TEMEL KAVRAMLAR
advertisement
AĞAÇ ISLAHI PROF. DR. İBRAHIM TURNA Bu konu ile ilgili bazı kavramların iyi bilinmesi gerekir. Gen DNA parçacığı olarak tanımlanabilir. Ana ve baba karakterleri genler tarafından taşınırlar. Genler orman ağaçlarının morfolojik ve fizyolojik özelliklerini kontrol ederler. Örneğin, hızlı büyüme, yaprak ve ibre uzunluğu, biyotik ve abiyotik zararlılara karşı dayanıklılık gibi özellikler genler tarafından kontrol edilir. *** Her kalıtsal niteliği kontrol altında tutan gen, kromozomdaki LOKUS adı verilen belirli noktalarda yer alır. Diğer bir ifadeyle genlerin kromozomlar üzerinde bulunduğu noktalara lokus denir gen denir. Homolog kromozomlar üzerinde aynı yerde bulunan genlere allel *** Bir gen birden fazla karaktere etki edebiliyorsa bu olaya Peliotropi, bu gene de Peliotropik Gen denir. *** Aynı karakter üzerinde (örn. ağaç boyu) aynı yönde etki eden genlere sahip (AA veya aa) zigotlardan oluşan bireylere Homozigot, buna karşılık aynı karakter üzerine fakat farklı istikamette etki eden genlere sahip (Aa) zigotlara ve böyle zigotlardan oluşan bireylere de Heterozigot denir. Homozigot (arı=saf döl); bir karakteri kontrol ettiklerinden birbirinin aynısı olmak durumundadır (AA, aa gibi). Bir karakterin kontrolünden durumudur (Aa, Bb gibi) sorumlu alel genlerin farklı olması NOT: Dominant bir karakterin fenotip bilindiğinde onun genotipi kesin olarak bilinemez. Çünkü bu özellik homolog ya da heterozigot olabilir. Buna karşılık çekinik=resesif bir karakterin fenotipi bilinirse onun genotipi de kesin olarak bilinir. Zira çekinik bir karakterin etkisini fenotipte görebilmek için homozigot olma zorunluluğu vardır. Canlıların kalıtım açısından karakterleri iki grupta toplanır. Bunlar; 1. Kalitatif Karakterler: Dölden döle aktarılan karakterlerdir. Bunların kalıtımı Mendel kurallarına göre izlenebilmektedir. Çiçek rengi ve şekli, yaprak şekli, insanlardaki kan grupları, vb. kalitatif karakterlere örnek olarak verilebilir. Bu karakterlere aynı zamanda Mendel Karakterleri de denir. Mendel kuralları Karakterlerin dölden döle geçişleri ve dağılımlarını esas alır. Mendel, 34 bezelye varyetesi üzerinde karekter incelemeleri yapmış ve bunlardan 7 tanesini seçerek çalışmalara başlamıştır. Bunlar; Tohum şekli (düz-yuvarlak), Kotiledon rengi (sarı-yeşil), Tohum rengi (beyaz veya gri), Kabuk şekli (bölmeli-bölmesiz), Kabuk rengi (yeşil veya sarı), Kabuk (çiçek) pozisyonu (gövdede veya tepede), Gövde uzunluğu (uzun-kısa) gibi Kalitatif karakterler Dölden döle geçen karakterler olup F2 generasyonunda kesin sınırlarla birbirinden ayrılırlar. Örn. Bezelyelerde F2 generasyonu 3:1 oranında kırmızı ve beyaz çiçeklerden oluşur. Kantitatif karakterlerden oluşan varyansın ne kadarının genotipten kaynaklandığını «Kalıtım derecesi « gösterir. Yani genetiksel varyansın, genel varyans içersindeki payına kalıtım derecesi denir. Kalitatif karakterlerin kalıtım derecesi çok yüksektir. Kalıtım derecesi genetik varyansın toplam varyanstaki payına denir. H2 =Vg/Vp Vg=genotipten kaynaklanan varyans Vp=toplam varyans 1. Üniformite kuralı: karşılık genler arasında bir donimantlık ve resesiflik durumu yoksa ve onların fenotipte kendilerini belli etme kuvveti birbirine eşitse, bu karşılıklı genlere «ekivalent» denir. F1 generasyonunda birbirine benzer olurlar. 2. Açılma (segregasyon) kuralı: F1 generasyonundaki bir birey tekrar kendisi ile çaprazlanırsa,elde edile f2 generasyonundaki bireyler, f1 generasyonunda olduğu gibi üniform değildir. F2 gererasyonundaki allel genler ayrılarak 1:2:1 oranında dağılım gösterir Buna AÇILMA (segregasyon) denir. 