Tür Kavramları, Türleşme ve Tür Taksonu Battal ÇIPLAK Akdeniz
advertisement
Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Battal ÇIPLAK Bölüm 3: Tür Kavramları, Türleşme ve Tür Taksonu Battal ÇIPLAK Akdeniz Üniversitesi, Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü 07058 Antalya 3. Giriş Tür kavramı biyolojinin en dinamik tartışma alanı olmuştur. Yakın zamanda 1940’lı yıllardan beri genel kabul gören biyolojik tür kavramı dışında da yeni tür kavramları tanımlanmıştır. Bu çalışmada, günümüz literatüründe rastlanılan tür kavramları derlenmiş ve bu konu ile ilgili genel bir değerlendirme sunulmuştur. Ayrıca, bu kavramlardan sentez ile uygulama sırasında bir türün algılanması ve değerlendirilmesine ilişkin, bir taksonomist perspektifinin nasıl olması gerektiğine ilişkin önerilerde bulunulmuştur. Tür kavramından daha tartışmalı ve daha kapsamlı bir alan ise türleşmedir. Farklı mekanizma ve süreçlerin iç içe geçtiği türleşme olgusu, daha önceleri çoğunlukla teorik modeller şeklinde tanımlanırken yakın zamandaki çalışmalarla bu modeller doğada sınanmıştır. Sınamalar sonucunda destek alan durumların yanında yeni birçok olgu ortaya çıkmıştır. Geleneksel olarak yayılış temelli modellere dayalı olarak tanımlanan türleşme olayları daha çok süreçlere dayalı modellerle yer değiştirmeye başlamıştır. Taksonomik çalışmalarda gerekli bir düşünsel arkaplan olduğu kanısı ile türleşme olguları hem teorik modeller hem de uygulamalı örnekler bazında değerlendirilmiş ve alanda ortaya çıkan yeni perspektifler sunulmuştur. Taksonomik araştırmalarda ancak türlerin veya ait oldukları soy hatlarının evrimsel tarihi bilindiğinde işlevsel çalışmalar olasıdır. Bu da çalışılan soy hattının türleşme öyküsünün bilinmesini gerektirir. Evrimsel öykünün ortaya konması, tür olarak kabul edilecek birimler arası farklılaşma derecelerinin belirlenmesi ve sonucun sınıflandırmaya yansıtılmasına yönelik yeni yaklaşımlar ve yöntemler geliştirilmiştir. Bu yeni yaklaşım ve yöntemler bir taraftan taksonomiyi güncel biyolojik bilgi ile ilişkilendirirken, diğer taraftan hem taksonominin sayısallaşması hem de bilgisayar ortamında yapılan bir aşamasının gelişimini sağlamıştır. Bu nedenle tür taksonuna ilişkin güncel bir uygulama perspektifi geliştirilmeye çalışılmıştır. 3.1 Tür Kavramları 3.1.1 Tür Kavramlarının Arka Planı Tür canlı bilimlerinin tüm dallarını ilgilendiriyor olsa da özellikle taksonomi, evrimsel biyoloji, ekoloji ve koruma biyolojisi alanlarında temel biyolojik çeşitlilik birimi olarak özel bir öneme sahiptir. Sözü edilen alanlar için bir nirengi noktası konumunda olduğundan, takson olarak tür, doğal olana ne kadar yakın tanımlanabilirse hem o kadar işlevsel hem de o kadar bilimsel olacaktır. Bunun farkında olan tüm zamanların doğa bilimcileri ‘en doğal sınıflandırma’ savı ile sınıflandırmaları için bir teorik arkaplan tanımlamışlardır. Bu teorik arkaplan tür bağlamında, Eski Yunan’dan Rönesans Avrupa’sına (Aristo-Linne) kadar olan dönemde birkaç karakterle tanımlanan ve zaman içerisinde değişmeyen bir organizma grubu olarak ifade edilmiştir. Yaklaşık 2000 yıllık bu teorik arkaplan Darwin (1859) ile birlikte temelden değişmiştir. Teorik arkaplanın uygulamadaki yansımasının doğal olabilmesi için, doğada gerçekleşen ne ise ona göre tanımlanması gerekir. Organik çeşitlilik doğada türleşme süreçleri ile bir birlerinden türedikleri düşünüldüğünde teorik arkaplanın doğal olarak bunu kapsaması gerekir. Bunun fark edilmesi ve yerleşmesi Darwin’den beri devam etmekte olan bir süreç olsa da, 20. yüzyılın başlarından itibaren bilim çevrelerinde genel bir kabul haline gelmiş ve biyolojik çeşitliliği tanımlama uğraşında esas arkaplan olarak yerini almaya başlamıştır. Başka bir ifade ile biyolojik çeşitli1 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! liği tanımlama çabası bu arkaplanla ne kadar uyumlu ise o oranda evrensel kabul görecektir. Evrimsel arkaplan olarak adlandırabileceğimiz bu yaklaşım, Darwin’den çok sonra, 1940’lı yıllardan itibaren tür kavramı ve taksonomik uygulamalarına yansımaya başlamıştır (Dobzhansky 1937, Huxley 1940, Wrigth 1940, Mayr 1942). ‘Yeni sistematik’ veya ‘populasyon sistematiği’ olarak adlandırılan bu dönemde tür birkaç karakterle cisimlenen değişmez bir organizma grubu olmaktan çıkmış ve hem uzamsal (populasyon olarak) hem de zamansal (evrimsel ilişki) boyutları ile tanımlanan bir olgu haline gelmiştir. Biyolojik Tür Kavramı (BTK) (her ne kadar çoğunlukla Ernest Mayr’in ismi ile anılsa da bir önceki cümlede değinilen dört bilim insanın ayrı ayrı katkısı vardır) bu dönemde ortaya çıkmış genel bir uzlaşmayı yansıtmaktadır. Özünde ‘gerçek veya potansiyel üreme’ ilişkisi ile tanımlanmış olan BTK tanımlandığı günden bu yana hem yaygın olarak kabul görmüş hem de yeni tür tanımlarının önerilmesinde çıkış noktası olmuştur. BTK üreme birliği gibi doğal ve çok güçlü bir argümanı kullanır. Ancak, bu güçlü mantıksal dayanak (doğada gerçekleşen bir durum olduğundan) evrensel olmasını engellediği gibi uygulama açısından da güçlükler yaratabilir. Bu güçlükler şöyle özetlenebilir. İlki, çıkış noktası itibarıyla sadece eşeyli olarak üreyen organizmalara uygulanabilen bir kavram olduğundan biyolojik çeşitliliğin önemli bir kısmını dışarıda bırakır. Keza, eşeyli üremeden köken almış eşeysiz üreme gösteren (partenogenez gibi) gelişmiş canlılar için de aynı durum geçerlidir. İkincisi, doğada üreme birliklerini saptamak oldukça güçtür ve geniş yayılışlı türler için bu güçlük daha da belirgindir. Yakın zamanda ayrılmış tür çiftleri (veya populasyonlar) laboratuvar sınamalarında olduğu gibi doğal ortamlarında da hibritler oluşturabilmektedirler. Bunun sonucunda yakın tür çiftleri arasında sınırlı oranda da olsa gen alış-verileri olabilmektedir. Başka Battal ÇIPLAK bir ifade ile üreme izolasyonun derecesi değişebilmektedir. Hatta, bazen farklı cinslere yerleştirilen türler arasında bile (örneğin balıklarda) hibritleşmeler söz konusu olabilmektedir. Üçüncüsü ‘potansiyel olarak üreyebilme’ uzamsal veya zamansal olarak sınanamayan bir durumdur. Sözgelimi, aynı atadan gelen ve belirli bir süre izole kalmış (ada-anakara populasyonları veya yükselti veya habitat tipine bağlı parçalı yayılış gösteren populasyonlar gibi) populasyonların kısmen de olsa farklılaşmış olmaları doğaldır. Ancak allopatrik olduklarından, doğal ortamlarında üreme bakımından izole olup olmadıkları gözlenemez ve insan eliyle yapılan sınamalar da her zaman doğal olanı vermez. Kaldı ki, kısmi hibritleşmeler olsa da bu hibritlerin geleceğinin ne olacağı ancak doğal ortamlarındaki devamlılığından anlaşılabilir. Hatta bazen üreme izolasyonu hibritlerin oluşumu ile hızlanabilir (hibrit zayıflığının yarattığı seçilim baskısı nedeniyle soya yönelme – reinforcement- tam bir üreme izolasyonun oluşumu ile sonuçlanabilir). Dördüncüsü, yukarıda anlatılan iki nedenle, BTK türün zamansal boyutunu (evrimsel bir soy hattı olmayı) ikinci plana iter. Bununla BTK’nın düşünsel arkaplanında evrimsel ilişkiyi ret ettiğini söylemek istemiyoruz. Ancak bu hususa vurgusu zayıftır. Harrison (1998) tarafından belirtildiği gibi, filogenetik sistematiğin gelişimine paralel olarak, tür kavramının yenilenmesi ihtiyacı doğmuştur. Bu ihtiyaç nedeniyle yakın zamanda bir tür tanımlama endüstrisi doğmuştur (De Queiroz, 1998) ve 19802000 yılları arasında 21’den fazla farklı tür tanımı görülmeye başlanmıştır. Mallet (1995), Harrison (1998), De Queiroz (1998, 2007), Hey (2001) ve Coyne & Orr (2004)’den derlenen 12 tanesi aşağıda verilmiştir. 1- Biyolojik Tür Kavramı 2- İzolasyon Tür Kavramı 3- Tanımalı Tür Kavramı 4- Evrimsel Tür Kavramı 5- Ekolojik Tür Kavramı 6- Kohesyon Tür Kavramı 2 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! 7- Filogenetik Tür Kavramı (Hennig yaklaşımı) 8- Filogenetik Tür Kavramı (apomorfilere dayalı monofletik grup versiyonu) 9- Filogenetik Tür Kavramı (diyagnostik yaklaşım) 10- Genalojik Tür Kavramı 11- Fenetik Tür Kavramı 12- Genotipik Kümeler Kavramı Battal ÇIPLAK 3.1.3 Bağımsız Evrimsel Birim Temelli Tür Kavramları Türü bağımsız olarak işleyen bir evrimsel birim olarak tanımlar. Evrimsel Tür Kavramı (Simpson 1961, Wiley 1978): Kendi evrimsel eğilimi ve tarihsel gelişimi olan ve koruduğu kendine has özellikleri ile benzerlerinden farklı olan, bir atadan köken alan türev populasyonların oluşturduğu soy hattıdır (lineage). Ekolojik Tür Kavramı (Van Valen 1976): Yayılış alanı içerinde bulunan diğerlerinin tümünden minimal derecede farklı uyumsal bir zonu işgal eden ve yayılış alanı dışında kalanlardan bağımsız olarak evrimleşen bir soy hattı veya soy hattı setidir. Bu tür kavramları biri birlerinden az veya çok farklılık gösterir ve her biri türe özgü belirli noktaları ön plana çıkarır. Böyle olmasına karşın tamamına yakınının uzlaştığı temel noktalar vardır. Tümü türü bir populasyona dayandırır. Tür bir populasyon olarak tanımlandığında, düşünsel arkaplan başka birçok hususa (genetik, fenetik ve ekolojik birlik vb.) genellenebilir ve bu da alanda bir zenginlik oluşturur. Tanımlar belirli noktalarla birbirlerinden ayrılsalar da, yukarıda verilenlerin bazıları özellikle çok küçük ayrıntılarla farklıdırlar ve benzerliklerine göre şu şekilde gruplanabilirler. 3.1.4 Filogenetik Tür Kavramları Hennig’in tanımı ve varsayımlarına dayalı olarak önerilen filogenetik kavramlarının versiyonları küçük ayrıntılarla bir birlerinden ayrılırlar. Bunların düşünsel arkaplanında; “Bir zaman kesitinde bir türün sınırları iki türleşme olayı ile belirlenir. İlki bağımsız bir çoğalma birliği olarak ortaya çıkış süreci ve diğeri bu başlangıç populasyonu türevlerinin homojen bir çoğalma birliği olarak varlığının sonlanmasıdır” (Hennig, 1966) ve “Bir tür iki türleşme olayı veya bir türleşme olayı ile bir yokoluş olayı arasındaki bir organizma setti ya da türleşme olayının türevleridir” (Ridley, 1989) şeklinde tanımlar vardır (Hennig versiyonu) Sonra geliştirilen filogenetik tür kavramı versiyonlarından ‘monofiliye dayalı tür kavramı versiyonu’ (Donohuge 1985, Misler 1985 ) türü paylaşılan türemiş apomorfiler ile belirlenen monofletik soy hatları olarak tanımlarken, ‘diagnostik versiyon’ (Nelson & Platnick 1981, Cracraft 1983) diagnostik karakterlerin apomorfi olması ve soyhattının monofiletik olması koşullarını aramaz. Bu grubun diğer versiyonları olarak kabul edilebilecek olan Genalojik (Baum & Shaw 1995) ve Genetik Küme Kav- 3.1.2 Üreme Birliği Temelli Tür Kavramları Bu grupta verilen tür tanımları, daha önce belirtildiği gibi üreme birliği gibi çok güçlü bir argümanı kullanırlar ve üreme izolasyonu türün sınırlarını belirlemede en temel kriterdir. Dolayısıyla eşeyli olarak üreyen organizmalar için öngörülmüş kavramlardır. Biyolojik Tür Kavramı (Wright 1940, Mayr 1942): Aralarında bilfiil üreyen veya üreme potansiyeline sahip ve benzer diğer birimlerden üreme bakımından izole doğal populasyonlar grubu İzolasyon Tür Kavramı (Dobzhansky 1937): Bir veya birkaç üreme izolasyonu mekanizması ile benzer sistem-lerle aralarında gen akışının olmadığı veya sınırlı olduğu populasyonlar sistemi Tanımalı Tür Kavramı (Paterson 1985): Ortak bir döllenme sistemini paylaşan, biparental bireylerin oluşturduğu en kapsamlı populasyon 3 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! ramı (Mallet 1995) genler bazında filogenetik grupların tanımına vurgu yaparlar. Battal ÇIPLAK bir olay değildir ve bir sistem olarak işler. Bu durum özellikle filocoğrafya alanının gelişimine paralel olarak daha kapsamlı bir perspektif sağlamıştır. Filocoğrafya alanının başarısı bu hususla ilişkilidir. Bir genetik veya fenotipik birlik olma üreme birliğine dayalı olarak gerçekleşir. İkincisi sadece eşeyli olarak üreyen biparental organizmalar değil, biyolojik çeşitliliğin tümüne uygulanabilen kavramlar geliştirilmeye çalışılmıştır. Başka bir ifade ile yeni tür kavramları daha evrensel olarak uygulanabilir kriterler aramışlardır. Tanımları oluşturan ifadeler halen ağırlıklı olarak eşeyli üreyen organizmalara işaret ediyor olsa da, bu durum bir anlamda eşeyli üreyen organiz-maların eşeysiz üreyenlere göre daha karmaşık olan doğalarından kaynaklanmaktadır. Ancak, üreme ile çoğalma terimleri eşanlamlı olarak düşünüldüğünde üreme/izolasyon ilişkisine dayalı tür kavramları hariç, diğer tüm tür tanımları evrensel olarak uygulanabilir kavramlar niteliğindedir. Üçüncüsü ve de en önemlisi türün zamansal kesitte tek düzlem (örneklemiş populasyon) olarak alınması yerine, zamansal sütunda bir soy hattı olarak alınması anlayışı ön plana çıkmıştır. Dolayısıyla, tür olarak tanımlanacak birimlerin tek tek olarak düşünülmesi yerine filogenetik yeniden yapılandırma ile içinde yer aldığı soy hattının evrimsel modeline uygun olarak zamansal boyutu ile tanımlanması ve bu yolla ‘doğal’ niteliğinin kazandırılması anlayışı gelişmiştir. Bir önceki paragrafta yapılan saptamalar referans alınarak düşünüldüğünde, tür denen biyolojik birim için evrensel olarak uygulanabilir bir tanım geliştirmek için biyoçeşitliliğin oluşum sürecini bilmek gerekir. Biyoçeşitlilik oluşum süreçlerini ya da türleşme anlaşılmadan uygulama veya pratik için de bir perspektif tanımlamak güçtür. Bu nedenle pratik için bir örnekleme türleşme konusu ana hatları ile tartışıldıktan sonra verilecektir. 3.1.5 Diğer Tür Kavramları Fenetik Tür Kavramı (Sneath & Sokal 1973): Numerik fenetik olarak adlandırılan düşünsel arka plana dayalı yaklaşımı olan bu kavram türü “benzer birimlerden fenetik kesikliklerle ayırt edilebilen (eşey, kast veya yaşa bağlı formlar hariç) küçük homojen organizma grupları” olarak tanımlar. Kohezyon Tür Kavramı (Templeton 1998, Bond & Stockman 2008), bir anlamda bundan önceki tür kavramlarında vurgu yapılan ana hususları ilişkilendirerek türü evrimsel (soy hattı olma), ekolojik birlik (populasyonun yaşam dinamikleri birliği olması), üreme birliği ve genetik birlik” kriterleri bağlamında tanımlanacak bir populasyonlar seti olarak varsayar. Tür olarak tanımlanacak birimlerin, bir sıfır hipotez olarak kabul edilip bu kriterlerin her biri açısından tek tek sınanmasını öngörür. Yukarıdaki metinde her bir kavram belirli sembolik ifadelerle tanıtılmıştır ve bu ifadeler Tablo 1’de (Tablo 1. Tür kavramlarının referans ölçütleri listesi) özetlenmiştir. Her bir tanımın birçok detayının olduğunu bilmek önemlidir. Kavramlar arasında belirli noktalarla farklılıklar görülse de, uzlaştıkları bir dizi husus olduğu da göz ardı edilemez. Ayrıca tümü birlikte türle ilgili geniş bir perspektifin oluşumunu da sağlamıştır (Metinin sonundaki 3.3. kısmına bakınız). Bu geniş perspektif özellikle şu açılardan öne çıkmıştır. Bunlardan biri geleneksel biyolojik tür kavramı sonrasında üreme birliği ve izolasyon ifadelerinin içi doldurulmuş ve üreme ilişkilerinin doğrudan çiftleştirme deneyleri ile gözlemlemekten ziyade dolaylı araçlarla, örneğin populasyon genetiği çalışmaları ile tanımlanması olası hale gelmiştir. Üreme yaşama alanından bağımsız olarak gerçekleşen 4 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Tablo 1. Tür kavramları ve referans ölçütlerinin listesi Tür kavramı Biyolojik (BTK) Ekolojik (ETK) Evrimsel (EvTK) Kohezyon (CSC) Filogenetik (FiTK) a) Monofiletik FiTK b) Genolojik FiTK c) Diyagnostik FiTK Fenetik (FeTK) Genotipik (GTK) Battal ÇIPLAK Türe (bireyler topluluğuna) atıf edilen özellik Kaynak Aynı nişi veya ekolojik zonu paylaşan Van Valen (1976) Genetik veya demografik olarak kohesyon oluşturan Templeton (1989, 1998) Atasal ve tüm türev populasyonlarını kapsayan Donoghue (1985), Mishler (1985) Nitel veya fikse olmuş karakterlerle ayırt edilebilen Nelson & Platnick (1981), Cracraft (1983) İçsel veya dışsal üreme bariyerleri ile izolasyona sahip veya kendi aralarında üreyebilen Wright (1940), Mayr (1942), Dobzhansky (1970), Paterson (1985) Özgün bir evrimsel tarihi veya güncel evrimsel eğilimi Simpson (1961), Wiley (1978) İki türleşme olayı veya bir türleşme ile bir yokoluş olayı arasındaki soy hattı Hennig (1966), Ridley (1989) Kapsamlı kaynaşan alellerle tanımlanan Baum & Shaw (1995) Fenetik bir küme oluşturan Sneath & Sokal (1973) Genetik bir küme oluşturan Mallet (1995) 3.2 Türleşme:“Ayrı kalanlar aynı kalmaz” Soy hatları türleşme olayları ile çeşitlenir. Bir türleşme olayı bir gen havuzunun gen alış-verişlerini engelleye-cek bir etkenin devreye girmesi olarak tanımlanabilecek başlangıç, ayrılan gen havuzlarının süreç içerisinde farklılaşması ve üreme izolasyonunun kazanılması sonu-cu bağımsız bir evrimsel birim haline gelmesi olarak tanımlanabilir. Doğal olarak türleşme olayları ardışıklık gösterir ve gerçekleşmiş bir türleşme olayını yeni türleşmeler izleyecektir. Hatta iki ardışık türleşme olaylarının örtüşen aşamalarının olduğunu bilmekte önemlidir. Bu nedenle türleşme anlaşılması güç olgular bütünüdür. Böyle kısa bir metinde böylesi kapsamlı bir konu ancak özet olarak ele alınabilir. Diğer taraftan tür ve türleşme konuları yakın zamana kadar ağırlıklı olarak teorik tartışmalar şeklinde ele alınmış ve çoğu kez teorik modellere birebir uyan gerçek biyolojik olgular bulmak da güçtür. Ancak olabildiğince gerçek çalışmalardan alınan örnekler üzerinde durularak türleşme konusunun temel kavramları tanıtılmaya çalışılacaktır. Bu metinde türleşme ayrılma (başlangıç), farklılaşma ve üreme izolasyonu kazanmış yeni soy hattına dönüşme şeklinde tanımlanabilecek üç ana aşama olarak ele alınacaktır. Bir üreme birliği her hangi bir nedenle parçalandığında parçalar arasında gen akışı durduğunda veya azaldığında türleşme tetiklenmiş olunur. Gen akışı azalmış veya durmuş iki veya daha fazla parçanın her biri kendi bağımsız evrimsel güzergahına girmiş olacak ve evrimsel güçler her biri için farklı şekilde işleyecektir. Her bir parçada oluşan mutasyonlar ve bunların birikim seyri farklı olacaktır. Her bir parçada işleyen farklı seçilim baskıları olacak ve seçilim gen frekanslarını değiştirerek gen havuzunun değişimine neden olacaktır. Populasyon parçalarının büyüklüğüne göre kurucu etkisi veya genetik sürüklenme devreye girebilecek ve populasyon gen havuzu diğer parçalardan farklı hale gelecektir. Diğer taraftan her bir gen havuzunda farklı mutasyon birikimi 5 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! sözkonusu olacaktır. Gen havuzundaki farklılaşma bir aşamadan sonra populasyonları bağımsız ve diğerlerinden izole hale getirecektir. Bu saptamalara dayalı olarak, homojen bir üreme birliği (ve üreme birliği olmaya dayalı diğer özelliklere sahip) olan bir populasyonun (veya bir metapopulasyonun) bu birlik niteliğini kayıp edip bağımsız yeni üreme birlikleri oluşturması olarak tanımlanabilir. Bir olgu/olaylar zinciri olarak tanımlanabilecek türleşme olayına tersten başlamanın daha anlaşılır olacağı varsayılarak yakın veya uzak akraba, ancak aynı soy hatlarına ait (ana hatları ile aynı cins veya bazen aynı familyaya ait), türlerin gen havuzlarının karışmasını önleyen izolasyon mekanizaları ile başlanacaktır. Kısaca “ayrı kalanlar aynı kalmaz” Battal ÇIPLAK geçmişteki homojen üreme birliklerinin bozulması ve bağımsız yeni üreme birliklerinin ortaya çıkışıdır. Bu nedenle, eşeyli olarak üreyen organizmalar için, yatay ve dikey ilişkinin tanımlanması tür ve türleşmeyi anlamak açısından yaşamsaldır. Bir bitki türü ile bir hayvan türünün veya bir protist ile birçok hücreli türünün üreme bakımından izole oldukları hiç tartışılmaz. Bir balık ile bir böcek türünün de üreme bakımından izole oldukları da kolayca bilinir. Benzer tahmini bir kınkanatlı türü ile bir zarkanatlı türü içinde yapabiliriz. Aynı familyaya ait iki ayrı altfamilya veya hatta iki cinsin türleri arasında da üreme izolasyonu olduğunu tahmin etmek güç değildir. Kısaca üreme izolasyonundan söz edildiğinde uzak akraba değil, yakın zamanda farklılaşmış ve yakın akraba türler arasında olan üreme izolasyonundan söz edilir. Daha açık ifadesi ile yakın zamanda üreme izolasyonu kazanmış veya farklılaşma sürecinde olan ve kısmen farklılaşmış yakın zamana ait ortak atayı paylaşan kökendeş populasyon/türler için üreme izolasyonuna tartışılabilir. Bu