BİTKİ TAKSONOMİSİ DERS TAKVİYE NOTU Campbell BÖLÜM 29 ve Mader Prof. Dr. Figen ERKOÇ Gazi Eğitim Fakültesi e-posta: [email protected] web: http://w3.gazi.edu.tr/web/erkoc Bitkiler çok hücreli, eukaryot canlılardır. Dokuları iyi gelişmiştir. Fotosentez yapan ototroflardır. Bitkilerin çoğu çöller, don altındaki tundra, çayırlıklar ve ormanlar gibi karasal habitatlarda ve sucul ortamlarda yaşar. Karasal yaşamın sunduğu en önemli avantajlardan birisi de fotosentez için gerekli ışığın bulunmasıdır. Ayrıca karbon dioksit ve oksijen havada, suda olduğundan daha yüksek konsantrasyonlardadır. Karasal çevrede desikasyon (kuruluğa karşı) adaptasyonlar gerekir. Bunun için toprağın altında kökler bulunur, suyu tutmak için yaprak ve gövdede mumsu kutikula vardır. Yaprak yüzeylerinde gazların değişimini ve su kaybının önlenmesini sağlayan delikler bulunur. Bazı bitkilerde suyu yukarı, besin maddelerini aşağı taşımak için vasküler sistem bulunur. Bu sistemle ilişkili olarak ağaçlarda kuvvetli bir iç iskelet vardır; yer çekimi kuvvetine karşı güç gösterir ve yaprakları ışık alacak şekilde yukarı güneşe doğru kaldırır. Bütün bitkiler embriyoyu desikasyona karşı korur, bazıları tüm gametofit döllerini korur. Bu bitkilerde sperm-taşıyan polen taneleri rüzgar ve hayvanlarla yumurtaya taşınır, oluşan embriyo sonunda tohuma dönüşür. Karasal bitkilerin Charophyceae grubundaki yeşil alglerden türedikleri düşünülmektedir. Bu iki grubun ortak özellikleri: Fotosentez sırasında hem klorofil a hem b, hem de karotenoidleri kullanmalarıdır. Başlıca depo besin maddesi nişastadır, kloroplast içinde depolanır. Acaba Ulva gibi multisellüler yeşil algler bitki kabul edimemektedir? Alglerde fertilizasyon dış döllenme ile olur, embriyo bitkilerinki gibi bitki gövdesinde korunmaz, dış ortam etkilerine açıktır. Bitkilerde ve bazı alglerde iki-jenerasyonlu hayat döngüzü var buna döl almaşı “alternation of generations” denir. Burada sporofit diploid jenerasyonu - mayoz ile haploid sporları oluşturur ve sporlardan oluşan haploid jenerasyonu; Gametofit ise gametleri olşturan haploid jenerasyonu tanımlamak için kullanılır. Gametofit gametleri mitoz ile oluşturur. Gametlerin birleşmesiyle diploid zigot oluşur. İki jenerasyon birbirine benzemez ve biri diğerine baskındır. Dominant (baskın) jenerasyon daha büyüktür ve daha uzun süre kalır. Bunlara ilaveten bitkiler oogamus özelliktedir: Gametler yumurta ve spermdir. Bitkilerin genel özellikleri: 1- Multisellülerdir, doku ve organları oluşturmak üzere özelleşmiş hücreleri vardır. 2- Klorofil a, b ve karotenoid içerirler; Depo besin maddesi nişastadır, selüloz hücre duvarları vardır. 3- Eşey organlarının dışında üreme hücresi olmayan dış tabaka bulunur, oluşan gametleri desikasyondan korur. 4- Gelişen embriyoyu kuruluktan korumak için dişi üreme organı içinde besin maddeleri ve su ile besler. 5- Döl almaşı olarak tanımlanan hayat döngüsü vardır. Karasal bitkiler ve adaptasyonları: 1- Başlıca 4 gruptur. Karayosunları, eğreltiotları, gimnospermler ve angiospermler. 2- Yapraklı karayosunları ve diğer bryofitlerin karasal hayata adaptasyonlarında ortaya çıkan adaptasyonlarla alglerden ayrılırlar. Çoğu üremeyle ilgilidir. Yavru çok hücreli embriyodan gelişir. Embriyo onu koruyan ve besleyen “ana” bitkide kalır. 3- Diğer büyük kara bitkisi gruplarının karayosunlarından farkları vardır. Eğreltiotları, gimnospermler ve angiospermlerin ilkel atalarında iletim dokusu vardır. Bu üç bitki grubuna iletim demetli bitkiler denir. Buna karşılık karayosunlarının çoğunda iletim dokusu bulunmaz. Ancak bazı eğreltiotlarında su ileten bazı borular bulunur, sınır çok kesin değildir. 