SİNİR DOKUSU Dr.Sevda Söker Amaç • Sinir dokuya giriş • Nöron yapısı – – – – Perikaryon Dendrit Akson Sinaps • Nöron tipleri – Uzantılarına göre – Fonksiyonlarına göre • Nörogliya – M.S.S nörogliyaları • • • • Astrositler Oligodendrositler Mezogliya Ependim hücreleri – Periferik sinir sistemi nörogliyaları • Schwann hücreleri • Satellit hücreleri Sinir Dokusu • Sinir dokusu, sinir hücreleri (nöron), nöroglia hücreleri ve çok az gevşek bağ dokusunu (sinir dokusuna giren damarlar çevresinde) içeren bir dokudur. • Sinir dokusu anatomik olarak beyni ve medulla spinalisi kapsayan merkezi sinir sistemi ile • Sinir fibrilleri ve ganglionları içeren periferik sinir sistemi olmak üzere 2 kısma ayrılır. • Sinir dokusu, hücrelerden ve hücreler arası maddelerden meydana gelir. • Nöron sinir hücresidir. • MSS de ara madde işlevini gören gliya hücreleridir. Gliya hücreleri, daha çok destekleyici işleve sahiptir ve bu hücreler, • MSS‟de bağ dokusunun yapmış olduğu görevin büyük bir kısmını yerine getirirler. • PSS de, ara madde işlevini düzensiz sıkı bağ dokusundan meydana gelmiş kılıflar ile bunların içerisindeki kan damarları, hücreler oluşturur. • Bu yapıya miyelinli sinirlerde Schwann hücresi de katılır. Nöronlar • Sinir dokusunun ana yapı taşı, • En önemli özellikleri uzantılı hücreler olmalarıdır. • Sayıları, büyüklükleri, şekilleri bulunduğu yere göre farklılıklar gösterir. • Nöronlar post-natal dönemde bölünmezler • Nöroglialar kısa uzantılara sahiptir. Sinir dokularında beslenme, koruma, desteklik, fagositoz ve miyelinizasyon gibi işlevleri üstlenen nöroglialar ise yaşamları boyunca mitotik aktivite gösterirler. • NÖRONLAR • Sinir impulslarını almak ve iletmek, • Belli hücresel aktiviteleri başlatmak, • Nörotransmitter(sinyalleyici moleküller, asetilkolin, norepinefrin, glutamik asit, GABA, Dopamin, seratonin, glisin, endorfinler, ve enkefalinler) ve diğer bilgi moleküllerini salgılamakla görevlidir. NÖRONLARIN BÜYÜKLÜKLERİ Nöronlar • üç temel bölümden meydana gelirler: 1- Soma veya hücre gövdesi; perikaryon da denir. Uyarıları alan hücrenin merkezidir. • 2-Dendritler; uyarıyı çevreden, duyu epitel hücrelerinden ve diğer nöronlardan almak üzere özelleşmiş çok sayıdaki uzantılardır. • 3- Akson; tek bir uzantı olup,sinir impulsunu diğer hücrelere (sinir hücresi, kas veya bez olabilir) yaymak ve iletmek üzere özelleşmiştir. NÖRONLARIN ŞEKLİ • Küre, piramit, yıldız, armut şeklinde ya da iğ biçiminde gövdeye sahip olabilirler. NÖRONLARIN SINIFLANDIRILMASI • Nöronlar uzantılarına göre; – Multiplar nöronlar • Golgi Tip-I • Golgi Tip-II Bipolar nöron Psödounipolar nöron – Bipolar nöronlar – Unipolar nöronlar • Nöronlar fonksiyonlarına göre; Multipolar nöron – Duyusal nöronlar – Motor nöronlar – Ara nöronlar Multipolar Nöronlar • Nöronların en sık görülen tipidir. • Çok sayıda dendrit ve uzun tek bir akson içerirler. • Omuriliğin ön boynuz motor nöronları, • Piramidal nöronlar, • Beyincikteki Purkinje hücreleri. • Golgi Tip – 1 Nöronlar: Uzun bir aksona sahiptirler ve periferik sinirlere dahil olurlar. Yine bu tipe ait diğer nöronların aksonları, beyin ve omurilikteki uzun sinir yollarına (traktus) dahil olurlar. • Golgi Tip - 2 Nöronlar: Bu tip çok kutuplu nöronların