nedenle kökendeş populasyonların hangi özelliklerinde farklılaştıklarında veya başka hangi nedenlerle gen alış verişinin kesildiğini tanımlamak önemlidir. Bu metinde türleşme olayını tanımlarken yakın akraba türlerin ne zaman ve nasıl üreme bakımından izole kaldıkları ile başlayacağız. Bir dizi nedenle yakın akraba iki gen havuzu karışmaz. Üreme izolasyonu mekanizmaları olarak tanımlanan bu olgu-lar dizisi genel olarak üç ana kategoride toplanır. Ana ve alt kategoriler Tablo 2’de özetlenmiştir. Çiftleşmeyi önleyici mekanizmalar yakın akraba türlerin farklı eşeylerden bireylerin bir birini bulup, tanıyıp veya bir birlerini bulup tanısalar bile çiftleşme olasılıklarını engelleyen/ortadan kaldıran mekanizmalardır. Bu mekanizmalar çiftleşme öncesi izolasyon mekanizmaları olarak tanımlanır. Bu bakımdan farklı canlı gruplarında bunların bir veya bir kaçı aynı zamanda devreye girebilir. Çiftleşme öncesi izolasyon mekanizmaları iyi işlediğinde 3.2.1 Türleşme nasıl sonlanır veya gen havuzları nasıl izole kalır? Tür tanımlarının bazıları eşeyli olarak üreyen organizmalar içindir ve doğrudan üreme birliğine vurgu yaparlar. Diğerleri doğrudan olmasa da dolaylı olarak üreme birliği ile ilişkilidir. Bir genetik (bir gen havuzunu paylaşma) veya fenetik (fenotipik özelliklerinde benzer olma) birlik olma yine bir üreme birliği ile olasıdır. Keza filogenetik ilişki de bir üreme ilişkisi yoluyla şekillenir. Geçmişte yaşamış bireyler yapı veya fonksiyonlarını doğrudan sonraki nesillere aktarmazlar. Bunun yerine üreme yoluyla genetik bilgilerini sonraki nesillere aktarırlar. Bu nedenle üreme ilişkisi bir türü hem yatay (güncel gen alış-verişi) ve hem de dikey (çok sayıda ardışık nesille dikey gen alış-verişi) olarak birbiri ile ilişkilendirir. Bu dikey ilişki, uzun süreli olarak düşünüldüğünde, aynı zamanda bir türü yakın akraba diğer türlerle ilişkisini tanımlar. Çünkü ardışık ortak atalar bir zamanların üreme birlikleridir ve ortak ataların kalıtsal mirası dikey gen-alışverişi sayesinde günümüz türlerine kalmıştır. Bu durum filogenetik ilişkiyi belirler ve ancak eski ortak ataların kalıtsal mirası referans alınarak tanımlanabilir. Türleşme olarak tanımlanan olay 6 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! gen akışını tam olarak engelleyen mekanizmalardır. Ancak bu izolasyonlar kırılmaz değildir. Zaman zaman aşılmaları ve yakın akraba türler arasında gen alışverişinin gerçekleşmesi olasıdır. Çiftleşme öncesi izolasyon mekanizmalarından biri devrede değilse yakın akraba faklı türlere ait farklı eşeylerde bireyler bir birlerini bulup, tanıyıp ve çiftleşebilirler. Ancak, çiftleşmenin gerçekleşmesi zigotun oluşacağı anlamına gelme-yebilir. Çiftleşme gerçekleştiği halde başka nedenlerle gametlerin birbirlerini döllemeleri olası olmayabilir. Yumurta ve spermin birbirlerini tanıyıp döllenmenin gerçekleşmesi ve iki gametin kaynaşarak zigotu oluşturması bir dizi süreç ile gerçekleşir ve bu süreçlerin birinde işlev gören bir faktördeki farklılaşma zigotik nükleusun oluşumunu engelleyebilir. Bunlar çiftleşme sonrası prezigotik izolas-yon mekanizmaları olarak adlandırılır. Dış döllenme götseren canlılarda gametler birbirlerini kemotaksis ile bulur ve tanırlar. Kemotaksis ile gametler birbirlerini bulduklarında akrozom reaksiyonunun gerçekleşmesi ve iki gametin zarlarının kaynaşarak sperm nükleusunun yumurta hücresine girişi ve iki nukleusun bir ilk bölünme düzleminde kaynaşmalarının her biri ayrı ve farklı faktörlerin devreye girdiği birer süreçtir. İç döllenme gösteren canlılarda ise gametlerin bir birlerini bulmaları daha kolay olsa da sonrakir aşamalar benzer şekilde işleyecektir. Çiftleşme öncesi bir bariyer devrede olmadan, yakın akraba türlerin üremeye ilişki yaşam öyküsü karakterlerinde yaşanacak bir değişimde bir üreme izolasyonu mekanizması olarak işleyebilir. Eşeyli üreyen bir atadan türeyen iki türev türden biri eşeyli olarak ürerken diğeri döllenmeksizin (partenogenetik olarak) ürereyecek olursa bir üreme izolasyonu gerçekleşebilir. Çiftleşme öncesi ve çiftleşme sonrasında ancak zigot oluşumu öncesinde işleyecek mekanizmalar devreye girmemiş ve zigotun oluşabildiğini varsaysak bile bu yakın akraba iki türün gen havuzlarının karışacağı anlamına gelmeyebilir. Zigotun bir embriyoya gelişim sürecinde veya Battal ÇIPLAK embriyodan yaşayabilir bireyler oluştuğunda bu bireylerin gerçekleştireceği üreme faaliyetleri süreçlerinde devreye girecek mekanizmalarla iki ayrı gen havuzu karışımı engellenebilir. Zigot oluştuktan sonra genetik uyumsuzluk nedeniyle embriyo gelişiminin aksaması sonucu döl verememe veya oluşan döllerin içsel veya dışsal nedenlerle kısır oluşu en yaygın bilinen biçimleridir. Üreme izolasyonu mekanizmaları çiftleş-me öncesi, çiftleşme sonrası zigot oluşumu öncesinde ve zigot oluşumu sonrasında olacak şekilde sıralandı. Türleşme sürecinin tamamlanması için ulaşılması gereken aşama çiftleşme öncesi üreme bariyerlerinin gelişimidir. Çitleşmeyi doğrudan engellemeyen çiftleşme sonrası üreme bariyerleri, gametlerin telef olmasına ya da madde ve enerji kaybına neden olduğundan evrimsel açıdan sürdürülebilir değillerdir. Bu nedenle çiftleşme sonrası mekanizmalar süreç içerisinde çiftleşmeyi önleyici bir mekanizma ile tamamlanmak durumundadır. Bu sağlandığında bir anlamda üreme izolasyonu tamamlanmış olur. Türleşme sürecinde hangi mekanizmanın ilk olarak devreye girebileceği soy hatlarına göre farklılık gösterebilir. Eşeysel seçilimin güçlü olduğu gruplarda çiftleşme öncesi üreme bariyerleri daha erken devreye girebilir ve hızlı bir türleşmeye neden olabilir. Böceklerle ilgili bir derlemede eşeysel seçilimin güçlü olduğu gruplarda (takım veya familya) tür sayısı zayıf olan grupların dört katıdır (Arnqvist vd. 2000). Coğrafik izolasyon sonucu farklılaşmış kökendeş populasyonlar ikincil temas sağladıklarında hibritleşme olasıdır ve bu durumda birçok kez yaşayabilir hibrit döller verilebilir. Ancak coğrafik olarak izole kaldıkları sürede biriktirilen farklı mutasyonlar nedeniyle genetik uyumsuzluk sonucu genetik veya fizyolojik kısırlık söz konusudur. Akraba türlerin biyolojileri bilindiğinde, doğrudan sınamalar yapılmadan, üreme izolasyonlarına ilişkin tahminlerde bulunmak olasıdır. 7 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Battal ÇIPLAK Ekolojik ölüm Dışsal Gametik izolasyon Ekolojik Alt kategori a) Habitat izolasyonu b) Zamansal (allokronik) C) Tozlaştırıcı izolasyonu Davranışsal izolasyon (etolojik veya eşeysel izolasyon olarak da bilinir) Mekanik izolasyon Çiftleşme sistemi (eşeyli/ eşeysiz) izolasyonu Coğrafik izolasyon Çiftleşme sırasında davranışsal izolasyon Yarışmacı olmayan gametik izolasyon Yarışmacı gametik izolasyon Davranışsal kısırlık İçsel Postzigotik izolasyon mekanizmaları Çiftleşme sonrası prezigotik izolasyon mekanizmaları Çiftleşme öncesi izolasyon mekanizmaları Tablo 2. Eşeyli olarak üreyen yakın akraba türlerin izole tutan mekanizmalar (Dobzhansky 1970, Mayr 1982, Turelli vd. 2001, Coyne & Orr 2004, Freeman & Herron 2007) Hibrit kısırlığı Hibrit ölümü Örnek Dikence balıkları Gasterosteus türlerinde bentik ve limnetik zona yerleşme Cırcır böcekleri Gryllus veletis (ilkbaharda ürer) ve G. pennsylvanicus (sonbaharda ürer) Yakın akraba Fabaceae türlerinin farklı ağırlıklarda arılarca tozlaştırılır Eşeyler arası iletişim veya kur davranışı örüntülerinde farklılaşma (örneğin orthopterlerde çağrı sesi farklılaşması) Kopulasyon organlarında farklılaşma (örneğin böceklerde) Bitkilerde apomiksis veya hayvanlarda parthenogenez. Saga pedo diğer türlerden farklı olarak parthenogenetik olarak ürer. Havai Drosophila’ları Chorthippus paralellus paralellus ve C. p. erytopus’un başarısız çiftleşmeleri (bazen asimetrik gen akışına neden olabilir) Dış döllenme gösteren sucul canlılarda gamet kemotaksisine neden olan moleküllerde farklılaşma (deniz kestanelerinde) Farklı büyük ejakulayon veya sperm hareket hızı nedeniyle (primatlar veya yarasalarda) Hibrit yaşama veya yaşam için rekabette diğerlerine göre daha zayıftır. Bu nedenle sonraki neslin gen havuzuna katkısı az veya hiç olur. Hibritlerde gamet üretimi gerçekleşir, ama eş elde etme kapasiteleri düşüktür. Embriyo gelişimini tamamlayamaz veya oluşan hibritler yaşayabilir değillerdir (Helianthus anuus ile H. petiolaris hibritleri genetik uyumsuzluk nedeniyle atasal populasyondan bireylerle üreyemezler) İki türün hibriti olan yaşayabilir döllerin vermesini engelleyen fizyolojik veya davranışsal kısırlık (at ve eşeğin hibriti olan katır) Son 20-30 yıl içerisinde yapılan filogenetik çalışmalar belirli üreme bariyerlerinin varlığında bile yakın akraba populasyonların hibritleştiklerine dair hatırı sayılır veri ortaya koymuştur. Akraba türler arası hibritleşmeler özellikle balıklar, kuşlar ve böceklerde daha yaygın olarak gözlenmiştir (Arnold 1992, 1997). Tangayika (Afrika) Gölündeki kiklid balıkların asıl olarak hibritleşme ile çeşitlendiği savunulmuştur (Kobmüller vd. 2007). Grant & Grant (1998) ötücü kuşlarda daha fazla olmak üzere Aves içinde hibritleşme sıklığının %10 kadar olduğunu bildirmiştir. Böcek türleri arasında da hibritleşmenin sık olduğu tahmin edilmektedir (Klingenberg vd. 2000; Shaw 2002; Egger vd. 2007; Mallet vd. 2007). Her hibritleşme, hibritleşen gen havuzlarının kaynaşması ve tek tür haline gelmesine yol açmayabilir. Bazı hibritleşmeler asimetrik gen akışı şeklindedir ve sadece bir populasyondan diğerine gen katar (introgression), ancak kısmen de olsa her bir gen havuzu kısmi otonomilerini sürdürebilirler ve ayrı taksonlar olarak kabul edilebilirler. Unutmamak gerekir ki, yatay gen transferi bazen virüslerle ökar-yotlar arasında da gerçekleşebilir. Özet ifadesi ile, türleşme üreme izolasyonu mekanizmalarının oluşumu ile bağlantılı olarak tanımlanan bir olgu olsa da, bazen hibritleşmenin varlığına rağmen farklılaşma sürebilir veya hibritleştikleri halde farklılaşma derecelerine 8 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! bağlı olarak iki ayrı populasyon bağımsız taksonlar olarak düşünülebilir. Çünkü, hibritleşme bazen üreme izolasyonunun daha hızlı gelişimini sağlayabilir veya türleşme oyununun son perdesi olabilir. Hibretleşme ile ilgili başka açıklamalar bölümümün ileriki kısım-larında verilmiştir. Ancak, türleşme üreme izolasyonunun kazanılması olarak tanımlandığından ne kadar farklılaşma olduğunda üreme izolasyonunun söz konusu olabileceğini tartışarak devam edeceğiz. Battal ÇIPLAK Tablo 4. Az sayıda genle belirlenen başka bazı özellikler Kapsamlı etkileri olan genlerde (master gen) tek mutasyon ciddi etkilere neden olabilir (örneğin embriyonik gelişimde işlevsel olan genler) 20 farklı türde 32 özellik için nicel özellik lokuslarını etkileyen ortalama olarak 5 gen bulunduğunu ve bunlardan 5 tanesinin tek genle belirlendiğini bildirmiştir. D. simulans ve D. melanogaster türlerinde eşeysel iletişimde önemli olan fotoperiyot geni farklılığı 1-4 aminoasit farklılığı olan ürünler verir. Maymun çiçeklerinde (Mimulus) sinek kuşu veya arılarca tozlaştırmayı belirleyen floral yapılar az sayıda genle belirlenir. Örneğin anthosiyanin konsantrasyonu bir veya birkaç gen, karotenoid konsantrasyonu 3 veya daha fazla gen, nektar miktarı 3 veya daha fazla gen Lactuca canadensis ve L. graminifolia türleri polen rengi ve yaprak loblanması birer gen ile farklıdırlar 3.2.2. Üreme izolasyonu kazanmak için ne kadar farklılaşmak gerekir? Türler arası genetik farklılık miktarını belirlemeye yönelik çalışmalar oldukça yenidir ve henüz yakın türlerin genomlarının küçük bir kısmını tanımlamaktadırlar. Ancak, yine de bazı genel saptamalar yapma şansı verecek miktardadırlar. Örneğin küçük memelilerde türler arası genetik farklılık miktarı sitokrom-B geninde % 2-16 arasında değişmektedir (Bradley & Baker 2001). Üreme izolasyonu potansiyeli olan bazı fenotipleri belirleyen genler bazında genetik farklılık miktarına ilişkin daha spesifik veriler, bazı bitki ve hayvan türleri için aşağıda verilmiştir. Tablo 5. Özellik başına gen sayısı ve iki akraba tür arasındaki genetik farklılık Drosophila simulans- D. sechellia Ergin toksin direnci >5 Larva toksin direnci >3 Ovipozisyon yeri tercihi >2 Larva tüyleri 1 Posterior lob alanı >11 Posterior lob şekli >9 Testis uzunluğu >7 Tablo 3. Tek genle belirlenen ve üreme izolasyonu potansiyeli yaratabilecek özellikler Selenopsis invicta (ateş karıncası) sosyal etkileşimde görev alan feromon bağlayıcı bir protein iki alelli bir lokus (Gp-gB/ Gp-gB tek kraliçe ve Gp-gB/ Gp-gb çok sayıda kraliçe) Kuşlarda UV görme Böceklerde ses çıkarma davranışı Bir nöropterde fotoperyoda cevap Afrika ispinozlarında gaga büyüklüğü Eurosta solidayinis’te konak bitkiyi tanıma Bitkilerde toksik maddelere ve ağır metallere direnç Yukarıda sunulan durumların ortaya koyduğu iki genel sonuç vardır. Birincisi, üreme izolasyonuna neden olabilecek türler arası genetik farklılık miktarı için (yakın akraba türler) ortalama bir değer verilmemektedir. Bu durum tür çiftlerinin yaşamış oldukları evrimsel seyre bağlı olarak değişeceği beklentisi ile uyumludur. İkincisi ve konumuz açısından en önemlisi bazı türlerde farklılığın çok az sayıda gen veya gendeki (üreme izolas-yonu ile ilişkili) kaynaklanıyor olmasıdır. Özellikle 9 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! habitat tercihi (Schluter 1998, 2001), parazit veya monofaj böceklerde konak tercihi (Feder 1998, Feder vd. 1989, Menken & Roessingh 1998, Woodruft & Thomson 2002), bitkilerde edafik faktör bağımlılığı veya tozlaştırıcı tercihi (Macnair & Gardner 1998), eş bulma sinyalleri (ses veya feromon) (Arnquist vd. 2000) veya tercihli çiftleşmeye neden olabilecek özellikler bazen çok az sayıda gen tarafından belirlenmektedir. Bu durumda yakın akraba tür çiftleri küçük genetik farklılıklarla birbirlerinden izoledir. Bu özellikler yeni üreme birliklerinin oluşumunda etkili olan faktörlerdir. Türler arası genetik farklılık miktarı bize türleşme olaylarının nasıl başlayabileceğine ilişkin iyi işaretler vermektedir. Başka bir ifade ile habitat tercihi, monoksen parazit veya monofaj böceklerde konak tercihi, bitkilerde edafik faktör bağımlılığı, hayvanlarda eş bulma sinyallerindeki farklılaşma veya bitkilerde tozlaştırıcı farklılaşmasını sağlayacak özelliklerin veya biyolojik periyodun değişimini sağlayacak herhangi bir genetik değişim populasyonların farklılaşmasını tetikleyebilir. Farklılaşmayı tetikleyebilecek genetik değişimler nokta mutasyonlar düzeyinde olabileceği gibi kromozom sayı ve morfolojisi düzeyinde de olabilir ve kromozomal değişimleri takiben fenotipik değişimler meydana gelebilir (Woodruft & Thomson 2002, Funk vd. 2002, Orr 2001, Schluter 2001, Raiseberg 1997, 2001, Turelli vd. 2001, Coyne & Orr 2004). Sayılan bu durumları doğada tespit etmek mümkün mü? Birkaç örnek aşağıda verilmektedir. Bu örnekler türleşme olgularının çeşitliliğini göstereceği gibi bu teorik modellerin somutlaşmasını da sağlayacaktır. Battal ÇIPLAK mekanizmalarla tanır ve konağın savunma mekanizmalarını aşmasını olası kılan özgün adaptasyonlara sahiptir. Hatta bitkilerde edafik faktör bağımlığı aşağı yukarı benzer bir neden olarak iş görebilir (Macnair & Gardener 1998). Bu adaptasyonların özgül olması nedeniyle adaptasyon ile ilişkili fenotiplerde değişim sağlayacak küçük sapmalar populasyonun geleceğinde derin etkilere neden olur. Sözgelimi konak bitkisini özgül bir kimyasal aracılığı ile tanıyan bir böcek, ikinci bir bitkiyi konak olarak kullanmasını sağlayacak bir mutasyona sahip olursa, mutasyonu taşıyan bireylerin konak seçme davranışında sapmaya neden olur (Funk vd. 2002). Normal konak tanıma prosedürü değişen bir grup bireyin ikinci bir konağı kullanabilmeleri ve üremenin konağa bağımlı olarak gerçekleşmesi zamanla bağımsız bir evrimsel seyri olan bir populasyonun oluşmasına yol açabilir. Bu tür populasyonlar sınırlı sayıda birey ile başladıklarından hızlı bir farklılaşma seyri yaşarlar (kurucu etkisi ve genetik sürüklenme nedeniyle). Bu nedenle, özgül konak kullanan parazitler veya monofaj beslenen organizmalar için, bu davranış-larında sapma yaratacak mutasyonlara bağlı olarak farklılaşma bu gruplardaki tür çeşitliliğinin temelindeki başlıca olgularından biridir. Bu yolla türleşme olayının gerçekleştiği çok sayıda çalışma yayınlanmıştır (Feder vd. 1989, Bush 1993, Berlocher vd. 1998, Feder 1998, Abrahamson vd. 2001). Ancak, burada bir örnek bazında teorik model somutlaştırılacaktır. Rhagoletis grubu (Feder 1998 ve Berlocher 1998’den özetlenmiştir): Amerika’da yayılış gösteren Rhagoletis pomonella türü ve yakın akraba türlerine ilişkin filogenetik bir ağaç Şekil 1’de verilmiştir. R. pomonella türünün üç farklı soyu vardır. Köpek çalısı soyu ile alıç + elma soyları arasında allozim frekanslarında 0,8 kadar farklılık görülürken alıç ile elma soyları arasında bu fark 0,15 civarındadır. Köpek çalısı formunun ayrı bir tür olduğu düşünülmektedir. Çünkü 3.2.3 Türleşmeyi Tetikleyen Olaylar 3.2.3.1 Konak özgüllüğü Konak özgüllüğü veya monofaji (tek tip besin kullanma) çoğu omurgasız gruplar ve özellikle böcekler için tipik bir ekolojik özelliktir. Monoksen parazit veya monofaj organizma içinde/üzerinde yaşadığı veya beslendiği türün bireylerini özgül 10 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! köpek çalısı formu ile elma+alıç formu arasında sınırlı bir gen akışı vardır. Battal ÇIPLAK dığını ve bu nedenle bu farklılığın yaklaşık olarak 160 nesilde biriktiğini savunmaktadır). Elma ve alıç soyları üzerinde yapılan deneysel çalışmalardan; - Her iki soydan alınan dişi sinek gruplarına her iki konak seçeneği sunulduğunda, büyük bir yüzde ile, her birinin kendi konağını tercih ettiğini, - Çiftleşme konak üzerinde gerçekleştiğinden, konak nedeniyle güçlü bir tercihli çiftleşmenin var olduğu ve soydışı çiftleşmenin sadece %6 olduğu, - Elma meyveleri alıç meyvelerinden üç hafta önce olgunlaştığından, bu durumun ayrıca bir zamansal izolasyon farklılığının nedeni olduğu, - Yaşam döngüsünü belirleyen metabolik yollarla ilgili çalışmalar, iki soyun diyapozla ilişkili 6 enzim bakımından farklı oldukları gözlenmiştir. Şekil 1A. Rhagoletis pomonella populasyonları ve yakın akrabalarının filogenisi. Sonuç olarak; 1- Konak seçimi, konağa bağlı tercihli çiftleşme ve diyapoz zamanında değişim nedeniyle iki soyun farklılaşmasını sağlayan en az üç farklı seçilim baskısı vardır. 2- Her iki soy arasında hibritleşme (gen akışı) tamamen olasılık dışı olmasa da, ikisi de yukarıda sayılan nedenlerle ayrı işleyen evrimsel birimlerdir. 