GUYTON VE HALL Tıbbi Fizyoloji HALL ONİKİNCİ BASIM JOHN E. HALL, PHD Guyton ve Hall dönüyor – modernleşmiş ve daha da ulaşılabilir olarak! • Yaşamsal kavramları kolayca öğrenin ve hatırlayın kısa, okuması-kolay, ustaca düzenlenmiş bölümler ve okuyucunun kolay anlayacağı tam-renkli tasarımlar sayesinde. • Fizyolojide en yenileri keşfedin moleküler biyoloji, kardiyovasküler, nörofizyoloji ve gastrointestinal konularda en son gelişmeleri yansıtan güncellemeler ile. • Fizyolojik prensipleri anlaşılır şekilde gözünüzde canlandırın 1000’’in üzerinde koyu renkte, tam-renkli çizimler ve şekiller ile. • Ana kavramları daha detaylı bilgiden ayırt edin “bilinmesi-gereken” ile “bilinse-iyi-olur” bilgileri arasındaki farkı açıkça ayırt etmeyi sağlayan gri gölgelenmelerle ayrılmış sayfa düzeni ile. GUYTON VE HALL Şimdi gelişmiş bir renkli çizim programı ile, modern tıp ve bilimi yansıtacak derinlemesine güncellemelerle ve studentconsult.com ile internet üzerinden ulaşım ile, temel insan fizyolojisi bilgisine hakim olmak için mükemmel bir kaynak olmaya devam etmektedir. Tıbbi Fizyoloji Bu yeni basım, Guyton ve Hall’ın dünyanın en gözde fizyoloji kitaplarından, biri olarak uzun süreli geleneğini sürdürerek, karmaşık prensipleri okuması ve anlaması kolay bir dilde sunmaktadır. GUYTON VE HALL Tıbbi Fizyoloji ONİKİNCİ BASIM ONİ K İ NC İ B A S I M Çeviri Editörü Prof. Dr. Berrak ÇAĞLAYAN YEĞEN ISB N: 978-975-420-956-3 Orjinali “Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 12th Ed” olarak yayınlanan bu kitabın Türkçe çevirisi Elsevier sözleşmesi altında yayınlanmaktadır. Editör Yardımcıları Prof. Dr. İnci ALİCAN - Prof. Dr. Zeynep SOLAKOĞLU HALL Guyton ve Hall Tıbbi Fizyoloji ONIKINCI BASKI Guyton ve Hall Tıbbi Fizyoloji John E. HALL, Ph.D. Arthur C. Guyton Profesör ve Başkan Fizyoloji ve Biyofizik Anabilim Dalı Araştırmadan Sorumlu Rektör Yardımcısı Mississippi Üniversitesi Tıp Merkezi Jackson, Mississippi Çeviri Editörü Prof. Dr. Berrak ÇAĞLAYAN YEĞEN Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı İstanbul Editör Yardımcıları Prof. Dr. İnci ALİCAN Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı İstanbul Prof. Dr. Zeynep SOLAKOĞLU İstanbul Üniversitesi, İstanbul Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı İstanbul © 2013 Elsevier Limited TIBBİ FİZYOLOJİ ISBN: 978-975-420-956-3 John E. Hall tarafından hazırlanan “Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 12th Edition” Türkçe yayını Elsevier Inc., 1600 John F. Kennedy Blvd, Suite 1800, Philadelphia, PA 19103-2398 ile anlaşmalı olarak yayınlanmıştır. Tüm hakları saklıdır. 5846 ve 2936 sayılı Fikir ve Sanat Eserleri yasası gereği herhangi bir bölümü, resmi veya yazısı, yazarların ve yayınlayıcısının yazılı izni alınmadan tekrarlanamaz, basılamaz, kopyası çıkarılamaz, fotokopisi alınamaz veya kopya anlamı taşıyabilecek hiçbir işlem yapılamaz. TEXTBOOK OF MEDICAL PHYSIOLOGY ISBN: 978-1-4160-4574-8 Copyright © 2011, 2006, 2000, 1996, 1991, 1986, 1981, 1976, 1966, 1961, 1956 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. This Turkish edition of the “Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 12th Ed” by John Hall, is published by arrangement with Elsevier Inc., 1600 John F. Kennedy Blvd, Suite 1800, Philadelphia, PA 19103-2398. Yazar : John E. Hall Çeviri Editörü : Prof. Dr. Berrak ÇAĞLAYAN YEĞEN Editör Yardımcıları : Prof. Dr. İnci ALİCAN Prof. Dr. Zeynep SOLAKOĞLU Yayımcı: Nobel Tip Kitabevleri, (Millet Cad. No:111 34104 Fatih-İstanbul) / in collaboration with ELSEVIER (Elsevier Limited, The Boulevard, Langford Lane, Kidlington OX15 1GB United Kingdom) Yayımcı Sertifika No : 15710 Bas­kı / Cilt : No-­bel Mat­ba­acı­lık San. Tic. Ltd. Şti. Kurtini Mevki, General Şükrü Kanatlı Cad. Ömerli - Hadımköy - İstanbul Matbaa Sertifika No :12565 Sayfa Tasarımı - Düzenleme : Nobel Tıp Kitabevleri, Cenk Akay, Selçuk Ertürk Kapak Tasarım : Cenk Akay Bas­kı Tarihi : Eylül 2013 - İstanbul NOBEL TIP KİTABEVLERİ TİC. LTD. ŞTİ. MERKEZ - ÇAPA Millet Cad. No:111 Çapa-İstanbul Tel: (0212) 632 83 33 Fax: (0212) 587 02 17 CERRAHPAŞA Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Karşısı Park içi Cerrahpaşa-İstanbul Tel: (0212) 586 17 58 KADIKÖY Rıhtım Cad. Derya İş Merkezi No: 7 Kadıköy-İstanbul Tel: (0216) 336 60 08 ANKARA Sağlık Sokak No:17/C Çankaya (Sıhhiye) Tel: (0312) 434 10 87 ELAZIĞ Yahya Kemal Cad. Üniversite Mah. No: 36/B Tel: (0424) 233 43 43 ANTALYA Meltem Mah. Dumlupınar Bulv. Başkent Sitesi, B Blok No: 4 Meltem Tel: (0242) 238 15 55 İZMİR Kazım Dirik Mahallesi, 186 Sokak No: 21/B Bornova Tel: (0232) 343 10 50 BURSA Sakarya Mah. Bahriye Üçok Cad. Menekşe Sok. N: 21/18 Görükle Nilüfer Tel: (0224) 224 60 21 SAMSUN Ulugazi Mah. 19 Mayıs Bulvarı 16/6 Tel: (0362) 435 08 03 DİYARBAKIR Kurt İsmail Paşa 2. Sokak No: 12/C Ofis Tel: (0412) 228 93 93 www.mea.elsevierhealth.com www.nobeltip.com Aileme Büyük destekleri için, sabırları ve anlayışları için ve sevgileri için Arthur C. Guyton’a Yaratıcı ve yenilikçi araştırmaları için, Kendisini eğitime adamışlığı için, Bize fizyolojinin heyecanını ve keyfini gösterdiği için Ve ilham verici bir rol model olduğu için. Çeviri Editörünün Önsözü Guyton ve Hall’un Tıbbi Fizyoloji kitabının çevirisi, disiplinimizin “temel alan kitabı” olma özelliğini korumaktadır. Özgün Türkçe kitapların özlemini çekmemize rağmen, günümüzde tıp ve veteriner fakültelerinde müfredatın dayandırıldığı birinci sıradaki kaynak kitap olan, mezuniyet sonrası dönemde ise vazgeçilmez başvuru kitabı olan Guyton ve Hall’un Tıbbi Fizyoloji kitabının çevirisinin iyileştirilmesi yolunda beklentimiz bu nedenle çok yüksektir. Tıbbi Fizyoloji’nin Türkçe’ye çevrilmiş olan ilk basımı 1977 yılında yayımlanmış ve Türkçe dahil 5 dile çevrilmiş olan 5. basımdı. Bu ilk çeviri kitapta daha çok klinik bilimler olmak üzere İstanbul Üniversitesi Tıp Fakültesi öğretim üyeleri yer almıştı. İkinci çeviri kitap ise, 1987’de yayımlanıp 7 dile tercüme edilmiş olan 7. basımdı ve Türkçe’ye saygıdeğer hocalarımız Prof. Dr. Nuran GÖKHAN ve Prof. Dr. Hayrünnisa ÇAVUŞOĞLU tarafından kazandırılmıştı. Daha sonra 2001 tarihli 10. basımda ve 2007 tarihli 11. basımda çeviriye katılanların sayısı katlanarak