İÇİNDEKİLER 1. BÖLÜM: EVRİME GİRİŞ .................................................................1 1.1. EVRİM VE BAŞLICA EVRİM TEORİLERİ ..................................1 1.1.1. Darwin’in Evrim Teorisi ........................................................2 1.1.2. Darwin Sonrasının Evrim Teorileri ......................................4 1.1.3. Evrimsel Sentez Teorisi ..........................................................5 1.2. MİKRO- VE MAKROEVRİM ........................................................5 1.3. EVRİMİN ŞEKLİ .............................................................................7 1.4. EVRİMSEL ÇALIŞMALARDA YENİ GELİŞMELER .................8 1.5. EVRİM GERÇEK Mi YOKSA TEORİ MİDİR? ............................9 2. BÖLÜM: POPULASYONLARDA ALEL VE GENOTİP FREKANSLARININ DEĞİŞİMİ ..................................................................11 2.1. POPULASYONUN GEN HAVUZU ...........................................11 2.2. ALEL VE GENOTİP FREKANSLARI .........................................12 2.3. KARARLI POPULASYONLAR VE HARDY- WEINBERG İLKESİ ................................................................................................... 13 2.3.1. Kararlı Populasyonlarda Alel ve Genotip Frekanslarının Hesaplanması ..............................................................................13 2.3.1.1.Kodominantlıkta Alel ve Genotip Frekanslarının Hesaplanması .....................................................................13 2.3.1.2. Tam Dominantlıkta Alel ve Genotip Frekanslarının Hesaplanması ................................................................16 2.3.1.3. Eşeye Bağlı Kalıtımda Alel ve Genotip Frekanslarının Hesaplanması .............................................................17 2.3.1.4. Multipli Alellikte Alel ve Genotip Frekanslarının Hesaplanması .......................................................................19 2.3.2. Populasyonlarda Alel Frekanslarının Değişimi ve Değişimin Hesaplanması ....................................................................20 ix 3. BÖLÜM: VARYASYONLAR ..........................................................33 3.1. GENETİK VARYASYONLAR ..................................................... 34 3.1.1. Genetik Varyasyon Faktörleri ..........................................34 3.1.1.1. Mutasyonlar ............................................................34 3.1.1.2. Rekombinasyonlar ..................................................36 3.1.1.3. Transpozonlar ..........................................................36 3.2. FENOTİPİK VARYASYONLAR ............................................ 37 3.2.1. Fenotipik Varyasyon Kaynakları .............................37 3.2.1.1. Mutasyonların Fenotipik Varyasyonlar Üzerine Etkiler .....................................................................................38 3.2.1.2. Rekombinasyonların Fenotipik Varyasyonlar Üzerine Etkileri ....................................................................39 3.2.1.3. Kantitatif Özelliklerde Varyasyon ........................40 3.2.1.3.1.Kantitatif Özelliklerin İstatistiksel Analizi ..... 40 3.2.1.3.1.2. Genetik ve Çevresel Varyans .......................... 41 3.2.1.3.1.1.Ortalama, Varyans ve Standart Sapma ..... 40 3.2.1.3.1.2. Genetik ve Çevresel Varyans .................... 41 3.2.1.3.1.3. Geniş Anlamlı Kalıtsallık ...........................42 3.3. Populasyonlarda Yeni Genlerin Meydana Gelişi ................43 3. 3. 1. Lateral Gen Transferi ..............................................44 3. 3.2. Ekzon Rekombinasyonu ..........................................44 3. 3. 3 Gen Duplikasyonu ve Gen Familyaları .................46 4. BÖLÜM: DOĞAL SELEKSİYON VE ADAPTASYON .............49 4.1. DOĞAL SELEKSİYON ............................................................49 4.1.1.Kantitatif Özelliklerin Yönlendirilmiş Seleksiyonu ...........................................................................51 4.1.2. Distruptif ve Dengeleyici Seleksiyon ......................54 4.1.3. Eşeysel Seleksiyon .....................................................55 4.1.4. Doğal Seleksiyon Yoluyla Yeni Fenotiplerin Meydana Gelmesi ................................................................56 x 4.2. ADAPTASYON .....................................................................56 4.2.1. Yapısal Adaptasyonlar ..............................................58 4.2.2. Üreme Adaptasyonları ..............................................58 4.2.3. Davranış Adaptasyonları ....................................... 