3- En önemlisi (özellikle taksonomistler için) tür kriterlerini karşılayan iki ayrı populasyon oluşmuştur ve bu iki soy hattının ayrılıp farklılaşmasının 300 yıl içerisinde gerçekleştiğine ilişkin yeterli kanıt vardır. Şekil 1B. Rhagoletis pomonella (alıç formu). Genetik homolojiler nedeniyle elma ve alıç soylarının yakın akraba olduğu bilinmektedir. Alıç ortamda yabanıl olarak bulunduğundan ve elma yaklaşık 300 yıl önce Avrupa’dan Amerika’ya taşındığından, alıç soyundan bir grup bireyin elmayı bir konak olarak kullanmaya başlaması sonucu elma soyunun oluştuğu düşünülmektedir. Elma ve alıç soyları görünüş olarak oldukça benzer olsalar da genetik olarak ayırt edilebilecek derecede farklı populasyonlardır. İlginç olanı 0.15 oranındaki bir genetik farklılık yaklaşık 300 nesilde ortaya çıkmıştır (her ne kadar 300 yıl kadar önce elmanın Amerika’ya götürülmüş ise de, bazı araştırıcılar elma yetiştiriciliğinin 160 yıl kadar önce başla- 3.2.3.2 Ekolojik nedenli türleşme Bitki veya hayvan, birçok tür yayılış alanı içerisinde az veya çok farklılık gösteren birden fazla ekolojik zonu işgal ediyor olabilir. Farklı bir ifade ile hiçbir türün yayılış alanı tek düze değildir. Her tür reaksiyon normu aralığında kalan bir 11 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! ekolojik değişim aralığına adapte olmuş olsa da, ekolojik zon çeşitliliğine bağlı farklı seçilim baskılarına veya en azından farklı şiddette seçilim baskılarına maruz kalırlar. Farklı seçilim baskıları veya farklı şiddette seçilim baskılarına bağlı olarak, süreç içerisinde her bir alt populasyon fenotipik olarak farklılaşır (tabi ki genetik temele dayalı olarak). Kademeli farklılaşma süreç içerisinde her bir zondaki populasyonun ayrı bir birim olarak işlemesine yol açabilir ve sonuçta bağımsız soy hatlarının oluşumuna götürür. Dolayısıyla, ekolojik zonlanma türleşmeyi tetikleyen doğada yaygın nedenlerden biridir ve ekolojik zonlanmaya bağlı olgular ekolojik nedenler kadar çeşitlidir. Türleşmeye yol açabilecek ekolojik zonlanma ve farklılaşma ilişkisini gösteren durum Şekil 2’de şematize edilmiştir. Aşağıda, Şekil 2’de şematize edilen ekolojik türleşmeyi temsilen dikence balıkları ve Ipomopsis bitkileri ile yapılmış birer çalışma özetlenecektir. Battal ÇIPLAK kabul edilmektedir. Bu formlar bulundukları ekolojik zon itibarıyla belirgin bir prezigotik izolasyona sahip olsalar da postzigotik izolasyon tam değildir. Daha ilginç olanı, farklı göllerde aynı durum gözlendiğinden ve aynı göldeki bentik ve limnetik formlar kökendeş olduğundan bir nevi tekrarlı deney gibi bir tür tekrarlı farklılaşma örneği oluşturmaktadır. Henüz ayrı taksonlar olarak tanımlanmıyor olsalar da ekolojik zonlanmaya bağlı farklılaşmanın güzel bir örneğini oluştururlar. Dikence balıkları (Schluter 1998, 2001’den özetlenmiştir): Gasterosteus aculeatus türü Kanada’nın kuzeyindeki buzul kalıntısı göllerde yaşarlar. Bu balıkların biri limnetik diğeri bentik olarak yaşayan iki farklı formu vardır. Limnetik ve bentik formlar plankton yiyicidir. Ancak, limnetik formlar limnetik zonda plankton toplamada bentik formların üç katı daha başarılı iken bentik formlar kendi zonlarında daha başarılıdırlar. Keza deneysel çalışmalarda her iki form aynı zonda yetiştirildiğinde, her biri kendi zonunda diğerinin iki katı kadar büyür. Morfolojik olarak bentik olanlar limnetik olanlardan daha büyüktürler. Yapılan çalışmalarda limnetik formların denizel formlara daha yakın akraba olduğu görülmüş olsa da (Şekil 3), limnetik ve bentik formlar bugün simpatrik (veya kısmen parapatrik) olarak bulunurlar ve aralarında kısmi hibritleşme de görülmektedir. Bu çeşitlenmenin ekolojik faktörlerin devrede olduğu bir doğal seçilimin sonucu oluştuğu (genetik sürüklenmeye ek olarak) Şekil 3. Bir dikence balığı (üst) ve farklı göllerdeki dikence balıklarının filogenisi Bitkilerde bir ekolojik türleşme örneği Ipomopsis (Campbell 2003’den özetlenmiştir): Türleşme iki temel olayı gerektirir. Birincisi, fenotipte farklılaşma, ikincisi üreme izolasyonunun gerçekleş-mesi. Fenotipte farklılaşma hem divergent (allopatrik populasyonlar arasında) hem de dallanan (simpatrik populasyonlar arasında) seçilim tarafından başlatılır. Üreme izolasyonu doğrudan (simpatrik populasyonlarda) veya dolaylı olarak (allopatrik populasyonlarda, özellikle prezigotik izolasyon ikincil temas sırasında) dallanan 12 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! seçilim sonucu oluşur. Bitkilerde fenotipik farklılaşmayı sağlayan iki temel ekolojik faktörden biri tozlaştırıcı etkisi, ikincisi edafik faktörlerdir. Son yıllarda bu olguları inceleyen çok sayıda çalışma yapılmıştır. Burada Campbel (2003 ve içindeki kaynaklar) ve ekibi tarafından Ipomopsis (Şekil 4) üzerinde yapılan bir çalışmayı özetleyeceğiz. Battal ÇIPLAK yaşama oranının, ebeveynlerin tersi olduğu hibritlere göre daha yüksektir. Ancak, doğal hibritlerin bulunduğu ortamlarda her iki F1 hibrit tipi arasında önemli bir farklılık gözlenmemiştir. Diğer taraftan ekilen F1 tohumu başına verilen tohum sayısı uyum gücü olarak alındığında; I. aggregata’nın yaşama alanında; - I. tenuituba bitkileri sıfır (tozlaş-tırıcı etkisi nedeniyle), I. aggregata en yüksek ve hibritler ara değerlerde uyum gücüne sahiptir. - Tersi durumda (I. tenuituba’nın yaşama ortamında), I. tenuituba bitkileri ve AT hibritleri dışındakilerin uyum gücü sıfırdır. Her iki türün yaşama alanında 5 yıl süre ile gözlenen hibritler sonraki yıllarda yapılan uyum gücü gözlemlerinin devamı yukarıdaki modeli desteklemiştir. Bazı hibritler devamlılık kazanmıştır. Diğer detaylar bir yana bırakıldığında, araştırıcılar şu sonuçlara varmışlardır. 1- Her iki tür üretken hibritler verebilmektedir. Ancak, doğal hibritler belirli bir zonda oluşmaktadır. 2- Hibritlerin başarısı, hibrit çeşidinin dişi ebeveyninin yaşama alanında daha yüksektir. Bu durum bazı anasal faktörlerin devrede olduğu-nun gösterse de ekolojik faktörlerin kuvvetli etkisini de göstermektedir. 3- Doğal hibritlerin bulunduğu hibrit zonda gözlenen esas tozlaştırıcı sinek kuşları olduğundan, tozlaştırı-cının yarattığı seçilim baskısı belir-gin değildir. Ancak, yayılış alanın-da belirli tozlaştırıcıların baskınlığı nedeniyle tozlaştırıcı baskısı yalnız başına olmasa da floral yapı üzerindeki esas seçilim baskısıdır. Bunun sonucunda çiçek yapısı türe/alttüre özgü olarak şekillenmiştir. Farklılaşma devam etmektedir. Şekil 4. Ipomopsis aggregata (a) ve I.tenuituba (b, c) türlerinin floral yapıları Ipomopsis aggregata tür grubu, I.arizonica, I.aggregata ve I.tenuituba olmak üzere üç tür içerir. Bu üç türden ilk ikisi arasında ciddi bir hibritleşme görülmez iken, kayalık dağlarda yaşayan son ikisinin yayılışları çakışır ve doğal hibritlerine de rastlanılmaktadır. Bu iki tür (alanda çalışanlar tür olup olmadığı konusunda farklı görüştedirler) esas olarak çiçek özellikleri ile farklıdırlar. I. teunibata’da kırmızı renkli, kısa ve geniş korollalar görülürken, I. tenuituba’da açık pembe, menekşe renginden beyaza kadar değişen dar ve uzun korollalar görülür. I. agregata’da asıl tozlaştırıcı sinek kuşları (Selasphorus platycercus ve S. rufus) iken I. teunibata’da şahin kelebeği (Hyles lineata)’dir. Keza sınırlı da olsa her iki tür için kırlangıç kelebekleri ve soliter arılar da tozlaştırıcı olarak gözlenmişlerdir. Deneysel olarak yapılan resiprokal çaprazlamalardan edinilen F1 hibritlerinin tümü yaşayabilirdir ve tohum verimlerinde de bir azalma gözlenmemiştir. Ancak hibritler 5 yıl süre ile gözlendiğinde çarpıcı bir sonuç ortaya çıkmıştır. Ananın I. aggregata ve babanın I. tenuituba olduğu F1 hibritlerinin (AT) Türleşme açısından bakıldığında gen akışının henüz tam olarak kesilmediği, üreme izolasyonu bareiyerlerinin çiftleşme öncesi olduğu ve bu nedenle verimli 13 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! hibritler verebildikleri söylenebilir. Başka bir ifade ile farklılaşmanın bir aşamasına gelmiş olmalarına karşın devam eden bir türleşme olayı söz konusudur. Farklılaşma asıl olarak ekolojik faktörlere dayalı görünmektedir. Taksonomik açıdan bakıldığında tam bir üreme izolasyonu gerçekleşmemiş olsa da, doğal nedenlerle bağımsız seyirleri olan evrimsel birimler niteliği arz etmektedir. Bu nedenle, hibritleşmeler nedeniyle birbirlerinin gen havuzlarına gen katma olası olsa da farklı taksonlar niteliği arz etmektedirler. Battal ÇIPLAK nin de farklılaşacağını ve üreme izolasyonunun gelişeceğini öngörmüştür. Ancak, daha sonra yapılan çalışmalarda eşeysel sinyallerde farklılaşma sonucu izolasyonun asıl olarak simpatrik türlerde daha yaygın olduğu görülmüştür (Paterson 1985, Bush 1993, Grant & Grant 1998, Arnqvist vd. 2000, Panhuis vd. 2001). Hatta, aynı ortamlarda yaşadıklarından, maruz kalınan doğal seçilim baskılarının benzer olması nedeniyle simpatrik tür veya populasyon çiftlerinde fenotipik farklılaşma çok azdır ve iletişim sinyalleri dışında ayırt etmede kullanılabilecek karakterler bulmak güçtür (gizli=kriptik türler). Dolayısıyla, böylesi tür gruplarında morfolojiye dayalı sınıflandırma ile iletişim bazlı sınıflandırmalar (tanımalı tür kavramı) büyük farklılıklar gösterir. 3.2.3.3 Eşeysel ve Davranışsal Nedenli Türleşme Çiftleşme sinyalleri ve eşeysel çelişkiler: Farklı soy hatlarında türleşme hızı farklılıklar gösterir. Bu konuda henüz sınırlı çalışmalar olsa da bazı genellemeler yapmaya olanak veren veriler de mevcuttur. Bu açıdan en çarpıcı verilerden biri eşeyler arası etkileşimlerin karmaşık olduğu soy hatlarının, akraba ancak eşeyler arası etkileşimlerin zayıf olduğu gruplara göre, tür sayısının çok daha fazla olmasıdır. Örneğin ötücü kuşlar diğer kuş soy hatlarına göre belirgin olarak daha fazla sayıda tür içerir (Grant & Grant 1998). Keza, dişinin birden fazla erkekle çiftleştiği böcek gruplarının dişinin tek erkekle çiftleştiği böcek gruplarına göre 4 kat daha fazla türe sahip olduğu belirtilmiştir (Anquist vd. 2000). Tür sayısındaki bu farklılığın dişi tercihinin erkek üzerinde yarattığı seçilim baskısı nedeniyle erkek çiftleşme sinyallerinin (görsel, işitsel veya kimyasal) çeşitlenmesi sonucu ortaya çıktığı düşünülmektedir (Keza genetik temelde Haldane kuralı ile de ilişkilidir. Heterogamatik eşeyin dezavantajı). Çiftleşme sinyalleri çok değişkendir ve farklı gruplarda farklı şekillerde işlemektedir. Mayr (1969, 1982) allopatrik olarak ayrılan populasyonların süreç içerisinde rastgele mutasyonlar, farklı seçilim baskıları, kurucu etkisi ve genetik sürüklenme gibi faktörlerle farklılaşması sonucu eşlerin birbirini tanıma sinyalleri- Şekil 5. Bir Chrysoperla bireyi Bu duruma örnek bir çalışma Holarktik’te yayılış gösteren 36 tür içeren Chrysoperla (Neuroptera) cinsi ile yapılmıştır. Bunlardan akraba 7 tür carnea grubu içerisinde toplanmıştır. Morfoloji bazında (genital yapılar ve kanat) 7 tür olarak tanımlanmış olmasına karşın işitsel iletişim sinyalleri bazında en az 16 tür oldukları savunulmuştur (Şekil 5). Wells & Henry (1998) bu sinyallerin eşeysel izolasyonda ne kadar önemli olduğunu anlamak amacıyla bir dizi deney yapmışlardır. Bu deneylerinde simpatrik durumda erkek çağrı seslerine cevap verme bakımından yakın akraba üç türü karşılaştırmışlardır. Her türün dişisi belirgin bir farkla kendi türünün dişisine cevap vermiştir. Ancak 14 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! sınırlı sayıda dişi diğer türlerin erkek çağrı sesine cevap vermiştir. Araştırmacılar, ikinci bir deneyde C. plorabunda ve C. johnsoni türlerinin hibritlerini üretmişlerdir. Hibrit sesleri atasal formların ara formu bir sese sahiptirler. Daha sonra iletişim kombinasyonlarında (erkek-C.plorabunda X dişi- C. plorabunda, erkek-Hibrit X dişi- C. plorabunda) dişilerin erkek çağrı seslerine cevap verme durumları gözlenmiştir (Tablo 6). Tepki verme sayıları bakımından her bir tür ve her bir hibrit kombinasyonu kendi erkeklerine belirgin olarak daha fazla tepki verirlerken, hibrit dişilerinin atasal tür erkeklerine cevap verme oranı çok daha düşüktür (Tablo 6). İlginç olanı, 17 enzim lokusu bakımından türler arası genetik Battal ÇIPLAK uzaklık hesaplandığında < 0,005 olduğunun görülmesidir. Bu farklılık R. pamonella’nın elma ve alıç formları arasında görülenden çok daha azdır. Diğer detaylar bir yana bırakıldığında araştırıcıların vardıkları sonuçlar şöyle özetlenebilir. 1- Türiçi eşeyler arası esas haberleşme sinyalleri işitseldir ve dişi kendi türünün erkeğini öznel sinyallerle tanır. 2- Türleşme grupta ses sinyallerindeki farklılaşma sonucu ortaya çıkmıştır. 3- Fenotipik ve genetik farklılık belirgin olmasa da her biri iletişim sistemi farklılığı nedeniyle ayrı işleyen evrimsel ünitelerdir. 4- Üreme izolasyonu asıl olarak prezigotik izolasyona bağlı olarak gerçekleşmiştir. Şekil 5. Chrysoperla türlerinin morfolojiye dayalı filogenisi ve erkek çağrı sesleri 15 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Battal ÇIPLAK Tablo 6. Chrysoperla plorabunda (PL) ve C. johnsoni (JN) hibritlerinde erkek eşeysel iletişim sinyallerinin dişi tarafından cevaplanma oranı (Wells & Henry 1998’den alınan verilerle hazırlanmıştır). Erkek C.plorabunda JN x PL hibriti JN x PL hibriti PL x JN hibriti C.plorabunda Dişi C.plorabunda JN x PL hibriti C.plorabunda PL x JN hibriti PL x JN hibriti Cevap verme oranı 17 18 1 19 1 Postzigotik izolasyon derecesi hibrit uyum gücü ölçülerek anlaşılabilir. Eşeyler arası iletişim (ister görsel, ister işitsel, isterse kimyasal sinyallerle olsun), eşeysel seçilime neden olur. Eşeysel seçilim nedeniyle iletişim sinyallerinde meydana gelen farklılaşmalar nedeniyle her bir populasyon (başarılı oldukları taktirde) ayrı bir evrimsel seyre girebilir ve bu nedenle türleşme hızlanabilir (Wells & Henry 1998, Arnquist vd. 2000, Panhuis vd. 2001, Cooley vd. 2003, Wilkins vd. 2013). Kısaca türleşmeyi tetikleyebilecek farklılıklar çok küçük olabilir ve üreme potansiyeli (sınırlı da olsa) korunduğu halde her biri ayrı bir evrimsel seyri olan ve ayrı türler olarak adlandırılabilecek özelliklere sahiptir. Başka bir ifade ile izolasyon sadece prezigotik mekanizmalara bağlıdır, dolayısıyla üreme potansiyelinin tamamen tükendiğini söylemek için ancak hibritlerin sonucunu görmek lazım. Yukarıda sayılan durumlar çok sayıda hayvan türünde çalışılmış ve benzer sonuçlara ulaşılmıştır. Çiftleşme sinyalleri Orthoptera takımı üyelerinde de üremede önemli bir işleve sahiptirler. Bazı gruplarda oldukça karmaşık iken bazılarında daha basittir. Acrididae familyasının Gomphocernae altfamilyası üyeleri farklı aşamalarda (çağrı sesi, kur sesi, rekabet sesi vb.) işlev gören sinyaller üretirler. Bu altfamilyanın cinsleri sesin bu kadar karmaşık olmadığı diğerlerine göre daha fazla tür içerirler. Bu altfamilyaya ait Chorthippus cinsi türlerinin büyük çoğunluğu fenotipik olarak belirgin farklılıklar göstermezler, ancak ses bakımından belirgin olarak farklıdırlar. Bu nedenle tür teşhisleri ancak ses özellikleri kullanıldığında sağlıklı olarak yapılabil- Sonuç Tanımakta Tanımakta Tanımamakta Tanımakta Tanımamakta mektedir. Dolayısıyla türlerin üreme izolasyonunun asıl olarak sese dayalı çiftleşme öncesi üreme izolasyonuna bağlı olarak sağlandığı düşünülmektedir (von Helversen & von Helversen 1975, Bridle & Butlin 2002, Vaedenina vd. 2007). Diğer taraftan hem laboratuar çalışmalarında hem de doğada çok sayıda hibrit örnek veya populasyon saptanabilmiştir. Mevcut veriler ışığında hibritlerin yaşayabilir ve verimli olduğu da gözlenmiştir. Farklı Chorthippus tür grupları ile yapılan çalışmalar ışığında çeşitlenmenin asıl olarak iletişim sinyallerindeki farklılaşma ile gerçekleştiği ve üreme öncesi bariyer kırıldığında hibritleşmenin olası olduğu savunulmuştur. 3.2.3.4 Kromozomal türleşme Poliployidi tüm kromozom takımın-da değişmeye neden olan bir mutasyon tipidir. Haploid (n) veya diployit (2n) atasal form yerine, poliploid organizmalar tetraploid (4n), oktoploid (8n) veya daha yüksek sayıda kromozom takımına sahip olabilirler. Poliployitlik bitkilerde yaygın ancak hayvanlarda ise oldukça nadirdir. Eğrelti türlerinin büyük bir kısmının ve kapalı tohumluların yaklaşık yarısının poliployit olduğu savunulmuştur. Bitkilerde poliployidi en yaygın olarak diploid gamet oluşumuna neden olan mayoz sırasındaki hatalardır (Ramsey & Schemske 1998, Rieseberg 2001). Bitkilerde diployit gamet oluştuğunda, eğer diploid gamet oluşturan bireyler hem erkek hem de dişi üreme organlarına sahipse ve kendi kendine döllenebiliyorsa, sonuç olarak tetraploid (4n) yeni nesil oluşur. Eğer bu yeni nesil birey ergin hale gelir ve kendilenirlerse veya kendisi gibi tetraploid olup da diploid bir 16 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! gamet oluşturan bir bireyle çiftleşirse tetraploid olan bir populasyon meydana getirilir. Poliployitleşmeye yol açan başka mekanizmalar da vardır. Kendini sürdürebilen bir popliployit populasyon doğrudan yeni bir türün ortaya çıkmasını sağlayabilir. Ramsey & Schemske (1998), bitkilerde çiçekli bitki-lerde diployit gamet üretme oranının yaklaşık 0.00465 olduğunu ve diployit gametlerce tetraployit oluşma frekansının 0.00465 X 0,00465 = 2.16 X 10-5 olması gerektiğini belirtmişlerdir. Buda her nesilde çiçekli bir bitki popualsyonunun verdiği her 10 000 dölün 2’sinin poliployit olacağını anlamına gelir. Başka bir ifade ile çiçekli bitkilerde poliployit oluşum sıklığı yaklaşık olarak tek bir lokusta meydana gelen nokta mutasyon sıklığı kadardır. Poliploidi olayı, sinonim olmayan mutasyon, gen duplikasyonu ve kromozomal inversiyonla birlikte doğal populasyonlarda gözlenen genetik varyasyonlar için önemli bir kaynak oluşturur. Bu nedenle pliployidi yoluyla türleşme bitkiler için oldukça yaygın bir mekanizma olarak klabul edilir. Kromozom takım sayılarının değişmesinin yanında yapı ve morfolojisilerinde de varyasyon vardır veya zaman içerisinde değiştiği artık çok iyi bilinmektedir. Kromozom sayı ve morfolojisinde varyasyon kromozom mutasyonlarının bir sonucu olarak ortaya çıkar (Rieseberg 2001). Özellikle Robertsonian tipi kromozom ayrılma (kromozom sayısında atış ile sonuçlanır) ve birleşmeleri (kromozom sayısında azalma ile sonuçlanır) kromozom sayısını değiştirdiği gibi genler arası etkileşimi (bağlantı dengesi/dengesizliği) de etkileyebilir. Bu durum fenotipte değişime neden olarak farklı ekolojik zonlara adapte olabilen bireylerin (populasyonların) oluşumunu sağlar. Bu tip kromozom değişimleri mayozda kromozom eşleşmesini engellediğinden üreme izolasyonu oluşturma yönünde kuvvetli bir potansiyele sahiptirler. Dolayısıyla adaptif bir zon yakalamış olan yeni kromozomal kombinasyonlar hızlı bir şekilde ayrı evrimsel birimler haline dönüşebilir ve hızlı türleş-me ile Battal ÇIPLAK sonuçlanabilir. Hem bitki hem de hayvanlarda çok sayıda örneği tanımlanmış olan bu tip farklılaşmaya ev fareleri üzerinde yapılan bir çalışma örnek verilmiştir. Britton-Davidian vd. (2000) tarafından Atlantik okyanusunda bulunan Maderia adasından alınan 143 ev faresinde kromozom morfolojisi çalışılmış ve şaşırtıcı sonuçlara ulaşılmıştır. Çalışma sonucunda, ada farelerinde kromozom sayısının 2n=22’den 2n=40‘a kadar (standart kromozom sayısı 2n=40) değiştiği saptanmıştır (Şekil 6). Ev fareleri (Mus musculus domesticus) evcil olduğundan dağılışı insan tarafından gerçekleşir. İnsanın ilk defa 15. yüzyılda Maderia adasına geldiği düşünüldüğünde, bu değişimin yaklaşık 500 yıl gibi kısa sürede gerçekleştiği söylenebilir. Diğer taraftan her biri belirli yükseltilerle bir birlerinden ayrılmış farklı lokalitelere yerleşik olan kromozomal soyların birbirleri ile hibritleşmeleri olası olsa da araştırıcılar bu hibritlerin steril olma olasılıklarının yüksek olduğunu düşünmektedir. 3.2.5.5 Hibritleşme, hibrit zonlar ve hibritleşme yoluyla türleşme Hibrit kavramı çok sayıda farklı durum için kullanılır. Ancak, burada türler arası hibritleşme ile sınırlı tuttulmuştur. Hibritleşme yoluyla türleşme hayvanlarda nadir iken bitkilerde yaygındır (Arnold 1992, 1997, Mallet 2007). Yaklaşık 250.000 kadar bitki türünün 27.500 kadarının (yaklaşık %11) veya daha fazlasının hibritleşme yoluyla oluştuğu tahmin edilmektedir (Raiseberg 1997). Çünkü günümüz bitki türleri arasında hibritleşmenin yaygın olduğu bilinmekte ve yapılan genetik çalışmalar hibritleşme yoluyla türleşmelerin yaygın olabileceğine işaret etmektedir. Raiseberg (2001) coğrafik izolasyon dışındaki izolasyon mekanizmalarının yakın akraba türler arasında gen akışını tam olarak engellemediğini savunmaktadır. Farklı canlı gruplarında yapılan çalışmalar du savı destekler niteliktedir (Arnold 1992, 1997, Grant & Grant 1992, Klingenberg vd. 2000, Barton 2001). 17 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Battal ÇIPLAK Şekil 6. Evfaresi Mus musculus’un Maderia adası kromozomal formları. Kırmızı noktalar, 2N=22 (n=43); kırmızı dikdörtgenler, 2N=23, 24 (n=5); kırmızı yıldızlar, 2N=24-40 (n=38); sarı noktalar, 2N=28-30 (n=5); mavi noktalar, 2N=25-27; beyaz noktalar, 2N=24-26 (n=11); yeşil noktalar, 2N=24-27 (n=25); siyah noktalar, 2N=24 (n=6). Akraba türler arasında hibritleşmenin diğer bir yönü ise iki farklı türün hibriti olan üçüncü bir türün oluşması yerine belirli oranda farklılaşmış iki populasyonun üreme izolasyonunun tamamlanmasını ifade eden durumlardır (soya yönelme =reinforcement ile üreme karakterlerinde değişim) (Lemmon vd. 2004). Özellikle belirli oranda farklılaşmış iki yakın akraba türünün oluşturduğu hibritlerin uyum güçleri (fitness) düşük olduğunda, zamanla hibritleşmeyi önleyici mekanizmalar yönünde seçilim oluşur ve seçilim bakısı hibrit oluşumunu önleyici bir yönlendirilmiş seçilimle sonuçlanır. 