makula adherens (desmozom, hemidesmozom)
•Geçirgen olmayan(engelleyici)bağlantılar
Zonula okludens
•İletişim sağlayan bağlantılar
Gap junction
şeklinde sınıflandırılır.
1-Zonula ocludens(Sıkı bağlantı):

Epitel hücrelerin yan
yüzlerinin en üst kısmındaki
bağlaşmadır.

Hücrelerin yan yüz zarlarının dış
yüzleri kaynaşmıştır.
 Hücreler arası aralık yoktur.

Sıkı bağlantıların iki işlevi
vardır:
1- Zar proteinlerinin apikalden
bazolateral bölüme hareketini
önler
2- Suda çözünen moleküllerin
hücreler arasından geçişini önler.
Zonula adherens(Ara bağlantı):



Sıkı bağlantıların
hemen bazalinde
yerleşmiş bağlaşmalardır.
Sıkı bağlantılar gibi
hücreyi çevrelerler.
Hücre zarlarını birbirine
bağlamakla kalmaz, aynı
zamanda da
transmembran bağlayıcı
proteinler aracılığıyla iki
hücrenin iskeletini bağlar.
Zonula adherensin yapısında, (transmembran) adezyon molekülü
olan E – kadherin .
 E – kadherinin bir ucu, sitoplazmik tarafta katenin denilen bir başka
moleküle bağlanır.
 Kadherinle katenin arasındaki bu bağlantı neticesinde meydana
gelen kompleks,
 daha sonra vinküline ve alfa aktinine bağlanır ve bu bağlantı,
kadherin moleküllerinin hücre iskeletinin yapısında bulunan aktin
filamentleriyle olan etkileşimi için gereklidir.


E – kadherin moleküllerinin hücre dışına uzanan kısımları ise, ya
kalsiyum iyonlarıyla veya hücre dışı bölgede yer alan diğer ek bağlantı
proteinleriyle temastadır.

Dolayısıyla zonula adherensin biçimsel ve işlevsel bütünlüğü,
kalsiyumun varlığına bağlıdır.

Kalsiyumun ortamdan uzaklaştırılması, E – kadherin moleküllerinin
ayrışmasına ve komşu hücreler arasındaki bağlantının da kesilmesine
yol açar.

Adheren (tutturucu, yapıştırıcı) bağlantılar
epitel hücrelerinde,
fibroblastlarda,
kalp kası hücrelerindeki interkalar disklerde
ve düz kas hücrelerinin arasında bulunur.




Desmozom (Macula adherens)



İlk iki bağlantıdan geride
hücrenin alt bölümüne
yakın bulunurlar.
İki komşu hücreyi birer
yarımı karşılıklı
yüzeylerde yer alan
düğmecik biçimindeki
oluşumlarla birbirine
tutundururlar. ,
Her yarım desmozomdan
çıkan tonofilamanlar
karşılıklı hücrelerin
sitoplazmaları içine doğru
yayılırlar.
Hemidesmozom:
Desmozomların birer yarımlarına
sahiptirler.
 Hemidesmozomlar hem hücre
iskeletinin bazaldeki tutunma
yerleri olarak görev yaparlar, hem
de bazal yüzde hücre
membranının altaki bazal
laminaya bağlanmalarını sağlarlar.
 Transmembran bağlayıcı
proteinlerin sitoplazmik kısmı,
plağa bağlanır.
 İntegrinler, hemidesmozomların
transmembran bağlayıcı
proteinleridir .

Gap junction
Desmozomlarda olduğu gibi,
odaklar halinde olan gap
junction’lar komşu hücrelerin
membranları, aralarında
sadece 2-4 nm’lik bir aralık
bırakacak şekilde birbirine
yaklaşırlar.
 Gap junction’ların geçirgenlik
derecesini Ca iyonları ayarlar.
 Düz kaslardaki ve kalp
kasındaki oluklu bağlantılar,
genellikle “neksus” olarak
adlandırılır.

BAZAL YÜZ
ÖZELLEŞMELERİ
•Bazal membran (Bazal lamina)
•Bazal kıvrımlar
•Hemidesmozom
BAZAL MEMBRAN
Epitel ile altındaki bağ dokusu arasında bulunan
dar, asellüler yapıdır.
•EM ile iki komponentten oluştuğu görülür:
1.Bazal lamina: Epitelyal hücreler tarafından yapılır.
2.Lamina retikülaris: Bağ dokusu hücrelerince yapılır.
(bazal lamina+lamina retikülaris=BAZAL MEMBRAN)
•PAS (+) boyanır.
•Işık mikroskobu ile görülebilir.
BAZAL LAMİNA VE BAZAL
MEMBRAN


Epitel dokusu daima özel bir
hücrelerarası madde bileşeni
olan bazal lamina (EM) ya da
bazal membran (IM) üzerine
oturur.
Bazal lamina (bazal membran)
ışık mikroskobu düzeyinde
PAS reaksiyonu ya da
immünohistokimyasal
yöntemlerle gösterilebilir.