arttı. Emekli olmaları nedeniyle çeviri görevini “eğitimde ak- tif rol alanlar”a nezaketle bıraktıkları için veya ekibin genişlemesine katkıda bulunmak üzere 11. basımdaki görevlerini devrettikleri için, elinizdeki 12. basımda 84 bölümün her biri bir öğretim üyesi tarafından çevrildi. Farklı üniversitelerden çok sayıda öğretim üyesinin çeviri ekibinde yer alması ve çeviri bölümlerinin konularının öğretim üyelerinin araştırma ve ilgi alanlarıyla ilişkili olması çeviriye zenginlik katmaktadır. Çeviri ekibimizde üçü vakıf üniversitesi olmak üzere toplam 33 üniversitede görevli 5 yardımcı doçent, 8 doçent ve 71 profesör yer aldı. Onikinci basımda aramızda yer almayan, ama açtıkları yolda bize ışık olan 2010’da kaybettiğimiz Hayrünnisa Hocamızı ve 2013’te kaybettiğimiz Nuran Hocamızı minnetle ve saygıyla anıyoruz. Guyton ve Hall’un Tıbbi Fizyoloji kitabının yeniden düzenlenmiş 12. basımının yayına hazırlanmasında gösterdikleri özen nedeniyle YÜCE Yayımları A.Ş. ile Nobel Ltd. Şti.’ye, sayfa düzenlemelerini yapan Cenk AKAY ve Selçuk ERTÜRK’e ve dizgi kontrollerini titizlikle yapan sayın Fahri SAVAŞÇI’ya sonsuz teşekkürlerimizi sunarız. Prof. Dr. Berrak ÇAĞLAYAN YEĞEN vii Önsöz Tıbbi Fizyoloji’nin ilk basımı Arthur C. Guyton tarafından neredeyse 55 yıl önce yazılmıştır. Yirmi ya da daha fazla yazarla hazırlanan pek çok tıp kitabından farklı olarak, Tıbbi Fizyoloji’nin ilk 8 basımı tümüyle Dr. Guyton tarafından yapılıp her yeni basımı belirlenen takvime uyum içinde 40 yıl boyunca çıkmıştır. İlk kez 1956’da basılan Tıbbi Fizyoloji hızla dünyada en-çok-satan tıp kitabı haline gelmiştir. Dr. Guyton’ın karmaşık fikirleri açık ve ilginç bir şekilde ifade edebilme yeteneği fizyoloji çalışmayı eğlenceli bir hale getirmiştir. Guyton’ın kitabı yazma amacı öğrencilerin fizyoloji öğrenmelerine yardım etmek olmuştur; çevresindekileri profesyonel anlamda etkilemek gibi bir amacı olmamıştır. Dr. Guyton ile neredeyse 30 yıl kadar yakın bir şekilde çalıştım ve 9. ve 10. basımların bölümlerini yazma şerefine sahip oldum. Dr. Guyton’ın bir araba kazasında üzücü ölümünden sonra, 11. basımı tamamlama sorumluluğunu üzerime aldım. Tıbbi Fizyoloji’nin 12. basımı için, önceki basımlarda olduğu gibi aynı amacım var: öğrenciler tarafından kolayca anlaşılabilecek dilde, insan vücudundaki farklı hücrelerin, dokuların ve organların yaşamı sürdürmek için nasıl birlikte çalıştıklarını açıklamak olacaktır. Bu görev zor ve eğlenceli olmuştur; çünkü hızla artan fizyoloji bilgimiz vücut işlevlerinin yeni bilinmeyenlerini ortaya çıkarmaya devam etmektedir. Moleküler ve hücresel fizyoloji alanındaki ilerlemeler birçok fizyoloji prensibini, birbirinden ayrışık ve açıklanamayan fenomenler serisi yerine, moleküler ve fiziksel bilimlerin terminolojisi ile açıklamayı olası kılmıştır. Ancak, Tıbbi Fizyoloji, alanındaki en güncel ilerlemelerin bir özetini sunmaya alışan bir referans kitabı değildir. Bu kitap öğrenci için yazılmış olma geleneğini sürdüren bir kitaptır. Tıp, diş hekimliği ve hemşirelik gibi sağlık alanında kariyere başlamak için olduğu gibi, biyoloji ve sağlık bilimleri lisansüstü öğrencileri için de gerekli olan fizyolojinin temel prensiplerine odaklanan bir kitaptır. Kitap ayrıca insan hastalıklarının patofizyolojisini anlamak için temel prensipleri hatırlamak isteyen hekimler ve diğer sağlık profesyonelleri için de yararlı olmalıdır. Daha önce öğrencilere yararlı olan metnin aynı birleştirilmiş düzenlemesini korumaya çalıştım. Kitabın yeterince ve derinlemesine bilgi içermesini ve böylece öğrencilerin profesyonel yaşamlarında da kitabı kullanmaya devam etmelerini sağlamayı amaçladım. Ümidim odur ki, bu kitap insan vücudun heybetini ve pek çok işlevinin temelini iletir ve öğrencileri kariyerleri boyunca fizyoloji çalışmaya teşvik eder. Fizyoloji temel bilimler ile tıp arasındaki bağlantıdır. Fizyolojinin büyük güzelliği, tüm vücudun farklı hücrelerinin, dokularının ve organlarının bireysel işlevlerini bir işlevsel bütüne entegre edebilmesidir. Aslında, insan vücudu parçalarının toplamından çok daha fazlasıdır ve yaşam sadece diğerlerinden ayrılmış bireysel vücut parçalarının işlevine değil, bu toplam işleve bağımlıdır. Bu bizi önemli bir soruya getirir: Ayrı organlar ve sistemler vücudun uygun işlevini sürdürmek için nasıl düzenlenirler? Vücutlarımız geribildirim kontrollerin yaygın bir ağı ile donanmıştır ve bu kontrollerle ulaşılan gerekli dengeler olmadan yaşamamız mümkün olamazdı. Fizyologlar bu yüksek düzeyde iç vücut kontrolüne homeostaz adını verir. Hastalık durumlarında, işlevsel dengelere sıklıkla ciddi olarak etkilenir ve homeostaz bozulur. Sadece tek bir dengesizlik bir sınıra ulaştırsa bile, tüm vücut artık yaşamı sürdüremez. Bu metnin amaçlarından biri, bu nedenle, vücudun homeostaz mekanizmalarının etkinliğini ve güzelliğini vurgulamak kadar, hastalık durumunda anormal işlevlerini de sunmaktır. Bir diğer hedef de, olabildiğince yanlışsız olmaktır. Dünyanın her tarafındaki çok sayıdaki öğrencilerden, fizyologlardan ve klinisyenlerden öneriler ve eleştiriler alınmış ve sonrasında gerçeğe dayalı olarak doğruları kontrol etmek ve dengelemek için kullanılmıştır. Buna rağmen, binlerce bilgiyi bir araya getirme sırasında hata yapmak kaçınılmaz olduğundan, tüm okuyuculara hata veya yanlış ile ilgili düzeltmelerini yollamaları için bir ricada bulunmak isterim. Fizyologlar vücudun doğru işlev görmesi için geribildirimin önemini anlarlar; benzer şekilde, fizyoloji kitabının da ilerleyerek gelişebilmesi için geribildirim önemlidir. Şimdiye kadar yardım etmiş çok sayıda kişiye içten teşekkürlerimi ifade ederim. Onikinci basımın bazı özellikleri hakkında kısa bir açıklama gereklidir. Fizyolojinin yeni prensiplerini dahil etmek için birçok bölüm gözden geçirilmişse de, kitabın tıp öğrencileri ve sağlık alanı profesyonelleri için fizyoloji derslerinde etkin olarak kullanılabilmesi amacıyla, kitap ix Önsöz boyutunu sınırlandırmak üzere, metin uzunluğu sıkıca takip edilmiştir. Şekillerin çoğu yeniden çizilmiştir ve tümü renklidir. Yeni kaynaklar fizyolojik prensipleri sunuşları, kendi kaynaklarının kalitesi ve kolay ulaşılabilirlikleri dikkate alınarak seçilmiştir. Bölümlerin sonundaki