3- Rekombinant hibrit tipleri kendi içinde fertil iken her iki ebeveynle çiftleşmelerinde kısmen veya tamamen sterildirler. Bu hibrit soy, eğer uyum gücü tam veya tama yakın ise (aksi taktirde seçilim tarafından elenir, yani soya yönelme devreye girer) varlığını sürdürebilir bir soy hattı oluşturabilir ve özellikle genetik sürüklenmenin devreye girmesi ile özgül ve hızlı bir bağımsız evrimleşme gösteren bir gen havuzunun oluşmasını sağlayabilir. Bitkilerde hibritleşme yoluyla yeni tür oluşumunu gösteren çok sayıda çalışmadan biri Helianthus cinsinin iki türü; H. annuus ve H. petiolaris’in doğal bir hibriti olan H. anomalus doğal bir hibrit olmasına karşın, her iki atasal türle kuvvetli bir üreme izolasyonu göstermektedir. Yapılan genetik çalışmalar üreme izolasyonunun genler arası bağlantı (nicel özellik lokusları) ile ilişkili olduğunu göstermektedir. Bu veriler ışığında H. anomalus türünün hibritleşme sonucu oluştuğu kabul edilir. Raiseberg (2001) bitkilerde hibrit tür oluşumunu koşullara bağlar ve şöyle bir model önerir. 1- Hibritleşen iki atasal tür, iki veya daha fazla kromozomal yapı yönünden birbirinden farklı olmalıdır. 2- Ayrılma ve rekombinasyon ile atasal kromozomal yapıların yeni homozigot genotiplerini veren steril hibritler oluşur. 18 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Hibrit zonlar (Arnold 1992, 1997, Grant & Grant 1992, Rieseberg 1997, 2001, Butlin 1998, Klingenberg vd. 2000, Barton 2001, Turelli vd. 2001, Bridle & Butlin 2002, Lemmon vd. 2004’den özetlenerek): Belirli bir farklılaşma süreci geçirmiş olan kökendeş iki populasyonun yayılış alanlarının sekonder olarak çakıştığı ve hibritleşmenin gerçekleştiği zonlar hibrit zonlar olarak adlandırılır. Hibrit zonlarda türleşme bağlamında olası sonuçşlar şu şekilde sınıflandırılabilir. Battal ÇIPLAK 1- Hibrit populasyon bağımsız olarak işleyen bir evrimsel birim haline gelebilir ve zamanla hibrit populasyon yeni bir türe köken teşkil edebilir (eğer allopatriyi takiben bu olay gerçekleşirse parapatrik türleşme olarak adlandırılır). Özellikle hibritlerde uyum gücünün hiç veya çok az değiştiği durumlarda olasıdır. Yukarıda bitkilerde hibrit türleşmeye ilişkin kısa bilgiler verilmiştir. Helianthus annuus Helianthus petiolaris Helianthus anomalus Şekil .... Helianthus anuus, H. petiolaris ve ikisinin doğal hibriti H. anomolus. Sonuç: soya yönelme (reinforcement) Şekil 7. H. annuus, H. petiolaris ve ikisinin doğal hibriti olan H. anomalus türlerinde ayırt edici yapı olan çiçek tablası brakteleri. 2- Sekonder temas sonrası gen alış-verişi sonucu her iki populasyonun gen havuzları tamamen karışır ve türleşme gerçekleşmez. Ayrı kalma kısa süreli ise ve gen havuzunda belirgin bir değişim olmamış ise bu olasıdır. Şayet gerçekleşmiş ise karışım kademeli (klinal) bir şekilde olması beklenir. Bu olasılığa ilişkin olgular daha azdır. 3- Parapatrik zonda hibritleşme gerçekleşir. Ancak, hibritlerin yaşama ve üreme kapasiteleri (uyum güçleri) her bir atasal form ile karşılaştırıldığında daha düşüktür. Uyum gücü azalma derecesine bağlı olarak hibrit formlar üzerinde işleyen bir doğal seçilim vardır. Bu seçilim şiddetine bağlı olarak hibritleşmeyi önleyici mekanizmalar evrimleşir. Başka bir ifade ile seçilim her bir atasal populasyonun kendi soyu içinde üremesi yönünde zorlar (soya yönelme=reinforcement). Soya yönelme süreç içerisinde (seçilim şiddetine ve genetik arka plana bağlı olarak) prezigotik izolasyon mekanizmalarının evrimleşmesini sağlar. Bu durum üreme karakterlerinde değişim olarak adlandırılsa da karakter değişiminin soya yönelmenin tek sonucu olmadığı veya sadece soya yönelme ile oluşmadığını bilmek önemlidir (Lemmon vd. 2004). Soya yönelme hangi sonuçları getirebilir? 1- Ekolojik nedenlere bağlı olarak populasyonları hibrit zon oluşmayacak yayılışlara, habitatlara veya konak seçimine zorlayabilir. 2- Eş tanıma sisteminin (üreme özelliklerini) değişime zorlayabilir. Bu durum özellikle üreme ile ilgili yaşam öyküsü karakterlerinin farklılaşmasını ifade eder. Üreme zamanın farklılaşması (yumurtadan çıkış, erginleşme, çiftleşme, döl sayısı vb.), eşeyler arası iletişim sinyallerinin farklılaşması, kur davranışı veya dişi tercihinde farklılaşma, gamet tanıma sinyallerinin farklı19 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! laşması (dış döllenme gösteren türlerde) veya çiftleşme alanının farklılaşması (özgül çiftleşme alanı tercihi olan türlerde) gibi özelliklerdeki değişme sonrasında prezigotik izolasyon mekanizmalarının evrimleşmesi ile sonuçlanabilir. En yaygın durumun bu olduğu kabul edilmektedir. Bu nedenle doğada en fazla çalışma bu maddede belirtilen olgulara ilişkindir. Battal ÇIPLAK Yayılış esas alınarak türleşmenin tanımlanması gelenekseldir ve üç kategoride tanımlanır. Bunlar bir coğrafik bariyerle ayrılan populasyonların farklı alanlarda farklılaşmasını ifade eden allopatrik türleşme, coğrafik bir bariyerle yayılış alanları ayrılmadan veya aynı alanda farklılaşmayı tanımlayan simpatrik türleşme ve yayılış alanlarının kısmen örtüşmesi ya da yan yana iki populasyonun farklılaşmasını tanımlayan parapatrik türleşme olarak tanımlanır. Bu modeller Şekil 9’de şematize edilmiştir. Yayılış alanı esaslı üç türleşme biçimi, iki veya daha fazla kökendeş populasyonun türleşme sırasındaki yayılışını, türleşme sonrasında ya da günümüzdeki yayılışlarını değil, tanımlar. Kökendeş taksonların günümüzdeki yayılışları türleşme sürecindeki yayılışları ile benzer olabileceği gibi olmaması da olasıdır. Sözgelimi alloptarik bir türleşme sonrasında allopatrik olarak farklılaşmış türler tekrar yayılışlarını genişleterek simpatrik veya parapatrik hale gelebilirler. Tersi durumlar da olasıdır. Dolayısıyla güncel yayılış şekli doğrudan türleşme sürecindeki yayılış şeklini birebir yansıtmadığını bilmek önemlidir. Yine de allopatrik yayılışların çoğunun allopatrik bir türleşmeye işaret etmesi olasıdır. Aşağıda yayılış bazlı türleşme modelleri tartışılırken farklılaşma sürecindeki yayılışlar düşünülerek tanımlanmıştır. Şekil 8. Chorthippus parallelus, erkek ve dişisi 3.2.4 Türleşmenin coğrafyası Schluter (2001) tarafından ifade edildiği gibi hem allopatrik, hem simpatrik hem de ara modeller olan allokronik ve parapatrik durumlar türleşme sırasındaki yayılış durumlarını gösterir ve yayılış şekli türleşmeye ilişkin hususlardan biridir. Türleşme olgusuna ilişkin daha temel evrensel genellemeler olasıdır (Butlin vd. 2012). Türleşmenin genetiği vardır ve bu türleşmenin arka planındaki en evrensel olgulardan biridir. Sözgelimi genetik sürüklenme tüm coğrafik modeller için işleyebilen temel bir süreçtir. Benzer şekilde, mutasyonların ayrı ayrı birikimi tüm modeller için geçerlidir veya her zaman belirli seçilim tipleri (duruma göre farklıda olsa) devrededir. Özet olarak, yukarıda örneklendiği gibi, köken populasyonlardan farklı evrimsel hatlara ayrılma birçok nedenle gerçekleşebilir. Ancak, farklılaşma benzer mekanizmalarla gerçekleşir ve sonuçta içsel veya dışsal izolasyon mekanizmalarının gelişimi ayrı türlerin oluşumu gerçekleşir. Şekil 9. Türleşmenin coğrafyası 3.2.4.1 Allopatrik Türleşme Allopatrik türleşme bir köken populasyonun coğrafik bir bariyerle ayrılması 20 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! ve ayrılan populasyonların süreç içerisinde farklılaşması sonucu gerçekleşen türleşme şeklini tanımlar. Coğrafik bariyerin oluşumuna göre allopatrik türleşme iki şekilde gerçekleşir. (1) Yayılma (= dağılma, dispersal) ve (2) vikaryans (Şekil 10). Yayılma modelinde köken tür yeni alanlara yayılarak yayılış alanını genişletir ve yeni habitatlara ulaşır. Hem atasal hem de yeni bir alana ulaşan populasyonlar (veya farklı alanlara yayılmış birden fazla populasyon) kendi habitatlarında bağımsız olarak farklılaşma sürecine girerler. Atasal ve türev populasyonları coğrafik olarak izole eden bariyerler türev populasyonların yayılmasından önce oluşmuştur. Yeni alanlara yayılan populasyonlar bariyerleri aşarak ulaşmışlardır. Bu tür ayrılmalar çoğunlukla ada-anakara arasında yaşanır. Vikaryans olarak tanımlanan modelde ise köken türün yayılış alanı içerisinde, jeolojik, coğrafik veya iklimsel değişimlere bağlı olarak yeni bariyerlerin ortaya çıkması sonucu (parçalanan populasyonun yayılışı bariyerin oluşmasından önce gerçekleşmiştir) köken populasyon iki veya daha fazla alt populasyona bölünür (biyocoğrafyada çok önemlidir) ve her biri ayrı evrimsel birimler olarak işlerler. Yayılma veya vikaryans sonucu gerçekleşen allopatrik parçalanma ve türleşme örnekleri genellikle anakara ve periferindeki ada/takımadalar için tanımlanmıştır. Güney Amerika anakarasından Galapagos takımadalarına ulaşan bir atasal stoktan Darwin ispinozlarının çeşitlenmesi dağılma sonucu gerçekleşen allopatrik türleşmenin klasik bir örneğini oluşturur. Günümüzde çok sayıda takımada ve aynı takımadalarda yaşayan çok sayıda soy hattı için benzer birçok türleşme örneği tanımlanmıştır. Galapagoslar, Hawai, Kanarya ve daha birçok takımada için yayılma sonucu gerçekleşmiş birçok allopatrik uyumsal açılım örneği verilmiştir. En ünlülerden biri, bilinen Drosophila (Diptera) türlerinin yaklaşık yarısını içeren Hawai takımadalarında gerçekleşen türleş-medir (Bonacum vd. 2005, O’Grady vd. 2011). Hawai takımadalarında Laupala (Orthoptera) Battal ÇIPLAK cinsinin çeşitlenmesi başka bir örnektir (Otte 1989, Shaw 2002). Moleküler saat tahminleri kullanılarak yapılan çalışmalar atasal populasyonun ulaşım zamanı ve çeşitlenme süreci hakkında tahmine de olanak vermektedir. Drosophila cinsinin Hawai’deki çeşitlenmesinin takımadaları içinde yer alan tekil adaların jeolojik oluşum zamanları ile paralellik göstermesi grup için önerilen allopatrik modele ciddi destek sağlamaktadır (Bonacum vd 2005, O’Grady vd. 2011; Şekil 11). Son birkaç on yılda Akdeniz/Ege Denizi içinde yer alan tekil ve takımadalarda gerçekleştiği savunulan birçok allopatrik türleşme örneği tanımlanmıştır. Bazıları bu kitabın 10. Bölüm’ünde verilen birçok akrep soy hattının (Gantenbein & Keigthley 2004, Permakelis vd. 2013), Eupholidoptera cinsinin (Çıplak vd. 2010), Rana cinsi kurbağaların (Akın vd. 2010), kınkanatlıların (Papadopoulou vd. 2010) ve başka birçok grubun adalarda ve ada/ anakara (Yunanistan ve Anadolu) ayrılmaları allopatrik türleşmenin güzel örneklerini oluşturmaktadır. Ancak Akdeniz/Ege adalarındaki allopatrik türleşmelerinin dağılma (dispersal) sonucu değil vikaryans sonucu olduğu savunulmaktadır (ilgili yayınlara bakınız). Mesiniyen başlangıcında (yaklaşık 7 milyon yıl önce) Akdeniz /Ege’nin büyük oranda çekilmesi sonucu oluşan karasal bağlantılar sonucu adalar arasında veya ada ve anakaralar arasında yayılmaların gerçekleşmesine neden olmuştur. Ancak, Pliyosen başlangıcından (yaklaşık 5.5 milyon yıl önce) itibaren, havzaların tekrar nispeten hızlı bir şekilde su ile dolmasıyla birlikte, adalarda izole kalan populasyonlar farklılaşarak vikaryant olarak türleşmiş ve bu günkü çeşitliliği oluşturmuşlardır. Birçok grupla yapılan moleküler çalışmalar bu örüntüyü iyi bir şekilde desteklemiştir. Allopatrik türleşme örnekleri doğal olarak sadece su bariyerlerine bağlı olarak şekillenen türleşmeler değildir. Karasal olarak topoğrafyaya bağlı olarak şekillenen bariyerler de populasyonların parçalanmasına allopatrik olarak türleşmelere neden 21 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! olur. Keza aynı topoğrafik yapılar yayılış koridorları olarak rol oynayıp populasyonların yeni alanlara yayılmalarına neden olur. Zamansal olarak coğrafik oluşumların (nehir, göl, dağ sırası, vadiler, düşük rakımlı ovalar vb.) bariyer veya koridor olma işlevlerinin değişimi sonucu bir dönemde yayılış koridoru olarak işlev gören bir yapı, başka bir dönemde bariyer Battal ÇIPLAK olarak rol oynayıp populasyonların parçalanmasına ve de allopatrik olarak farklılaşmalarına neden olabilir. Örneğin Orthoptera grubunda Çoruh Nehri’nin oluşumu ile neden olunan populasyon parçalanmalarına bağlı olarak gerçekleşmiş allopatrik türleşme örnekleri tanımlanmıştır (Sağlam vd. 2013; Kaya 2014). Şekil 10. Dispersal ve vikaryant türleşme Karasal bariyerlerin koridor/bariyer rollerinin değişimi ile neden olunan allopatrik farklılaşmalar (türaltı düzeyde) veya türleşmeler Anadolu gibi buzul sığınakları için özel bir önemdedir. Anadolu oldukça heterojen bir coğrafyadır. Çok sayıda tekil veya sıra halinde yükselti bulundurmaktadır. Pleistosen (son 2.5 milyon yıl) boyunca yaşanmış periyodik iklim değişimleri bu heterojen topoğrafyaların ekolojik koşullarını değiştirerek yayılış değişimlerine neden olmuştur. Ekolojik koşullardaki değişim, habitat tercihlerine bağlı olarak populasyonların yayılışlarını yatay ve/veya dikey olarak değiştirmelerine neden olmuştur. Bu yayılış değişimleri populasyonların parçalanmasına ve uzun süreli ayrı kalmalar ise farklılaşmaya ve sonuçta allopatrik olarak türaltı veya tür düzeyinde ayrı birimler haline gelerek çeşitlenmelerine neden olmuştur (daha detaylı bilgiler için Bölüm 10’a bakınız). Yakın zamanda Anadolu formları ile yapılan çalışmalar bu şekilde çeşitlenmelere güzel örnekler üretmiştir. Orthopterlerden Anterastes (Çıplak 2004; Çıplak vd. 2010, 2015), Parapholidoptera (Çıplak 2000) ve Psorodonotus (Kaya 2014) cinsleri, kurbağalar (Veit vd. 2003) 22 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! ve yer sincabı (Gündüz vd. 2007) bunlardan bazılarıdır. Allopatrik türleşmenin özel bir biçimi peripatrik türleşme olarak tanımlanmıştır. Peripatrik türleşme ile kast edilen ana populasyonun periferinde kalan bir populasyon coğrafik olarak ayrılması ve farklılaşmasıdır. Bu türleşme modeli için iki husus özellikle vurgulanmalıdır. Biri periferal olarak ayrılan populasyonun yayılış alanı ve populasyon büyüklüğü bakımından ana populasyondan küçük olmasıdır. İkincisi bu küçük periferal populasyonların kurucu etkisi ve sürüklenme nedeniyle hızla farklılaşmalarıdır. Periferal ayrılmalarla oluşan yeni türler filogenetik analizlerde atasal soy hattı içerisinde bir alt filogenetik grup oluşturur ve bu nedenle kladogenetik değil, anagenetik bir türleşme şeklindedir. Teorik model olarak kabul görmesine karşın sınırlı sayıda doğal örnek tanımlanmıştır. Psorodonotus (Orthoptera) cinsinin P. venosus tür grubuna ait P. rugulosus ve yeni tanımlanan P. tendurek ve P. hakkari türlerinin periferal türleşme ile oluştukları savunulmuştur (Kaya vd. 2013, Kaya 2014). Eldeki veriler Ardahan-Kars platosunda bulunan atasal stokun bir buzul döneminde yayılışını P. tendurek ve P. hakkari türlerinin bugünkü yayılış alanını kapsayacak şekilde güneye doğru genişlettiği, sonraki buzullar arası döneminde yayılışın güneyden erozyona uğraması sonucu Hakkari (Yüksekova) ve Tendürek dağlarında birer populasyonun periferal olarak izole olduğu ve sonra türleştiklerine işaret etmektedir. Ancak atasal P. venosus Ardahan-Kars platosunda halen varlığını sürdürmektedir. Kaya vd.’nin (2013) bu saptaması DNA’dan hesaplanan filogenetik ve moleküler saat tahminlerince de desteklenmiştir (Kaya vd.; yayınlanmamış veri). Bu örnek Anadolu’da dağcıl yayılış götseren çok sayıda soy hattı için olası görünmektedir. Bu durum Anadolu’da biyoçeşitliliğin, güneyde daha fazla olmak üzere, bir kuzey-güney kademeliliği göstermesinde önemli bir nedendir. Taksonomik açıdan bakıldığında, yakın zamanda bu şekilde Battal ÇIPLAK güneyde izole kalmış ve kısmen farklılaşmış bazı populasyonların ayrı taksonlar olarak kabul edilemeyeceği tartışması ile bizi karşı karşıya bırakmaktadır. Allopatrik türleşme modeli Mayr (1982) tarafından önerilmiş, detaylandırılmış ve sonraki süreçte biyoçeşitliliği veren ana türleşme modeli olarak kabul edilmiştir. Ancak süreç içerisinde geliştirilmiştir. Farklı alt modeller olsa da, tümü için ortak hususlar vardır. İster yayılma, ister periferal ayrılma isterse vikaryans sonucu gerçekleşmiş olsun, ayrılan populasyonların her biri farklı evrimsel yollarda devam eder ve yeterli süre (gruplara göre değişkendir) sonucunda farklı mutasyon birikimi, farklı seçilim baskıları ve bazen kurucu etkisi ve sürüklenmeye bağlı olarak, bağımsız olarak işleyen gen havuzları veya özgün kimlikleri olan yeni soy hatları oluşur. Öz ifadesi ile “ayrı kalanlar aynı kalmazlar”. Türleşmenin genetiği bağlamında düşünüldüğünde, coğrafya temelli türleşme modelleri bakımından değinilecek esas husus, farklılaşma sürecindeki evrimsel güçlere ilişkindir. Peripatrik ve çoğu kez vikaryant türleşmelerde yeni populasyonlar az sayıda birey tarafından kurulduğundan, kurucu etkisi ve diğer evrimsel güçlerin daha şiddetli olarak işlemesi nedeniyle farklılaşma hızlıdır. Coğrafik ayrılma modeli ile düşünüldüğünde şu sorular ön plana çıkar. Ayrı kalan populasyonların ayrı türler haline dönüşmesi için ne kadar farklılaşmaları gerekir? Farklılık miktarları hesaplanabilir mi? Belli bir süre ayrı kalan populasyonlar daha sonra yayılış alanları sekonder olarak çakıştığında, coğrafik engel nedeniyle gen akışı sona ereceğinden, ne gibi sonuçlar beklenebilir? Hibritler oluşabilir mi? Tekrar köken populasyondaki gibi tek bir gen havuzu medyana gelebilir mi? Hibritlerin geleceği ne olabilir? Hangi durumda iki ayrı tür olarak tanımlayabiliriz? Hangi izolasyon çeşitleri (prezigotik veya postzigotik) önce, hangileri sonra gelişir? Bunlara kanıt oluşturacak doğal örneklerin sıklığı ne kadardır? Bu sorulara cevap olacak kısa açıklamalar bölümün diğer kısımlarında verilmiştir. 23 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Battal ÇIPLAK Türleşmeyi tetikleyen olaylar kısmında değinilen Chrysoperla cinsinin seslerindeki farklılaşma yoluyla çeşitlenmesi buna tipik bir örnek oluşturmaktadır. Eşeyler arası haberleşme veya üreme sisteminin diğer bileşimleri ile ilişkili karakterlerin çoğu eşeysel seçilime tabidir. Eşeysel seçilime doğrudan maruz kalan özellikler çoğunlukla eşeylerin birbirlerini tanıması ile ilişkilidir. Arnqvist vd. (2000) tarafından belirtildiği gibi, eşeysel seçilimin şiddetli olduğu guruplarda tür sayısı zayıf olan grupların birkaç katıdır. Bu nedenle böylesi karakterlerdeki değişimler ani ve hızlı türleşmelere neden olur. Üreme izolasyounun ani olarak ortaya çıkması bazen ekolojik özelliklerle ilgilidir. Genel ekolojik ortamdan ziyade, monoksen parazitler veya monofaj canlılar tekil konak veya besin kaynağına bağlıdır. Bu durum ekolojik bir özgünlüğü ifade eder. Ekolojik özgünlük genellikle konak veya besin kaynağını tanımayı sağlayan tekil mekanizmaların gelişimi ile sonuçlanmıştır. Bunlar çoğunlukla konağa özgü tekil moleküller (bazen mesaj olarak alınan veya reseptör olarak iş gören) ve parazit veya monofaj organizmada bunu tanıyan mekanizmalar (özgül reseptörler veya duyu organları) ile işler. Bu tanıma mekanizmasının bileşenlerinin birisindeki farklılaşma, ister konakta (mesaj olarak algılanan molekülün farklılaşması) isterse yerleşici zararlı organizmada (örneğin reseptör molekülde), farklı konaklara yerleşen organizmaların yerleşimi ile sonuçlanabilir. Eğer çiftleşme konak üzerinde gerçekleşiyorsa ya da konak bağımlı ise farklı bir konak kullanımı ayrı konaklara yerleşen bireylerin üremeleri için bir üreme bariyeri olarak iş görecektir. Yukarıda türleşmeyi tetikleyici nedenler başlığı altında verilen elma iç kurdu desen kanatlı sineği Rhagoletis pomonella’nın elma, alıç ve de köpek çalısı soylarının farklılaşması tipik olarak konak özgüllüğünün tetiklediği türleşme örneğinin tipik örneklerinden biridir. Coğrafik veya fiziksel olarak ayrılmadan üreme birliğinin parçalanmasına neden olan diğer önemli bir neden, çoğun- 3.2.4.2 Simpatrik türleşme Simpatrik türleşme olarak adlandırılan modelde (Maynhard Smith 1968, Bush 1993, Via 2001) bir köken soy hattının coğrafik bariyerler dışındaki nedenlerle farklı seyirleri olan iki veya daha fazla evrimsel birim olarak başlamasını ve yeterli sürenin sonucunda ayrı soy hatlarının oluşmasını öngörür. Her ne kadar önceleri bu modele uygun türleşmelerin doğada az olduğu savunulmuş ise de son zamanlarda simpatrik türleşmenin yaygın olduğuna ilişkin çokça veri edinilmiştir. Çalışma sırasında, bu model söz konusu olduğunda şu sorular akla gelmektedir. Coğrafik bariyerler dışında hangi nedenler (coğrafik ayrılma hariç) bir üreme birliğinin veya türleşmenin ilkin bölünmesini başlatabilir ve hangi nedenler başlangıçtaki bu bölünmenin sürekliliğini, başka bir deyişle ayrı evrimsel hatlar olarak devam etmesini, sağlar? Böylesi durumlarda türleşme ne zaman tamamlanır? Birlikte veya kısmen birlikte olan bu populasyonlar, üreme potansiyelleri olmasına karşın, neden üremezler? Bu sorulara cevap olacak doğal kanıtlar var mıdır? Aynı alanda yaşayan bireylerin üreme birliklerinin parçalanması başka bir ifade ile bir grup bireyin diğerlerinden izole olmaları genelde çiftleşme öncesi üreme bariyerlerinin ani olarak devreye girmesi ile olasıdır. Çiftleşme öncesi üreme bariyerleri bir dizi nedenle oluşur. Bunlardan biri tür içi eşeysel haberleşme sinyallerindeki farklılaşmadır. Erkek ve dişinin birbirlerini bulması, tanıması ve çiftleşmenin gerçekleşmesini başlatacak kur davranışının kabulü bir dizi haberleşme sinyali sayesinde gerçekleşir. Haberleşme sinyalleri bazen tekil görsel, işitsel, kimyasal veya dokunsal olabildiği gibi, bazen bunların birden fazlasını içerecek şekilde daha karmaşık olabilir. Bunlardan bir veya birkaçında farklılaşmış bir grup birey olduğunda bu bireyler diğerlerinden izole olarak kendi aralarında çiftleşecek ve bu yeni üreme birliği kendi üreme sistemi ile başarılı oldukları taktirde varlığını sürdürecek ve yeni bir tür haline gelebilecektir. 