2. Kantitatif (Metrik) Karakterler: Islah çalışmalarında "insanların gereksinimlerini en iyi şekilde karşılayan" ve bu nedenle de yapay ayıklamaya tabi tutulan karakterlerdir. Bu karakterlere, büyüklük, hacim, ağırlık, protein yüzdesi, boy, bitki büyüme ve gelişme süresi gibi belirli uzunluk, hacim vb. örnek verilebilir. Bu karakterlerin iki önemli özelliği vardır. 1, populasyonda kesintisiz olarak devam etmeleridir. Örneğin bir Çz populasyonunda bulunan bireyleri boy karakteri bakımından "uzun“ bireyler, "kısa" bireyler diye iki kesin gruba ayırmak mümkün değildir. Çünkü populasyonda en kısa bireylerle en uzun bireyler arasında kesintisiz değişim gösteren başka daha birçok boy grupları bulunmaktadır. Bunların frekans dağılımı da genellikle bir çan eğrisi (normal dağılım) şekline uymaktadır. 2. bir değil birden fazla gen (multiple factor) tarafından kontrol edilmeleridir. Devreye giren her gen, karakterin son şeklini almasında ancak sınırlı bir oranda katkıda bulunmaktadır. Yani, kantitatif karakterler çok genli (polygenic) bir kalıtım örneği göstermektedirler. Bir kantitatif karakterin kalıtımını kontrol eden birçok genden her biri, tıpkı basit Mendel kalıtımında görülen temel kalıtım ilkeleri içinde, ana kuşaktan bir sonraki kuşağa geçer. Ancak bu geçişte, bağımsız dağılma ve tekrar bir araya gelme (recombination) olayları, kantitatif karakteri kontrol eden her gen için ayrı ayrı olduğundan ortaya çıkan fenotipte gözlenen metrik karakterler Mendel kalıtımında beklenen oranları göstermezler. Ayrıca, bu karakterler (Kantitatif karakterler), kalitatif karakterlere kıyasla çevresel faktörlerden daha çok etkilenebilmektedir. Bu bir bakıma, birçok gen tarafından kontrol edilen bir metrik karakterin, tek bir gen tarafından kontrol edilen bir karaktere kıyasla daha çok esneklik göstermesi anlamına gelir. Metrik karakterlerin kalıtım şekli ile ilgilenen genetik dalına "Kantitatif Genetik" veya "Polygenic Kalıtım« denilmektedir. Kantitatif genetikte çalışma konusu, doğal koşullarda aralarında gen alışverişi olan bireyler topluluğu, yani populasyonlardır. Farklı genetik yapıya sahip iki bireyin çaprazlanması olayına <<Melezleme (Hibridizasyon)>>, bunun sonucu ortaya çıkan heterozigot bireye ise <<Melez veya Hibrid>> adı verilir. Melezleme olayı homozigot bireyleri oluşturan her iki gamet'de (polen ve yumurta hücresinde) aynı kalıtsal nitelikleri taşıdıkları için, bu bireyler arasında melezleme olayı gerçekleşmez. Başka bir anlatımla, dişi ve erkek gametlerdeki kalıtsal nitelikler birbirinden farklı ise, ancak o zaman bu iki bireyin ürünü olan heterozigot bireyler melez olarak adlandırılabilir. Bir melez taşıdığı farklı gen çiftlerinin (heterozigot) sayısına göre isimlendirilir. Buna göre; Monohibrit: Bir canlının tek bir karaktere etki eden genlerinin heterozigot olması durumudur (Aa, Bb gibi) Dihibrit: Bir canlının iki karaktere etki eden genlerinin heterozigot olması durumudur (AaBb gibi), Polihibrit: Çok karakter bakımından farklı olan melezlere polihibrit denir. Bağımsız gen: allel genlerin farklı kromozomlar üzerinde bulunması durumudur. Bağlı gen: bir kromozom üzerindebirden fazla genin bulunasıdır. Bağlı genler ancak MAYOZ bölünme sırasında krosing-overle birbirinden ayrılabilir. Dominant (Baskın) Gen: Etkilerini her zaman fenotipte gösteren genlerdir. Büyük harflerle gösterilir Resesif (Çekinik) Gen: Baskın genle birlikte olduğunda etkisini gösteremeyen genlerdir. Küçük harfle gösterilir. *** Bağımsız genler Bağlı genler Çekinik ve baskın genlerin taşınması kalıtım olayları bakımından son derece önemlidir. Zira kromozomlar üzerinde bulunan genlerin yeni nesillere aktarılması bu genlerin dominant veya resesif oluşlarına göre değişecektir. Melezlerin belli nitelikler bakımından ebeveynlerden daha üstün olma durumuna "Melez Gücü (Heterosis)" denir. Ana ve baba bireylerden daha üstün olan bireylere "Acar Hibrid" denir. Acar hibridlerin en önemli özelliği, her iki-ebeveynden daha geniş alanlara ve koşullara uyum sağlayabilmesidir. Melez gücü/heterosis kuşkusuz, yalnızca bireylerin büyüme ve gelişme gücünde kendisini göstermemekte, aynı zamanda bu üstünlük gövde düzgünlüğü ve sağlıklı oluş gibi ekonomik niteliklere de yansımaktadır. Gerçekte, heterosis olayı ile sağlanan güçlülük sadece farklı ırkların birleşmesiyle değil, bazı özelliklerin heterozigot duruma geçmesiyle de kazanılmaktadır. Özellikle poligenik (birçok gen tarafından kontrol edilen nitelikler) kalıtımında baskın (dominant) genler bir araya toplanabilirse, taşınan özellikler daha da kuvvetlenmiş olur. Zaten ıslah çalışmaları da bu temele dayanır. Kendileme (Soy-İçi Döllenme, Inbreeding): Kendileme olgusu yakın akrabalar arasında olan döllenmelerdir. (Örn: bir ağacın dişi çiçeklerinin kendi polenleri ile döllenmesidir. Genellikle autogam, (bir cinsli bir evcikli türlerde kendileme olayı görülebilir. *** Örneğin, Çs (P. sylvestris L.) ve Ormangülleri (Rhododendron L.) kendileme olayının görüldüğü türlerdir. Fideciklerde sık sık görülen, albino oluşumu, zayıf gelişme, ince dallanma gibi istenmeyen oluşumlar kendileme veya soy-içi döllenme sonucu oluşan olgulardır. Buna aynı zamanda kendileme depresyonu (kendileme mahsulü olan bireylerin genellikle nitelikleri bakımından ebeveynlerinden daha zayıf görünmesi) ya da soy-içi çöküş de denilmektedir. Ancak, albino oluşumunun mutasyon verisi olabileceği olasılığını da göz ardı etmemek gerekir. Kendilemenin olumsuz etkilerine, bireyler arasında gen alışverişinin en az düzeyde gerçekleştiği zayıf tohum yıllarında toplanan tohumlardan gelişen fideciklerde rastlanmaktadır. Populasyon Genetiği Hepsi aynı türe ait fakat farklı genetik ombinasyonlara sahip bireylerin oluşturduğu topluluğa populasyon denir. Ormancılıkta popülasyon meşcere ile aşağı yukarı eş anlamda kullanılmaktadır. Akraba olan veya olmayan orman toplumlarında oluşan bir popülasyonda kalıtım ve çeşitliliği inceleyen ve daha çok biyo-istatistik yöntemleri kullanan bir bilim dalıdır. Bir bölge ya da yöredeki populasyon olarak adlandırılabilir. Bu durumda coğrafik anlamda orijin, belirli bir yöre, biyolojik anlamda orijin ise, belirli bir yörenin üzerinde yetişen populasyon demektir. Bir populasyonu oluşturan tüm bireylerin genlerin toplamına gen havuzu denir. Populasyonlarda eşleşmelerin seçimle olmayıp gelişigüzel yani rastlantısal olması olayına panmixia denir. Bu durumda bireyler aynı eşleşme şansına sahiptirler. Genlerin bir araya gelme ihtimalinin yüksekliği allel genin popülasyonda az veya çok bulunmasına yani frekansına bağlıdır. *** Gen ve genotiplerin frekansları, Hardy-Weinberg dağılımı; A allellerinin popülasyonda bilmediğimiz oranına p (dominant allel genlerin frekansı), a allelinin yüzde değeri de q (resesif allel genlerin frekansı) diyelim. A ve a allellerini bir araya koyarsak bu bireylerin %100 oranına tekabül eder. %100 ifadesini 1 olarak ta gösterebiliriz. Bu durumda; p + q = 1 denkliği ortaya çıkar. Gen Frekanslarındaki Değişimler Bir popülasyonda bütün bireyler hayatta kalma ve aynı oranda üreme yeteneğine sahip ise, o popülasyonda allellerin veya genotiplerin nispi frekansları dölden döle sabit kalır. Böyle bir popülasyon dengededir. Bu durumda bu popülasyonda bireylerin zamana bağlı olarak değişimi olan evolusyon olmaz. Ancak bu popülasyonda gen frekanslarındaki herhangi bir değişme bu dengeyi bozar ve evolusyona olanak verir. Hardy-Weinberg prensibi (HWP): 1. Üreme sadece popülasyon içerisinde meydana gelmelidir, yani popülasyonun ebeveynlerinin hepsinin aynı popülasyonun bir önceki üyeleri olması gerekir. Bir başka deyişle t generasyonundaki bir bireyin sadece t generasyonundaki diğer bir bireyle karşılaştığı kabul edilir. Generasyonların üstüste gelmesi kabul edilemez. 