aksonları kısadır ve tekrarlayan dallanmalarla, genellikle hücre gövdesinin yakınında sonlanırlar.. Bipolar Nöronlar • Bu tip nöronlarda tek bir dendrit ve bir akson bulunur. • Her iki uzantı hücre gövdesinin birbirine karşı gelen iki kutbundan ayrılırlar. • Retinadaki iç nükleer tabakada, • koku alma mukozasında olfaktör nöronlarda, • iç kulakta kokleadaki spiral gangliyonlarda bulunur. Psödounipolar nöron • Yalnızca kısa tek bir uzantıya sahip nöron tipidir. • Perikaryondan kısa seyirli tek bir akson çıkar ve daha sonra dallanarak ikiye ayrılır. • Kraniyal ve spinal sinirlerin duyusal gangliyonlarında bulunmaktadır. • Embriyolojik olarak bipolar nöronlardan köken alırlar ve başlangıçta 2 uzantıya sahiptirler. Daha sonra, bu uzantılar kaynaşarak tek bir uzantı haline dönüşürler. • Akson ve dendrit perikaryondan tek bir uzantı olarak ayrılır. • Bu tek uzantı bir süre seyrettikten sonra (T) harfi şeklinde ikiye ayrılır. Fonksiyonlarına göre 1- Duyu nöronları (Afferent Nöronlar); Dendritleri ile duyuları alır ve aksonlarıyla SSS e impulsları iletir. 2- Motor Nöronlar (Efferent Nöronlar); SSS den kaynaklanıp kaslara, bezlere ve diğer nöronlara impuls götürür. 3- Ara nöronlar: (internöronlar) SSS de yerleşmiş iletici ve bütünleyici olarak görev görür. Duyu ve motor nöronları ve diğer internöronlar arasında ağ oluşturur. Akson ve nöron gruplarının isimlendirilmesi: • MSS’de fonksiyonel ve yapısal olarak birbirine benzeyen nöron gruplarına çekirdek(nukleus) denir. PSS’de nöron toplulukları gangliyonu oluşturur. • MSS’de nöron akson demetleri Traktus; PSS’de ise sinir olarak isimlendirilir. . • PSS’de nöron toplulukları gangliyonu oluşturur. • Gangliyonlar duyusal (arka kök gangliyonu) ve motor (visseromotor veya otonomik gangliyon) özellikte olabilir. • Gangliyondan çıkan aksonlar ise periferik sinirleri yaparlar. NÖRONLARIN YAPISI Nöron Gövdesi Nöron Uzantıları (Perikaryon= Soma) Akson Tek Dendrit Çok sayıda Nöronların Yapısı • HÜCRE GÖVDESİ (Perikaryon) – Çekirdek – Organeller ÇEKİRDEK • Yuvarlak, büyük, soluk boyanmıştır. • Ökromatiktir. • Belirgin ve iyi gelişmiş bir çekirdekçik içerir. HÜCRE ZARI • Klasik hücre zarı yapısına sahiptir. GOLGİ KOMPLEKSİ • Işık mikroskobunda ozmik asit veya gümüşleme ile siyah renkte boyanıp, gösterilebilinir. ENDOPLAZMA RETİKULUMU • Sarnıç kümeleri şeklinde düzenlenmiş iyi gelişmiş GER. • Stoplazmada sarnıçlar arasında çok sayıda poliribozom bulunur. • Uygun boya ile GER VE serbest ribozomlar IM ile Nissl cisimcikleri denen bazofilik granüllü alanlar olarak görülür. MİTOKONDRİON • Perikaryon, dendrit ve akson boyunca çok sayıda yer alır. • En çok da akson terminallerinde görülür. NÖROFİBRİLLER • Özel gümüşleme ya da altınlama metodları ile ince iplikçikler şeklinde görülürler. • Beyin korteksindeki piramidal nöronlarda daha çok uzunlamasına giden demetler halinde seyrederler. • Buna karşılık medulla spinalisin ön boynuz motor nöronlarında, sık ve düzenli bir ağ teşkil edecek tarzda tertiplenmişlerdir. NİSSL TANECİKLERİ • • • • Toluidin mavisi, Metilen mavisi, Krezil viyole gibi bazik boyalarla boyandıkları zaman, büyük, bazofilik, kar tanecikleri gibi kaba kümeleşmeler görülür. Nissl Tanecikleri olarak isimlendirilir. • Nissl