24 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! lukla bitkilerde görülen kromozomal türleşmedir. Poliployidi kromozom sayısında değişim olarak tanımlanır. Bitki türlerinin önemli bir kısmının oluşumundaki mekanizma olarak tanımlanır (Ramsey & Schemske 1998). Bu saptama halen geçerliliğini koruyor ise de, yakın zamandaki çalışmalar kromozmal farklılaşmanın hayvanlarda nadir olmadığını göstermiştir. Köstebek ve ev faresi böylesi örneklerin birkaçıdır (Nevo vd. 1995, BrittonDavidian vd. 2000). Tekil veya takım halinde kromozom sayısında değişimi taşıyan bireyler gamet oluşturduğunda ancak kendi çeşidinde (benzer kromozom sayısına sahip) gametlerle döllenebilir. Kromozom sayısında değişime neden olan bir mutasyon sonucu oluşan poliployitler kendi aralarında üreyebilirlerse varlığı süreklilik kazanan ve atasal populasyondan üreme bakımından izole bir populasyon haline gelebilir. Bu durum ani yeni türlerin oluşumunu sağlayabilir. Türleşmeyi tetik-leyici örnekler kısmında Mus musculus türünde kromozmal farklaşma örneği verilmiştir. Aynı alanda bulunan bir üreme birliğinin parçalanıp birden fazla üreme birliği haline gelmesini sağlayan başka nedenler de olabilir. Üreme zamanlarının farklılaşması veya yaşam öyküsüne ait diğer karakterlerde ya da farklı tozlaştırıcıların devreye girmesi gibi değişimler de aynı alandaki bir populasyonun üreme bakımından izole bir grup bireyin oluşumunu sağlayabilir. Hangi neden olursa olsun simpatrik türleşme için bazı genellemeler olasıdır. Kısmın girişinde belirtildiği gibi, farklılaşma çoğunlukla ani bir çiftleşme öncesi bariyerin devreye girmesi ile tetiklenir. İkincisi yeni populasyon az sayıda birey tarafından kurulur. Bu nedenle kurucu etkisi ve sürüklenme etkin olarak devreye giren evrimsel güçler olacaktır ve hızlı bir şeklide atasal populasyondan farklılaşacaktır. Üçüncüsü, her ne kadar farklılaşma seyri hızlı olabilirse de bu farklılaşma birçok kez genetik düzeydedir ve fenotipik farklılaşma çok az ve çok yavaş olabilir. Bu durum aynı ortamda bulunma nedeniyle benzer seçilim baskıla- Battal ÇIPLAK rına maruz kalma sonucudur. Bununla ilişkili olarak, simpatrik türleşme fenotipik olarak gizli (kriptik) türlerin oluşumu ile sonuçlanır. Bu üç saptamaya zıt durumlar arz eden, yani ani üreme bariyerinin devreye girmediği ve farklılaşmanın yavaş olduğu divergent evrim sonucunda gerçekleşebilir. Bir populasyonda, her hangi bir özellik üzerinde işleyen bir seçilim, özelliğin ortalama değeri üzerine işliyorsa ve uç değerlere karşı bir seçilim yoksa (ya da çok zayıf ise) bu durum uç değerlere sahip bireylerin ayrı populasyonlar ve de üreme birlikleri haline dönüşmesine yol açabilir. Bu şekilde farklılaşma uzun süreli olabilir ve bunu sonucunda oluşan türev populasyonlar birey sayısı bakımından yukarıda sözü edilen diğer modellerden farklı olabilir. Hangi nedenle olursa olsun, simpatrik türleşmenin doğada nadir olmadığı ve çok sayıda farklı organizma grubunda rastlanıldığı artık iyi bilinmektedir. Yakın zamandaki DNA bazlı çalışmalar özellikle kriptik türlerin saptanmasında etkin bir araç olarak devreye girmiştir. 3.2.4.3 Parapatrik türleşme Bilindiği gibi Latince’de para yanında demektir. Parapatrik türleşme dendiğinde farklılaşma sürecinde kökendeş populasyonların yan yana bulunmaları kast edilir. Başka bir şekilde söylenecek olursa yayılışları ayrı ancak yan yana olan ve hatta bir oranda örtüşen populasyonların farklılaşmasıdır (Wu 2001, Wu vd. 1998). Burada asıl soru şudur: Hangi koşullarda yan yana olan populasyonlar arasında gen akışı kesilir veya azalır ve populasyonlar farklılaşır? En kestirme cevap ekolojik koşullardaki kademeli veya kesikli farklılıklardır. Populasyonlar nadiren homojen bir yayılış alanına sahiptir. Her yayılış alanı bir veya birkaç ekolojik faktör bakımından farklılık gösterir (Şekil 2). Yayılış alanı içerisindeki ekolojik koşullardaki kademeli ve kesintili farklılık seçilim baskılarında da farklılığa neden olacaktır. Yayılış alanı içerisinde seçilim baskılarındaki farklılık süreç içerisinde yan yana olan alt populasyon setlerinin farklılaşmasına neden ola- 25 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! cak ve yeterli süre farklılaştıklarında gen akışı kesilmiş iki veya daha fazla populasyonun oluşumu söz konusu olacaktır. Yayılış alanında topoğrafik heterojenite ekolojik farklılık yaratan en önemli nedenlerinden biridir. Örneğin bir ova ve bağlantılı bir yükseltiyi düşünelim. Ovadaki koşullar nispeten tek düze iken yükselti artışına paralel olarak abiyotik ekolojik koşullar (sıcaklık, nem, yağış rejimi, ışık şiddeti ve eğimi vb.) farklılık gösterecektir (Şekil 2). Hem ovada hem de yükseltide yayılış gösteren bir türü düşünelim. Bu türün kademeli yükseltilerdeki populasyonları veya demeleri (diğerlerine göre kendi içinde üreme olasılıkları daha yüksek olan bireyler topluluğu) süreç içerisinde kendi koşullarına adapte alt populasyonlar haline dönüşeceklerdir. Bu demeler içinde genetik benzerlikler artarken aralarında farklılaşma artacaktır. Yeterli süre geçtiğinde bunlar farklı taksonlar olarak kabul edilecek derecede farklılaşabilir. Ancak bu populasyonlar yan yana ve hatta bazen kısmen örtüşecek şekilde yayılış gösterdiklerinden türleşme olarak allopatrik ve simpatrik türleşmelerin bir ara tipi olarak parapatrik türleşme olarak adlandırılır. Poecilimon luschani (Orthoptera, Tettigoniidae) türü Antalya’nın batısı ve Muğla’nın doğusunu kapsayan bir yayılış gösterir. Üç alttür olarak kabul edilen bu türün yayılışı deniz seviyesinden Akdağ’da 2100 m üzerine çıkan bir yükselti kademeliliğini kapsar (Kaya vd. 2012, Boztepe vd. 2013). Türün yükseltiye bağlı yayılışında yükseltiden çok kızılçam ormanlarının varlığı bariyer özelliği göstermekte ve türün populasyonlarına orman/maki açıklıklarında rastlanılır. Deniz seviyesinden 2100 m kadar farklı yükseltilerde parçalı ve birçok yede bağlantılı populasyonlar halinde yayılan bu türün düşük ve yüksek rakım populasyonları yükseltiye bağlı farklılaşma gösterir (Çıplak vd. 2008). Düşük rakım populasyonları nisan-mayıs periyodunda yumurtadan çıkıp erginleşirken en yüksek rakımdaki populasyonlar için görülme zamanı temmuz-ağustos dönemidir. Yılın kalan periyodunu yumurta olarak geçirir- Battal ÇIPLAK ler. Ara yükseltilerde ise görünme zamanları düşük ve yüksek rakım populasyonlarının ara dönemidir. Düşük rakımdakiler birçok metrik özellikte maksimum değerlere sahipken en yüksek rakımda bulunanlar ise minimum değerlere sahiptir (Şekil 12). Fenotipik farklılıklar yükseltiye bağlı kademelilik göstermesine karşın genetik olarak iki ayrı ana klad görülmektedir (Boztepe vd. 2013). Biri Demre-PataraKalkan’dan başlayıp Akdağ ve Erentepe’ye ve diğeri Demre-Olimpos’dan başlayıp Tahtalıdağ-Bakırlıdağ’a uzanan bir yayılış gösterir (Şekil 12). Demre populasyonu ikisinin atasal populasyonu olarak görünmektedir ve her bir klad kendi içinde yükseltiye bağlı farklılaşma sergiler. Türün batı yayılışı iki alttür olarak kabul edilmiştir. Yayılışın yan yana olması ve gen akışının kesildiğine ilişkin henüz kesin kanıtlar olmadığından yan yana farklılaşan populasyonlar ya da parapatrik türleşme nitelikleri arz etmektedirler. Ekolojik gradiyent sadece karasal ortamlara özgü değildir ve sucul ortamlar içinde söz konusudur. Türleşmeyi tetikleyen nedenler kısmında örnek olarak verilen dikence balıklarının (Gaterosteus aculeatus) bentik ve limnetik formların farklılaşması bu açıdan tipik bir örnektir. Farklı göllerde limentik ve bentik formların aynı şekilde farklılaşması tipik olarak yan yana veya parapatrik farklılaşmayı göstermektedir. Parapatik türleşmeden söz edildi-ğinde birincil temas zonlarından bahis edilmeden geçilemez. Temas zonları farklılaşmış en az iki ayrı birimin yayılışlarının kısmi örtüşmesini kast eder ve iki ana kategori olarak tanımlanır (Arnold 1992, 1997, Barton 2001). İkincil temas zonları (sekonder contact zone) coğrafik bir bariyerle belli bir süre izole kalmış kökendeş populasyonların yayılışlarının genişlemesi ve örtüşmesi sonucu oluşmuş temas zonlarını kast eder. Birincil temas zonları ile yukarıda tanımlandığı gibi parapatrik olarak farklılaşmış kökendeş populasyonların yayılışlarının temasını kast eder. Buradaki vurgu şudur. Yayılış alanının 26 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! farklı ekolojik koşulları olan kısımlarda bulunan her bir populasyon kesitini oluşturan bireylerinin kendi aralarında üreme olasılıkları daha yüksektir. Süreç içerisinde her bir kısmın koşullarına uyumu sağlayacak seçilim, farklılaşmış gen havuzlarına yol açabilir ve her biri kendi yayılış kesitinde daha başarılı olacaktır (dikence balıkları örneğine bakınız). Farklılaşma belli bir evreye vardığında, ancak gen akışı tam olarak kesilmediğinde, farklı iki kesitten bireyler arasında hibritleşme olacaktır. Hibritler atasal formlara göre daha az başarılı olduklarında hibritler aleyhine işleyen bir seçilim meydana gelecek ve seçilim atasal populasyondan bireyler arasında çiftleşmeyi sağlayacak karakterler lehine işleyecektir (soya yönelme). Bu nedenle farklılaşmanın bir aşamasında hibritleşen bu iki populasyon sonunda tamamen izole bağımsız gen havuzlarına yol açacaktır. Battal ÇIPLAK içinde olmayan yeni alanlara geçmesi şeklinde gerçekleşir. Diffüzyon tipi yayılma çok sayıda nesilde gerçekleşen bir olaydır ve yayılma hızına bağlı olarak uzun süreler alır. Bu nedenle gen havuzlarında değişimlerin gerçekleşmesi ve biriktiril-mesi söz konusu olacaktır. Hatta difüzyon tipi yayılmada belirgin bariyerleri aşma yerine merkezi yayılış alanının ekolojik koşullarına göre nispi farklılıklar gösteren alanların işgali şeklindedir. Yerleşilen yeni alanlarda ekolojik koşullardaki kademeli farklılıklar seçilim baskılarında kademeli farklılıklar yaratır ve seçilim baskılarındaki farklılıklar yayılış alanı içinde özelliklerde kademeli varyasyonlara neden olacaktır. Allen kuralı ve Bergamann kuralı gibi ekolojik genellemeler aslında tipik klinleşmeleri tanımlar (Bkz. Bölüm 10). Her populasyonun yayılma hızı aynı değildir. Bazı populasyonların yayılma hızı yüksek iken diğer bazılarınınki oldukça düşüktür. Bir memeli veya kuşun yayılma hızının bir kanatsız böcek veya bir bitkinin yayılma hızından çok daha yüksek olduğu kolayca tahmin edilebilir. Diğer taraftan her memeli, her kuş, her böcek veya her bitkinin yayılma hızının aynı olmadığını bilmek önemlidir. Bazen bir türün yayılma hızı diğerininkine bağlı olabilir (bir parazit ile konağı gibi). Yayılma hızı ile klinleşme olasılığı arasında ters bir ilişki vardır. Yayılma hızı düştükçe klinleşme olasılığı artarken, arttıkça azalır. Klinelerin oluşmasında yayılış alanının genişliği de önemlidir. Yayılış alanı genişliği ne kadar fazla ise klinleşme olasılığı o kadar fazla ve ne kadar dar ise o kadar az olacaktır. Yayılış alanının genişliği yanında heterojenliği de klinleşmenin oluşmasında önemli bir faktördür. Yayılış alanının tek düzeliği klinleşme olasılığını azaltırken heterojenliği de arttıracaktır. Günümüz taksonlarının sahip oldukları klinal varyasyonlar söz konusu olduğunda evrimsel bir sonuçtan bahis edildiği ve bu evrimsel sonucun yayılış alanının genişliği, heterojenitesi ve taksonun süreç içinde yayılış alanına yerleşme hızına paralel olarak şekillendiğini bilmek önemlidir. 3.2.4.4 Klinleşme Bir populasyonun bireylerinin özelliklerinde kademeli varyasyon göstermesi geleneksel olarak bilinir ve çok sayıda canlı türü için tanımlanmıştır. Bir karakterde kademeli farklılıklar genellikle ekolojik değişkenliğe paralel olarak şekillenir. Bir tür populasyonunun bir ucundan diğerine kademeli artış veya kademeli azalma yayılış süreci ve yayılış tipine bağlı olarak şekillenir. Bir türün yayılış alanına yerleşmesini sağlayan yayılmanın iki uç örneği vardır. Bunlardan biri sıçramalı yayılış olarak tanımlanır ve bir populasyonun bir grup bireyinin bir bariyeri aşması şeklinde gerçekleşir. Bu tip yayılışlar bir nesillik zaman diliminde gerçekleştiğinden yayılma sırasında yeni mutasyonların oluşumu/birikimi ve seçilim baskılarındaki farklılığa bağlı olarak gen havuzunda değişimlerin gerçekleşmesi söz konusu olmaz. Örneğin domates güvesi Tuta absoluta’nın Güney Amerika’dan Akdeniz Havzasına ulaşması böylesi bir yayılışa örnek oluşturur. Diğer uç durum olan difüzyon tipi yayılmada ise populasyonun kenarlarında bireylerin daha önce yayılış alanı 27 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Battal ÇIPLAK ile yer değiştirmesi yaygın olarak rastlanılır. Parapatrik türleşme kısmında örnek verildiği gibi Poecilimon luschani (Orthoptera, Tettigoniidae) türü Tekke Yarımadasında deniz seviyesinden 200 m’nin üzerine varak bir yükselti aralığında yayılış gösterir ve üç alttür olarak kabul edilmişlerdir (Kaya vd. 2012, Boztepe vd. 2013). Bağlantılı populasyonlar halinde yayılan bu türün düşük ve yüksek rakım populasyonları yükseltiye bağlı olarak birçok özelliğinde kademeli farklılaşma gösterir (Çıplak vd. 2008). Düşük rakım populasyonları yılın daha erken bir döneminde (nisan-mayıs) yumurtadan çıkıp erginleşirken en yüksek rakımdakiler daha geç (temmuz-ağustos) döneminde görülürler ve yılın kalan periyodunu yumurta olarak geçirirler. Ara yükseltilerde ise fenoloji düşük ve yüksek rakımların arasıdır (fenolojik klinal varyasyon). Total boy, arka femur uzunluğu, kanat ve pronotum uzunluğunun maksimum değerleri sahil populasyonlarında görülür bu yapılar için minimum değerler en yüksek rakımdan saptanan populasyonlarda görülür. Bu yapıların metrik ölçüleri yükseklik arttıkça kademeli olarak azalır. Yukarıda verilen yapılardan ölçülen sayısal değerlere uygulanan analizler tüm yapıların birlikte yükseltiye bağlı olarak klinal varyasyon gösterdiğini açıktır (Şekil 12). Bu durum Bergmann Kuralının tersi yönde kademeli bir değişime işaret eder (Çıplak vd. 2008). Fenotip, genotip ve çevre tarafından belirlenir ve her karakter için 0 ile 1 arasında değişen bir kalıtım derecesi (katsayısı) vardır. Kalıtım derecesinin yüksek olması, fenotipin oluşmasında çevrenin etkisinin az (veya tersi) olduğunu gösterir. Bu durumda bir populasyonda gözlenen her hangi bir fenotipik klinal varyasyonun özünde genetik bir klinal varyasyondan kaynaklandığını bilmek önemlidir. Bu nedenle alel frekanslarında veya hatta kromozom morfolojilerinde de klinal varyasyon görülebilir. Örneğin Homo sapiens’in Afrika kökenli olması ve Dünya’ya dağılım yolları ile uyumlu olarak Şekil 12. P. luschani’de yükseltiye bağlı klinal varyasyon Kare: vücut uzunluğu; üçgen: tegmina uzunluğu; daire: pronotum uzunluğu; yıldız: arka femur uzunluğu; baklava dilimi: ovipositor uzunluğu. Klinler geleneksel olarak fenotipik özellikler üzerinden tanımlanmıştır. Ancak, klinler evrimsel süreçte oluştuğundan bunun kromozom, gen veya gen frekanslarında olmaması düşünülemez ve alel frekanslarında veya belli kromozomal formlarda klinleşmeler olduğu artık iyi bilinmektedir. Belli yapıların yayılış alanının bir ucundan diğerine uzaması veya kısalması (Allen kuralında ön görüldüğü gibi) veya bir kromozomal formun/bir alelin frekansının kademeli olarak alternatifi 28 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! ALU elementlerinin frekansı Afrika ve Afrikalı olmayanlarda klinal varyasyon gösterir (Bkz. Freeman & Herron 2007). Genetik klinal varyasyon başka canlılarda da saptanmıştır. Ma vd. (2010) titrek kavak Populus tremula ile yaptıkları çalışmada, fotoperyod ile ilişkili üç gendeki (PHYB2, LHY1 ve LHY2) tek nükleotid poplimorfizminin enleme bağlı klinal varyasyon gösterdiğini ortaya konmuşlardır. Battal ÇIPLAK olmayacaktır. Doğal olarak prezigotik bir izolasyonun gelişmiş olması tam olarak üreme potansiyellerin ortadan kalktığı anlamına da gelmez. Eğer bir prezigotik izolasyon mekanizması gelişmemiş ise hibritleşme gerçekleşebilir. Prezigotik izolasyon, simpatrik durumda öngörülen türleşme modelleri için daha genel bir durumdur. Çünkü, aynı yayılış alanı içerisinde aynı kökenden farklılaşan populasyonlar farklılaşma süreci içerisinde hibritleşme potansiyeli altında hatta bazen hibritleşme varlığında evrimleşmişlerdir. Hibritleşme eğer bir dezavantaj oluşturmuyor ise zaten farklılaşma gerçekleşmez. Ancak, eğer dezavantaj oluşturuyor ise doğal/eşeysel seçilim hibritleşme aleyhine işleyecek ve süreç içerisinde farklılaşmaya paralel olarak prezigotik izolasyonun gelişimine neden olacaktır. Çünkü evrimsel süreçte kazançkayıp dengesinde eğri kazanç yönünde işler. Bu nedenle, simpatrik yayılış durumunda gerçekleşen farklılaşma olgularının (konak farklılaşması, eşlerin tanıma sinyallerinin farklılaşması, tozlaştırıcı farklılaşması vb.) bir çoğu prezigotik bir izolasyon mekanizmasının veya en azından kısmi tercihli çiftleşmenin ortaya çıkması ile başlar. Dolayısıyla gen havuzunun kapsamlı farklılaşması asıl olarak prezigotik izolasyondan sonradır. Postzigotik izolasyon ise embriyonal gelişim bozuklukları, hibrit zayıflığı veya hibrit kısırlığı gibi olgularla ilişkilidir ve genellikle genetik farklılaşma sonucu hibrit zigot veya hibrit bireylerde olumsuz genetik etkileşimlere bağlıdır. Postzigotik izolasyonun allopatrik ayrılma durumları için daha yaygın olduğu kabul edilmektedir. Allopatrik farklılaşma sürecinde izolasyon, mutasyonların (nokta veya kromozomal) gen havuzunda rastgele birikimi ve farklı yönlerde işleyen seçilim baskılarının sonucunda değişen genetik yapıların bir yan ürünü olarak ortaya çıkar. Bu durum bazen farklılaşma sürecinde ayrı kalan simpatrik populasyonlar (örneğin limnetik ve bentik balık populasyonları veya üreme dönemleri farklılaşan iki ayrı türün aynı 3.2.5.6 Türleşme neden ve mekanizmalarına ilişkin bir değerlendirme Yukarıda değinilen örnekler türleşme olaylarına ilişkin bazı olguları sıralanmaktadır. Ancak, türleşme ile ilgili tüm olguların bunlarla sınırlı olmadığını bilmek de o kadar önemlidir. Keza bu modellerin her biri, devrede olan evrimsel güçlerin (eşeysel veya doğal seçilim, sürüklenme, mutasyon vb.) şiddetine bağlı olarak farklı yön ve hızlarda işleyebilir. Diğer taraftan, allopatri ve simpatrinin türleşmenin kökenindeki asıl nedenler değil, türleşme sürecinde yayılışları tanımlayan terimler olduğunu bilmek önemlidir. Bu nedenle, türleşmeyi tetikleyen nedenler bazında türleşme modelleri ayrıca tanımlanmalıdır. Ancak, bu bağlamda bir sınıflandırma yapmak yerine yukarıda verilen örneklerle işaret edilen ayrılma ve süreç içerisinde farklılaşmanın varacağı noktalara (sonuçlara) ilişkin bazı değerlendirmeler vermek yerinde olacaktır. Farklılaşma sonuçta kısmi veya tam üreme izolasyonu ile sonuçlandığında türleşme gerçekleşmiş olacaktır. Üreme izolasyonu değişik olguları kapsıyor olsa da üç genel kategoriye ayrılabilir: (1) çiftleşme öncesi (premating), (2) çiftleşme sonrası ancak döllenme öncesi (ilk ikisi prezigotik mekanizmalar olarak da adlandırılır) ve (3) döllenme sonrası. Farklılaşma sürecinde populasyonlar ister allopatrik isterse simpatrik olsunlar, farklılaşma sonrasında yayılış alanları, ekotonları veya üreme zamanları çakıştı-ğında, eğer prezigotik izolasyonu sağlayan herhangi bir mekanizma gelişmiş ise üreme gerçekleşmeyecektir ve gen alış-verişi 29 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! üreme dönemlerinin tekrar çakışması gibi) için de geçerlidir. Postzigotik izolasyon ancak populasyonlar sekonder olarak karıştıklarında gözlenebilecek bir durumdur. İkincil temas sonrasında hibritleşme gerçekleştiğinde; zigotun gelişememesi veya hibrit bireyin yaşayama veya verimli olmama nedeniyle uyum gücünde azalma meydana gelir (madde ve enerji telefi anlamına gelir) ve hibritler aleyhine işleyen bir seçilim baskısı ortaya çıkar. Buna rağmen hibritleşme postzigotik izolasyon mekanizmala-rından bir veya birkaçı devreye girene kadar devam eder. Dolaysısıyla, bu gün doğada yakın akraba türler veya bir türün allopatriye bağlı olarak kısmen farklılaşmış populasyonlarının oluşturduğu hibrit zonlar doğal olarak saptanabilmektedir ve de hibrit zonlar günümüzün aktif bir çalışma alanıdır. Battal ÇIPLAK hem güncel biyo-çeşitliliği hem de biyoçeşitliliğin oluşum süreçlerini tanımlamadaki etkinliği takso-nomik yaklaşım ve yöntemleri kaçınılmaz olarak değiştirmiştir. 