kaynaklar, Pubmed internet sitesinin http://www.ncbi.nlm.nih. gov/sites/entrez/ adresinden ücretsiz ulaşılabilecek yakın zamanda yayımlanmış bilimsel dergilerden alınmış makalelerin listesini vermektedir. Bu kaynakları kullanmak bunlardan ulaşılacak kaynaklarla birlikte, öğrenciye fizyolojinin tüm alanının neredeyse tamamını kapsama şansı verir. Olabildiğince sınırlı olma çabası, ne yazık ki, çok sayıda fizyolojik prensibin normalde arzu edebileceğimden daha basitleştirilmiş ve dogmatik bir şekilde sunulmasını gerekli kılmıştır. Ancak, kaynaklar sağlıkta ve hastalıkta insan vücudunun karmaşık işlevlerini kavrarken karşılaşılan çelişkiler ve yanıtlanmamış sorular hakkında daha çok öğrenmek için kullanılabilir. Diğer bir özellik, basımın iki boyutta hazırlanmasıdır. Büyük puntolu içerik öğrencilerin hemen tüm tıbbi etkinliklerinde ve çalışmalarında ihtiyaç duyacakları bilgiyi oluşturmaktadır. Küçük puntolu içerik farklı şekillerdedir: birincisi, tartışmalar için öncelikle gerekli olan fakat çoğu öğrencinin başka derslerde daha detaylı öğreneceği anatomi, kimya x veya diğer bilgileri içerir; ikincisi, klinik tıbbın bazı alanlarına dair özel önemi olan fizyolojik bilgilerdir; üçüncüsü belirli fizyolojik mekanizmaları daha derinlemesine çalışmayı arzu eden öğrenciler için değer taşıyan bilgilerdir. Bu kitabı hazırlamada yardım eden, aralarında değerli öneriler sunan Mississippi Üniversitesi Tıp Merkezi Fizyoloji ve Biyofizik Anabilim Dalı’ndaki çalışma arkadaşlarımın da bulunduğu çok sayıda kişiye içten teşekkürlerimi ifade etmek isterim. Anabilim dalı kadromuzun üyeleri ve anabilim dalımızın araştırma ve eğitim etkinliklerinin kısa tanımı http://physiology.umc.edu/ adresinden bulunabilir. Stephanie Lucas ve Courtney Horton Graham’e de mükemmel sekreterlik hizmetleri için, Michael Schenk ve Walter (Kyle) Cunningham’a usta grafik çalışmaları için ve William Schmitt, Rebecca Gruliow, Frank Morales ve tüm Elsevier Saunders takımına süregelen editörlük ve basımdaki mükemmellik için minnettarım. Son olarak, Tıbbi Fizyoloji’ye katkıda bulunmak gibi büyük ayrıcalık için, fizyolojideki heyecan dolu bir kariyer için, dostluğu için ve onu tanıyan herkese verdiği ilham için Arthur Guyton’a müthiş bir minnet borçluyum. John E. Hall Türkçe’ye Çevirenler 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Prof. Dr. Mustafa GÜL Atatürk Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Günfer TURGUT Pamukkale Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Nimet ÜNAY GÜNDOĞAN Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Memet Hanifi EMRE İnönü Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Nurbay ATEŞ Kocaeli Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Berkant Muammer KAYATEKİN Dokuz Eylül Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Spor Fizyolojisi Bilim Dalı Prof. Dr. Osman AÇIKGÖZ Dokuz Eylül Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Nazan UYSAL HARZADIN Dokuz Eylül Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Davranış Fizyolojisi Bilim Dalı Yard. Doç. Dr. Sibel BAYRAK Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Doç. Dr. Meltem TUNCER Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Haluk KELEŞTİMUR Fırat Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Bayram YILMAZ Yeditepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Ahmet AYAR Karadeniz Teknik Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Sadettin ÇALIŞKAN Pamukkale Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. M. Fehmi ÖZGÜNER Süleyman Demirel Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Hızır KURTEL Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Spor Fizyolojisi Bilim Dalı Yard. Doç. Özgür KASIMAY ÇAKIR Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Nazan DOLU Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı xi Türkçe’ye Çevirenler 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 xii Prof. Dr. Ayhan BOZKURT Ondokuz Mayıs Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Hüseyin BEYDAĞI Mersin Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Hakkı GÖKBEL Selçuk Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Hakan FIÇICILAR Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Metin BAŞTUĞ Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Demet TEKİN Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Şükrü ÖTER Gülhane Askeri Tıp Akademisi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Ümit Kemal ŞENTÜRK Akdeniz Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz BASRALI Akdeniz Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Kubilay UZUNER Osmangazi Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Yasemin AYDIN Osmangazi Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Neyhan ERGENE Necmettin Erbakan Üniversitesi Meram Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Hüseyin UYSAL Necmettin Erbakan Üniversitesi Meram Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Canan KALAYCIOĞLU Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Gülriz ERİŞGEN Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Güher SARUHAN DİRESKENELİ İstanbul Üniversitesi İstanbul Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Dilek TAŞKIRAN Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Kasım ÖZLÜK Uludağ Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Lütfi ÇAKAR İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Gökhan METİN İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Doç. Dr. İbrahim GÜNER İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Gülderen ŞAHİN İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Nermin YELMEN İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Gönül ŞİMŞEK İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Türkçe’ye Çevirenler 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 Prof. Dr. Selim KUTLU Necmettin Erbakan Üniversitesi Meram Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Gıyasettin BAYDAŞ Bingöl Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Cem SÜER Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Asuman GÖLGELİ Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Yard. Doç. Dr. Ferihan ÇETİN