Bazal lamina
ve alttaki lamina
fibroretikülaris
birlikte bazal
membranı
oluşturur.
BAZAL LAMİNANIN YAPISI

Birbirine belli düzende
tutunmuş olan 4
bileşenden oluşur.
1-Laminin :Glikoprotein
2-Tip IV kollagen
3-Entaktin : Glikoprotein
4-Perlekan : Heparan
sülfattan zengin bir
proteoglikan
BAZAL LAMİNANIN İNCE
YAPISI
Lamina rara (lusida):
Bazal hücre zarına
komşu, soluk görünen
tabakadır (40-60 nm)
 Lamina densa :
Lamina rara’nın altında
koyu görünen tabakadır
(40-60nm).
İkisi birlikte bazal laminayı
oluştururlar.


Bazal laminanın altındaki lamina
fibroretikülaris, retiküler lifler
(Tip III kollagen) ve fibronektin
glikoproteininden oluşur.

Bazal laminayla beraber bazal
membranı meydana getirirler.

Tutundurucu görevine ek olarak
bazal membran aynı zamanda
özel bir filtre olarak da işlev
görür.

Doku onarımında da rehber
görevi görür.
BAZAL MEMBRANIN FONKSİYONLARI:
•Epitel hücrelerinin kendisi üzerinde uzanacak
şekilde migrasyonunu yönlendirir ve doku
organizasyonunu sağlar.
•Epitelden türeyen tümör hücrelerinin bazal
laminayı parçalayıp alttaki dokulara geçip
geçmediklerine bakılarak,
tümör hücrelerinin invaziv karakterleri ve
bazı tümörlerin malinite
derecesinin değerlendirilmesinde tanısal önem
taşır.
.
EKSTERNAL LAMİNA
 Kas
hücreleri, schwan hücreleri ve yağ
hücreleri gibi kutuplaşma göstermeyen
bazı hücreler bazal laminaya eş
yapıda bir membranla çevrilidirler.
 Hücreleri çepeçevre sardıklarından bu
yapılar bazal lamina yerine eksternal
lamina olarak isimlendirilir.
BAZAL KIVRIMLAR

İyon transportu yapan
hücrelerin bazal plazma
membranlarında çok
sayıdadır.

Bazal plazma
membranının yüzeyini
artırırlar.

Kıvrımların içindeki
bazal sitoplazmada
vertikal pozisyonlu çok
sayıda mitokondrion
bulunur (aktif iyon
transportu için gerekli
enerjiyi sağlarlar).

Hem membran kıvrımları
hem de vertikal
mitokondrionlar ışık
mikroskobik düzeyde bazal
sitoplazmaya çizgili bir
görünüm verir.


Pankreasta ve tükrük
bezlerinin bazı
duktuslarında görülen
bu özellik nedeniyle bu
duktuslara çizgili duktus
adı verilir.
Proksimal renal
tubullerdeki hücrelerde
de bulunmaktadır.
Bazal lamina (bazal membran) ve
Bazal kıvrımlar
Bazal lamina (bazal membran)
Bazal kıvrımlar
Bağlantı kompleksleri
Fasiya Adherens
 Zonula
adherense benzer fakat, hücreyi
tamamen sarmaz.
 Bu oluşum, hücreyi kuşak yerine kurdela
tarzında ve kısmen sarar.
 Epitel yapısında olmayan dokulara
desteklik sağlar ve sağlamlık kazandırır.

Kalp kası hücreleri, birbirlerine fasiya adherens yoluyla
tutunurlar.
.




Bu hücrelerin arasında bulunan diskus interkalarislerde
makula adherens, gap junction ve fasiya adherens
bulunur .
Makula adherens, kalp kası hücrelerini bağlar ve devamlı
kasılma işlevinde çekilmeyi ve ayrılmayı engeller.
Gap junction, bitişik hücreler arasındaki iyon
devamlılığını sağlar.
Diskus interkalarisler, ışık mikroskobunda demirli
hematoksilen ile boyanan kalp kası hücrelerinin
uzunlamasına kesitlerinde çok net seçilir.
HÜCRE İSKELETİ


Hücrede protein
yapısında
filamanların ve
tübüllerin
oluşturduğu
destek çatısına
hücre iskeleti
denir.
Sürekli
reorganize olan
dinamik bir
yapıdır.

