Birçok organizma çevre sıcaklığına uyum sağlamıştır.

Birçok organizma çevre sıcaklığına
uyum sağlamıştır.
•
•
•
•
Pisikrofil (< 20 oC)
Mezofil (~ 20-35 oC)
Termofil ( ~35-70 oC)
Hipertermofil ( > 70-110 oC)
Ekstrem koşullara nasıl uyum sağlanıyor? Bu
konu önemli araştırma alanlarından biridir.
Soğuğa uyum
• Can Yüksek düzeyde osmotik moleküllerin üretimi
– amino asidler (örneğin; prolin)
– özel amino asidler (örneğin; glisin betain)
– şekerler (trehaloz (glu-glu disakkarid), mannitol
– gliserol
• Protein (enzimler)
• Bazı anahtar enzimlerin yüksek düzeyde üretimi
• Birçok kriyofilik bitki ayni zamanda fazla ışık
stresine de uyumludur.
Protein enzimlerinde düşük
sıcaklıklara uyum ile veriler;
• Pisikrofilik organizmaların enzimleri:
1. Mezofilik olanlara göre daha düşük
sıcaklıklarda optimum değerlere
sahiptirler.
2. Daha termolabil’dirler.
3. Daha etkin katalizörlerdir.
4. Daha fleksibldirler.
McMurdo vadisi, Antartika
Glacier
Lake Bonney
Kırmızı kar
Chlamydomonas nivalis
• Kuzey yarımküredeki en bilinen kırmızı algdir. Kırmızı kar
“aplanospor” ları nedeni ile oluşur.
•Kırmızı renk astaksantin,bir karotenoid, sitoplasmik,
kloroplastı UV’den korur.
Soğuk Toleransı
• Ayni türde farklı varyetelerde farklılklar gösterir.
– Bir genetik temeli vardır.
– Kantitatif bir karakter
Soğuğa Uyum
• Çevresel koşullar önemli örn. Fotoperiyod.
– Örnek Arabidopsis 4oC bir gün tutulursa
-8 – -12oC dereceye dayanabilir.
• Büyüme evresi ile ilişkili.
• Genetik temelli, kantitatif karakter.
•
Buz oluşumu
1. Hücre içi – hücreler ölür.
2. Hücrelerarası – daha az zararlı.
•
Direkt soğuk hasarı
1. Membranları –
2. Enzimleri – etkiler.
Membrane phospholipids change to gel-phase at low temperature.
CA aşağıdaki olayları etkiler:
• Bazı ufak eriyebilen maddelerin birikimini arttırır
(amino asidler ve şekerler)
– Suyu geri kazanmaya yardım eder.
– Membranları ve proteinleri stabilize etmeye
yarar.
– Eriyebilen maddeler genellikle nötraldirler
veya polimerlerden türevlenen yüklü olmayan
moleküllerdir.
• Membranların lipid kompozisyonlarında
değişikliklere neden olurlar.
• Gen anlatımında değişikliklere neden olurlar.
Soğuğa yanıt olarak membran lipid içeriğindeki değişiklikler.
Yağ asitlerinin doymamışlık derecesi ( örn. C=C çift band sayısı)
düşük temperatürlerde artar).
Fosfolipidlerin nisbi oranları da değişir ( daha fazla PE düşük
temperatürlerde).
Düşük temperatürlerde bu değişimler sıvılarda gel-faz
dönüşümleri yapar.
PE – fosfatidilethanolamin
PC – fosphatidilkolin
Soğuk stresinin gen anlatımı
üzerine etkileri: sıcak stresi ile
karşılaştırma
1. Soğuk etkisinde kalan bitkiler yeni proteinler
sentezlerler
2. Sizes of strongly induced proteins not as well
conserved as in heat shock, although some
seen in many species.
3. Housekeeping proteins continue to be
synthesized.
4. Some proteins synthesized transiently,
whereas some synthesized for weeks.
5. New proteins appear within a day after cold
shift.
Soğukla uyarılan genlerin
düzenlenmesi
• Transsripsiyonal ve post-transkripsiyonal
düzenlenmeler olur.