62 4.2.4. Savunma Adaptasyonları .........................................62 4.2.4.1. Kamuflaj (Gizlenme) .....................................62 4.2.4.2. Aposematik Görünüş (Korkutucu Renklenme) ..................................................................64 4.2.4.3. Mimikri (Taklitçilik) ......................................66 4.2.4.4. Simbiyotik Adaptasyonlar ............................67 4.2.4.4.1. Kommensalizm ............................................68 4.2.4.4.2. Mutualizm ....................................................68 4.2.4.4.3. Parasitizm .....................................................68 4.2.4.4.4. Enslavementizm ..........................................69 4. 3. DOĞAL SELEKSİYON ADAPTİF TASARIM VE MORAL DEĞERLER .........................................................................................69 5. BÖLÜM: YENİ TÜRLERİN MEYDANA GELMESİ .................71 5.1. TÜRLEŞME SÜRECİ ..................................................................71 5.2. TÜRLEŞME MEKANİZMALARI .............................................72 5.2.1. ALLOPATRİK TÜRLEŞME ......................................72 5.2.1.1. Coğrafik İzolasyon ............................................72 5.2.1.2. Üreme İzolasyonu ............................................73 5.2.1.2.1. Çiftleşme Öncesi Engelleri ........................74 5.2.1.2.1.1.Ekolojik İzolasyon .....................................74 5.2.1.2.1.1.1. Zamana Bağlı İzolasyon .......................75 5.2.1.2.1.1.2 Habitat İzolasyonu .................................75 5.2.1.2.1.2. Çiftleşme Potansiyeline Sahip Bireylerin Çaprazlanamaması ......................................................76 5.2.1.2.1.2. 1. Davranışsal (Eşeysel) İzolasyon ......... 76 5.2.1.2.1.2. 2. Polinatör İzolasyonu ............................77 5.2.1.2.2.Çiftleşme Sonrası (Prezigotik) Engeller......78 5.2.1.2.2.1 Mekanik İzolasyon ....................................78 xi 5.2.1.2.2.2. Çiftleşme Davranışı İzolasyonu .............78 5.2.1.2.2.3. Gametik İzolasyon .................................78 5.2.1.2.3. Postzigotik Engeller ....................................79 5.2.1.2.3.1. Harici Postzigotik Engeller .....................79 5.2.1.2.3.1.1.Ekolojik Yaşayamazlık ...........................80 5.2.1.2.3.1.2.Davranışsal Kısırlık ................................80 5.2.1.2.3.2. Dâhili Postzigotik Engeller ......................80 5.2.1.2.3.2.1. Hibridlerin Yaşayamaması ..................80 5.2.1.2.3.2.2. Hibridlerin Kısır Oluşu ve Selektif Eleminasyonu ..............................................................80 5. 2. 2. SİMPATRİK TÜRLEŞME ..................................81 5.2.2.1. Kromozomal Değişim Yoluyla Türleşme ................82 5.2.2. Davranış İzolasyonu Yoluyla Türleşme .........82 5.2.3. POLİPLOİDİ YOLUYLA TÜRLEŞME ...........83 5.2.3.1.Poliploidi ............................................................83 5.2.3.2.Poliploidi Yoluyla Türleşme .............................83 5. 3. TEDRİCİ VE SIÇRAMALI TÜRLEŞME MODELLERİ KONUSUNDAKİ TARTIŞMALAR .................................................87 6. BÖLÜM: MOLEKÜLER EVRİM ....................................................91 6.1. MOLEKÜLER EVRİMİN NÖTRAL TEORİSİ .........................91 6.1.1. Moleküler Saat ................................................................92 6.1.2. Nötral Teorinin İfade Ettikleri .......................................93 6.1.3. Nötral Teorinin İlkeleri .................................................93 6. 2. TÜRLER ARASI AKRABALIK İLİŞKİLERİNİN ELİRLENMESİNDE MOLEKÜLER YAKLAŞIMLAR ..................95 6.2.1. Proteinlerin Amino Asit Sekans Analizi ......................95 6.2.2. DNA Nükleotid Sekans Analizi ....................................97 6.2.3. Filogenetik Ağaçların Yapılması ...................................98 6.2.4. İnsanın Evrimiyle İlgili Moleküler Çalışmalar ...........101 xii 7. BÖLÜM: GELİŞİM VE EVRİM ....................................................105 7. 1. GELİŞİMİN GENETİK KONTROLÜ .......................................105 7. 2. HOM/ HOX LOKUSLARI VE EVRİMSEL GELİŞİMİN AYDINLATILMASI ...........................................................................106 7. 2. 1. Hox Lokuslarının Evrimi ...........................................112 7.2.2. Hox Genlerinin İfade Edilmesi ve Fenotipik Farklılıkların Meydana Gelmesi ............................................114 7. 