ÜNİTE 7 : HÜCRESEL SOLUNUM

ÜNİTE 7 : HÜCRESEL SOLUNUM
Yaşam için gerekli enerjinin tümü
güneşten gelir.Güneşte hidrojen füzyonla
helyuma dönüşür ve ışık üretilir.Yeşil bitkiler
güneş ışığının enerjisini fotosentezle
glukozdaki kimyasal bağ enerjisine dönüştürür.
Bu olay bitkilerdeki kloroplastlarda
gerçekleşir.Besinlerini dışardan alan canlılar ve
bitkiler enerjiye gereksinim duyduklarında
glukoz solunumla parçalanır ve elde edilen
enerji ATP biçimine çevrilerek tüm enerji
gerektiren hücresel olaylarda kullanılır.Oksijenli
solunum evreleri mitokondride meydana
gelir.Bu enerji dönüşümleri sırasında bir miktar
enerjide ısı olarak kaybedilir.Yaşamsal olaylar
için gerekli enerjinin ana kaynağı güneştir.
Enerji dönüşümlerinin evrimi
Yeryüzünde meydan gelen ilk
canlılar besinlerini dışardan almış olmaları
gerekir.Bu sonuca daha önceki bölümlerde
açıklanan organik moleküllerin ilkel dünyada
kendiliğinden oluşabileceğinin gösterilmesiyle
ulaşılmıştır.Bu canlılar 3.5 milyar yıl evvel
oluşmuşlardır Fakat daha sonra evrim kendi
besinlerini sentezleyebilen canlıların lehine
işlemeye başlamıştır.Bu oluşan ototroflar
moleküler Hidrojenin kovalent bağlarındaki enerjiyi kullanmışlardır.Enerjilerini bu yolla inorganik
maddelerin oksidasyonundan kazanılması olayına kemosentez denir.İlk kemosentetik canlıların bazıları
metan ve su oluşturmak için karbondioksiti enerjice zengin Hidrojen ile birleştirmişlerdir. Hidrojen
bağlarındaki enerji böylece serbest kalmış ve hücrede iş yapmak için kullanılmıştır.
CO2 + 4H2 Æ CH4 + 2H2O + Enerji
Hidrojensülfit gazını oluşturan bakterilerde benzer olayla moleküler hidrojenin kükürtle birleşmesi sonucu
açığa çıkan enerjiyle yaşamlarını sürdürüler.Bataklıklarda ve kanalizasyon sularında bu canlılar bol
miktarda bulunur.
H2 + S Æ H2S + Enerji
Bir kısım kemosentetik bakteri amonyak ,nitrit,kükürt,demir ve hidrojen gazını okside ederek açığa çıkan
enerji ile metabolik olaylarını gerçekleştirirler.Kemosentetik canlılardan sonra 3 milyar yıl evvel fotosentez
yapan prokaryotlar gelişmiştir.Yeşil sülfür ve mor bakteriler fotosentez sırasında su kullanmazlar ve
oksijende fotosentez sonucunda oluşmaz.
CO2 + 2H2S Æ CH2O + H2O + 2S
Bu bakteriler hidrojen kaynağı olarak indirgenmiş sülfür bileşiklerini kullanır fakat bu maddenin
oksidasyonu ışığa bağlı olmaksızın gerçekleşir zira bu bakterilerde yalnızca fotosistem 1 bulunur.Bu
bakterilerde bulunan kromotoforlar kloroplast benzeri fotosentezin gerçekleştiği yerlerdir.
CO2 + 2H2O Æ CH2O + H2O + O2
Fotosentetik bakterilerin en önemlisi siyanobakterilerdir.Oluşturdukları
moleküler oksijen günümüzdeki atmosferin oluşumuna büyük katkı sağlamıştır.Bazı syanobakteri benzeri
canlılar diğer hücrelerle simbiyoz ilişki kurmaları sonucunda günümüzdeki ökaryotik kloroplastlar
meydana gelmiştir.Yaklaşık 2.5 milyar yıl evvel moleküler oksijenin atmosferde çoğalması sonucu oksijenli
solunum ortaya çıkmıştır.Yüksek yapılı canlıların enerji gereksinimi bu yolla mümkün olmuştur.Ayrıca
atmosferde ozon tabaksının oluşması karaları zararlı güneş ışınlarından koruyarak yaşamı karalarda daha
olanaklı hale getirmiştir.
Yükseltgenme ve İndirgenme
Solunum sonucu kullanılabilir enerji bir seri Yükseltkenme (oksidasyon) ve İndirgenme
(Redüksiyon) tepkimeleri sonucu oluşur.Yükseltkenme bileşiklerden elektronların uzaklaştırılmasıdır ki bu
hücrelerde genellikle hidrojenin bileşiklerden uzaklaştırılmasıyla oluşur. İndirgenme (redüksiyon)ise
bileşiklere elektronların eklenmesi olup genellikle hücrelerde bileşiklere hidrojenin eklenmesiyle
gerçekleşir.
C6 H12O6 + 6O2Æ 6CO2 + 6H2O + Enerji (ATP)
Solunum olayı tümüyle bir yükseltkenme – indirgenme olayı olup organik maddedeki karbon (C)
karbondioksite CO2 yükseltgenmekte ve absorbe edilen O2 ise H2 hidrojen alıp indirgenerek su
oluşmaktadır.Bu sırada da açığa çıkan enerjiyle ATP sentezlenmektedir.Çünkü C-H bağlarının potansiyel
enerji seviyesi O-H bağlarının enerji seviyesine göre daha fazladır.