tanecikleri sadece perikaryonda ve dendritlerde bulunur. • Aksonda ise bulunmaz. Nissl Tanecikleri • Büyük motor ve piramidal nöronların Nissl tanecikleri kaba partiküller şeklindedir. • Nissl tanecikleri duyu nöronlarda ince tanecikli ve stoplazmanın her tarafına dağılmış olarak görünür. • . • İskelet kaslarına akson gönderen motor nöronların perikaryonlarında Nissl tanecikleri çok iyi gelişmiş olarak gözlenir. • Perikaryona benekli adeta kaplan sırtı gibi karekteristik bir görünüş kazandırır. • Nissl taneciklerinin bu görünüşüne tigroid cisim adı verilmektedir. • Nissl tanecikleri perikaryonun her tarafında bulunmasına rağmen aksonun, hücre gövdesinden ayrılış bölgesinde bulunmaz. • Nissl taneciklerinin bulunmadığı bu kısım akson tepeciği olarak isimlendirilir. NÖRONLARIN UZANTILARI Akson Dendrit DENDRİTLER • Genellikle kısa, çok miktarda dallanan hücre uzantılarıdır. • Perikaryondan bir ağaç dalları gibi çıkarak dallanma gösterirler. • Genellikle çok sayıdadırlar ancak tek dendriti olan nöronlar da vardır. • Çoğu zaman kısadırlar ve hücre gövdesi civarında sonlanırlar. DENDRİTLER • Işık mikroskobik çalışmalarda gümüşleme yöntemi ile hazırlanmış preparatlarda dendritlerin üzerinde küçük dikenimsi çıkıntılar izlenir. • Bu dikenimsi çıkıntılar diğer nöronların dendritlerdeki sonlanma sahalarına yani sinaptik bölgelere uymaktadır. DENDRİTLER • Sinir dokusunda akson ile dendritlerin ağlaştığı ara bölgelerde hücre gövdeleri seyrek görülür. • Buralarda çok sayıda sinapslar vardır. • Nöronlar, dendritik özelliklerine göre şu şekilde sınıflandırılır. Radial Düzenlenimli • Dendritler farklı nöronlarda farklı şekillerde düzenlenim gösteriler. • • • Örneğin medulla spinalis’in ön boynuz motor nöronlarında, talamusun nükleuslarındaki nöronlarda, dendritler perikaryonun her tarafından çıkarlar ve çift dallanmalarla her istikamete doğru ışın tarzında yayılırlar. Stoplazmik Esas Uzantılı • Beyin korteksinde yer alan piramidal nöronlarda ana dendritik uzantı, perikaryonun tepesinden kuvvetli bir uzantı halinde çıkar. • Oldukça uzun bir seyirden sonra uç kısımda dallara ayrılır. Monopolar Dendritli Nöron • Beyincik korteksinde yer alan purkinje hücrelerinde ise hücrenin bir kutbundan akson çıkar. • Aksonun çıktığı yerin tam karşısından ise dendritler çıkar ve son derece bol miktarda çalı gibi dallanırlar. Oppositopolar Dendritli Nöron • Hipokampusdaki piramidal nöronlarda hücre gövdesinin karşılıklı kutuplarından püskül tarzında iki kuvvetli dendrit demeti çıkar. AKSON Sinir hücrelerinin tek ve genellikle uzun olan uzantısıdır. • Akson genellikle uzun, bazen ise kısa bir seyirden sonra son ağaçcık (telodendron) şeklinde dallanarak sonlanır. • Akson hücre gövdesinden akson tepeciği olarak adlandırılan huni şeklindeki bir yapı ile ayrılır. AKSONUN ÇAPLARI VE UZUNLUKLARI • Aksonların çapları oldukça değişiklik gösterir. • Aksonların uzunlukları da çok farklılıklar gösterir. Hemen hücre gövdesi civarında sonlanan, birkaç mikron uzunluğunda olan aksonlar olabildiği gibi, 1 m. uzunlukta olan aksonlar da vardır. Aksonal transport • Perikaryon ile akson terminali arasında materyal taşınması aksonun önemli fonksiyonlarından biridir. • Aksonun ve merkez somanın