4- İletim demetli bitkiler arasında eğreltiotları ve bazı Pterofitler tohumsuz olarak da adlandırılır. Çünkü bu bitkilerin yaşam döngülerinde tohum bulunmaz. Gimnosperm ve angiosperm bitkiler tohumlu bitkilerdir. Tohum karada üremeyi kolaylaştıran bir adaptasyondur. Tohum koruyucu kabuk içinde besin kaynağı ile birlikte embriyoyu taşır. 5- Çiçek koruyucu ovaryum bölmelerinin içinde tohumları taşıyan gelişmiş üreme yapısıdır. Gimnospermler çıplak tohum taşır. Bitkiler genel olarak briyofitler ve vasküler bitkiler olmak üzere iki büyük gruba ayrılır. Toplam 10 bitki Phylum’u vardır: (s. 577, Şekil 29.1) Charophyceae (Su şamdanları) Karayosunları (Ciğerotları-Hepatophyta, Boynuzlu ciğerotları-Anthocerophyta, Karayosunları-Bryophyta) Eğreltiler (Lycophyta ve eğreltiler, atkuyrukları, süpürge eğreltilerinin dahil olduğu Pterophyta) Gymnospermler (Ginkophyta, Cycadophyta, Gnetae ve Coniferophyta) ve Angiospermler (Phylum adı Anthophyta). Mader s. 444, Klasifikasyon tablosu Şekil 27-2. Bryophyte grubu (s. 585 Şekil 29.15) Divisio Hepatophyta: ciğerotları Divisio Bryophyta: karayosunları Divisio Anthocerotophyta: boynuzlu ciğerotları (sporofitleri boynuz gibi) Tohumsuz Vasküler (Damarlı) Bitkiler (s. 590 Şekil 29.21) Divisio Psilotophyta: süpürge eğreltileri Divisio Lycopodophyta (Lycophyta): likofitler (kurtayağı yosunu, kibritotları, “club mosses”) Divisio Equisetophyta: atkuyrukları (Equisetum) Divisio Pteridophyta (Pterophyta): eğreltiler ve süpürge eğreltileri Gymnospermler (s. 602 Şekil 30.5, 30.6; s. 603 30.7 ve s. 604 Şekil 30.8) Divisio Pinophyta: ibreliler (çam gibi kozalaklı bitkiler) Divisio Cycadophyta: sikaslar Divisio Ginkophyta: mabet ağaçları, Ginkgo Divisio Gnetophyta: gnetofitler (sadece tropiklerde; Gnetum, Ephedra ve Welwitschia) Angiospermler (s. 607 Şekil 30.11) Divisio Magnoliophyta (Anthophyta): çiçekli bitkiler Classis Magnoliopsida: dikotil (iki çenekli) bitkiler Classis Liliopsida: monokotil (bir çenekli) bitkiler Briyofitler: Vasküler bitkilerdeki su ve organik besin maddelerini taşıyıcı özelleşmiş sitemleri yoktur. Bazan yapraksı görünüşleri olsa da hakiki kökleri, gövdeleri ve yapıları yoktur. Bu yapıların tanımında hakiki vasküler dokuları olması gereklidir. Briyofitlerin kökbenzeri, gövde-benzeri, yaprak-benzeri yapıları olduğu ifade edilir. Gametofit dominant jenerasyondur-bizim bitki dediğimiz döl. Sperm flagella taşır yumurtanın yakınına kadar yüzer yumurta sudan bir film tabakası içindedir. Eğer sporofitli bir bitkiyse, sporofit gametofite bağlı bulunur ve fotosentetik gametofitten besinini sağlar. Briyofitler oldukça küçüktür; en büyüğü 20 cm kadar boydadır. Bu özellik suyu yeterince yüksekliğe etkili bir şekilde taşıyamama ile ilişkilidir. Eşeysel üremede flagellalı sperm bulunduğundan, briyofitler genellikle nemli habitatlarda bulunur. Buna rağmen yosunlar zor şartları olan ortamlarda da iyi dayanırlar çünkü gametofit eşeysiz de üreyebilir, yosunun stresli ve hatta kuru habitatlarda tutunmasını ve yayılmasını sağlar. Eğer gerekirse yosunlar önce kururlar, sonra su olduğunda tekrar fotosenteze başlayabilirler. Sporlar kapsül veya sporangium adı verilen yapının içinde oluşur. Taşların, çitlerin, nemli yerlerdeki çatlakların içinde yaşayabilirler. Bu habitatlarda yaşayabilmeleri basit ve küçük olmalarından dolayıdır. Karayosunu Hayat Döngüsü (http://waynesword.palomar.edu/lmexer8.htm#asexual) Karayosunlarında embriyo archegonia adı verilen çok hücreli dişi eşey organlarının içinde