2. Popülasyon içerisinde eşleşmelerin tesadüfi olması gerekir. Bu popülasyon içindeki bir bireyin diğer bir bireyle karşılaşma şansının eşit olmasıdır. Aynı şekilde her eşleşmeden meydana gelen gametlerin birbirleriyle eşleşme şansları eşittir. 3. Kullanılan karakterler Mendellenebilen ve otozomal karakterler olmalıdır. Organizma diploid olmalıdır. 4. Popülasyon yeterli büyüklükte olmalıdır. 5. Popülasyondaki bireylerin üreme güçleri eşit olmalıdır. 6. Popülasyonu etkileyecek seleksiyon, göç, mutasyon ve genetik drift gibi faktörler olmamalıdır. Populasyon genetiğine ilişkin çalışmalar populasyonun bütün genlerini incelemeyi amaçlar. Bu amacı gerçekleştirebilmek için de, bir populasyonun bir veya birkaç niteliğini temsil edebilecek olan, genlerin şekillendirdiği genotiplere, bir populasyonda ne kadar sıklıkta olabileceği konusuna açıklık getirmeye çalışılır. Başka bir deyişle, populasyon genetiği, populasyonların gelecek kuşaklardaki gen frekanslarını tahmin etmemizi sağlar. Gen frekanslarındaki değişime 5 esas etken neden olmaktadır. 1. Mutasyon 2. Göç/Göçme (Migrasyon) 3. Ayıklama (Seleksiyon) 4. Ayrılma (İzolasyon) 5. Genetik Kayma=Sürüklenme (Drift) Gen Oranının Değişmesi Nasıl Olur? Bir popülasyondaki genlerin frekansını etkileyen kuvvetler yoksa popülasyon dengededir, gen frekansları ve birey oranları sabittir. Popülasyonlardaki denge uzun süre kalamaz. 1. Mutasyon: Ani olarak meydana gelen genetik değişmelere mutasyon, Bir populasyonda her kuşakta az miktarda da olsa mutasyonlar meydana gelebilir. Bir genin aleli mutasyona uğradığı zaman, bu mutasyon yararlı ise populasyonda devam eder. Dolayısıyla gen havuzundaki frekansı da değiştirmiş olur. Ancak bir müddet sonra gen havuzu tekrar dengeli hale gelir. Eğer gende zararlı bir mutasyon meydana gelmişse, fert öleceği için bu gen kaybolacaktır. Bu durumda da gen frekansı değişir. doğada kendiliğinden oluşan mutasyonlara doğal mutasyonlar (spontane mut.) denir. Mutasyon bir ağacın büyüklüğü, şekli veya iç yapısı üzerinde etkili olabilir. Mutasyonlar ya canlıların genlerinde ortaya çıkan değişimler sonucunda gen mutasyonları ya da kromozomların yapı/sayılarında meydana gelen değişiklikler sonucu kromozom mutasyonu şeklinde ortaya çıkar. Mutasyonlar fenotipik değişikliklerle kendilerini gösterirler (cüce form, farklı şekil ve renkte çiçekler). *** Mutasyona uğramış genler (Mutant), ekseri olarak resesiftir ve genellikle popülasyonda hayatiyetlerini idame ettiremeyerek dumura uğrarlar. Gen Mutasyonları: Gen mutasyonunda, kromozomlardaki DNA zincirinde bir veya birkaç nükleotit değişime uğrar. Mutasyona uğramış bir gen, tekrar faklı yönde mutasyona uğrayabilir. Genlerin mutasyona uğrama sıklığına “mutasyon frekansı (mutasyon sıklığı)” veya “mutasyon hızı” denir. Ağaçların yaşamını engelleyen mutasyonlara, “letal (öldürücü) mutasyon” denir. Örn.; klorofil oluşumunu engelleyen albino mutasyonu nedeniyle, tohum çimlendikten sonra özümleme yapamaz. Tohumun endospermindeki yedek besin maddeleri tükendikten sonra bitki ölür. Bazı mutasyonlar selektif bir üstünlük kazanır ve mutant bitkiler yaşamlarını sürdürür. Böylece, populasyonda gen frekanslarını değiştirir ve temel değişimlere neden olur. Kromozom Mutasyonları: Kromozomların yapısında ve sayısında olur. Kromozom yapısındaki değişimler, çeşitli şekillerde oluşabilmektedir. Burada değişen materyal bir kromozom parçasıdır (segment). Kromozomdaki değişimler “parça azalması”, “parça çoğalması”, “yer değiştirme”, “ters dönme” şeklinde