İzmir Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Lamia PINAR Gazi Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Ersin O. KOYLU Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Lütfiye KANIT Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Faruk BAĞIRICI Ondokuz Mayıs Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Şeref ERDOĞAN Çukurova Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Yard. Doç. Dr. Besim ÖZAYKAN Çukurova Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Doç. Dr. Mehmet YILDIRIM Karadeniz Teknik Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Mustafa AYYILDIZ Ondokuz Mayıs Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Erdal AĞAR Ondokuz Mayıs Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Gönül Ö. PEKER Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Özlem YILMAZ Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Tamer DEMİRALP İstanbul Üniversitesi İstanbul Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Abdullah ARSLAN Dokuz Eylül Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Ahmet AKGÜN Karadeniz Teknik Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Doç. Dr. Rauf Onur EK Adnan Menderes Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Doç. Dr. Sefa GÜLTÜRK Cumhuriyet Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. İnci ALİCAN Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Osman GENÇ Dumlupınar Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Ahmet ERGÜN Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı xiii Türkçe’ye Çevirenler xiv 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Doç. Dr. Selma Arzu VARDAR Trakya Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Doç. Dr. Nurettin AYDOĞDU Trakya Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Levent ÖZTÜRK Trakya Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. M. Orhan DENLİ Dicle Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Abdurrahman ŞERMET Dicle Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Mukadder ATMACA Dicle Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Cihat GÜZEL Dicle Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Z. Dicle BALKANCI Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Yard. Doç. Dr. Bilge PEHLİVANOĞLU Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Doç. Dr. Ayşen ERDEM Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Ayşe DOĞAN Çukurova Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Sanlı Sadi KURDAK Çukurova Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Spor Fizyolojisi Bilim Dalı Prof. Dr. Sami AYDOĞAN Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Halil TUNALI İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Nuran DARIYERLİ İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. F. Aytül UYAR İstanbul Üniversitesi İstanbul Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Ümmühan İŞOĞLU ALKAÇ İstanbul Üniversitesi İstanbul Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Safinaz ALBAYRAK YILDIZ İstanbul Üniversitesi İstanbul Tıp Fakültesi Spor Hekimliği Anabilim Dalı İçindekiler ÜNITE I Apoptoz-Programlanmış Hücre Ölümü Kanser Fizyolojiye Giriş: Hücre ve Genel Fizyoloji BÖLÜM 1 İnsan Vücudunun İşlevsel Organizasyonu ve “İç Ortam”ın Kontrolü Vücudun Canlı Birimleri Olarak Hücreler Hücredışı Sıvı-“İç Ortam” Temel İşlevsel Sistemlerin “Homeostatik” Mekanizmaları Vücudun Kontrol Sistemleri Özet-Vücudun Otomatik İşleyişi BÖLÜM 2 Hücre ve İşlevleri Hücrenin Organizasyonu Hücrenin Fiziksel Yapısı Hayvan Hücresi İle Yaşamın Hücre Öncesi Biçimlerinin Karşılaştırılması Hücrenin İşlevsel Sistemleri Hücrelerin Hareketi BÖLÜM 3 Protein Sentezi, Hücre İşlevi ve Hücre Çoğalmasının Genetik Kontrolü Hücre Çekirdeğinde Bulunan Genler Hücre Çekirdeğinde Bulunan DNA Şifresinin Hücre Sitoplazmasındaki RNA’ya Aktarılması-Kopyalama İşlemi Hücrede Diğer Maddelerin Sentezi Hücrede Biyokimyasal Aktivite ve Genetik İşlevlerin Kontrolü DNA-Genetik Sistemi Hücre Çoğalmasını da Kontrol Eder Hücre Farklılaşması 40 40 ÜNİTE II 3 3 3 4 6 9 11 11 12 17 18 23 27 27 30 35 35 37 39 Zar Fizyolojisi, Sinirli ve Kas BÖLÜM 4 Hücre Zarından Maddelerin Taşınması Hücre Zarının Lipit Engeli ve Hücre Zarının Taşıyıcı Proteinleri Difüzyon Zarlardan Maddelerin “Aktif Taşınması” BÖLÜM 5 Zar Potansiyelleri ve Aksiyon Potansiyelleri Zar Potansiyellerinin Temel Fiziği Zar Potansiyelinin Ölçülmesi Sinirlerde Zar Dinlenim Potansiyeli Sinir Aksiyon Potansiyeli Aksiyon Potansiyeli Sırasında Diğer İyonların Rolleri Aksiyon Potansiyelinin İlerlemesi Aksiyon Potansiyelleri Tamamlandıktan Sonra Sodyum ve Potasyum İyon Farkının Yeniden Oluşması- Enerji Metabolizmasının Önemi Bazı Aksiyon Potansiyellerinde Plato Bazı Uyarılabilen Dokularda Ritmik Aktivite-Tekrarlayan Deşarjlar Sinir Gövdelerinde Sinyal İletiminin Özel Durumları Uyarılma-Aksiyon Potansiyeli Oluşturma Süreci Zar Potansiyellerinin ve Aksiyon Potansiyellerinin Kaydı 45 45 46 52 57 57 58 59 60 64 64 65 66 66 67 68 69 xv İçindekiler BÖLÜM 6 İskelet Kasının Kasılması İskelet Kasının Fizyolojik Anatomisi Kas Kasılmasının Genel Mekanizması Kas Kasılmasının Molekül Düzeyinde Mekanizması Kas Kasılmasının Enerji Kullanım Özellikleri Tüm Kasın Kasılma Özellikleri BÖLÜM 7 İskelet Kasının Uyarılması: Sinir-Kas İletimi ve Uyarılma-Kasılma Eşleşmesi Sinir Uçlarından İskelet Kası Liflerine Uyarıların İletimi: Sinir-Kas Kavşağı Asetilkolin Oluşumu ve Serbestlenmesinin Moleküler Biyolojisi Sinir-Kas Kavşağında İletimi Artıran veya Engelleyen İlaçlar Miyasteniya Gravis Kas Felcine Neden Olur Kas Aksiyon Potansiyeli Uyarılma-Kasılma Eşleşmesi BÖLÜM 8 Düz Kasın Uyarılması ve Kasılması Düz Kasın Kasılması Düz Kas Kasılmasının Sinirsel ve Hormonal Kontrolü BÖLÜM 11 71 71 73 74 78 79 83 83 86 86 86 87 88 91 91 94 ÜNİTE III Kalp BÖLÜM 9 Kalp Kası; Bir Pompa Olarak Kalp ve Kalp Kapaklarının İşlevi Kalp Kasının Fizyolojisi Kalp Döngüsü Kalp Seslerinin Kalbin Pompalama İşlevi ile İlişkisi Kalbin İş Verimi Kalp Kasılması için Gereken Kimyasal Enerji: Kalbin Oksijen Kullanımı Kalbin Pompalama İşlevinin Düzenlenmesi BÖLÜM 10 Kalbin Ritmik Uyarılması Kalbin Özelleşmiş Uyarı ve İleti Sistemi Kalpte Uyarılma ve İletinin Kontrolü