gelişir. Yapraklı, haploid gametofit dominant. Diploid sporofit sporangiumdan oluşurgametofitten direkt büyüyen sap. Sporangiumdaki spor ana hücreleri mayoz geçirir, çok sayıda haploid spor oluşturur. Bunlar toprağa düşer. Sporofitte klorofil bulunmaz, su, mineraller ve karbohidrat beslenmesi için tamamen ototrof (fotosentetik) gametofite bağımlıdır. Bundan dolayı karayosunu sporofiti heterotrofiktir ve gametofit üzerinde parazittir. Çoğu karayosunu gametofiti dioeciousdur yani erkek ve dişi bireyler popülasyonda ayrı ayrı bulunur. Gametofitler “erkek” ve “dişi” sporlar tarafından meydana getirilir. İlkel fertilizasyon vardır, biflagellat sperm suda yüzerek dişi bitki üzerindeki yumurtalara ulaşır. Vasküler bitkiler: Eğreltiotları ile onların akrabaları gimnoseprm ve angiospermleri içerir. Bu bitkilerde vasküler doku, topraktan suyu ve mineralleri taşıyan ksilem (duvarları lignin içerir) ile organik besin maddelerini bitkinin bir bölümünden diğer bölümüne taşıyan floemden oluşur. Vasküler bitkilerde hakiki kök, gövde ve yapraklar bulunur. Yapraklar toprak üzerinde sürünerek ilerleyen rizomlardan oluşur. Su kaybını kontrol etmek için stoma adı verilen küçük porlar bulunur. Sporofit jenerasyon dominanttır. Vasküler dokuyu ve diğer özellikleri taşıyan döl. Sporofit diploid. Hatalı gen bulunduğunda, fonksiyonel bir gen tarafından bu özellik kapatılır. Genetik materyal daha fazla olduğu için karmaşıklık fazladır, mutasyon ihtimali daha yüksektir. Çok yaygın ve çok çeşitlilik gösterirler. Tohumsuz vasküler bitkiler (eğreltiler tipik örnek) türü rüzgarla dağılan sporlarıyla yayarlar. Sporlar çimlendiğinde oluşan büyük gametofit, beslenmesi için sporofite bağımlı değildir. Bu bitkilerde flagellalı sperm antheridia tarafından serbest hale geçirilir ve sudan oluşan bir film tabakası içinde archegonia’ya ulaşır, fertilizasyon burada gerçekleşir. Suya bağımlı gametofit, sporofitten bağımsız olduğundan bu bitkiler sporofitin karasal ortama adaptasyonundan tam olarak faydalanamaz. Karbonifer dönemindeki büyük bataklıkları tohumsuz vasküler bitkiler oluşturmaktaydı. Tohumlu bitkilerde mikrogametofitler (erkek) ve megagametofitler (dişi) sporofite bağımlıdır, sporofit ise kuru ortama tam uyum sağlamıştır. Olgun mikrogametofit polen tanesidir. Megagametofit ve onun devamı olan embriyo, sporofitin vücudunda kalır ve tohum haline gelişir. Eğreltiotu Hayat Döngüsü Hayat döngüsünde diploid, yapraklı sporofit dominanttır (conspicuous). Yaprakların alt tarafında kahverengi sorus keseleri sıralı dizilmiştir. Sorinin dizilimi sınıflandırmada önemlidir. Sporangium içindeki spor ana hücreleri mayoz geçirir, çok sayıda haploid spor oluşturur. Sporangia olgunlaşınca çatlayarak açılır milyonlarca spor toprağa toz gibi düşer. Sporangium’un açılmasında dış kısımı saran kalın duvarlı annulus denilen yapının etkisi vardır, annulus hücreleri kuruduğunda, annulus gerilir ve sporangium duvarını açar, sporlar dağılır. Her spor çimlenir ve kalp-şekilli gametofite gelişir (prothallus). Bu yapı küçük parmağın tırnağından daha küçüktür. Bu haploid gametofit erkek ve dişi eşey organlarını taşır (antheridia ve archegonia). Gametofitlerin popülasyonları ile ilgili olarak eğreltiler tipik monoeciousdur, hem dişi hem de erkek eşey organları aynı gametofit üzerindedir. Karayosunlarının tek eşeyli gametofitlerinden farklı olarak, eğrelti gametofiti biseksüeldir. Karayosunları gibi, eğreltilerde de fertilizasyon ilkel yöntem olan çok sili spermin suda yumurtaya uluşmak için yüzmesiyle gerçekleşir. Eğreltilerin gametofitleri ve sporofitleri