olabilmektedir. Bu değişimler mayoz bölünme sırasında, genelde homolog kromozomlar arasında parça değişimi (crossing-over) sonucu meydana gelmektedir. Yer değiştirmede yeni yer aynı kromozomda, homolog kromozomda yahut başka bir kromozomda olabilmektedir. Kromozomların sayısında olan mutasyonlara “genom mutasyonları” denir. Her türün kromozom sayısı sabittir. Erkek veya dişi gamet normal olarak “n” sayıda kromozom taşır. Buna “haploid (monoploid)” denir. Döllenmiş yumurta (zigot) ise birisi anadan, birisi babadan olmak üzere “2n” kromozom (diploid) taşır. Haploid (n) kromozom sayısının üç veya daha fazla katına sahip olan bireyler, “poliploid” bireyler olarak isimlendirilir. 3n, 4n, 5n, … kromozoma sahip bireylere sırası ile triploid, tetraploid, pentaploid denilmektedir. Ancak doğada mutasyonlar çok seyrek oluşmakta ve bu oluşumda milyonda bir olasılığı ileri sürülmektedir. Günümüzde fiziksel ve kimyasal etkenlerle yapay yolla mutantlar oluşturulmaktadır. Yapay yolla mutasyona yol açan etkenlere mutagen denilir. Mutagenler 2 grup altında incelenmektedir. Bunlar; fiziksel ve kimyasal mutagenlerdir. Fiziksel mutagenler α, β ve γ ışınları, ultraviyole ışınları, güçlü nötron ışınları, ani yüksek ve alçak sıcaklıklar, nem ve basınç değişmelerinden oluşur. Kimyasal mutagenler çok çeşitlidir. Bunlara; Colchicine (kolhisin), Podophyllin, Peltatum, Chlorallhydrate, Etlhyl-mercury örnek verilebilir. Bunlardan uygulamada yaygın olarak kullanılanı Colchicine'dir. Bu alkoloit bir mitoz zehiri olup, suda eriyen sarı ve zehirli bir tozdur. Bu mutagen %0,1-0,5'lik zayıf bir sulu çözeltisi içine birkaç saat etkin büyüme yapan doku (bu doku, kök ucu, çimlenen polen tanesi veya çimlenen tohum, faal bir tomurcuk) olabilir. Hazırlanan bu çözelti dozaj bakımından isabetli hazırlanmışsa hücre bölünmeden kromozomları ayrılmaktadır. Colchicine, kromozomları iki misli arttırmaktadır. Böylece, poliploid bitkiler oluşabilecek tohumların elde edilmesini sağlayabilmektedir. Mutasyonlar tek yönlü olabileceği gibi çift yönlü de olabilirler. Tek yönlü mutasyonlarda, bir populasyondaki sadece A alleli her generasyonda (u)oranında mutasyonla (a) ya dönüşsün (A ‘dan u kadar a ’ya . A nın mutasyon öncesi frekansı p0 ise; p0mutsyon sonunda-u.p0 kadar azalacaktır. Çift yönlü mutasyonda ise her iki yönde mutasyon sonucunda frekans eski halini alacaktır. 2. Migrasyon: Migrasyon (Göç) polenler ve tohumlar vasıtasıyla popülasyonlar arasında meydana gelen gen akışına denir. Migrasyon ile bir popülasyona yeni genler (alleller) gelir veya bu populasyondaki genler başka populasyonlara gider. Birçok tür, doğal yayılış alanı içinde farklı yetişme ortamlarında büyüyen yerel populasyonlara sahiptir. Her popülasyonda diğerlerinde bulunmayan farklı genler bulunabilir. Bir popülasyona dışardan gelen bireyler, yerel populasyonun bireyleri ile eşleşince, bunların genleri de, alıcı populasyonun gen havuzuna karışmış olur. Kısaca Migrasyon (Göçler = Gen akımı) : Bir popülasyondaki belirli karakteri taşıyan fertler bazı durumlarda diğer bir popülasyona göç edebilirler. Böylece bir popülasyonun gen havuzundaki bir genin frekansı azalırken diğer bir popülasyonun gen havuzundaki genlerin frekansında artış meydana gelebilir. ***Gen akışı yüksek oranda gerçekleşirse, alıcı populasyon ile verici populasyonun gen havuzları birbirine benzer hale gelir. Bunun tersine, migrasyon ve gen akışı çok az düzeyde ise, doğal seleksiyon ve genetik kayma, söz konusu olan populasyonların gen havuzlarının birbirlerinden farklı olmaya devam edecektir. Migrasyon, populasyonlar arasındaki farklılığın azalmasına yol açarken, doğal seleksiyon ve genetik kayma, popülasyonlar arasındaki farklılığın artmasına neden