xvi 101 101 104 107 107 109 110 115 115 118 Normal Elektrokardiyogram Normal Elektrokardiyogramın Özellikleri Elektrokardiyogram Kayıt Yöntemleri Kalp Döngüsü Esnasında Kalbin Çevresindeki İyon Akımı Elektrokardiyografik Derivasyonlar BÖLÜM 12 Kalp Kası ve Koroner Kan Akımı Bozukluklarının Elektrokardiyografiye Dayalı Yorumu: Vektörlerle Hesaplamalar Elektrokardiyogramların Vektörler Kullanarak Hesaplanmasının İlkeleri Normal Elektrokardiyogramın Vektörler Aracılığıyla Değerlendirilmesi Ventrikül QRS’inin Ortalama Elektriksel Ekseni ve Önemi QRS Kompleksinde Anormal Voltajlara Neden Olan Durumlar Uzamış ve Karmaşık Biçimli QRS Kompleksleri Zedelenme Akımı T Dalgası Anormallikleri BÖLÜM 13 Kardiyak Aritmiler ve Elektrokardiyografik Yorumu Anormal Sinüs Ritimleri Kalp Uyarılarının Kalbin Kendi İleti Yollarında Engellenmesine Bağlı Ritim Bozuklukları Erken Kasılmalar Paroksismal Taşikardi Ventrikül Fibrilasyonu Atriyum Fibrilasyonu Atriyum Flatteri Kalp Durması 121 121 123 123 124 129 129 131 134 137 137 138 141 143 143 144 146 148 149 151 152 153 ÜNİTE IV Dolaşım BÖLÜM 14 Dolaşım Sistemine Genel Bakış; Basınç, Akım ve Direncin Biyofiziği Dolaşımın Fiziksel Özellikleri Dolaşım İşlevinin Temel Prensipleri Basınç, Akım ve Direnç İlişkileri 157 157 158 159 İçindekiler BÖLÜM 15 Damarların Gerilebilirliği, Arteryel ve Venöz Sistemlerin İşlevleri Damarların Gerilebilirliği Arteryel Basınç Pulsasyonları Venler ve İşlevleri BÖLÜM 16 Mikrodolaşım ve Lenfatik Sistem: Kapiller Sıvı Değişimi, İnterstisyel Sıvı ve Lenf Akımı Mikrodolaşım ve Kapiller Sistemin Yapısı Kapillerde Kan Akımı-Vazomosyon Kan ve İnterstisyel Sıvı Arasında Besinlerin ve Diğer Maddelerin Değişimi İnterstisyum ve İnterstisyel Sıvı Kapillerden Sıvı Filtrasyonu Hidrostatik ve Kolloid Ozmotik Basınçlar ile Kapiller Filtrasyon Sabiti Tarafından Belirlenir Lenfatik Sistem BÖLÜM 17 Doku Kan Akımının Yerel ve Humoral Kontrolü Dokunun Gereksinimine Göre Kan Akımının Yerel Kontrolü Kan Akımının Kontrol Mekanizmaları Dolaşımın Humoral Kontrolü BÖLÜM 18 Dolaşımın Sinirsel Düzenlenmesi ve Arter Basıncının Hızlı Kontrolü Dolaşımın Sinirsel Düzenlenmesi Arter Basıncının Hızlı Kontrolünde Sinir Sisteminin Rolü Arter Basıncının Sinirsel Kontrolünün Özel Durumları BÖLÜM 19 Arter Basıncının Uzun Süreli Kontrolü ve Hipertansiyonda Böbreklerin Rolü: Arter Basıncının Düzenlenmesinde Entegre Sistem Arter Basıncının Kontrolünde Böbrek-Vücut Sıvısı Sistemi Renin-Anjiyotensin Sistemi: Arter Basıncı Kontrolündeki Rolü Arter Basıncının Entegre ve Çok Aşamalı Olarak Düzenlenmesinin Özeti 167 167 168 171 177 177 178 179 180 181 186 191 191 191 199 201 201 204 209 213 213 220 BÖLÜM 20 Kalp Debisi, Venöz Dönüş ve Düzenlenmeleri Kalp Debisinin İstirahatte ve Aktivite Sırasında Normal Değerleri Kalp Debisinin Venöz Dönüş Tarafından Kontrolü-Kalbin Frank-Starling Mekanizmasının Rolü Patolojik Olarak Yüksek ve Düşük Kalp Debileri Kalp Debisini Ölçme Yöntemleri 229 229 229 232 240 BÖLÜM 21 Egzersizde Kas Akımı ve Kalp Debisi; Koroner Dolaşım ve İskemik Kalp Hastalığı İskelet Kaslarındaki Kan Akımının İstirahatte ve Egzersiz Sırasında Düzenlenmesi Koroner Dolaşım 243 246 BÖLÜM 22 Kalp Yetmezliği Kalp Yetmezliğinde Dolaşımın Dinamiği Tek Taraflı Sol Kalp Yetmezliği Düşük Debili Kalp Yetmezliği-Kardiyojenik Şok Kalp Yetmezliği Olan Hastalarda Ödem Kalp Yedeği 255 255 259 259 259 261 243 BÖLÜM 23 Kalp Kapakları ve Kalp Sesleri; Kapak Bozuklukları ve Doğumsal Kalp Hastalıkları 265 Kalp Sesleri 265 Kalp Kapağı Hastalığında Anormal Dolaşım Dinamiği 268 Doğumsal Kalp Bozukluklarında Anormal Dolaşım Dinamiği 269 Kalp Cerrahisi Sırasında Vücut Dışı Dolaşımın Kullanılması 271 Kalp Kapağı ve Doğumsal Kalp Hastalıklarında Kalp Hipertrofisi 272 BÖLÜM 24 Dolaşım Şoku ve Tedavisi Şokun Fizyolojik Nedenleri Hipovoleminin Neden Olduğu Şok— Hemorajik Şok Nörojenik Şok – Vasküler Kapasite Artışı Anafilaktik Şok ve Histamin Şoku Septik Şok 273 273 274 279 280 280 226 xvii İçindekiler Şokta Tedavinin Fizyolojisi Dolaşımın Durması 280 281 ÜNİTE V Vücut Sıvıları ve Böbrekler BÖLÜM 25 Vücut Sıvı Bölmeleri: Hücredışı ve Hücreiçi Sıvılar; Ödem Kararlılık Koşullarında Sıvı Alımı ve Atılması Denge İçindedir Vücut Sıvı Bölmeleri Hücredışı Sıvı Bölmesi Kan Hacmi Hücredışı ve Hücreiçi Sıvıların Bileşenleri Çeşitli Vücut Sıvı Bölmelerinde Sıvı Hacimlerinin Ölçümü – İndikatör-Seyreltme İlkesi Özgül Vücut Sıvı Bölmelerinin Hacimlerinin Belirlenmesi Hücreiçi ve Hücredışı Sıvılar Arasında Sıvı Değişimi ve Ozmotik Dengenin Düzenlenmesi Ozmoz ve Ozmotik Basıncın Temel İlkeleri Hücreiçi ve Hücredışı Sıvılar Arasında Ozmotik Denge Korunmaktadır Anormal Durumlarda Hücredışı ve Hücreiçi Sıvıların Hacim ve Ozmolaliteleri Beslenme Amacı ile Uygulanan Glikoz ve Diğer Çözeltiler Sıvı Hacminin Düzenlenmesinde Klinik Bozukluklar: Hiponatremi ve Hipernatremi Ödem: Dokularda Aşırı Sıvı Vücudun “Potansiyel Boşluklar”ındaki Sıvılar BÖLÜM 26 Böbreklerde İdrar Oluşumu: I. Glomerül Filtrasyonu, Böbrek Kan Akımı ve Bunların Kontrolü Böbreklerin Çoklu İşlevi Böbreklerin Fizyolojik Anatomisi İşeme Mesanenin Fizyolojik Anatomisi İdrarın Böbrekten Üreterler Aracılığı ile Mesaneye Taşınması Mesanenin Dolması ve Mesane Duvar Tonusu; Sistometrogram İşeme Refleksi xviii 285 285 286 287 287 287 287 289 290 290 291 292 294 294 296 300 303 303 304 307 307 308 309 309 İşeme Bozuklukları Glomerüler Filtrasyonu, Tübül Geriemilim ve Tübül Sekresyonu Sonucu İdrar Oluşumu Glomerüler Filtrasyonu - İdrar Oluşumunda İlk Basamak Glomerül Filtrasyon Hızını Belirleyen Faktörler Böbrek Kan Akımı Böbrek Kan Akımının ve Glomerül Filtrasyonunun Fizyolojik Kontrolü Böbrek Kan Akımının ve GFR’nin Otoregülasyonu BÖLÜM 27 Böbreklerde İdrar Oluşumu: II. Tübüllerde Geriemilim ve Sekresyon Böbrek Tübüllerinde Geriemilim ve Sekresyon Tübül Geriemilimi Pasif ve Aktif Mekanizmaları Kapsar Nefronun Farklı Kısımları Boyunca Geriemilim ve Sekresyon Tübülde Geriemilimin Düzenlenmesi Böbrek İşlevlerini Ölçmek İçin Klirens Yöntemlerinin Kullanılması BÖLÜM 28 İdrarın Yoğunlaştırılması ve Seyretilmesi; Hücredışı Sıvı Ozmolaritesinin ve Sodyum Yoğunluğunun Düzenlenmesi Böbrek Fazla Suyu Seyreltilmiş İdrar Oluşturarak Atar Böbrekler