fotosentetik ve ototoroftur. Tohumlu bitkilerin hayat döngüsü (Mader s. 455, Şekil 27.10) Çiçekli Bitkilerin Hayat Döngüsü Çiçekli bitkilerde (angiospermler) de eğreltiler gibi diploid sporofit odunsu; kök, gövde ve yaprakları olan bir bitkiden oluşur. Eğreltilerden farklı olarak, çiçekli bitkiler çiçek ve tohumtaşıyan meyve adı verilen üreme organları oluşturur. Çiçekler uniseksüel (sadece tek tip eşey organı taşıyan, erkek stameni veya dişi pistili) veya biseksüel (hem stamenleri hem de pistili aynı çiçekte taşıyan) olabilir. Aynı bitkide ayrı erkek ve dişi çiçekler taşıyan türlere örnekler meşe ve cevizdir (monoecious). Ayrı bireylerde ayrı erkek ve dişi çiçek taşıyan türlere dioecious denir, örnekleri söğüt, kavak, hurma, bazı incirler ve marijuana (Cannabis)dır. Tohumlu bitkilerde üreme: (http://www.facstaffwebs.umes.edu/maokulate/BIOL112_ED11STD/CH10_STD11ED.ppt#6) – – Çiçek- angiospermlerin üreme yapısı Diploid sporofit dominant jenerasyon • Sporofitte çiçekler bulunur; çiçekler 2 tip spor oluşturur – Megaspor-dişi gametofite gelişir-embriyo kesesi – Mikrospor-erkek gametofite gelişir-polen tanesi • Polinasyon (tozlaşma)-polenin dişi çiçek kısımları üzerine bırakılması – Polen tanesinde 2 sperm hücresi var; polen tanesi bir tüp oluşturur, sperm bu tüpten yüzerek embriyo kesesine ulaşır – Embriyo kesesinde ovum bulunur; fertilizasyondan sonra embriyo gelişir – Embriyo kesesi tohum haline gelişir, tohum bir meyvenin ile sarılmış halde bulunabilir-yayılmaya yardımcı olur – Tohum çimlendiğinde yeni bir sporofit gelişir Çiçekler – Tipik bir çiçekte reseptakulum’a bağlı 4 set değişime uğramış yaprak bulunur • Sepaller-yeşil yaprak-benzeri yapılar, tomurcuğu korur • Petaller-tozlaştırıcıları çeker • Stamenler-erkek yapıları – Antherler ve filamanlardan oluşur • Karpel-dişi yapı – Bir stigma, stilus ve bir ovaryumdan oluşur Çiçeğin anatomisi Tipik bir erdişi (hermafrodit) dikotil bitki çiçeğinin kısımları şematik gösterilmiştir. Fertilization – Polen alıcı bir stigmaya bırakıldığında çimlenir – Polen tübü sindirilir ve iki sperm stilusdan aşağıya inerek ovaryuma ulaşır – Çift döllenme- spermin biri ovumu döller ve bu embriyoyu oluşturur; diğeri orta hücreyi döller bundan da triploid (3n) endoderm oluşur – Endosperm tohum içindeki embriyonun besin kaynağını oluşturur Dişi gametofitin oluşması – Ovül içinde, megaspore ana hücresi mayoz geçirir ve 4 haploid nuclei oluşturur – Sadece 1 tanesi fonksiyoneldir ve embriyo kesesine gelişir – Embriyo kesesi 8 nüklei taşir, bunlar fonksiyoneldir ve 4 defa mitoz ile bölünür – Sitokinez eşit olmayan şekilde gelişir 7 hücre meydana gelir; ortadaki büyük hücrede 2 nüklei bulunur – Küçük hücrenin biri ovumu meydana getirir Polinasyon (tozlaşma) – Polenin antherden karpelin alıcı stigmasına transferi – Çapraz-tozlaşmayı destekleyen adaptasyonlar • Karpeller antherlerin poleni serbest bırakmasından sonra olgunlaşabilir • Tozlaştırıcıların poleni taşımak üzere çekilmesini sağlayanlar- nectar, koku ve renk Erkek gametofitin oluşması – Mikrosporlar antherlerde üretilir – Mikrospor ana hücresi mayozla bölünerek 4 haploid mikrospor oluşturur – Her birinde, haploid olan nucleus mitotic olarak bölünür ve daha sonar eşit olmayan sitokinez gerçekleşir – İki hücre pollen tanesinin içinde kalır; büyük olanı tüp hücresidir, küçüğü bir sperm hücresidir – Sperm hücresi tekrar bölünerek 2 sperm meydana getirir Hayat Döngülerinin Karşılaştırılması Bitkilerin hayat döngülerinde diploid ve haploid jenerasyonların değişiminin özeti. (http://waynesword.palomar.edu/lmexer8.htm#compare)