3. YENİ ÖZELLİKLERİN VE YENİ YAPILARIN EVRİMİ ....115 7. 4.GELİŞİMSEL SINIRLAMALAR VE MORFOLOJİK EVRİM ...............................................................................................117 8. BÖLÜM: YERYÜZÜNDE HAYATIN KÖKENİ.........................119 8.1. HAYATIN BAŞLAMASINDAN ÖNCE YERKÜRENİN DURUMU .............................................................................................119 8.2. HAYATIN KÖKENİ ....................................................................120 8.2.1. Ekstraterrestrial Görüş .................................................120 8.2.2. Yaradılış Görüşü ............................................................121 8.2.3. Biyolojik Evrim Görüşü ................................................122 8.2.3.1. Biyokimyasal Yolların Evrimi .......................126 8.2.3.2. Ototrofluğun Evrimi ...................................... 127 8.2.3 3. Ökaryotik Organizmaların Evrimi ...............129 9. BÖLÜM: JEOLOJİK DEVİRLER VE BOYUNCANLILARINÇEŞİTLENMESİ YAYILMASI .........................131 9.1. PREKAMBRİYEN HAYATI .......................................................131 9.1.1. Arkean Hayatı ................................................................131 9.1.1.1.Prokaryotlar ......................................................132 9.1.1.2. Ökaryotlar ........................................................132 9.1.2. Proterozoik Hayat ..........................................................134 xiii 9. 2. PALEOZOİK (I. ZAMAN) HAYATI .........................................136 9. 2. 1. Kambriyen Devrinde Hayat ............................136 9. 2. 2. Ordoviziyen, Silüryen ve Devoniyen Devirlerinde Hayat ......................................................139 9. 2. 2. 1. Denizlerde Hayat ....................................140 9. 2. 2. 2. Karalarda Hayat .....................................140 9. 2. 3. Karbonifer ve Permiyen Devirlerinde Hayat .............................................................................143 9. 2. 3. 1. Karada Hayat ......................................... 143 9. 2. 3. 2. Sularda Hayat .........................................144 9. 3. MESOZOİK (II. ZAMAN) HAYATI ........................................144 9. 3. 1. Denizlerde Hayat .......................................................146 9. 3. 2. Karalarda Hayat ..........................................................147 9. 3. 3. Omurgalılar ..................................................................147 9. 4. SENOZOİK (III. ZAMAN) HAYATI ......................................149 9. 4. 1. Sularda Hayat ..............................................................150 9. 4. 2. Karalarda Hayat ..........................................................150 9. 4. 3. Memelilerin Adaptif Yayılışı .....................................151 9. 4. 4. Pleyistosen Olayları ....................................................153 10. BÖLÜM: FOSİL KAYITLARI VE YÜKSEK TAKSONLARIN EVRİMİ ..........................................................................................................159 10.1. FOSİLLERİN OLUŞUMU .........................................................159 10.1.1. Fosillerin Korunması .................................................160 10.1.2. Fosillerin Yaşının Saptanması ...................................162 10.2. YÜKSEK TAKSONLARIN EVRİMİNİN FOSİL KAYITLAR ...............................................................................162 10.2.1. Balıkların Evrimi ..........................................................162 10.2.2. Amfibilerin (İki Yaşamlıların) Evrimi .....................164 10.2.3. Reptillerin (Sürüngenlerin) Evrimi ...........................166 10.4.2. Kuşların Evrimi ...........................................................169 10.2.6. Memelilerin Evrimi ....................................................170 10.2.7. Memeli Deniz Hayvanlarının Evrimi ......................173 xiv 11. BÖLÜM: PRİMATLARIN EVRİMİ .........................................175 11. 1. PRİMATLARIN GENEL ÖZELLİKLERİ .............................175 11. 2. PRİMATLARIN EVRİMİ .......................................................176 11.2.1. Prosimianlar (İlkel Primatlar) ....................................177 11.2.2. Tarsiyerler (Cadı makileri) ..........................................177 11.2.3. Anthropoidler (Gelişmiş Primatlar) ..........................177 11.2.3.1. Maymunlar ..........................................................177 11.2.3.2. Hominoidler ....................................................... 