Konsantre İdrar Oluşturarak Suyun Vücutta Tutulmasını Sağlarlar Böbreklerde İdrarın Yoğunlaştırılmasının ve Seyreltilmesinin Hesaplanması: “Serbest Su” ve Ozmolar Klirensler İdrarın Yoğunlaştırılması ile İlgili Bozukluklar Hücredışı Sıvı Ozmolaritesi ve Sodyum Konsantrasyonunun Kontrolü Ozmoreseptör- ADH Geribildirim Sistemi Hücredışı Sıvı Ozmolaritesinin ve Sodyum Konsantrasyonunun Kontrolünde Susamanın Önemi Hücredışı Sıvı Sodyum Konsantrasyonunun ve Hacminin Kontrolünde Tuz İştahı Mekanizması 310 310 312 314 316 317 319 323 323 323 329 334 340 345 345 346 354 354 355 355 357 360 BÖLÜM 29 Potasyum, Kalsiyum, Fosfat ve Magnezyumun Böbrek Tarafından Düzenlenmesi; Kan Hacmi ve Hücredışı Sıvı Hacminin Kontrolünde Böbrek Mekanizmalarının Birlikte Çalışması 361 Potasyumun Atılması ve Hücredışı Sıvıda Potasyum Konsantrasyonunun Düzenlenmesi 361 İçindekiler Böbrekten Kalsiyum Atılmasının ve Hücredışı Kalsiyum İyon Konsantrasyonunun Kontrolü Böbreklerde Magnezyum Atılmasının ve Hücredışı Magnezyum İyon Konsantrasyonunun Kontrolü Hücredışı Sıvının Kontrolü İçin Böbrek Mekanizmalarının Birlikte Çalışması Vücut Sodyum ve Sıvı Dengesinin Korunmasında Basınç Natriürezinin ve Basınç Diürezinin Önemi Hücredışı Sıvının İnterstisyel Boşluklar ve Damar Sistemi Arasındaki Dağılımı Sinirsel ve Hormonal Faktörler Böbrek-Vücut Sıvısı Geribildirim Kontrolünün Etkinliğini Artırır Sodyum Alımındaki Değişikliklere Verilen Yanıtlar Kan Hacminde ve Hücredışı Sıvı Hacminde Büyük Artışlara Neden Olan Durumlar Hücredışı Sıvı Hacminde Büyük Artışlara Neden Olan Fakat Kan Hacminin Normal Olduğu Durumlar 367 369 370 371 BÖLÜM 31 Diüretikler, Böbrek Hastalıkları Diüretikler ve Etki Mekanizmaları Böbrek Hastalıkları Akut Böbrek Yetmezliği Kronik Böbrek Yetmezliği: İşlevsel Nefronların Sayısında Geri Dönüşümsüz Azalma Özgül Tübül Bozuklukları Böbrek Yetmezliğinin Transplantasyon veya Yapay Böbrek ile Diyaliz Yoluyla Tedavisi 397 397 399 399 401 408 409 373 373 376 376 377 BÖLÜM 30 Asit-Baz Düzenlenmesi 379 + H Konsantrasyonu Hassas Olarak Düzenlenmektedir 379 Asit ve Bazlar - Tanımları ve Anlamları 379 H+ Konsantrasyonundaki Değişikliklere Karşı Savunma: Tamponlar, Akciğerler ve Böbrekler 380 Vücut Sıvılarında H+’nin Tamponlanması 380 Bikarbonat Tampon Sistemi 381 Fosfat Tampon Sistemi 383 Proteinler Önemli Hücreiçi Tamponlarıdır 383 Asit-Baz Dengesinde Solunumsal Düzenleme 384 Asit-Baz Dengesinin Böbrekler Tarafından Kontrolü 385 + Böbrek Tübüllerinden H Sekresyonu ve HCO3− Geriemilimi 386 Tübüllerde Fosfat ve Amonyak Tamponlarının Fazla H+ ile Birleşmesi “Yeni” HCO3− Oluşturur 388 Böbrekten Asit-Baz Atılmasının Hesaplanması 389 Asidozun Böbrekler Tarafından DüzeltilmesiH+ Atılmasında Artma ve Hücredışı Sıvıya HCO3− İlavesi 391 Alkalozun Böbrekler Tarafından Düzeltilmesi— H+ Sekresyonunda Azalma ve HCO3− Atılmasında Artma 391 Alkaloz Böbrek Tübül Sıvısındaki HCO3-/H+ Oranını Artırır 392 Asidoz ve Alkalozun Tedavisi 393 Asit-Baz Bozukluklarının Klinik Ölçümleri ve Analizi 393 ÜNİTE VI Kan Hücreleri, Bağışıklık ve Kan Pıhtılaşması BÖLÜM 32 Alyuvarlar, Anemi ve Polisitemi Alyuvarlar (Eritrositler) Anemiler Polisitemi BÖLÜM 33 Vücudun Enfeksiyona Direnci: I. Lökositler, Granülositler, Monosit-Makrofaj Sistemi ve İnflamasyon Lökositler (Akyuvarlar) Enfeksiyonlara Karşı Korunmada Nötrofiller ve Makrofajlar Monosit-Makrofaj Hücre Sistemi (Retiküloendotelyal Sistem) İnflamasyon: Nötrofil ve Makrofajların Rolü Eozinofiller Bazofiller Lökopeni Lösemiler BÖLÜM 34 Vücudun Enfeksiyona Direnci: II. Bağışıklık, Doğal Bağışıklık ve Alerji Edinsel (Kazanılmış) Bağışıklık Alerji ve Aşırı Duyarlılık BÖLÜM 35 Kan Grupları; Transfüzyon; Doku ve Organ Transplantasyonu Antijen Özelliği Kanda İmmün Reaksiyonlara Yol Açar O-A-B Kan Grupları Rh Kan Grupları Doku ve Organ Nakli 413 413 420 421 423 423 425 426 428 430 431 431 431 433 433 443 445 445 445 447 449 xix İçindekiler BÖLÜM 36 Hemostaz ve Kanın Pıhtılaşması 451 Hemostazdaki Olaylar 451 Damar Kasılması 451 Kan Pıhtılaşma Mekanizması 453 İnsanda Aşırı Kanamaya Neden Olan Durumlar 457 İnsanda Tromboembolik Durumlar 459 Klinik Kullanımda Antikoagülanlar 459 Kan Pıhtılaşma Testleri 460 ÜNİTE VII Solunum BÖLÜM 37 Akciğer Ventilasyonu Akciğer Ventilasyonunun Mekaniği Akciğer Hacim ve Kapasiteleri Dakika Solunum Hacmi, Soluk Hacmi ve Solunum Hızının Çarpımına Eşittir Alveol Ventilasyonu Solunum Yollarının İşlevleri BÖLÜM 38 Pulmoner Dolaşım, Pulmoner Ödem, Plevra Sıvısı Pulmoner Dolaşım Sisteminin Fizyolojik Anatomisi Pulmoner Sistemdeki Basınçlar Akciğerlerin Kan Hacmi Akciğerlerde Kan Akımı ve Dağılımı Akciğerlerdeki Hidrostatik Basınç Farklarının Bölgesel Pulmoner Kan Akımına Etkisi Pulmoner Kapiller Dinamikler Plevra Boşluğunda Sıvı BÖLÜM 39 Gaz Değişiminin Fiziksel İlkeleri; Solunum Zarında Oksijen ve Karbondioksit Difüzyonu Gaz Difüzyonu ve Gaz Parsiyel Basınçlarının Fiziği Alveol Havası ve Atmosfer Havasının Bileşimleri Farklıdır Ekspirasyon Havası Ölü Boşluk Havası ile Alveol Havasının Karışımıdır Ventilasyon-Perfüzyon Oranının Alveoldeki Gaz Konsantrasyonu Üzerine Etkisi xx 465 465 469 471 471 472 477 477 477 478 479 479 481 483 485 485 487 489 492 BÖLÜM 40 Kanda ve Doku Sıvılarında Oksijen ve Karbondioksidin Taşınması Akciğerlerden Vücut Dokularına Oksijen Taşınması Karbondioksidin Kanda Taşınması Solunumsal Değişim Oranı BÖLÜM 41 Solunumun Düzenlenmesi Solunum Merkezi Solunumun Kimyasal Kontrolü Solunum Aktivitesinin Kontrolünde Periferik Kemoreseptör Sistemi—Solunumun Kontrolünde Oksijenin Rolü Egzersizde Solunumun Düzenlenmesi Solunumu Etkileyen Diğer Faktörler BÖLÜM 42 Solunum Yetersizliği—Patofizyolojisi, Tanısı, Oksijen Tedavisi Solunum Anormalliklerini İncelemede Kullanılan Faydalı Yöntemler Özgül Pulmoner Anormalliklerin Patofizyolojisi Hipoksi ve Oksijen Tedavisi Hiperkapni- Vücut Sıvılarında Karbondioksit Fazlalığı Yapay Solunum 495 495 502 504 505 505 507 508 510 512 515 515 517 520 522 522 ÜNİTE VIII Uçuş, Uzay ve Derin Deniz Dalış Fizyolojisi BÖLÜM 43 Havacılık, Yüksek İrtifa ve Uzay Fizyolojisi Düşük Oksijen Basıncının Vücuttaki Etkileri Havacılık ve Uzay Fizyolojisinde Hızlanma Kuvvetlerinin Vücuda Etkileri Kapalı Uzay Aracında “Yapay