ilişkisini sağlayarak her ikisinin de varlığı ve işlevlerini sürdürebilmesi için gereklidir. • Virüsler de hücre içine girmek ve diğer hücrelere dağılmak için bu yolu kullanır. Aksonal transport • Anterograd (ileriye) akış : Somadan akson terminaline doğrudur. Bu işlemde nörotubuluslar kullanılır. Retrograd (geriye) transport: Akson terminalinden somaya doğrudur. AKSONUN KILIFLARI • Aksolemma • Miyelin kılıfı • Nörolemma kılıfı Akson topluluğu=periferik sinir • •Çok sayıda sinir lifinin (aksonun) bağdokusu • • • • kılıflarıyla çevrilmesiyle birarayagelirler. Sinir demetlerine fasikül adı verilir. Makroskopik olarak görülür. •Miyelinli olanlar beyaz görülür. •Her demette hem duyusal hem de motor içerik vardır. Akson çevresindeki bağdokusu kılıfları dıştan içe--Epinöriyum--Perinöriyum-Endonöriyum • Epinöriyum: Siniri saran en dıştaki bağdokusundan kılıftır. • Düzensiz sıkı bağdokusu yapısındadır. Kılıfların en kalınıdır. Sinir lifinin gerilmeler sırasında ezilmesini engeller. • Perinörium: Sinir demetlerini saran daha ince sıkı bağdokusundan kılıftır. Siniri izole eder ve dışarıdan zararlı makromoleküllerin geçişi engellenmiş olur. • . Endonöriyum: En içtabakadır. Aksonların çevresindedir. İnce retikulum tellerinden oluşan gevşek bağdokusu yapısındadır. Az sayıda fibroblast, kılcal damarlar ve mast hücreleri görülebilir. RANVİER DÜĞÜMLERİ Myelin kılıfı arasında oluşan boğumlanmalar Ranvier Boğumları Ranvier Düğümleri İnternodal ya da interannuler segment RANVİER DÜĞÜMLERİNİN ELEKTRON MİKROSKOBİK YAPISI Schwann Hücreleri ve Eksternal Lamina SCHMİDT- LANTERMANN YARIKLARI • • Bu yarıklar yüzeyden derine doğru inen oblik yarıklardır. Bu bölgeler miyelin kılıfının dışından aksolemmaya doğru uzanan stoplazmik tünellerdir. SİNİR LİFİ VE MİYELİNİZASYON • Bir sinir lifi bir akson ve onu saran kılıflardan meydana gelmiştir. • Bütün periferik sinirler Schwann hücreleri tarafından sarılmıştır. • Bu liflerden bazıları myelinsizken diğerleri Schwann hücreleri tarafından oluşturulan myelin zarıyla kaplıdır ve bunlara da miyelinli sinir lifleri denir. SİNİR LİFİ VE MİYELİNİZASYON Sinir hücrelerinin aksonlarının çevresinde iletimin akson boyunca olmasını sağlayan ve izolasyon görevi gören miyelin kılıf vardır. Miyelinin yapısı %70-80 Lipidlerden ,%20-30 proteinlerden oluşur. Rutin incelemelerde lipidler erir ve protein çatısı pembemsi renkte Nörokeratin Ağını oluşturur •Miyelinli sinir lifleri miyelinli aksonlardan meydana gelmiştir. •Miyelinsiz sinir liflerinde akson çevresinde miyelin kılıf yoktur. SİNİR LİFİ VE MİYELİNİZASYON •Periferik sinirlerin miyelinizasyonu hücreleri tarafından gerçekleştirilir. Schwann SİNİR LİFİ VE MİYELİNİZASYON • Myelinli sinir lifleri impulsu myelinsiz sinir liflerinden daha hızlı iletir ki “saltatorik akım adı verilir (uyarı düğümler arasında sıçrar).Buna göre sinir lifleri 3 gruba ayrılır: – Group A lifler: sıkı miyelinli, 15-100 m/sec hız derecesinde, motor and bazı duyusal – Group B lifler: orta derecede miyelinli, 3-14 m/sec hız derecesinde, visseral duyusal lifler – Group C lifler: Miyelinsiz,, 0.5-2 m/sec, otonomik ve bazı duyusal lifler. SİNAPS • Sinaps, bir nöronun diğer bir nöronla, kas hücresi ile veya salgı hücresi ile bağlandığı