178 11.2.3.2.3. İnsanlar Büyük Beyinli Hominoidlerdir.. 181 11.2.3.2.3.1. En Eski Hominidler ................................181 11.2.3.2.3.2. Australopitler ...........................................182 11.2.3.2.3.3. İlk Homo ..................................................185 11.2.3.2.3.3.1. Neanderthaller ................................... 186 11.2.3.2.3.3.2. Homo sapiens .......................................187 12. BÖLÜM: HAYVAN DAVRANIŞLARI ..................................195 12.1. HAYVAN DAVRANIŞLARININ ÇALIŞILMASI .................196 12.1.1. Etholoji ...............................................................................197 12.1.1.1 Sabit Aksiyon Modeli .............................................197 12.1.1.2. İmprinting ..............................................................198 12.1.2. Davranışın Genetik Temeli ..............................................199 12.1.2.1. Yönlendirilmiş Hareketler ................................... 201 12.1.2.1.1. Kinesis ................................................................. 201 12.1.2.1.2. Taxis ......................................................................201 12.1.2.1.3. Göç Hareketleri ..................................................202 12.1.3. Davranışın Nöral Temeli ............................................... 205 12.1.4. Öğrenmenin Hayvan Davranışı Üzerine Etkileri .........206 12.1.5. Hayvan Davranışlarının Fizyolojik Temeli ...................208 12.1.5.1. Üreme Davranışları ...............................................208 12.1.5.2. Ritmik Davranışlar ................................................209 xv 12.2. HAYVANSAL SİNYALLER VE HAYVANLAR ARASI İLETİŞİM ..............................................................................................210 12.2.1. Hayvanlar Arası Haberleşmede Rol Oynayan Başlıca Sinyaller ........................................................................................ 210 12.2.1.1. Kimyasal Haberleşme ...........................................211 12.2.1.2. Görsel Haberleşme ................................................212 12.2.1.3. İşitsel Haberleşme ................................................212 12.2.1.4. Hayvanlarda Risk Alma Aldatma/Aldanma Davranışları ...........................................................................212 12.2.2. Sosyal Gruplarda İletişim ........................................213 12.2.2.1. Bal Arıları ve Karıncalarda İletişim ....................213 12.2.2.2. Memeli ve Kuş Topluluklarında İletişim ...........214 12.2.2.3. Primat Toplulukları ve İnsanlarda İletişim ........215 12.3. EKOLOJİ ÖĞRENME VE DAVRANIŞ ...................................216 12.3.1. Nonassosiyatif/Habituasyon (Alışma) .......................216 12.3.2. Assosiyatif Öğrenme (Şartlanma) ...............................217 12.3.2.1. Klasik Şartlanma ....................................................217 12.3.2.2. Operant Şartlanma ................................................218 12.3.3. Kavrama ve Problem Çözme .................................218 12.3.4. Besin/Yiyecek Arama Davranışları .............................219 12.3.5. Savunma Davranışları ...................................................220 12.3.6. Üreme Sistemleri ve Ebeveyn Koruması ....................221 12.3. HAYVANLARDA SOSYAL YAŞAM VE EVRİMİ ...............222 12.3.1. Sosyal Davranışın Biyolojik Temelleri ....................... 222 12.3.2. Grup Halinde Yaşama ...................................................223 12.3.3. Altruizm ..........................................................................223 12.3.3.1. Karşılıklı İlişki (Resiprositi) .......................................224 12.3.3.2. Akrabalık (Kin) Seleksiyonu .....................................224 12.4. BÖCEK TOPLULUKLARI ........................................................225 12.5. OMURGALI TOPLULUKLARI ...............................................226 12.5.1. Kooperatif Çoğalma ...................................................226 12.5.2. Tehlikeyi haber verme ................................................227 12.5.3. Çiftleşme Sistemleri Ekolojisi ...................................228 12.6. İNSAN SOSYOBİYOLOJİSİ .....................................................228 xvi