1990’lı yıllarla birlik-te ortaya çıkan bu yeni trend 2000’li yıllarla birlikte gelişmiş ülkelerde nerede ise bir norm halini almamıştır. Bu nedenle geleneksel yaklaşımlarla üretilen biyoçeşitlilik verileri hızla bilimsel alanın periferine itilmeye başlanmıştır. Hatta DNA tabanlı biyoçeşitlilik verileri uygulamada da işlevsel olduğundan hem canlı bilimlerinin diğer disiplinleri hem de kamudaki uygulamalarda (örneğin DNA barkodlamanın kullanışlılığı) daha fazla kabul görmeyi sağlamıştır. İşte tüm bu nedenlerle 2000’li yıllarla birlikte taksonominin temel birimi olan tür kavramına yaklaşım da değişmeye ve yeni bir boyutta ele alınmaya başlanmıştır. Biyolojide tür yaklaşımını derinden etkileyen başka gelişmeler de vardır. Bunlardan biri tür taksonunun sınırlarını çizmede kullanılan karakter çeşitlerinin artmasıdır. Geleneksel olarak morfolojik fenotipin nitel kullanılmasına dayanan temel pratik, süreç içerisinde morfolojik fenotipin sayısallaştırılması (fenetik yaklaşım) ve sonrasında nitel karakterlerin kodlama usulü ile kullanımını getirmiştir. Bilgisayar kullanımına paralel olarak çoğunlukla nitel olarak tanımlanan morfolojik yapıların lineer-metrik veya geometrik olarak analiz edilmesine yol açmıştır. Biyolojik bilgi artışına paralel olarak, tür taksonlarının sınırlarının belirlenmesinde davranışsal (eşeyler arası etkileşimler başta olmak üzere tür içi haberleşme mekanizmalarındaki farklılıklar, kur davranış örüntüleri vb.) ve yaşam öyküsü özellikleri (üreme zamanları, döl verme örüntüleri, yaşam döngülerine ilişkin diğer özellikler vb.) gibi farklı karakter kaynaklarından edinilen verilerin kullanımını yaygın hale gelmiştir. Taksonomi alanını en derinden etkileyen durumlardan biri filogenetik metodolojinin biyoinformatik sayesinde yaşadığı gelişmedir. Bilgisayar teknoloji- 3.3 Tür, Tür Kategorisi ve Tür Taksonu Bu kadar hacimli tartışmaya karşın, tür taksonomideki önemini halen aynen yerini korumaktadır. Ancak, 2000’li yıllar-la birlikte yeni tür tanımları geliştirmek veya var olanların geliştirilmesi yönünde özel çabalar azalmıştır. Bunun birkaç nedeni vardır. İlki her bir tür tanımının avantajlı ve dezavantajlı tarafları vardır. Söz gelimi hiç bir tanım evrensel olarak problemsiz şekilde uygulanabilir değildir. Her birinin dışarıda bıraktığı belli canlı grupları vardır ya da her canlı grubuna sorunsuz olarak uygulanamaz. İkincisi, her bir tür tanımının işlevsel olduğu alanlar vardır. Örneğin koruma biyolojisinde bağımsız evrimsel birimleri veya üreme ilişkisini tanımlamak önemlidir. Ancak bu üreme birliği temelli tanımlar fosil formlara uygulanamaz. Üçüncüsü bilgisa-yarın yaşamımızın her alanına girmiş olması, biyoçeşitlilik çalışmalarında buna uygun bilgi üretimini zorunlu kılmıştır ve bu da taksonomik verinin sayısallaşmasını gerektirmiştir. Her ne kadar ilkin sayısal-laştırma girişimleri fenotipik veri ile başlamışsa da, DNA gibi moleküler veriler bu açıdan daha kullanışlı olmuştur. Bunun yanında, kalıtsal bilginin 30 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! leri ve programlamacılığındaki gelişmeler, canlı bilimlerinin diğer alanlarında olduğu gibi taksonomiye uygulanabilen yeni istatistiksel yaklaşım ve formülasyonların geliştirilmesini, bunlar da biyoinformatik olarak adlandırılan özel bir alanın gelişimini getirmiştir. Moleküler teknik ve yöntemlerde yaşanan gelişmeler hem tek başına hem de biyoinformatik ile birlikte taksonomi alanını en derinden etkileyen diğer bir etkendir. Özellikle organizmaların her çeşit fenotipini veren kaynak veri olan kalıtsal bilginin, DNA dizilerinin, kullanımı taksonomiye yeni bir boyut katmış ve güncel trendi oluşturmuştur. DNA dizilerinin kullanımı esas olarak iki nedenle canlıların sınıflandırmasında işlevsel olmuştur. İlki az önce değinildiği gibi bilgisayar ve biyoinformatik çalışmalardaki kullanışlılığıdır. İkincisi sınıflandırmanın paradigmasını oluşturan filogeni tahminindeki kullanışlılığıdır. Düşünce olarak Darwin öncesine dayanan, ancak Darwin (1859) ile birlikte ağaç fikrine dönüşen ve Hennig (1966) ile birlikte bir metolojiye dayandırılan filogentik yaklaşım 20. Yüzyılın son çeyreğinde daha çok fenotipe dayalı karakterler kullanılarak uygulanmıştır. Ancak, 20. Yüzyılın sonu ve 21. Yüzyılın başı ile birlikte DNA dizilerinin edinilmesi daha kolay ve daha doğru filogenetik ağaç üretmeyi olası kılmıştır. Sınıflandırmanın paradigmasını oluşturan filogenetik yeniden yapılandırmanın bu gelişimi genelde tüm taksomiye yaklaşımı değiştirmiş ve değiştirmektedir. Filogeni elde etmede kaynak ve yöntemlerdeki gelişmeler canlı bilimlerinin doğası gereği tür taksonuna yaklaşımı da değiştirmiştir. Bölümün başında verilen tür tanımlarına referans gösterilen kaynaklar incelendiğinde tümünün 2000’li yıllardan önce olduğu görülecektir. Bu tarihlerden sonra filogenetik yaklaşım gelişkin biçimiyle tür kavramlarını dönüştürmüştür ve daha önemlisi tümünü kaynaştırarak evrensel olarak uygulanabilir ortak kavram geliştirmeye yönlendirmiştir. De Queiroz (1998, 2005, 2007) tarafından önerilen “birleşik tür kavramı (unified species Battal ÇIPLAK concept)” bu değişimin sonucudur. De Queiroz, farklı tür kavramlarında tür taksonuna atıf edilen özellikleri (Tablo 1) iki kategoriye ayırır. Filogenetik özgünlüğü tür taksonunun birincil ve de biricik özelliği olarak kabul eder ve türü “bağımsız olarak evrimleşen bir metapopulasyon segmenti” (metapopulasyon, ilişkili alt populasyonlardan oluşan kapsamlı populasyon) olarak tanımlar. Türün bu birincil özelliğine önceki bazı tür kavramlarında doğrudan vurgu yapılmışsa da, diğer kavramlarının da üzerinde uzlaştığı ve bu nedenle tüm kavramların ortak özelliği olarak kabul edilmeye başlanmıştır. Tür tanımlarında tür taksonuna atıf edilen bir üreme birliği, bir ekolojik birlik ve bir genetik birlik olma, demografik kohezyon gösterme, kaynaşan (coalescens) alel kümesi olma, sabitlenmiş homolojik karakterlere sahip olma, fenotipik veya genetik bir küme oluşturma gibi diğer ölçütleri ise ikincil ölçütler olarak kabul eder. De Queiroz (2007) bu saptamasından hareketle, bağımsız olarak evrimleşen bir metatopulasyon varsayımında bulunulduğunda, ikinci kategorideki ölçütleri farklılaşma derecesini belirleme ve taksonun sınırları netleştirmede kullanılacak araçlar olduğunu belirtir. Bu yaklaşım bizi Templeton (1998)’ın her tür varsayımının ikincil kategorideki özellikler kullanılarak test edilecek bir hipotez (H0) olduğu formülasyonuna götürür. Başka bir şekilde söylenecek olursa; birincil olan filogenetik özgünlük bağlamında varsayılacak her bir metapopulasyon ikincil ölçütler kulanılarak test edilir ve doğrulanır veya yanlışlanır. Önerilen bir tür taksonu hipotezi ne kadar destek alırsa o kadar doğrulanmış bir hipotez halini alır. Her türü bir hipotez olarak varsaymak, bu hipotezin her zaman sınamaya açık olduğunu ve sınanabilirlik niteliğini sonsuza dek koruyacağını bilmek, taksonomiye bilimsel nitelik kazandıran biricik durumdur. Bu yaklaşım türü subjektif veya öznel olmaktan çıkarır ve objektif ya da nesnel bir niteliğe dönüştürür. Bu durum tanımlanacak yeni türler için geçerli 31 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! olduğu gibi daha önce isimlendirilmiş türler için de geçerlidir. Keza bu yaklaşım canlılığın doğal süreçleri ile de uyumludur. Sözgelimi tür olarak varsayılacak canlı birimleri sabit ve değişmez varlıklar değildir ve süreç içerisinde değişirler. Bunların yanında, bu yaklaşım farklı kaynaklardan biyolojik veriyi entegre etmeyi gerektirir. Tür kararı verilirken sadece morfolojik, sadece davranışsal, sadece yaşam öyküsü karakterleri ve hatta sadece DNA verileri ile değil, tümünün birlikte kullanmasını öngörür. Diğer taraftan farklı soy hatlarında farklı karakter kaynakları ön plana çıkabilir. Söz gelimi Hymenoptera’da renklenme (desen olarak) önemli bir taksonomik karakter olarak kullanılabilirken Orthoptera’da önemsiz veya az önemlidir. Çünkü hem her bir soy hattının hem de her bir karakterin farklı bir filogenetik öyküsü vardır ve hangi karakterlerin kullanışlı olduğu soyhattı/ karakterin evrimsel öyküsü ve karakterin adaptasyonel önemine bağlı olarak gruptan gruba farklılık gösterecektir. Diğer taraftan bu yaklaşım güncel veri kaynaklarının etkin olarak kullanımını olası kılar. DNA verileri filogenetik özgünlüğü doğru bir şekilde tahmin etmenin en kullanışlı araçlarıdır. Bu durum taksonomik pratikte, canlığın doğasına özgü bazı hususların göz önünde tutulmasını da gerektirir. Bu başlık altında tanımlanan yaklaşımın referans alınması, taksonomik pratikte nereden işe başlanacağı, hangi aşamaların izleneceği ve hangi verilerin nasıl değerlendirileceği konusunda bir mantıksal metodoloji de önerir. İster daha önce tanımlanmış isterse ilk kez tanımlanıyor olsun, tür olarak kabul edilecek birimin filogenetik olarak özgün ve evrimsel bağımsızlığının olup olmadığının saptanması ile işe başlanacaktır. Sonraki aşama farklı veri setleri ile bu ilkin hipotezin sınanmasıdır. Battal ÇIPLAK alanlarda tür taksonu daha fazla işin içindedir. Tür taksonuna karar verme taksonomik bir uğraştır ve alfa taksonomik çalışmalarda söz konusu olur. Bir birlik arz eden bir canlı grubunun filogenetik özgünlüğünün saptanması diğer filogenetik akrabalarıyla birlikte ele alınmasını gerektirir. Bilimsel terminoloji açısından karşılaştırmalı yöntem olarak adlandırılan bu yöntem, mevcut bilgiler çerçevesinde bilinen yakın akrabalarının çalışmaya dahil edilmesini gerektirir. İsimlendirilmiş veya aday bir tür taksonunun, başka ifade ile bir tür hipotezinin, filogenetik özgünlüğünün saptanması farklı veri kaynakları kulanılarak yapılabilir. Bu kitabın diğer bölümlerinde filogeni yaklaşım ve yöntemleri tanımlanmıştır. Bu bölümde filogenetik ağaç hesaplama yöntemleri verilmese de birkaç saptama yararlı olacaktır. Birincisi filogeni hesaplamanın DNA gerektirdiği düşünülerek moleküler taksonomi ile anlamlı olduğu şeklinde yanlış bir kanı vardır. Ancak filogeni sadece DNA verileri ile hesaplanmaz ve başka veri kaynakları (morfoloji, davranış, yaşam öyküsü özellikleri vb.) kullanılarak filogeni hesaplanabilir. Gen ve tür ağacı kavramlarıda bu ayrımdan ortaya çıkmıştır. Gen ağaçları genlerle elde edilen ağacı tanımlarken tür ağacı ise diğer veri setleri ile elde edilen tür ağacını tanımlar. Kullanışlı yeterli fenotipik özellik bulunmadığında (örneğin kriptik türlerde) DNA dizileri çok sayıda karakter sağladıklarından daha çözülmeyici olabilirler. İkincisi verileri sayısallaştırarak bir metot yardımı ile filogeni hesaplama daha etkin sonuçlar verir. Ancak, filogeni tahmini her zaman bir hesaplama gerektirmez. Filogenetik bakış açısına sahip olunduğunda, eldeki yeni veriler önceki çalışmalardan edinilenlerle birlikte değerlendirilerek bir tür hipotezinin filogenetik özgünlüğü test edilebilir. Bir tür hipotezinin filogenetik özgünlüğü homolojiler kullanılarak yapılır ve homoloji kararı verecek araçlar mevcut ise, bir istatistiki analiz yapmadan, karar verilebilir. Üçüncüsü filogenetik özgünlüğün saptanması aynı zamanda tür taksonlarını bir birinden 3.3.3 Bir Uygulama Önerisi Canlı bilimlerinin tüm alt alanları tür taksonunu kullanır. Ancak taksonomi, ekoloji, evrim, koruma biyolojisi gibi 32 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! ayırt etmeyi sağlayacak (diyagnostik) karakterleri saptamaya da izin verir. Dördüncüsü, hangi karakter kaynağı kullanılırsa kullanılsın, varyasyonun canlılığın temel bir ortak özelliği olduğu unutulmamalıdır. DNA dahil hiçbir veri kaynağı bundan bağımsız olarak düşünülemez. Bu nedenle, her hangi bir karakter seti ile tahmin edilmiş veya hesaplanmış bir filogeni diğer bir kaynaktan edinilen Battal ÇIPLAK verilerle test edildiğinde daha sağlıklı sonuçlar elde edilecektir. Filogeni hesaplamada kullanışlı olarak kabul edilen DNA söz konusu olduğunda bile üç veya daha fazla belirteç gen kullanıldığında daha sağlıklı sonuçlar elde edildiği bildirilmiştir (Knowles & Carsten 2007). Tür hipotezleri filogenetik özgünlük bağlamında pozitif sonuçlar verdiğinde ikincil ölçütler bağlamında test edilebilir. Şekil 1. Eşeyli (sol) ve eşeysiz (sağ) olarak üreyen organizmalarda soy hattı kavramı Filogenetik özgünlük tür taksonuna atıf edilen ikincil ölçütleri de birbiriyle ilişkilendirir. Bu ilişki şu şekilde tanımlanabilir. Tür zamansal süreklilikte nesillerle bağlantıda olan bir soy hattı iken populasyonun ise bu zaman sütunundan alınmış bir kesittir ve filogentik ilişki ardışık nesiller halinde var olan populasyonları ilişkilendirmeye olanak sağlar (Şekil 13). Dolayısıyla, populasyon terimi durağan olmayan bir olguya işaret eder. Söz gelimi birçok türün Linne tarafından tanımladığı düşünüldüğünde, Linne’nin örneklediği populasyonun yapısında o tarihten bu yana ciddi değişikliklerin meydana gelmiş olabildiğini düşünmeliyiz. Yaklaşık 160 yılda Rhagoletis pomonella’nın alıç (esas konak) ve elmaya (sonraki konak) adapte olmuş iki soy hattı oluşmuştur (Feder 1998). Mus musculus Maderia adasında 500 yılda birçoğu ayrı türler olarak kabul edilebilecek kadar farklı olağanüstü bir kromozomal çeşitliliğe sahip olmuştur (Britton- Davidian vd. 2000). HIV, Afrika isli maymunlarına adapte SIV’den çok kısa bir süre önce ayrılıp insana geçen bir virüsten köken almıştır (Freeman & Herron 2007). Soy hatları üreme (eşeyli organizmalar) ve çoğalma faaliyetlerince oluşturulur (Templeton 1998). Eşeyli olarak üreyen organizmalarda soy hattı hem dikey (evrimsel-zamansal) ve hem de yatay (üreme ilişkisi) ile bağlantıdadır. Eşeysiz olarak üreyen organizmalarda populasyon için yatay bir ilişki düşünülemeyeceği için, ancak dikey bir ilişki aranabilir. 3.3.2 Taksonomik Karar Taksonomik bir karar verirken referans alınacak ölçütler, De Quiroz (2007) tarafından ikincil ölçütler olarak tanımlanan (Tablo 1), tür tanımlarından gelmektedir. Bir önceki alt başlık altında tanımlandığı gibi bir filogeni ile işe başlamak en işlevsel yoldur. Filogenetik özgünlüğüne ilişkin veri edinilen bir birlik saptandığında ikincil 33 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! karakterler olan bir üreme birliği olarak diğer benzer birimlerden izole olup olmadığı, ekolojik olarak farklılık gösterip göstermediği, benzer diğer birimlerde gözlenmeyen sabit bir homolojiye (otoapomorfi) sahip olup olmadığı, genetik veya fenotipik bir küme oluşturup oluşturmadığına bakılarak taksonomik bir karar verilebilir. Bir tür taksonuna karar vermede bu ölçütlerin bir veya bir kaçının birlikte kullanılması söz konusu olabilir. Karar için sayısal oran önemli olmakla birlikte bir eşik değer de verilemez. Başka bir ifade ile, ancak bu ölçütlerin 3 veya 5’i karşılandığında tür olarak kabul edileceği gibi bir kural yoktur veya böyle bir koşul canlılığın doğası ile uyuşmaz. Ancak, her tür taksonu bir hipotez olarak kabul edilirse, bir hipotez ne kadar fazla destek alırsa o kadar geçerli olacağı da açıktır. Dolayısıyla olabildiğince fazla sayıda ölçüt bağlamında türü test etmek hem objektiflik hem de bilimsellik sağlayacaktır. Taksonomik karar, çalışılan soy hattının türleşmesi dikkate alınarak verildiğinde doğal olana en yakın verilmiş olunacaktır. Tek basamak bir türleşme, asıl olarak prezigotik üreme izolasyonu mekanizmalarından birinin gerçekleşmesi ile tamamlanır. Aynı yayılış alanı içerisinde gerçekleşen (simpatrik) türleşme olgularında, önce prezigotik izolasyon mekanizmaları devreye girer ve postzigotik izolasyon mekanizmaları farklılaşma seyrinde kazanılır. Allopatrik (bazen parapatrik) türleşme olgularında üreme bakımından izolasyon ortam veya zamana bağlı olarak gerçekleşir. Dışsal izolasyon etmeni ortadan kalktığında, yakın bir geçmişi paylaşan ortak ata türevi populasyonlar arasında hibritleşme olasıdır. Hibritleşme bir prezigotik izolasyon mekanizması kazanılana kadar devam edecektir. Hibritlerin uyum güçleri (fitness) düşük ise hibritlere karşı bir seçilim baskısı ortaya çıkacaktır. Hibritler alehine işleyen seçilim, her bir atasal populasyonu kendi içinde üreme yönünde baskılayacaktır (soya yönelme). Bazen hibrit uyum güçleri düşük olmasa bile her bir atasal populasyondan bireyler Battal ÇIPLAK kendi atasal populasyondan bireylerle çiftleşmeyi tercih edebilirler (tercihli çiftleşme). Soya yönelme, prezigotik bir izolasyon mekanizması gelişene kadar devam eder. Soya yönelme (ve tercihli çiftleşme) varlığında üreme özelliklerinde hızlı bir değişim gerçekleşebilir ve iki atasal populasyon tam üreme izolasyonu kazanırlar. Bu nedenlerle tür hipotezleri sınanırken ölçütlerin uygulanma sırası değişebilir. Çünkü ölçütlerin işaret ettiği verilerin türleşme olaylarındaki yeri bakımından farklılıklar vardır. İkincil ölçütler taksonların farklılaşma oranı ile ilişkilidir. Coğrafik, bazen ekolojik veya zamansal olarak ayrılmış populasyonlarda apomorfik karakterlerin ortaya çıkışı veya belirli genlerin fikse olması, farklılaşma süreci ile birlikte (hatta bazen daha önce) gerçekleşebilir ve henüz üreme izolasyonu gerçekleşmeden ayırt edilebilir birimler oluşabilir (Şekil 14, A). Üreme izolasyonu farklılaşmanın bir yan ürünü olarak ortaya çıkabilir ve birçok kez henüz tam değildir. Üreme izolasyonu birçok kez ikincil temas sonrasında (hibrit elenmesine paralel olarak) tamamlanır. Dolayısıyla özgün bir filogenetik geçmişi paylaşan ve bağımsız bir evrimsel trende sahip olan birimlerle benzer diğer birimler arasında sınırlı miktarda gen akışı olası olabilir. Böylesi durumlarda taksonomik karar güç olacaktır. Ancak, gen akış oranı (populasyon genetiği hesaplamaları ile tahmin edilecek; Bkz. Bölüm ??) ve diğer ikincil ölçütler bağlamında, gen akışının varlığına rağmen, bağımsız taksonlar olarak kabul edilebilir. Coğrafik olarak iç içe veya simpatrik populasyonlarda önce üreme izolasyonunun ve sonrasında farklılaşmanın gerçekleşmesi daha olasıdır (Şekil 14, B). Bu durumda, filogenetik özgünlük ve ayırt edilebilirliği belirlemek güç olacaktır. Dolayısıyla tür hipotezi asıl olarak ekolojik veya genetik küme kriterleri bazında sınanır olacak ya da filogenetik özgünlük ve ayırt edilebilirlik bu kriterler bazında tanımlanacaktır. Belirtmek gerekir ki simpatrik olarak farklılaşan populasyonlar 34 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! çoğunlukla benzer ortamlarda bulunduklarından benzer seçilim baskılarına maruz kalacaklardır ve bu da fenotipik farklılaşmanın az olması ile sonuçlanabilir. Ancak unutulmamalıdır ki, böylesi