yerlerdir. • Yani kısaca impulsun intikal ettiği yerlerdir. Sinaps Tipleri 1234- Akso-dendritik sinaps Akso-somatik sinaps Akso-aksonik sinaps Dendro-dendritik sinaps Myelinli lifler • Weigert’s metodunda ve osmium boyamada miyelin siyah renkte boyanır. • Luxol-fast blue tekniği ile myelin maviye boyarnır. Nörogliya Hücreleri •Nöronlara metabolik ve mekanik destek sağlar. •Sinir dokusu hücreleri iyi diferansiye hücreler olduklarından, zedelendikleri zaman yenilenemezler bunların yerlerini çoğalan gliya hücreleri doldurur. MSS’nin bağdokusu=Nörogliya • Gliya hücreleri çoğalma özelliği gösterebilen ve nörondan çok daha fazla sayıda bulunan hücrelerdir. • MSS yaralanmalarında gliya hücreleri, hasarlı dokuyu temizler. Merkezi Sinir Sistemi Nörogliya Hücreleri •Astrositler •Oligodendrositler (Oligodendrogliya) •Ependim Hücreleri •Mikrogliya hücreleri (mezogliya) Periferik Sinir Sistemi Nörogliya Hücreleri •Schwann Hücreleri •Satellit Hücreleri Astrositler • Astrositler ile beyin kapillerleri arasındaki ilşki kan beyin bariyeri oluşumunda önemlidir. • Ve beyin metabolizmasının düzenlenmesinde rol oynar. • Nöronlara mekanik desteklik ve besleme fonksiyonuna sahiptir. • Nöronları kılcalkan damarına ve piamatere bağlar. Protoplazmik Astrositler • Çok sayıda ve kısa dallar veren tip. • Gümüşleme ile yıldız şekilli yapıları ortaya konulabilir. • Gri cevherde yer alır. • MSS i yaralanmalarında skar dokusu yaratarak hasarlı bölgeyi kapatırlar. Fibröz Astrosit • MSS’de sadece beyaz cevherde yer alır. • Açık kromatinli, büyük çekirdekleri, ince ve az dallanan büyük uzantıları vardır. Oligodendrosit Hem gri hem de beyaz cevherde bulunurlar. Beyaz cevherdeki oranı daha fazla olup, miyelinizasyonda görev yaparlar. Kısa, küçük az dallanan stoplazmik uzantılara sahiptir. Ependim Hücreleri • Beyin ventriküllerini ve omuriliğin santral kanalının çevresini örter. • Kübik/prizmatik şekillidirler. Santral kanal çevresinde yer alan ependim hücreleri Kanal içerisinde yer alan beyin omurilik sıvısı (BOS) CSF= cerebrospinal fluid Boya : Hematoksilin&Eozin Mikrogliya Hücreleri •Diğer nörogliya hücreleri ektodermal kökenli nöroepitelden gelişirken, •Mikrogliya hücreleri mezenşimal kökenlidir. •Kemik iliğinden gelişir ve mononükleer fagositik sisteme dahildir. •Bu hücrelere MSS nin mikrofajları da denir. •Ameboid hareketlerle fagositoz yaparlar. Schwann Hücreleri •Periferik Sinir Sisteminde görülen gliya hücresidir. •Aksonları sarar ve aksonların çevresinde yer alır. •PSS de miyelini yapar. •EM de miyelinin Schwann hücre plazmalemmasının kılıf şeklinde ve birçok kez aksonun çevresinde dolanması ile oluştuğu görülür. SİNİRLERİN DEJENERASYONU VE REJENERASYONU • • Sinir hücrelerinde perikaryon haraplanmışsa rejenerasyon mümkün değildir. Bir akson haraplandığında; *Perikaryonda Nissl cisimcikleri parçalanır, sitoplazmik bazofili azalır (kromatolizis). *Perikaryon hacmi artar, çekirdek ekzentrikleşir. • Aksonun kesilmiş olduğu bölgede schwann hücreleri mitoza uğrar. • Nörilemmal bir kılıf meydana getirir. • Bu kılıf rejenere olmakta olan aksonun inervasyon alanına gitmesini sağlar. Nörilemmal kılıf oluşmazsa, kesilmiş olan aksonların uçları yün yumağı gibi olur. Rejenerasyon gerçekleşmez