İklim” Uzayda Ağırlıksızlık 527 527 531 533 533 BÖLÜM 44 Sualtı Dalış Fizyolojisi ve Diğer Hiperbarik Koşullar 535 Bireysel Gazların Yüksek Parsiyel Basınçlarda Vücuttaki Etkileri 535 Suciğeri (Scuba: Self-Contained Underwater Breathing Apparatus) ile Dalış 539 Denizaltılarda Özel Fizyolojik Problemler 540 Hiperbarik Oksijen Tedavisi 540 İçindekiler ÜNİTE IX Sinir Sistemi: Genel İlkeler ve Duyu Fizyolojisi BÖLÜM 45 Sinir Sisteminin Organizasyonu, Sinapsların Temel İşlevleri ve Aracı Maddeler Sinir Sisteminin Genel Düzeni Merkezi Sinir Sisteminin Başlıca Düzeyleri Sinir Sisteminin bir Bilgisayar ile Karşılaştırılması Merkezi Sinir Sistemi Sinapsları Sinaptik İletinin Bazı Özgül Nitelikleri 543 543 545 546 546 557 BÖLÜM 46 Duyusal Reseptörler, Bilginin İşlenmesinde Nöron Devreleri Duyusal Reseptörlerin Tipleri ve Duyarlı Oldukları Uyaranlar Duyusal Uyaranların Sinir İmpulslarına Çevrilmesi Farkı Tiplerde Sinyalleri İleten Sinir Lifleri ve Sinir Liflerinin Fizyolojik Sınıflandırılması Sinir Traktuslarında Farklı Şiddette Sinyallerin İletimi-Uzaysal ve Zamansal Eklenme Nöron Havuzlarında Sinyallerin İletilmesi ve İşlenmesi Nöron Devrelerinin Kararlılık ve Kararsızlığı BÖLÜM 47 Somatik Duyular: A. Genel Organizasyon, Dokunma ve Pozisyon Duyuları Somatik Duyuların Sınıflandırılması Dokunma Duyularının Algılanması ve İletilmesi Somatik Sinyalleri Merkezi Sinir Sistemine İleten Duysal Yollar Dorsal Kolon-Medyal Lemniskal Sistemde İleti Daha Az Önemli Duysal Sinyallerin Anterolateral Yolda İletilmesi Somatik Duyusal İşlevlerin Bazı Özel Nitelikleri 559 559 560 563 564 564 569 571 571 571 573 573 580 581 BÖLÜM 48 Somatik Duyular: II. Ağrı, Başağrısı ve Termal Duyular Ağrı Tipleri ve Nitelikleri-Hızlı Ağrı ve Yavaş Ağrı 583 583 Ağrı Reseptörleri ve Bunların Uyarılması Ağrı Sinyallerinin Merkezi Sinir Sistemine İkili İletimi Beyin ve Omurilikte Bulunan, Ağrıyı Baskılama (“Analjezi”) Sistemi Yansıyan Ağrı Viseral Ağrı Ağrı ve Diğer Somatik Duyularla İlgili Bazı Klinik Anormallikler Başağrısı Termal Duyular 583 584 586 588 588 590 590 592 ÜNİTE X Sinir Sistemi: B. Özel Duyular BÖLÜM 49 Göz: I. Görme Optiği Optiğin Fiziksel İlkeleri Gözün Optiği Oftalmoskop Gözün Sıvı Sistemi – Göziçi Sıvılar BÖLÜM 50 Göz: II. Retinanın Reseptör ve Sinirsel İşlevi Retinanın Yapısal Unsurlarının Anatomisi ve İşlevi Görmenin Fotokimyası Renkli Görme Retinanın Sinirsel İşlevi BÖLÜM 51 Göz: III. Görmenin Merkezi Nörofizyolojisi Görme Yolları Görme Korteksinin Organizasyonu ve İşlevi Görsel Resmin Değerlendirilmesi Sırasında Nöronların Uyarılma Modelleri Görme Alanları; Perimetri Göz Hareketleri ve Kontrolleri Akomodasyonun ve Pupilla Açıklığının Otonom Kontrolü BÖLÜM 52 İşitme Duyusu Kulak Zarı ve Kemikçik Sistemi Kohlea Merkezi İşitme Mekanizmaları İşitme Bozuklukları 597 597 600 605 606 609 609 611 615 616 623 623 624 626 627 627 631 633 633 634 639 642 xxi İçindekiler BÖLÜM 53 Kimyasal Duyular - Tat ve Koku Tat Duyusu Koku Duyusu 645 645 648 Beynin İletişimdeki İşlevi – Dilin Girdileri ve Çıktıları Korpus Kallozum ve Ön Komisürün, Düşünce, Anı, Öğrenme ve Diğer Bilgileri İki Beyin Yarıküresi Arasında Aktarma İşlevi Düşünceler, Bilinç ve Bellek 655 BÖLÜM 58 Beynin Davranış ve Motivasyonla İlgili Mekanizmaları-Limbik Sistem ve Hipotalamus Beynin Uyarıcı - Güdüleyici Sistemleri Limbik Sistem Limbik Sistemin İşlevsel Anatomisi; Hipotalamusun Anahtar Konumu Hipotalamus, Limbik Sistemin Temel Kontrol Merkezi Limbik Sistemin Diğer Bölümlerinin Özgül İşlevleri ÜNİTE XI Sinir Sistemi: C. Motor ve Bütünleştirici Nörofizyoloji BÖLÜM 54 Omuriliğin Motor İşlevleri; Omurilik Refleksleri Motor İşlevler İçin Omuriliğin Organizasyonu Kas Duyusal Reseptörleri - Kas İğcikleri ve Golgi Tendon Organları-ve Kas Kontrolündeki Rolleri Fleksör Refleks ve Geri Çekme Refleksleri Çapraz Ekstensör Refleks Zıt İnhibisyon ve Zıt İnervasyon Duruş (Postür) ve Hareket Refleksleri Kaşınma Refleksi Kas Spazmına Neden Olan Omurilik Refleksleri Omurilikteki Otonom Refleksler Omurilik Kesisi ve Spinal Şok BÖLÜM 55 Motor İşlevin Korteks ve Beyin Sapı Tarafından Kontrolü Motor Korteks ve Kortikospinal Yol Motor İşlevin Kontrolünde Beyin Sapının Rolü Vestibüler Duyular ve Dengenin Korunması Bilinçdışı, Tekrarlayıcı Hareketlerin Kontrolünde Beyin Sapı Çekirdeklerinin İşlevleri BÖLÜM 56 Serebellum ve Bazal Gangliyonların Genel Motor Kontrole Katkıları Serebellum ve Motor İşlevleri Bazal Gangliyonlar-Motor İşlevleri Motor Kontrol Sisteminin Birçok Bölümünün Bütünleştirilmesi BÖLÜM 57 Beyin Korteksi, Beynin Zihinsel İşlevleri, Öğrenme ve Bellek Beyin Korteksinin Fizyolojik Anatomisi Beyin Korteksinin Özgül Alanlarının İşlevleri xxii 655 657 661 663 663 663 664 664 665 665 667 667 673 674 678 681 681 689 694 697 697 698 BÖLÜM 59 Beyin Etkinlik Durumları-Uyku, Beyin Dalgaları, Epilepsi, Psikozlar Uyku Epilepsi Psikotik Davranış ve Demans - Özgül Nörotransmiter Sistemlerinin Rolleri Şizofreni – Olasılıkla Dopamin Sisteminin Bir Kısmının Aşırı İşlevi BÖLÜM 60 Otonom Sinir Sistemi ve Adrenal Medulla Otonom Sinir Sisteminin Genel Organizasyonu Sempatik ve Parasempatik İşlevin Temel Özellikleri Otonom Refleksler Organların Sempatik ve Parasempatik Sistemler Tarafından Bazı Durumlarda Sınırlı, Diğer Bazı Durumlarda da Kütlesel Uyarımı Otonom Sinir Sistemi Farmakolojisi BÖLÜM 61 Beyin Kan Akımı, Beyin-Omurilik Sıvısı ve Beyin Metabolizması Beyin Kan Akımı Beyin-Omurilik Sıvısı Sistemi Beyin Metabolizması 703 704 705 711 711 714 714 715 718 721 721 725 726 727 729 729 731 738 738 739 743 743 746 749 İçindekiler Midenin Hastalıkları İnce Bağırsak Hastalıkları Kalın Bağırsak Bozuklukları Gastrointestinal Kanalın Genel Bozuklukları ÜNİTE XII Sindirim Fizyolojisi BÖLÜM 62 Gastrointestinal İşlevin Genel İlkeleriHareketlilik, Sinirsel Kontrol ve Kan Dolaşımı Gastrointestinal Hareketliliğin Genel Kuralları Gastrointestinal İşlevin Sinirsel Kontrolü-Enterik Sinir Sistemi Gastrointestinal Kanaldaki Hareketlerin İşlevsel Tipleri Gasrointestinal Kan Akımı“Splanknik Dolaşım” BÖLÜM 63 Sindirim Kanalında Besinlerin İlerlemesi ve Karışması Besin Alımı Midenin Motor İşlevleri İnce Bağırsak Hareketleri Kolon Hareketleri Kalın Bağırsak Aktivitesini