türlerde fenotipik farklılık oranı sınırlı olsa da genetik farklılıklar (en azından üreme izolasyonu ile ilişki) her zaman vardır. Battal ÇIPLAK havuzları bağlamında farklı olacaklardır. Çalışılan populasyonlar arası alel/haplotip paylaşım durumu veya genetik verilere uygulanacak bir farklılaşma analizi (örneğin F istatistiği, kaynaştırma analizleri vb.) üreme izolasyonu için, bazen çiftleştirme deneylerinden daha etkin referanslar olacaktır. Kriptik tür varlığı veya fenotipik farklılaşmanın zayıf olması durumunda bu tür testlerin ayrıca kullanışlı olduğu da unutulmamalıdır. Fenetik testler taksonomide uzun bir süredir kullanıla gelmektedir. Bu yaklaşım farklı fenotiplerin sayısallaştırılması ve çok sayıda karakterin bir arada analizine olanak verir. Fenotip belirgin sabit otoapomorfiler olarak tanımlanabildiğinde iyi sonuç verebilse de, geleneksel olarak fenotipin nitel kullanımı yanılgı olasılığını arttırır. Ancak çok sayıda karakterin birlikte analizi daha objektif sonuçlara ulaşmaya olanak verir. Bu nedenle özellikle fenotipik farklılaşmanın az olduğu populasyonlar karşılaştırıldığında yeterli sayıda örnek ve yeterli sayıda karakterin analizi filogenetik özgünlük oluşturan birimlerin ayırt edilebilirliğini belirlemede kullanılabilir. Tür olarak varsayılacak bir biyolojik birimin ekolojik bir birim oluşturup oluşturmadığı ve benzer diğer birimlerden farklılık gösterip göstermediği bazen kolayca saptanabilir. Özellikle monofaji veya monoksen parazitlik durumunda veya tipik zonlarda bulunulduğunda bu olasıdır (yukarıda verilen Rhagoletis pomonella ’nın elma ve alıç soylarını veya dikence balıklarını hatırlayınız). Ekolojik birlik olup olmama daha detaylı çalışmalar da gerektirebilir ve bu çalışılan populasyonların yayılışı ve yaşama alanlarının bazı parametreleri birlikte kullanılarak yapılacak analizlerle saptanabilir. Populasyonlar yeterince örneklenmiş ise (Bölüm 10’a bakınız), yayılış alanının kayıt edilen parametreleri bağlamında kestirimlerde bulunmak olası olabilir. Ancak ekolojik olarak ayırt edilebilirlik (minimal olarak farklı bir ekolojik zonu işgal etme) her zaman bir gereklilik olmayabilir ve kriter kullanmada öncelikli olarak düşünülmeyebilir. Keza Şekil 2. Zaman içinde soy hatları: A- hızlı (farklı ve güçlü seçilim baskıları altında), B- yavaş (benzer seçilim baskıları altında). Bir populasyon veya metapopulasyonun üreme bakımından benzerlerinden izole olduğunu saptamak her zaman doğrudan çiftleştirme deneyleri gerektirmez ve başka araçlar kullanılarak da belirlenebilir. Hatta, çiftleştirme deneylerinde üreme izolasyonu gösterebilen farklı populasyonlardan bireyler doğal ortamda izole olabilirler. Bu nedenle diğer araçlar bazen daha sağlıklı sonuçlar verebilir. Fenotipik bir özelliğin (özellikle kalıtım derecesi yüksek ise) bir populasyonun tüm bireylerince paylaşılması ve diğerlerince paylaşılmaması populasyonlar arasında gen alış-verişi olmadığının veya üreme izolasyonunun dolaylı iyi bir işareti olabilir. Taksonomik pratikte morfolojik yapılara bu yönde yaklaşmak hem morfolojiyi işlevsel kullanma hem de doğal olana daha yakın taksonlar tanımlama fırsatı verebilir. Genetik veriler üreme izolasyonunu tahmin etmede daha kullanışlıdır. Eğer iki populasyon/ metapopulasyon üreme ilişkisinde değillerse ve gen akışı yoksa bu durumda gen 35 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! minimal zon örtüşmesi bir zamansal farklılaşma ile olası iki populasyon arasında rekabet sorununu ortadan kaldırmış ve bu nedenle farklılaşma yaşam öyküsü karakterlerinde ortaya çıkmış olabilir. Başka açıdan bakılırsa, filogenetik özgünlük olduğu halde ikincil ölçütler bağlamında diğer araçlar tüketildiğinde sonuca ulaşmak için ekolojik farklılaşma bir ölçüt bakılabilir. Ancak, çalışma amacına göre öncelik de verilebilir. Sözgelimi ekoloji veya koruma biyolojisi amaçlı olarak bir soy hattına ilişkin bir çalışma yapıldığında bu ölçüt öncelik kazanabilir. Battal ÇIPLAK olduğunu belirtilmiştir (Karabağ 1950, 1953). Ünal (2005) P. luschani egrigozi adıyla ayrı bir alttür tanımlamış ve P. tuncayi türünü P. ledereri’ye sinonim yapmıştır. Ullrich vd. (2009), iki gen, çok sayıda tür ancak sınırlı sayıda örnek kullandıkları filogenetik bir çalışmada P. orbelicus Pancic 1883 türünün (Balkanlar’da yayılış gösterir) yukarıda sayılanlarla monofiletik bir grup oluşturduğunu bildirmiştir. Faunistik kayıtlar veya bazı kayıtların doğruluğuna ilişkin durumları bir kenara bırakarak (detaylar Boztepe vd. 2013’de bulunabilir), mevcut veriler cins içerisinde yukarıda sayılan türlerin bir akraba grup oluşturduklarına ve bir taksonomik kararda birlikte ele alınmaları gerektiğine işaret eder. Yukarıdaki saptamalar ışığında Boztepe vd. (2013) bu tür grubunu morfoloji, ses ve iki genetik belirteci kullanarak revize etmişlerdir. Önceki literatürden ve olası habitat tahminlerinden grubun yayılış alanı içerisinden 18 populasyon örneklenmiştir (Tablo 7, Şekil 15). İki belirteç gen dizileri kullanılarak bir filogenetik ağaç elde etmişlerdir. Üç veri seti olan morfoloji, erkek çağrı sesi ve iki belirtece ait DNA dizi verileri farklı taksonomik düzenlemeler önermiştir. Kararlar verilirken başlangıçta populasyonlara nötr bir taksonomik yaklaşım sergilemişlerdir. Filogenetik ağaç çok sayıda özgün filogrup önermiştir (Şekil 16). Erkek çağırı sesi türler arasında oldukça benzerdir ve sadece Balıkesir (kısa hece süresi) ve Aydın (hece başına en düşük impuls sayısı) istatistiksel olarak diğerlerinden ayırt edilebilmiştir. Çalışılan morfolojik yapılardan sadece erkek serkusları ve subgenital plakaları diyagnostik karakterler önermiştir. Ancak, filogenetik ağaç ışığında bu yapılardaki benzerliklerin birçok durumda homoplasi olduğu veya bağımsız olarak kazanıldığı görülmüştür. Filogenetik özgünlük birincil ölçüt olarak alınarak P. ledereri Ramme, 1933 (İzmir populasyonu) ve P. orbelicus Pancic, 1883 (Balkan populasyonu) ayrı birer tür özellikleri gösterdikleri veya tür statülerinin onaylandığı belirtilmiştir 3.3.2.1 Gerçek bir örnek üzerinden taksonomik karar Yaklaşım ve yöntemlerin teorik tanımlanması uygulamada yapılacaklardan daha kolaydır. Başka bir şekilde söylenirse gerçek canlılar üzerinde çalışılırken durum daha karmaşıktır. Her bir soy hattının kendine özgü doğası (filogenetik veya güncel) farklı olduğundan, daha önce tartışıldığı gibi, teorik ölçütleri uygulamada farklılıklar gerektirebilir. Diğer taraftan çalışılan soy hattına ilişkin yeterli hakimiyetin olmaması da sıkıntılar yaratabilir. Uygulamada hem teorik yaklaşıma hem de çalışılan canlı gurubuna yeterince hakim olunduğunda iyi sonuçlara ulaşılabilir. Burada tarafımızdan yakın zamanda yapılmış bir çalışma özetlenerek tartışılacaktır. Fischer tarafından 1853’de tanımlanan Poecilimon cinsi (Orthoptera, Tettigoniidae) Karadeniz ve Doğu Akdeniz havzasında yayılış gösterir ve günümüzde cinse ait 150 kadar tür/alttür listelenmektedir (Eades vd. 2014). Bu türlerin yarıdan fazlası Türkiye’den bilinmektedir ve büyük çoğunluğu endemiktir ve lokal yayılış gösterirler (Çıplak vd. 2002, Eades vd. 2014). Cinsin ilk revizyoneri olan Ramme (1933) o zaman bilinen 68 türü 8 gruba ayırmış ve Poecilimon luschani ve P. ledereri’yi bir grup (Grup VIII) olarak tanımlamıştır. Sonra tanımlanan P. birandi Karabağ, 1950 ve P. tuncayi Karabağ, 1953 türlerinin de Grup-VIII’e benzer 36 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! (Boztepe vd. 2013). Her ne kadar sonra P. ledereri’ye sinonim yapılmışsa da Aydın populasyonu özgün bir filogenetik grup özelliği göstermekte ve P. tuncayi Karabağ, 1953 türünün yeniden oluşturulmasını önermiştir. Bu durum bir alttür olarak tanımlanan P. luschani egrigozi Ünal, 2005 için de geçerlidir. Balıkesir populasyonu her ne kadar daha önce P. luschani egrigozi olarak teşhis edilmişse de bağımsız bir filogenetik grup oluşturmakta ve ayrı bir tür P. helleri Boztepe vd. 2013 olarak adlandırılmıştır (Şekil 16). Burada sayılan 5 filogenetik grup belirgin veya değil ayırt edici (diyagnostik) otoapomorfilere sahiptirler. Her bir özgün filogrup diğerleri ile paylaşılmayan haplotiplere sahiptirler ve populasyonlar arası genetik farklılaşma katsayısı (FST) oldukça yüksektir. Bu da bu birimlerin bağımsız birer üreme birliği oldukları ve diğerleri ile gen akışına sahip olmadıklarına işaret etmektedir. Her biri ekolojik özellikleri bir derece farklı olan ayrı birer coğrafik alanda yayılış göstermektedir. Özet olarak eldeki veriler bu 5 birimin öncelikle birincil tür ölçütü olan filogenetik özgünlüğe sahip olduklarını ve aynı zamanda çok sayıda ikincil ölçüt bağlamında da ayrı türler özelliklerini taşıdığına işaret etmektedir. Tür grubunun güney tarafta yayılış gösteren diğer 13 populasyonu için bu kararlar kolayca verilememktedir. Bu 13 populasyon DNA verileri ile hazırlanan filogenetik ağaçta monofiletik bir grup oluşturmasına karşın kademeli bir dizi alt monofiletik grup içerir (Şekil 16). Ancak, tümü iki ana alt filogruba ayrılır. Burada soru şudur: tür olarak kabul edeceğimiz özgün filogenetik grup hangi düzeydeki filogenetik gruplardır? Tümünün oluşturduğu tek filogrup mu, bu tek grubun içerdiği iki ana filogrup mu, yoksa daha alt düzeyde var olan yedi alt filogrup mu? Mevcut taksonomi bunları iki tür olarak kabul etmiş olsa da veriler, bu varsayımı desteklememektedir. İki ana haplotip filogrubunu birer tür olarak düşündüğümüzde filogenetik özgünlük ihlal edilmektedir. Çünkü Demre populasyonuna ait haplotip- Battal ÇIPLAK ler her iki filogrupta da yer almaktadır. Bu durum daha uçtaki filogruplar için de geçerlidir. Diğer taraftan filogenetik karışım gen akışı tamemen kesilmiş birimlerden ziyade kademeli olarak farklılaşmış populasyonlara işaret etmektedir. Durum böyle olunca, tür düzeyi için ikincil kriterler bağlamında bir değerlendirmeye gerek kalmamaktadır. Dolayısıyla filogenetik özgünlük toplam 13 populasyonun tek tür olarak önerir. Veriler doğrultusunda daha önce tanımlanmış olunan P. luschani ve P. birandi tek tür olarak kabul edilmiş (ikincisi birincisine sinonim yapılarak) ve yasaya uyarak birinci isim korunmuştur. P. luschani populasyonunda erkek sersileri (Boztepe vd. 2013’den aynı numaralarla). 30, İzmir; 31, Balkan; 32, Balıkesir; 33, Kütahya; 34, Aydın; 35, Akdağ; 36, Erentepe; 37, Eşen1; 38, Eşen2; 39, Eşen3; 40, Patara; 41, Kalkan; 42, Demre; 43, Olympos; 44, Kemer; 45, Tahtalıdağ; 46, Termessos; 47, Bakırlıdağ. 37 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Bu sınıflandırmanın alanda mevcut çeşitliliği, fenotipik veya genetik, yeterince tanımlamadığı açıktır. Bu çeşitlilik nasıl tanımlanabilir? Filogeni ile uyuşmasa da, morfolojik fenotip ayırt edilebilir üç birim (MB-1, MB-2 ve MB-3) önermektedir (Şekil 16). Bu birimler birer tür özelliği göstermese de kısmen bağımsız evrimsel seyirleri olan birimler niteliğini arz etmektedir. Bu nedenle, bu soruna çözüm bunların her birini ayrı birer alttür olarak kabul etmek olabilir. Bundan hareketler tümü tek tür, ancak üç attür olarak kabul edilmiştir: MB-2, P. luschani luschani alttürünü; MB-1, P. luschani birandi’yi ve MU-3 daha önce tanımlanmamış yeni bir alttürü, Poecilimon luschani chobanovi Boztepe vd. 2013 (Şekil 16; detaylar için Boztepe vd. 2013’e bakınız). Battal ÇIPLAK da, bu alan çok gençtir ve genel kabul görmüş yöntem ve araçlardan söz etmek henüz erkendir. Aşağıdaki kısa metinde en sık rastlanılanlar kısaca tanıtılacaktır. 3.3.3 Güncel metodolojik yaklaşımlar Bölümün önceki kısımlarında değinil-diği gibi, moleküler teknikler ve bilgisayar yazılımlarındaki gelişmeler taksonomi alanını da ciddi anlamda etkilemiştir. Özellikle DNA dizi verilerine istatiksel uygulamaların yarattığı biyoinformatik, biyolojik kabul ve saptamalar ışığında kapsamalı bir sayısallaşmaya olanak sağlamıştır (Sites & Marshall 2003). İkibinli yıllarla birlikte, taksonomik kararların verilmesi ve tür taksolarının sınırlarının çizilmesini sağlayan yazılımların gelişmesini sağlamıştır. Bu yazılımlar yukarıda tartıştığımız biyolojik olgulara dayalı olarak geliştiği, bunlardan bağımsız bir istatistik olmadığını bilmek önemlidir. Ayrıca, çok sayıda biyolojik olguyu ilişkilendirdiğinden bu yaklaşım alfa taksonomi düzeyinde biyolojik bilginin entegre kullanımına da olanak verebilmektedir. Geleneksel tarzla karşılaştırıldığında, bu yazılımların alfa taksonomi düzeyinde objektiflik sağladığı da açıktır. Ancak, son zamanlarda bu kapsamda yayınlara sıkça rastlanmaya başlanmışsa P. luschani populasyonunda erkek subgenital plakaları (Boztepe vd. 2013’den aynı numaralarla). 48, İzmir; 49, Balkan; 50, Balıkesir; 51, Kütahya; 52, Aydın; 53, Akdağ; 54, Erentepe; 55, Eşen1; 56, Eşen2; 57, Eşen3; 58, Patara; 59, Kalkan; 60, Demre; 61, Olympos; 62, Kemer; 63, Tahtalıdağ; 64, Termessos; 65, Bakırlıdağ. DNA barkodlama referans bir lokusla canlı gruplarını tanımlamayı amaçlayan biri girişimdir. Animalia için sitokrom C oksidaz -I (COI) lokusunun Folmer bölgesi (Folmer vd. 1994) adı verilen 600-700 baz çifti uzunluğunda bir bölgesi kullanılmaktadır. Folmer bölgesi COI lokusundan LCO1490 ve HCO2198 primerleri ile çoğaltılır. Bitkiler için henüz konsensüse varılmış bir lokus olmasa da kloroplast lokuslarına bir yoğunlaşma vardır. 38 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Battal ÇIPLAK Figure 86. Evolution of the male cerci and subgenital plate in the light of molecular phylogeny and the background for taxonomic decisions for Poecilimon luschani species group. MU, morphological unit. Folmer bölgesinden edinilen diziler iki amaçla kullanılır. Biri iyi tanımlanmış tür veya tür altı taksonların (alttür veya bölgesel alt populasyonlar) tanımlanmasında kullanılır. Hatta belli kamusal uygulama alanlarında bu dizilerden hazırlanmış veri tabanları oluşturulmuş veya oluşturulmaktadır (BOL). Ancak, son birkaç yılda tür takson-larının sınırlarının çizilmesinde DNA barkod kesikliği (DNA barcode gap) kullanılmaktadır (Puillandre vd. 2012). Çalışılan grubun Folmer bölgesi dizileri edinildikten sonra hizalanır ve dizilerden FST değerlerine dayalı farklılaşma derecesi hesaplanır. Sonra hizalanan dizilerden benzersiz (unique) haplotipler belirlenerek bir ağaç edinilir. Elde edilen ağaç referans alınarak kökten uca doğru gruplamalar yapılarak grupiçi ve gruplar arası varyans paylaşımı hesaplanır. Gruplar arası varyan-sın grup içi varyanstan fazla olduğu ilk aşamadan itibaren her bir 39 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! bağımsız mono-filetik grup bir tür olarak kabul edilebilir (Automatic Barcode Gap Discovery (ABGD) metodu için bkz. http://www.abi.snv.jussieu.fr/public/abgd). Genolojik özgünlük veya genolojik bağımsızlık önerilen diğer bir metotdur. Bu yaklaşımın mantığı tek ebeveynden kalıtılan organel (mitokondri veya kloroplast) DNA’sının çift ebeyenden kalıtılan çekirdek DNA’sına göre daha hızlı (yaklaşık 4 kat) evrimleştiğine dayanır. Bu nedenle, tek tür olarak var olduğu sürece çekirdek ve organel DNAlarının belli bir oranı koruyarak evrimleşmeleri beklenir ve bir türleşme olduğunda bu oranda sapmanın olacağını varsayar. Dolayısıyla bu yöntemin uygulanması hem çekirdek hem de organel genomundan birer belirteç genin dizilerini gerektir. Eğer çekirdek belirteç dizileri organel belirteç dizisine göre 4 kat veya daha yavaş kaynaşırsa (coalescens), bu populasyonların farklılaşmak ve özgün genler biriktirmek üzere yeterli süre geçmiş olduğu düşünülür. Bu nedenle bu aşama bir eşik olarak kabul edilir ve bunlar ayrı türler olarak kabul edilir. Bu amaçla kullanılan bir indeks gsiT (bileşik genolojik tarama indeksi; ensemble genealogical sorting index) hesaplanır ve tür taksonu olabilecek filogenteik gruplar belirlenir (Cummings vd. 2008, Heled & Drummond 2010). Diğer bir yöntem genelleştirilmiş karışım Yule kaynaştırma (Yule coalescent) (GKYK) yöntemidir (Pons vd. 2006; Hendrixson vd. 2013). Bu yöntem, bir ağacın dallanma örüntüsündeki dal geçişleri arasında mtDNA kümelendirme derecesi hesaplanarak, tür içi ve türler arası değerleri hesaplanmaya dayanır. Bu yaklaşım dizi veri seti ile değil bir filogenetik ağaç ile başlar ve zaman olarak kalibre edilmiş ağaçtaki dallanma modelinden ultrametrik eşitsizliğini hesaplar. Kohezyon testi Kohezon tür testi (Bond & Stockman 2008), Templeton (1989)’ın kohezyon tür kavramındaki genetik alış-veriş veya ekolojik uyumluluk durumunu taramaya dayanır. Bu nedenle entegre bir taksonomik yaklaşım söz konu- Battal ÇIPLAK sudur ve daha çok morfolojik olarak kriptik türleri saptamada etkin bir yaklaşım olduğu savunulmaktadır. Kaynakça Abrahamson WG, Eubanks MD, Blair CB, Whipple AV (2001) Gall flies, inquilines, and goldenroads: a model for host race formation and simpatric speciation. American Zoology 41, 928-938. Akın Ç, Bilgin CC, Beerli P, Westaway B, Ohst T, Litvinchuk SN, Uzzell T, Hotz H, Guex GD, Plötner J, Bilgin M (2010) Phylogeographic patterns of genetic diversity in eastern Mediterranean water frogs were determined by geological processes and climate change in the Late Cenozoic. Journal of Biogeography 37, 2111–2124. Arnold ML (1992) Natural hybridization as an evolutionary process. Annual Review Ecology Systematic 23, 237-261. Arnold ML (1997) Natural hybridization and evolution. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Arnqvist G, Edvardsson M, Friberg U, Nilsson T (2000) Sexual conflicts promote speciation in insects. Proceeding of National Academy of Science, USA 97, 10460-10464. Avise JC (2009) Phylogeography: retrospect and prospect. Journal of Biogeography 36, 3-15. Bailey RI, Thomas CD, Butlin RK (2004) Premating barriers to gene exchange and their implications for the structure of a mosaic hybrid zone between Chorthippus brunneus and C. jacobsi (Orthoptera: Acrididae). Journal of Evolutionary Biology 17, 108 - 119. Barton NH (2001) The role of hybridization in evolution. Molecular Ecology 10, 551-568. Bridle JR, Butlin RK (2002) Mating signal variation and bimodality in a mosaic hybrid zone between Chorthippus grasshopper species. Evolution 56,1184–1198. Baum DA, Shaw KL (1995) Genealogical perspectives on the species problem. Hoch PC, Stephenson AG (eds). Experimental and molecular approaches to plant biosystematics. Ss. 289 –303. Missouri Botanical Garden, St. Louis. 40 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Barraclough TG, Nee S (2001). Phylogenetics and speciation. Trends in Ecology and Evolution 16, 391-399. Berlocher SH (1998) Can sympatric speciation via host or habitat shift be proven from phylogenetic and biogeographic evidence? Howard DJ, Berlocher SH (ed.), Endless forms: species and speciation. Ss. 99-113 pp. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Bonacum J, O’Grady PM, Kambysellis M, Desalle R (2005) Phylogeny and age of diversification of the planitibia species group of the Hawaiian Drosophila. Molecular Phylogenetics and Evolution 37, 73–82. Bond JE, Stockman AK (2008) An integrative method for delimiting cohesion species: finding the population–species interface in a group of Californian trapdoor spiders with extreme genetic divergence and geographic structuring. Systematic Biology 57, 628– 646. Boztepe Z, Kaya S, Çıplak B (2013) Integrated systematics of the Poecilimon luschani species group (Orthoptera, Tettigoniidae): radiation as a chain of populations in a small heterogeneous area. Zoological Journal of the Linnean Society 169, 43 - 69. Bradley RD, Baker RJ (2001). A test of the genetic species concept: cytocrom-b sequences and mamals. Journal of Mamalogy 82, 960-973. Britton-Davidian J, Catalan J, Ramalhinho MG, Ganem G, Auffray JC, Capela R, Biscoito M, Searle JB, Mathias ML (2000) Rapid chromosomal evolution in island mice. Nature 403, 158. Bush GL (1993) Host race formation and sympatric speciation in Rhagoletis fruit flies (Diptera, Tephritidae). Psyche 99, 335355. Butlin R (1998) What do hybrid zones in general, and the Chorthippus parallelus zone in particular, tell us about speciation? Howard DJ, Berlocher SH (eds), Endless forms: species and speciation. Ss. 367-378. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Campbell DR (2003) Natural selection in Ipomopsis hybrid zones: implications for ecological speciation. New Phytologist 161, 83-90. Carvalho GR, Hauser L (1999) Molecular markers and the species concepts: New techniques to resolve old disputies? Review in Fish Biology and Fisheries 9, 379-382. Battal ÇIPLAK Coyne JA, Orr HA (2004) Speciation. Sinauer, Sunderland, MA. Cooley JR, Simon C, Marshall DC (2003) Temporal separation and speciation in periodical cicadas. Bioscience 53, 151-157. Cracraft J (1983) Species concepts and speciation analysis. Current Ornithology 1, 159–187. Cummings MP, Neel MC, Shaw KL (2008) A genealogical approach to quantifying lineage divergence. Evolution 62, 2411– 2422. Çıplak B (2004) Systematics, phylogeny and biogeography of Anterastes (Orthoptera, Tettigoniidae, Tettigoniinae): evolution within a refugium. Zoologica Scripta 33, 19-44. Çıplak B (2000) The systematics and phylogeny of Parapholidoptera (Orthoptera, Tettigoniidae: Tettigoniinae). Systematic Entomology 25, 411-436. Çıplak B, Sirin D, Taylan MS, Kaya S (2008) Altitudinal size clines, species richness and population density: case studies in Orthoptera. Journal of Orthoptera Research 17(2), 157-163. Çıplak B, Kaya S, Gündüz İ (2010a) Phylogeography of Anterastes serbicus species group (Orthoptera, Tettigoniidae): Phylogroups correlate with mountain belts, but not with the morphospecies. Journal of Orthoptera Research 19(1), 89–100. Çıplak B, Heler KG, Willemse F (2010b). Phylogeny and biogeography of the genus Eupholidoptera (Orthoptera, Tettigoniidae): morphological speciation in correlation with geographical evolution of East Mediterranean. Systematic Entomology 35(4), 722-738. Çıplak B, Yalım B, Demirsoy A, Sevgili H (2002) Türkiye Orthoptera (= Düzkanatlılar = Çekirge) Faunası. In: Demirsoy A, ed. Genel Zoocog˘rafya ve Türkiye Zoocoğrafyası. Ss. 681–708, Meteksan Yayınları, Ankara. Darwin, C. 1859. The Origin of Species. Çevirisi/Ünalan, Ö. (Çeviren) 1980. Türlerin Kökeni. Onur Yayınları, Ankara. De Queiroz K (1998) The general lineage concept of species, species criteria and the processes of speciation: a conceptual unification and terminological recommendation. Howard DJ, Berlocher SH (ed) Endless forms: species and 41 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! speciation. Ss. 57-79. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. De Queiroz K (2005) A unified concept of species and its consequences for the future of taxonomy. Proceedings of the Californian Academy of Sciences 56, 196– 215. De Queiroz K (2007) Species concepts and species delimitation. Systematic Biology 56, 879 - 886. Dobzhansky T (1937) Genetics and the origin of species. Columbia University Press, New York. Dobzhansky T (1950) Mendelian populations and their evolution. American Naturalists 84, 401–418. Dobzhansky T (1970) Genetics of the evolutionary process. Columbia University Press, New York. Donoghue MJ (1985) A critique of the biological species concept and recommendations for a phylogenetic alternative. Bryologist 88, 72–181. Eades DC, Otte D, Cigliano MM, Braun H (2014) Orthoptera species file online. Ver. 2.0/4.1. Ocak-2014. http://Orthoptera.SpeciesFile.org Egger B, Koblmüller S, Sturmbauer C, Sefc KM (2007) Nuclear and mitochondrial data reveal evolutionary process in the Lake Tanganyika cichlid genus Tropheus. BMC Evolutionary Biology 7,137; doi: 10.1186/1471-2148-7-137. Feder JL, Chilcote CA, Bush GL (1989) Are the apple maggot, Rhagoletis pomonella, and the blueberry maggot, R. mendax, distinct species? Implications for speciations. Entomologica Experimenta and Applicata 51, 113-123. Feder JL (1998) The apple maggot fly Rhagoletis pomonella: flies in the face of conventional wisdom about speciation. Howard DJ, Berlocher SH (ed), Endless forms: species and speciation. Ss. 130-144 pp. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Folmer O, Black M, Hoeh W, Lutz R, Vrijenhoek R (1994) DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxi-dase subunit I from diverse metazoan invertebrates, Molecular Marine Biology and Biotechnology 3, 294 - 299. Freeman S, Herron J (2007) Evolutionary Analysis, Prentice-Hall, Çeviri Çıplak, B., Başıbüyük, H.H., Karaytuğ, S. ve Gündüz, Battal ÇIPLAK İ. (Çeviri editörleri) 2009. Evrimsel Analiz, Palme Yayıncılık, Ankara. Funk DJ, Filchak KE, Feder JL (2002) Herbivorus insects: model system for the comperative study of speciation ecology. Genetica 116, 251-267. Gantenbein B, Keightley PD (2004) Rates of molecular evolution in nuclear genes of east Mediterranean scorpions. Evolution 58, 2486–2497. Godfray HC (2002). Challenges for taxonomy. Nature 417, 17-19. Grant BR, Grant PR (1998). Hybridization and speciation in Darwin’s fiches: the role of sexual imprinting on a culturally transmitted trait. Howard DJ, Berlocher SH (ed), Endless forms: species and speciation. Ss. 404-422. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Gündüz I, Jaarola M, Tez C, Yeniyurt C, Polly PD, Searle JB (2007) Multigenic and morphometric differentiation of ground squirrels (Spermophilus, Sciuridae, Rodentia) in Turkey. Molecular Phyogenetics and Evolution 43, 916-935. Gür H (2013) The effects of the Late Quaternary glacial–interglacial cycles on Anatolian ground squirrels: range expansion during the glacial periods? Biological Journal of the Linnean Society 109, 19–32, Harrison RG (1998). Linking evolutionary pattern and process: the relevance of species concepts for the study of speciation. Howard DJ, Berlocher SH (ed), Endless forms: species and speciation. Ss. 19-31. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Helversen D von, Helversen O von. (1975). Verhaltensgenetische Untersuchungen am akustischen Kommunikationssystem der Feldheuschrecken (Orthoptera, Acrididae) II. Das Lautschema von Artbastarden zwischen Chorthippus biguttulus und Ch. mollis. Journal of Comparative Physiology 104, 301–323. Heled J, Drummond AJ (2010) Bayesian inference of species trees from multilocus data. Molecular Biology and Evolution 27, 570-580. Hendrixson BE, De Russy BM, Hamilton CA, Bond JE (2013) An exploration of species boundaries in turret-building tarantulas of the Mojave Desert (Araneae, Mygalomorphae, Theraphosidae, 42 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Aphonopelma). Molecular Phylogenetics and Evolution 66, 327–340. Hendry AP, Vamosi SM, Latham SJ, Heilbuth JC, Day T (2000) Questioning species realities. Conservation Genetics 1, 67-76. Hennig W (1966) Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Urbana. Hey J (2001). The mind of the species problem. Trends in Ecology and Evolution 16, 326-329. Howard DJ, Berlocher SH (1998). Endless forms: species and speciation. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Howard DJ, Britch SC, Braswell WE, Marshall JL (2003) Evolution in hybrid zones. Singh RS, Uyenoyama MK (ed.), The evolution of population biology. Ss. 297-314. Cambridge University Press, Cambridge. Huxley T(ed.) (1940) The new systematics. Oxford. Jiggins CD, Mallet J. (2000) Bimodal hybrid zones and speciation. Trends in Ecology and Evolution 15(6), 250-255. Karabağ T (1950) Five new species of Poecilimon Fischer (Orthoptera Tettigoniidae) from Turkey. Proceeding of the Royal Entomological Society, London 19, 150–155. Karabağ T (1953) Some new Orthoptera from Turkey. Eos Revista española de Entomología 29, 177–200. Kaya S, Gündüz I, Çıplak B (2012) Estimating effects of global warming from past range changes for cold demanding refugial taxa: a case study on South-west Anatolian species Poecilimon birandi. Biologia 67, 1152– 1164. Kaya S, Korkmaz EM, Çıplak B (2013) Psorodonotus venosus group (Orthoptera, Tettigoniidae; Tettigoniinae): geometric morphometry revealed two new species in the group. Zootaxa 3750(1), 037–056. Kaya S (2014) Anadolu yükselti zincirlerinin soğuk seven formların yayılış ve türleşmesindeki rolü: Psorodonotus Brunner von Wattenwyl 1861 cinsinin türleşme ve filocoğrafyası. Akdeniz Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü, Doktora Tezi Klingenberg CP, Spence JR, Mirth CK (2000) Introgressive hybridization between two species of waterstriders (Hemiptera: Gerridae: Limnoporus): geographical structure and temporal change of a hybrid Battal ÇIPLAK zone. Journal of Evolutionary Biology 13, 756-765. Knowles L, Carstens BC (2007) Delimiting species without monophyletic gene trees. Systematic Biology 56, 887–895. Lemmon AR, Smadja C, Kirkpatrick M (2004) Reproductive character displacement is not the only possible outcome of reinforcement. Journal of Evolutionary Biology 17, 177183. Macnair MR, Gardner M (1998) The evolution of edaphic endemic. Howard DJ, Berlocher SH (ed), Endless forms: species and speciation. Ss. 157-171 pp. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Mallet J (1995) A species definition for the modern synthesis. Trends in Ecology and Evolution 10, 294–299. Mallet J (2007) Hybrid speciation. Nature 446(7133): 279-283. Ma XF, Hall D, St. Onge KR, Jansson S, Ingvarsson PK (2010) Genetic differentiation, clinal variation and phenotypic associations with growth cessation across the Populus tremula photoperiodic pathway. Genetics 186, 1033–1044 Maynard Smith J (1966) Sympatric speciation. American Naturalists 100, 637-650 Marshall JL, Arnold ML, Howard DJ (2002) Reinforcement: the road not taken. Trends in Ecology and Evolution 17(12), 558-563. Mayr E (1942). Systematics and the origin of species, from the viewpoint of a zoologist. Cambridge, Harvard University Press. Mayr E (1969) Principles of systematic zoology. McGraw-Hill, New York. Mayr E (1982) Systematics and the origin of species. Columbia University Press, New York. Mishler BD (1985) The morphological, developmental, and phylogenetic basis of species concepts in bryophytes. Bryologist 88, 207 - 214. Nelson G, Platnick NI (1981) Systematics and biogeography. Columbia University Press, New York. Nevo E, Filippucci MG, Redi C, Simson S, Heth G, Beiles A (1995) Karyotype and genetic evolution in speciation of subterranean mole rats of the genus Spalax in Turkey. Biological Journal of the Linnean Society 54, 203-229. 43 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Orr HA (2001) The genetics of species differences. Trends in Ecology and Evolution 16, 343-350. Otte D (1989) Speciation in Hawaian crickets. Otte D, Endler JA (ed) Speciation and its Consequences. Ss. 482−526, Sinauer Associates, Sunderland, MA. O’Grady PM, Lapoint RT, Bonacum J, Lasolaa J, Owena E, Wua Y, Desalle R (2011) Phylogenetic and ecological relationships of the Hawaiian Drosophila inferred by mitochondrial DNA analysis. Molecular Phylogenetics and Evolution 58, 244–256 Panhuis TM, Butlin R, Zuk M, Tregenza T (2001) Sexual selection and speciation. Trends in Ecology and Evolution 16, 364371. Papadopoulou A, Anastasiou I, Vogler AF (2010) Revisiting the insect mitochondrial molecular clock: the Mid-Aegean Trench calibration. Molecular Biology and Evolution 27, 1659–1672. Parmakelis A, Kotsakiozi P, Stathi I, Poulikarakou S, Fet V (2013) Hidden diversity of Euscorpius (Scorpiones: Euscorpiidae) in Greece revealed by multilocus species-delimitation approaches. Biological Journal of the Linnean Society 110(4), 728–748. Paterson, H. E. H. 1985. The recognition concept of species. Vrba ES (ed) Species and speciation. Ss. 21–29, Transvaal Museum, Pretoria. Pons J, Barraclough TG, Gomez-Zurita J, Cardoso A, Duran DP, Hazell S, Kamoun S, Sumlin WD, Vogler AP (2006) Sequence-based species delimitation for the DNA taxonomy of undescribed insects. Systematic Biology 55, 595 - 609. Puillandre N, Lambert A, Brouillet S, Achaz G (2012) ABGD, automatic barcode gap discovery for primary species delimitation. Molecular Ecology 21, 1864–1877. Ramme W (1933) Revision der Phaneropterinen-Gatung Poecilimon Fisch. (Orth. Tettigon.). Mitteilungen aus dem Zoologische Museum Berlin 19, 497–575. Ramsey J, Schemske DW (1998) Pathways, mechanisms, and rates of polyploid formation in flowering plants. Annual Review of Ecology and Systematic 29, 467501. Ridley M (1989) The cladistic solution to the species problem. Biological Philosophy 4, 1–16. Battal ÇIPLAK Rieseberg LH (1997). Hybrid origins of plant species. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 28, 359-389. Rieseberg LH (2001). Chromosomal rearrangements and speciation. Trends in Ecology and Evolution 16, 351-358. Ritchie MG, Philips SDF (1998) The genetics of sexual selection. Howard DJ, Berlocher SH (ed), Endless forms: species and speciation. Ss. 291-308. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Sağlam İK, Küçükyıldırım S, Çağlar SS (2013) Diversification of montane species via elevation shifts: the case of the Kaçkar cricket Phonochorion (Orthoptera). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research DOI: 10.1111/jzs.12051. Schluter D (1998) Ecological causes of speciation. Howard DJ, Berlocher SH (ed), Endless forms: species and speciation. Ss. 114-129. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Schluter D (2001). Ecology and the origin of species. Trends in Ecology and Evolution 16, 372-380. Shaw KL (1998) Species and the diversity of the natural groups. Howard DJ, Berlocher SH (ed), Endless forms: species and speciation. Ss. 44-56 pp. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Shaw KL (2002) Conflict between nuclear and mitochondrial DNA phylogenies of a recent species radiation: What mtDNA reveals and conceals about modes of speciation in Hawaiian crickets. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 99(25), 16122-16127. Simpson GG (1961) Principles of animal taxonomy. Columbia Uni-versity Press, New York. Sites JW, Marshall JC (2003) Delimiting species: a renaissance issue in systematic biology. Trends in Ecology and Evolution 18, 462-470. Sneath PHA, Sokal RR (1973) Numerical taxonomy: The principles and practice of numerical classification. W. H. Freeman, San Francisco. Templeton AR (1981) Mechanisms of speciation – a population genetic approach. Annual Review of Ecology and Systematic 12, 23-48. Templeton, A. R. (1989) The meaning of species and speciation: A genetic perspective. Otte D, Endler JA (ed) 44 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Speciation and its consequences. Ss. 3–27, Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. Templeton AR (1998) Species and speciation: geography, population structure, ecology and gene trees. Howard DJ, Berlocher SH (eds, Endless forms: species and speciation. Ss. 32-43 pp. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Turelli M, Barton NH, Coyne JA (2001) Theory and speciation. Trends in Ecology and Evolutionary 16, 330–343. Ullrich B, Reinhold K, Niehuis O, Misof B (2010) Secondary structure and phylogenetic analysis of the internal transcribed spacers 1 and 2 of bush crickets (Orthoptera: Tettigoniidae: Barbitistini). Journal of Zoological Systematic and Evolutionary Research 48, 219–228. Ünal M (2005) Phaneropterinae (Orthoptera: Tettigoniidae) from Turkey and the Middle East. Transactions of the American Entomology Society 131, 425–448. Van Valen L (1976) Ecological species, multispecies, and oaks. Taxon 25, 233–239. Vedenina VY, Helversen O von (2003) Complex courtship in a bimodal grasshopper hybrid zone. Behavioral Ecology and Sociobiology 54, 44–54. Vedenina VY, Panyutin AK, Helversen O von (2007) The unusual inheritance pattern of the courtship songs in closely related grasshopper species of the Chorthippus albomarginatus-group (Orthoptera: Gomphocerinae). Journal of Evolutionary Biology 20, 260–277. Veith M, Schmidtler JF, Kosuch J, Baran I, Seitz A (2003) Palaeoclimatic changes explain Anatolian mountain frog evolution: a test for alternating vicariance and Battal ÇIPLAK dispersal events. Molecular Ecology 12, 185-99. Via S (2001) Sympatric speciation in animals: the ugly duckling grows up. Trends in Ecology and Evolution 16, 381-390. Wells MM, Henry CS (1998) Song reproductive isolation, and speciation in cryptic species of insects. Howard DJ, Berlocher SH (ed), Endless forms: species and speciation. Ss. 217-233. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Wiley EO (1978) The evolutionary species concept reconsidered. Systematic Zoology 27, 17–26. Wilkins MR, Seddon N, Safran RJ (2013) Evolutionary divergence in acoustic signals: causes and consequences. Trends in Ecology and Evolution 28, 156-166. Woodruff RC, Thompson JN (2002) Mutation and premating isolation. Genetica 116, 371382. Wrigth S (1940) Breeding structure of populations in relation to speciation. American Naturalists 74, 232-48. Wu CI, Hollocher H (1998) Subtle is nature: The genetics of species differentiation and speciation. Howard DJ, Berlocher SH (ed), Endless forms: species and speciation. Ss. 339-351 pp. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford. Wu CI (2001) The genic view of the process of speciation. Journal of Evolutionary Biology, 14, 851-865. Yang Z, Rannala B (2010) Bayesian species delimitation using multilocus sequence data. Proceddings of the National Academy of Science of the USA 107(20), 9264-9269. Tablolar ve şekiller dizini Tablo 1. Tür kavramlarının referans ölçütleri listesi Tablo 2. Eşeyli olarak üreyen yakın akraba türlerin izole tutan mekanizmalar Tablo 3. Tek genle belirlenen ve üreme izolasyonu potansiyeli yaratabilecek özellikler Tablo 4. Az sayıda genle belirlenen başka bazı özellikler Tablo 5. Özellik başına gen sayısı ve iki akraba tür arasındaki genetik farklılık Tablo 6. Chrysoperla plorabunda (PL) ve C. johnsoni (JN) hibritlerinde erkek eşeysel iletişim sinyallerinin dişi tarafından cevaplanma oranı (Wells & Henry 1998’den alınan verilerle hazırlanmıştır). Tablo 7. Taksonomik revizyon için örneklenen Poecilimon luschani populasyonları Şekil 1. Rhagoletis pomonella elma ve alıç formları (A) ve yakın akrabalarının filogenisi (B). 45 / 46 Tür ve türleşme Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir! Battal ÇIPLAK Şekil 2. Ekolojik gradiyent sergileyen bir alanda farklılaşma modeli Şekil 3. Bir dikence balıkları (A) ve farklı göllerdeki bentik ve linetik formların filogenisi (B) Şekil 4. Ipomopsis aggregata (a) ve I.tenuituba (b, c) türlerinin floral yapıları. Şekil 5. Bir Chrysoperla türlerinin filogenisi ve erkek çağrı sesleri (Wells & Henry 1998’den alınan verilerle hazırlanmıştır) Şekil 6. Evfaresi Mus musculus’un Maderia adası kromozomal formları. Kırmızı noktalar, 2N=22 (n=43); kırmızı dikdörtgenler, 2N=23, 24 (n=5); kırmızı yıldızlar, 2N=24-40 (n=38); sarı noktalar, 2N=28-30 (n=5); mavi noktalar, 2N=25-27; beyaz noktalar, 2N=24-26 (n=11); yeşil noktalar, 2N=24-27 (n=25); siyah noktalar, 2N=24 (n=6). Şekil 7. H. annuus, H. petiolaris ve ikisinin doğal hibriti olan H. anomalus türlerinde ayırt edici yapı olan çiçek tablası brakteleri. Şekil 8. Chorthippus parallelus‘un erkek ve dişisi Şekil 9. Türleşme sürecinde faklılaşan populasyonların yayılışlarına göre türleşme modelleri Şekil 10. Allopatrik türleşmenin üç ana modeli olarak yayılma, vikaryans ve peripatrik türleşme Şekil 11. Drosophila’nın Hawai takımadalarındaki çeşitlenmesi Şekil 12. Poecilimon luschani türünün yayılışı (A) ve dört karakterin yükseltiye bağlı klinal varyasyonu (B) (Çıplak 2010 ve Boztepe vd. 2013’den derlenerek hazırlanmıştır). Şekil 13. Eşeyli ve eşeysiz olarak üreyen organizmalarda zamana göre farklılaşma ve soy hattı kavramı Şekil 14. Zaman içinde soy hatları: A- hızlı (farklı ve güçlü seçilim baskıları altında), Byavaş (benzer seçilim baskıları altında). Şekil 15. Poecilimon luschani’nin yayılışı ve taksonomik revizyon için örneklenen populasyonları (Boztepe vd. 2013’den modifiye edilerek alınmıştır) Şekil 16. Poecilimon luschani tür grubunun filogenisi, ayırt edici karakterleri ve verilen taksonomik kararlar (Boztepe vd. 2013’den alınmıştır) 46 / 46