• Soğukla anlatımı değişen birçok gen
promotörlerinde DRE/C-tekrar elementleri
taşır.
• DRE elementleri proteinlerle bağlıdır
CBF/DREB1
Over-expression of CBF1 in Arabidopsis increased
expression of cold-related (COR) genes and freezing
tolerance.
ABA’nın stress hormonu olarak işlevi
• ABA – Absisik asid, fitohormon solma ile uyarılır
bekçi hücreleri üzerine etkili olarak stomaları
kapar.
• CA ve [ABA] arasında pozitif ilişki vardır.
• ABA uygulanmış bitkiler, bir şekilde soğuğa
dayanıklı hale gelir.
• Soğukta ABA-ile düzenlenen ve
düzenlenmeyen genler vardır.
Soğukta gen düzenlenme yolu
Soğuk  Ca 2+ alım protein kinaz
aktivasyonu düzenleyici proteinlerin (örneğin
transkripsiyon fafaktörlerinin) fosforilasyonu 
gen anlatımındaki değişiklikler
Fazla suya karşı dayanıklı bitkiler
Bitkiler bu özellikleri yönünden üç gruba ayrılırlar:
• Fazla suda yetişen bitkileri (pirinç, mangrove,
Hydrilla)
• Fazla suya –tolerant bitkiler (Arabidopsis, mısır,
buğday)
• Fazla suya hassas bitkiler (soya fasulyesi,
bezelye, domates)
• gelişim/yapı, hücre ve moleküler adaptasyon
gerekir.
Pneumatophores –
Mangrove hava kökleri
Gaz değişimi için.
Fig. 22.20
Fazla su köklerde oksijen
azlığı ve anaerobiotik yanıtlar
oluşturur.
Maize
Fig. 22.23
ANAEROBIOSIS (düşük oksijen stresi)
• Mısır ve Arabidopsis’te çalışılmıştır.
• Kökler fazla suda anoksik olurlar.
• Anaerobik glikolisise geçiş olur.
• Protein sentezi etkilenir.
Aerobic
Anoxic
Protein synthesis in aerobic versus anoxic maize root tips.
5-hour labeling with 3H-leucine and 2-D gel electrophoresis.
Fig. 22.30
Protein sentezi değişimleri
•
•
•
•
Dramatik
Yavaş yanıtlı (saatler sürer)
~10-20 proteinin seçici sentezi olur.
Yanıt iki fazlıdır:
– Faz I (İlk birkaç saat): başlıca 33 kDa (ADH)
protein entezlenir.
– Faz II (12- 48 saat): ~20 protein sentezlenir.
• Diğer proteinlerin mRNAları vardır fakat
translasyonları düzgün olmaz.
Anaerobik proteinler (ANPs)
•
Çoğu ANP glikolisis ve fermentasyon enzimleridir:
–
–
–
–
UDP-sukroz sentaz
glukoz-fosfat isomeraz
piruvat dekarboksilaz
alkol dehidrogenaz I ve II
• Sentez oranları artar
• Anaerobik root yanıtı (pamuk, soya fasulyası vb.)
incelenmiştir.
• Bazı diğer dokularda da görülür fakat, yapraklarda
yoktur.
Gün boyunca kökler
sukrozu yapraklardan alır.
Gece ise yıkarak nişasta
depolar.
ADH önemli bir ANP proteindir:
2 ana isozimi olan bir dimerdir.
ADH1 regülasyonu.
Transkripsiyon
ve translasyon
artışı
Fig. 22.32
• Translasyonal kontrol nasıl olur?
• Mekanizma tam olarak bilinmemektedir fakat but eIF4E
(cap bağlanma proteini) ve ribosomal
S6
proteinin fosforilasyonu mısır köklerinde gözlenmiştir.
•
Diğer hücresel mRNAların bastıtılması olabilir.
• Oksigen algılama mekanizması?
• Düşük oksijenin ANP genlerinin transkripsiyon faktörleri
üzerine kontrolu nasıl olmaktadır?
Araştırılması gereken konular olarak yanıt beklemektedir.