olmaktadır. Migrasyon ve mutasyon, birbirlerine göre farklı işlemlere sahip olmalarına rağmen, bir populasyona yeni genlerin ithal edilmesini sağlamaları yönünden benzerlik gösterirler. Ancak, mutasyonun hızı genellikle çok düşüktür. Migrasyon hızı ise duruma göre değişiklik gösterir. Göç anlamına gelen migrasyon sözcüğü, polen ve tohum gibi genetik materyalin böcek, kuş vb. gibi biyotik faktörler veya akarsu ve rüzgâr gibi abiyotik etmenler vasıtası ile taşınması olayıdır. Örn., kiraz türleri meyvelerinin ve ardıç kozalaklarının etli kısımlarının kuşlar tarafından meyveleri ile birlikte yenilen tohumları başka yerlere taşınmaktadır. akçaağaç ve ıhlamur türlerinin polenleri böcekler vasıtasıyla, söğüt, Kv ve Kz tohumları hem rüzgâr hem de akarsular yoluyla; L, Çs gibi türlerin kanatlı ve küçük tohumları rüzgâr vasıtası ile uzak mesafelere ulaşabilmektedir. Bu olay belirtilen genetik materyalin ait oldukları populasyondan başka bir populasyona/populasyonlara göç olayıdır. Bu göç olayı populasyonların, gen frekanslarında zamanla değişime neden olmaktadır. Özellikle küçüklükleri ve hava baloncukları yardımıyla kilometrelerce uzaklara uçan polenler, popülasyonların gen frekanslarının değişiminde çok daha önemli rol oynadığı söylenebilir. 3. Seleksiyon : Gen frekansının değişmesinde diğer bir etken de seleksiyondur. Seleksiyon çevreye uygun varyasyonlara sahip bireylerin seçilip, diğerlerinin elenmesidir. Bitki türleri kendi soylarını sürdürebilmek için bulundukları YO koşullarına uyum sağlarlar. Ancak, YO koşulları yavaş fakat sürekli bir değişim içinde olduğundan bu değişime bağlı olarak, popülasyonu oluşturan bireylerin bir kısmı değişen yeni YO koşullarına karşı yaşama güçlerini kaybederek popülasyondan ayrılırken, değişen yeni YO uyum sağlayan bireyler yeni kuşaklar meydana getirerek nesillerini sürdürür, popülasyonda sayıları artar. Bu bir bakıma elenmeyerek kalan bireylerin popülasyondaki gen frekanslarının artması anlamına gelir. Bu bağlamda da, populasyonu oluşturan bireylerin, yavaş yavaş fakat sürekli olarak değişen YO koşullarına uyacak şekilde bireysel olarak morfolojik ve fenotipik yapıları da değişir. İşte, YO değişikliğine bağlı olarak bu değişim sürecinde değişen yeni şartlara uyum sağlayarak yeni kuşakların önceki popülasyondan farklılaşma olgusuna "ayıklama (seleksiyon)" denir. Populasyonlar çeşitli etkenlerle değişen çevre koşullarına uyabilirler. Bir popülasyondaki bireylerin değişen çevre koşullarına uyum sağlamak için morfolojik ve fizyolojik yönden değişime uğramalarına adaptasyon denir. Ayıklama (Seleksiyon), melezleme ve mutasyon ıslahından farklı olarak, yeni gen kombinasyonları ve yeni nitelikte bireyleri elde etme amacı gütmez. Bunun yerine amaca uygun bireylerin seçimi amaçlanır. Bu nedenledir ki, bir populasyonda varyasyon (çeşitlilik) ne kadar büyük olursa ayıklama olanakları da o ölçüde artabilir. Genel olarak orman ağacı türlerinin optimal doğal yayılış gösterdiği meşcerelerde, yapay ayıklama yoluyla daha üstün bireylerin seçilip üretilmesi olanakları vardır. 4. İzolasyon (Ayrılma): Populasyonlar arasındaki uzaklık, yükselti farkı ve doğal yayılışlarındaki kesiklikler ayrılma olgusuna yol açar. Ayrılma, coğrafîk ve ekolojik ayrımlar olmak üzere iki grup altında toplanır. Ayrılma, kendi başına gen frekansının değişmesine yol açmaz. Eğer, ayrılma olduktan sonra farklı populasyonlarda farklı yönlerde mutasyon ve seçilim (seleksiyon) olursa, dolaylı olarak gen frekansları değişir. İzolasyon: Tabiattaki popülasyonlar arasında genetik, fizyolojik, ekolojik ve davranışla ilgili çeşitli izolasyon mekanizmaları vardır. Ancak bunların arasında en önemlisi coğrafik izolasyondur. Popülasyonlar coğrafik olarak