Bu yapısal
proteinler sadece
hücrenin şekil ve
biçimini
korumakla
kalmaz, aynı
zamanda
sitoplazma ve
hücre
hareketinde de
rol oynarlar.
Hücre İskeletinin Görevleri





Hücreye yapısal desteklik sağlamak,
Hücre hareketlerini gerçekleştirmek,
Endositoz, fagositoz ve sekresyon gibi olaylarda
işlevsel öneme sahip olmak,
Hücre bağlantılarının stabilizasyonunda görev
almak,
Kas hücrelerinde kasılmayı sağlamaktır.
Hücre İskeletinin Temel
Elemanları
Mikrofilamanlar
 Aktin (F ve G)
 Mikrotübülüsler
 Tübülün (alfa,
beta)
 Ara Filamanlar
 Vimentin
 Desmin
 Laminin
 Nörofilamin
 Keratin

MİKROFİLAMANLAR
Mikroflamanlar
İpliksel organel şeklindedir. Bulundukları hücre türüne göre 4-16 nm
kalınlıkta olabilir.
 Mikroflamanlarda mikrotubuluslar gibi protein moleküllerinden
oluşurlar.
 Ancak boru şeklinde değil gerçek iplik kuruluşundadır.






Mikroflamanlar, hemen hemen her hücre türünde az
yada çok miktarda bulunurlar.
Hücre içinde tek tek yerleşeceği gibi demetler halinde
de bulunabilirler.
Bu demetlere fibril adı verilir.
Mikrofilamanların bir bölümü hücreye hareketlik
kazandırırlar.
Diğer bölümü hareket olaylarına katılmazlar.
Hücreleri destekleyerek bunların belli şekiller kazanmalarını ve birbirlerine
bağlanmalarını sağlarlar.

Kontraktil filamanların, Aktin ve Miyozin filamanları olmak
üzere iki türü vardır.

Aktin filamanı,
Esnek, yaklaşık 7 nm
çapında, birkaç µm
uzunluğundadır.
 G-aktin ve F-aktin
olmak üzere iki farklı
şekilde bulunur.
 Hızla büyüyen (+) uca
ve daha yavaş
büyüyen (-) uca
sahiptirler.

Bazı proteinler aktini bağlamakla görevlidirler.
 Miyozin,
 Alfa
aktinin
 Spektrin
 Fimbrin

Aktin filamanları
mikrovilluslarda
bazı proteinlerle ve
apikal hücre zarı
ile birleşerek
paralel demetler
oluştururlar.

Mitotik bölünme
sırasında bölünme
halkası aktin
filamanlarının
katkısıyla oluşur.
Hücrede diğer birçok hareket olaylarını da yine
aktin ve miyozin gerçekleştirirler.
Mikrovillusların ritmik olarak şişip daralmaları,
 bazı hücrelerin( mikrofajlar, makrofajlar, lenfositler ,fibroblastlar
vs.) yalancı ayaklar salıp, bunlarla hareket edebilmeleri aktin ve
miyozin ile olur.
 Kontraktil filamanlar, bir çok hücre türünde hücre membranının
hemen altında yer yer toplanarak lokal hareketler kazandırır.
 Periferdeki bu filamanlar hücre bölünmelerinde, sitoplazmanın
boğumlanıp ikiye ayrılmasını da sağlarlar.

ARA FİLAMANLAR





Hücre için yapısal desteklik sağlarlar.
Hücre iç yapılarını birbirlerine ve hücre zarına
bağlarlar.
Hücre membranı ile hücre iskeleti arasındaki
bağlantıyı sağlarlar.
Çekirdeği yerinde tutar.
Mitoz sonrası reorganizasyon için yapısal destek
sağlarlar.



En sağlam hücre iskeleti filamanlarıdır.
Her hücre türünde bulunmaz.
Hücre türüne göre değişik yapıdadır ve
hücrenin türünü belirlemede kullanılır.
• Kas hücresi – desmin
• Bağ dokusu hücresi – vimentin
• Gliya hücresi – GFAP (glial fibriller
asidik protein)
• Sinir hücreleri – nörofilamin (NF)
• Epitel hücreleri – sitokeratin
• Hücre çekirdeği - laminin
vimentin
nörofilamin
GFAP
MİKROTÜBÜLLER
Hücre içinde belirsiz uzunluktaki borucuklardır. 200-250.
Angstrom çaplarında olabilir.






Zar ile çevrelenmezler
Hücre bölünürken oluşan eksen mekiğinin yapısına radiyer
düzenle yer alır.
Sentriyolerin yapısında özel düzenle (dokuz adet üçlü tubulus)
bir araya gelmiş mikrotubuluslar bulunur.
Kinosilyumların iç yapısında 9+2 düzeninde mikrotubuluslar
yerleşir.
Mikrotubuluslar hücreye desteklik yapan bir iç çatı oluşturacak
belirli bir biçim ve dirliğin korunmasını sağlarlar.
Hücre bölünürken kromozomların kutuplara çekilmesini
sağlarlar.

Ökaryotik
hücrelerin
stoplazma
matriksi içindeki
tübüler yapılardır.


Mikrotübüllerin
uzunluğu
değişebilir.
Mikrotübüller
alfa ve beta
tübülin
moleküllerinden
oluşur.
Mikrotübül Organize Edici
Merkezler



Bazal
cisimcikler
Sentrioller
Sentromerler