Etkileyen Diğer Otonom Refleksler BÖLÜM 64 Sindirim Kanalının Salgı İşlevleri Sindirim Kanalı Salgılarının Genel İlkeleri Tükürük Salgılanması Özofagusta Salgılama Mide Salgılaması Pankreas Salgısı Karaciğerden Safra Salgılanması; Safra Yollarının İşlevleri İnce Bağırsak Salgıları Kalın Bağırsaktan Mukus Salgılanması 799 801 802 803 ÜNİTE XIII 753 753 755 759 759 763 763 765 768 770 772 773 773 775 776 777 780 783 786 787 BÖLÜM 65 Sindirim Yolunda Sindirim ve Emilim Çeşitli Besinlerin Hidrolizle Sindirimi Gastrointestinal Emilimin Temel İlkeleri İnce Bağırsakta Emilim Kalın Bağırsakta Emilim: Dışkının Oluşumu 789 789 793 794 797 BÖLÜM 66 Sindirim Hastalıklarının Fizyolojisi Yutma Bozuklukları ve Özofagus Hastalıkları 799 799 Metabolizma ve Vücut Sıcaklığının Düzenlenmesi BÖLÜM 67 Karbonhidrat Metabolizması ve Adenozin Trifosfat Yapımı 809 Glikozun Karbonhidrat Metabolizmasındaki Merkezi Rolü 810 Hücre Zarında Glikoz Taşınması 810 Glikojen Karaciğer ve Kasta Depolanır 811 Glikozdan Glikolitik Yolla Enerji Serbestlemesi 812 Pentoz Fosfat Yoluyla Glikozdan Enerji Serbestlenmesi 816 Protein ve Yağlardan Karbonhidratların Oluşumu “Glikoneojenez” 817 Kan Glikozu 817 BÖLÜM 68 Lipit Metabolizması Vücut Sıvılarında Lipitlerin Taşınması Yağ Depoları Enerji İçin Trigliseritlerin Kullanımı: Adenozin Trifosfat Oluşumu Trigliseritlerden Enerji Serbestlenmesinin Düzenlenmesi Fosfolipitler ve Kolesterol Ateroskleroz 819 819 821 822 825 826 827 BÖLÜM 69 Protein Metabolizması831 Temel Özellikler 831 Amino Asitlerin Taşınması ve Depolanması 831 Plazma Proteinlerinin İşlevsel Rolleri 833 Protein Metabolizmasının Hormonal Düzenlenmesi 835 BÖLÜM 70 Bir Organ Olarak Karaciğer 837 Karaciğerin Fizyolojik Anatomisi 837 Karaciğerin Damar ve Lenf Sistemleri 837 Karaciğerin Metabolik İşlevleri 839 Safra Bilirübin Düzeyi Ölçümünün Klinik Tanı Aracı Olarak Kullanımı 840 xxiii İçindekiler BÖLÜM 71 Diyetteki Dengeler; Beslenmenin Düzenlenmesi; Şişmanlık ve Açlık; Vitaminler ve Mineraller 843 Sabit Koşullarda Enerji Alımı ve Tüketimi Dengelidir 843 Diyetteki Dengeler 843 Beslenmenin ve Enerji Depolamanın Düzenlenmesi 845 Şişmanlık (Obezite) 850 Zayıflık, Anoreksi ve Kaşeksi 851 Açlık 852 Vitaminler 852 Mineral Metabolizması 855 BÖLÜM 72 Enerji Vericiler ve Metabolizma Hızı Adenozin Trifosfat Metabolizmada “Enerjinin Parabirimi” Olarak İşlev Yapar Hücrede Enerji Serbestlenmesinin Denetimi Metabolizma Hızı Enerji Metabolizması-Enerji Tüketimini Etkileyen Faktörler BÖLÜM 73 Vücut Sıcaklığının Düzenlenmesi ve Ateş Normal Vücut Sıcaklıkları Vücut Sıcaklığı, Isı Kaybına Karşı Isı Üretimi Dengeleyerek Kontrol Edilir Vücut Sıcaklığının DüzenlenmesiHipotalamusun Rolü Vücut Sıcaklık Düzenlenmesindeki Bozukluklar 859 859 861 862 863 867 867 867 871 875 ÜNİTE XIV Endokrinoloji ve Üreme BÖLÜM 74 Endokrinojiye Giriş Vücut İşlevlerinin Kimyasal Haberciler ile Düzenlenmesi Hormonların Kimyasal Yapısı ve Sentezi Hormonların Salgılanması, Taşınması ve Kandan Temizlenmesi Hormonların Etki Mekanizmaları Kandaki Hormon Düzeylerinin Ölçülmesi xxiv 881 881 881 884 886 891 BÖLÜM 75 Hipofiz Hormonları ve Hipotalamus Tarafından Kontrolleri Hipofiz Bezi ve Hipotalamus İle İlişkisi Hipotalamus Hipofiz Salgısını Kontrol Eder Büyüme Hormonunun Fizyolojik İşlevleri Arka Hipofiz Bezi ve Hipotalamus ile İlişkisi BÖLÜM 76 Tiroidin Metabolik Hormonları Tiroit Metabolik Hormonlarının Yapımı ve Salgılanması Tiroit Hormonlarının Fizyolojik İşlevleri Tiroid Hormonunun Salgısının Düzenlenmesi Tiroit Hastalıkları BÖLÜM 77 Adrenokortikal Hormonlar Adrenokortikal Hormonların Sentez ve Salgılanması Mineralokortikoidlerin İşlevleri-Aldosteron Glukokortikoidlerin İşlevleri Adrenal Androjenler Adrenokortikal Salgı Bozuklukları BÖLÜM 78 İnsülin, Glukagon ve Diyabetes Mellitus İnsülin ve Metabolik Etkileri Glukagon ve İşlevleri Somatostatin, Glukagon ve İnsülin Salgısını Baskılar Kan Glukozunun Düzenlenmesinin Özeti Diyabetes Mellitus BÖLÜM 79 Paratiroid Hormonu, Kalsitonin, Kalsiyum ve Fosfat Metabolizması, D Vitamini, Kemik ve Dişler Hücredışı Sıvıda ve Plazmada Kalsiyum ve Fosfat Düzeylerinin Düzenlenmesine Genel Bakış Kemik ve Kemiğin Hücredışında Bulunan Kalsiyum ve Fosfatla İlişkisi D Vitamini Paratiroid Hormonu Kalsitonin Kalsiyum İyon Konsantrasyonunun Kontrolünün Özeti 895 895 897 898 904 907 907 910 914 916 921 921 924 928 934 934 939 939 947 949 949 950 955 955 957 960 962 966 966 İçindekiler Paratiroid Hormonunun Fizyopatolojisi, D Vitamini ve Kemik Hastalıkları Dişlerin Fizyolojisi BÖLÜM 80 Erkekte Üreme İşlevleri ve Hormonlara Bağlı İşlevler (ve Pineal Bezin İşlevleri) Erkek Cinsel Organlarının Fizyolojik Anatomisi Spermatojenez Erkekte Cinsel Eylem Testosteron ve Diğer Erkek Cinsiyet Hormonları Erkek Cinsel İşlevinin Bozuklukları Erkekte Erektil Fonksiyon Bozukluğu Pineal Bez ve Bazı Hayvanlarda Mevsime Bağlı Fertiliteyi Kontrol Etme İşlevi 967 969 973 973 973 978 979 984 985 986 BÖLÜM 81 Gebelik Öncesi Kadın Fizyolojisi ve Kadın Hormonları 987 Kadın Cinsel Organlarının Fizyolojik Anatomisi 987 Kadında Hormonal Sistem 987 Aylık Over Döngüsü; Gonadotropik Hormonların İşlevi 988 Over Hormonlarının İşlevleri-Östradiyol ve Progesteron 991 Kadında Aylık Ritmin DüzenlenmesiOver Hormonları ve Hipotalamus-Hipofiz Hormonlarının Etkileşimleri 996 Overlerde Salgı Bozuklukları 999 Kadında Cinsel Aktivite 1000 Kadında Fertilite (Doğurganlık) 1000 BÖLÜM 82 Gebelik ve Emzirme Yumurtanın Olgunlaşması ve Döllenmesi Embriyonun Erken Dönemdeki Beslenmesi Plasentanın İşlevi Gebelikte Hormonal Faktörler Anne Vücudunun Gebeliğe Yanıtı Doğum Emzirme 1005 1007 1009 1011 1014 BÖLÜM 83 Fetusun ve Yenidoğanın Fizyolojisi Fetusun Büyümesi ve İşlevsel Gelişimi Organ Sistemlerinin Gelişimi Yenidoğanın Uterus Dışındaki Yaşama Uyumu Yenidoğanın Beslenmesi Yenidoğana Özgü İşlevsel Problemler Çocuğun Büyümesi ve Gelişmesi 1019 1019 1019 1021 1023 1023 1027 ÜNİTE XV Spor Fizyolojisi BÖLÜM 84 Spor Fizyolojisi Egzersizde Kaslar Egzersizde Solunum Egzersizde Kardiyovasküler Sistem Egzersizde Vücut Isısı Egzersizde Vücut Sıvıları ve Tuz İlaçlar ve Atletler Bedensel Zindelik Yaşamı Uzatır İndeks 1031 1031 1036 1038 1039 1040 1040 1041 1043 1003 1003 1005 xxv