ayrıldıkları zaman bulundukları çevrede yaşamlarını sürdürebilmeleri için, mutasyon ve seleksiyonla farklı gen havuzları oluştururlar. Uzun bir süre sonra bu popülasyonlar artık birbirleriyle çiftleşemeyecek derecede farklılaşmışlardır. Bu durum yeni alt türlerin ortaya çıkmasını sağlar. İzolasyonlar populasyonları alt populasyonlara böler ve böylece çeşitli bölgelerde IRKLAR oluşur. Coğrafik izolasyon dağlar, okyanuslar ve çöllerle olabilir. Bu ayırım sonucu coğrafik varyasyon oluşur. İzolasyon, farklı nedenlerle ortaya çıkabilmektedir: Çiçeklenme zamanı farklılığı: Aynı populasyon bireylerin polen saçma ve polen kabule geçiş zamanları arasında farklılıklar olabilmektedir. Engebelerden kaynaklanan izolasyon: Engebeler nedeni ile herhangi bir popülasyona, çevre popülasyonlardan polen ulaşamayabilir. Benzer şekilde, insan tahribi sonucu bazı tepelerde ayrı kalan populasyonlara, çevreden polen ulaşamayabilir. Bu populasyonlar kendi içinde sürekli polenleşme ve seleksiyon baskısı ile farklılaşabilir. Yükseklik izolasyonu: Bir türün yayılış alanındaki yükselti farklılığı, farklı yükseltilerdeki populasyonların polen saçım ve polen kabul evreleri bakımından etkin bir izolasyon oluşturabilmektedir. Mesafe izolasyonu: Tohum veya polen yolu ile, temelde göç mesafeleri kısa olduğundan, geniş yayılışı olan bir popülasyonda, belirli mesafelerde göçle karışma devam etse de, uzak mesafeler populasyonlar arası bir izolasyon yaratabilmektedir. Poliploidi kaynaklı izolasyon: Doğada poliploidi sonucun kromozoma sahip olan bir birey, 2n kromozoma sahip bireyle eşleşebilir ve 3n kromozomlu bireyler oluşabilir. Ancak 3n kromozomlu bireylerle 4n veya 2n kromozomlu bireylerin polenleşmesi sonucu, genelde üreyimli bireyler oluşmamaktadır. Ayrılma, ırklar arasında olduğu gibi, populasyon içi bireyler arasında da olabilmektedir. Bir tür içinde ayrılma; gamet uyuşmazlığı, mekanik ayrılma, melez kısırlığı ve melez çözülmesi şeklinde ortaya çıkmaktadır. Gamet Uyuşmazlığı: Polenler (erkek gametler) diğer bir türün yumurta hücrelerine (dişi gametlerine) ulaştığında eşleşme gerçekleşemez. Örn., göknar poleninin sarıçam dişi gameti üzerine doğal veya yapay yolla ulaştırılsa bile, eşleşme gerçekleşmez. Mekanik Ayrılma: Bir türün cinsiyet organının diğeri ile uyuşmaması sonucunda görülen ayrılmadır. Melez Kısırlığı: Bazı durumlarda döllenme gerçekleşebilir ve döllenmiş tohum oluşur. Ancak, oluşan dölün yaşama şansı olmasına karşın, kendisinin yeni döller oluşturma şansı bulunmamaktadır. Melez Çözülmesi: Melez döl verme yeteneğinde olan ancak, ikinci generasyonda türün genotipleri açılacaklarından (ayrılmalara uğrayacağından) bu aşamada yaşama ve uyum yeteneği olamayan bireyler oluşturabilirler. Buna "Melez Çözülmesi" denir. 5. Genetik (Drift) Sürüklenme (Kayma): Populasyonların küçüklüğü nedeniyle, panmiksis olayı tam olarak gerçekleşmeyebilir. Panmiksis olayı sonucu populasyonda gen frekansı sürekli olarak bir yöne doğru değişir. Sonuçta, küçük populasyonlarda gelişigüzel meydana gelen bu düzensizliklere bağlı olarak, genetik sürüklenme olarak nitelendirilen gen frekansının değişmesi görülür. Sürüklenme olayı, populasyonda bir dölden diğer bir döle gen frekanslarında değişmelere neden olur. bir genin populasyondaki dağılımının üreme surecinin yol açtığı istatistiksel hatanın birikimi sonucunda durgunluğa erişmesi. mevcut nesildeki gen dağılımı bir sonraki nesile aktarılırken pratik olarak örnekleme nedeniyle aktarımda istatistiki bir hata meydana gelir. örneğin a aleli %90, b aleli %10 oranındayken, diğer bütün faktörlerin dışında sadece örnekleme etkisi nedeniyle dağılım %80'e %20'ye dönüşebilir. bir sonraki nesilde yeniden %85'e %15'e çevrilebilir.. matematik bize der ki, bu değişimler, nesilden nesile bir trend olmasa da eninde sonunda durağanlaşacak, yani %100-%0 ya da %0-%100 dengesine ulaşacak ve o noktada artık tek alel kalacaktır. iste buna verilen addır genetik kayma. 6) Eşleşmeler: Rastgele eşleşme (panmiksus): bireylerin fiziksel, genetik yada sosyal bir tercih olmaksızın eşleşmesidir. Diğer bir deyimle, 2 organizmanın eşleşmesi çevresel, kalıtımsal yada sosyal etkileşimlerden bağımsızdır. Bu nedenle, potansiyel eşlerin seçilme şansı eşittir. Hardy-Weinberg prensibinde esastır ancak doğal seleksiyon sürecinden bağımsızdır . Rastgele olmayan evlilikler: Toplumda zararlı ya da yararlı resesif bir gen için hem homozigot hem de heterezigot kişiler bulunur. Eğer toplumdaki kişiler rastgele değil de örneğin homozigotlar homozigotlarla, heterezigotlar heterezigotlarla evlenecek olursa doğacak homozigotların sayısı artmış olacaktır. Akraba evlilikleri de rastgele olmayan evliliklere girer. populasyonda genetik etkisi heterozigotların azalması’dır 7) Populasyon darboğazı : Popülasyon boyutu herhangi bir afet sonucu azalabilir ve buda genetik çeşitliliğin azalması ile sonuçlanır (bir nevi yönlendirilmeli bir genetik drifttir.) Örneğin, HW kuralına uyan bir böcek popülasyonunda bir kuş türünün bu popülasyondaki sadece siyah böcekleri yemesi, bir sonraki dölde beyaz olanların artmasına sebep olacaktır. Sürekli siyahların yenmesi sonucunda artık siyahlar yok olacak ve bir tek beyazlar kalacaktır Popülasyon darboğazı allel frekanslarında değişime yol açar Gen Havuzu Nedir? Genetikçi, popülasyondaki fertlerin bütün genlerinin bir havuzda toplandığını düşünür. Bu havuz erkek fertlerin ve dişi fertlerin genlerinin toplandığı iki ayrı havuzdan meydana gelmiştir. Kısaca, bir popülasyonun bütün genlerine gen havuzu diyebiliriz. Gen Frekansı Nedir? : Genel olarak, bir populasyonda her bir lokusda bulunan tek tip bir alelin frekansı %100 yada 1.0 e eşittir. Ancak, eğer iki tip alel varsa ki diploid bir organizmada durum budur; birinin frekansı “p”, diğerinin frekansı “q” ile gösterilir. Matematiksel olarak rastgele eşleşme yapan kapalı bir popülasyonda p+q = 1’e eşittir. Canlının üremesi sırasında yumurta hücresindeki p+q alelleri , sperm hücresindeki p+q alelleri ile birleşir. Bu birleşme sonucu; (p + q) x (p + q) = (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 Ortaya çıkan değerler bize populasyondaki tüm genotiplerin oranlarını vermektedir. Biston betularia’da populasyon ; p2 = MM, 2pq = 2Mm, q2 = mm Genotip frekansları Bu popülasyonun % 81’nin tipik bireylerden, % 19’unun melanik bireylerden oluştuğunu hesaplasaydık, Not= Melanizm dominant bir gen (M) tarafından kodlanır. Doğal rengi kodlayan gen ise resesif (m) durumdadır. Her kelebek 2 alel taşır ; M ve m. MM ve Mm genotipleri melanik, mm genotipi doğal renkteki bireyleri oluşturur. Gen frekansları: q= m’nin frekansı q2= 0,81 ise q= 0,9 p= M’nin frekansı p= 1- 0,9= 0,1 p2 = 0.01 (MM) 2pq = 0.18 (Mm) Bu popülasyon içindeki eşleşmeler sonucu bir sonraki döl oluşur. 1) Alt popülasyon nasıl ve neden oluşur? Popülasyon, fiziksel (topografı, su yada kara, elverişsiz habitat vb.) engeller sonucu bölünürse yeni alt popülasyonlar oluşur. Doğasal veya fiziksel engellerle ayrılan aynı türün bireyleri farklı gruplar (sürü, koloni vb. gibi) halinde izole olarak yaşamaya başlarlar. Büyük bir popülasyonun bu şekilde ayrılmasıyla oluşan yapılanmaya “alt popülasyon” denir. Popülasyonların alt gruplara ayrılması bir süre sonra rastgele eşleşme göstermeyen (homojen) grupların oluşmasına yol açar. TÜR Ayırt edici özelliklere sahip alt popülasyondur. Alt-popülasyonlar arasında ayırt edici özellikler genetik drift ya da doğal seleksiyonla sabitlenmiştir.