Elektronların NAD+ ile taşınması
Hücresel solunum sırasında glikoz basamak basamak enzimler yardımıyla
oksitlenir bu sırada meydana gelen Hidrojen molekülleri birden bire oksijenle birleştirilmez. .NAD+
adı verilen koenzimle birleşerek mitokondri iç zarlarında yer alan elektron taşıma sistemine aktarılır.
Dolayısıyla NAD+ bir H taşıyıcı koenzimdir.İki elektron ve bir proton NADH şeklinde taşınırken diğer
proton hidrojen iyonu şeklinde sıvı ortamla taşınır.
H-C-OH + NAD+ Æ C=O + NADH + H+
Hücresel solunumda
oluşturulan bu NADH + H+
lar ETS’ye aktarılarak
moleküler oksijenle enerji
seviyeleri yavaş yavaş
düşürülerek birleştirilir.BU
birleştirme birden meydana
gelseydi açığa kontrol
edilemeyen bir enerji
çıkardı.ETS nin amacı bu
enerjinin kontrol edilerek ATP
sentezlenmesini sağlamaktır.
NAD+ reaksiyonları
Hücresel solunumun basamakları
Hücresel solunum üç basamakta meydana gelir.Bunlar;
1.Glikoliz
2.Krebs devri
3.Elektron taşıma
sistemi(ETS)
Karbonhidrat
ve diğer organik
moleküller de
bulunan kimyasal
bağ enerjisi
hücresel solunumla
açığa çıkar.Birinci
evre olan glikoliz
hücre
sitoplazmasında
meydana gelir.Bu
sırada sübstrat
düzeyinde enzimler
yardımıyla ATP
sentezi gerçekleşir.
Glikoliz sonucu oluşan Piruvat Krebs devrine katılmak için mitokondriye geçer.Krabs devri ve ETS
mitokondride gerçekleşen olaylardır.Glikoliz ve Krebs devri sırasında oluşan NADH lar dan ETS se ATP
sentezi gerçekleşir.Bu ATP yapımına da oksidatif fosforilasyon adı verilir.
Glikoliz(Anaerobik solunum)
Glikolizin ikinci aşamasında toplam 4 ATP ,2 Piruvat ve 2NADH + H oluşmaktadır.Baştan 2ATP
harcandığından dolayı net 2ATP kazanç vardır.Ayrıca sentezlenen NADH lar oksijenli solunumun devam
eden evrelerinde oksidatif fosforilasyon için ETS de kullanılacaktır.
Glikoliz evresi tüm solunum yapan canlılarda ortak bir evredir.
Oksijen bu evrede kullanılmaz bazı canlılar oksijensiz ortamlarda yaşarlar ve fermantasyon gerçekleştirirler.
Glikoliz hem oksijenli ortamda hem de
oksijensiz ortamda yaşayan canlılarda
aynı biçimde gerçekleşir. Bundan
sonraki reaksiyonlar fermantasyon
yapan canlılarda ayrılır.
Fermantasyon(Mayalanma)
Fermantasyon yapan canlıların başında
Mayalar gelir.Alkol ,sirke ,laktik asitin
elde edilmesi ,hamurun ,turşunun
ekşimesi ve yoğurdun yapılması hep
basit organizmaların anaerobik
solunumları ile gerçekleşir.Alkol
fermantasyonunu yapan Mantarlar bir
hücreli olup tomurcuklanma ile
ürerler.Enzimleri sayesinde glikoz 2
mol etil alkol ve karbondioksite
dönüşür ayrıca az miktarda bir
enerjide açığa çıkar.Daha önce söylendiği gibi fermantasyonun ilk aşaması glikoliz dir.Oluşan 2 mol
pirüvik asit alkol fermantasyonunda önce asetaldehite sonrada etil alkole dönüşür.Bu sırada Glikolizde
oluşan NADH lar kullanılır.Laktik asit fermantasyonu ise bakteriler tarafından da oluşturulabilir.Glikoliz
sonucunda oluşan Piruvat NADH ve laktik asit dehidrojenaz enziminin yardımıyla laktik asite dönüşür.
Krebs Devri
Pirüvik asit (Piruvat)
Karbondioksit ve iki
karbonlu bileşik olan
asetik asite parçalanır.
Asetik asit CoA olarak
bilinen bir enzime yüksek
enerji bağı ile bağlanır.
Bileşiğin tamam asetilCoA olarak isimlendirilir.
Bu sırada NADH+H da
oluşur.
2 Pirüvük asit +2 CoA +2NAD Æ 2 Asetil-CoA + CO2 + 2NAD + 2H
Asetil-CoA daha sonra Krebs sitrik asit döngüsüne girer.
Bir molekül Glikozdan oluşan iki adet 2 karbonlu asetil-CoA molekülünün her biri mitokondri
matriksinde bulunan oksaloasetatla birleşerek sitrik asiti oluşturur.Döngüsel reaksiyonlar sonucu
Karbondioksitler ,NADH +H lar ,FADH + H lar ve ATP oluşum gözlenir.Bir molekül Glikozun
parçalanması Krebs döngüsünün iki kez tekrarlanmasına yol açtığından ,glikozun bu parçalanma evresinde
toplam sekiz molekül indirgenmiş taşıyıcı oluşur.( 6 tane NADH + H 2 tane FADH + H )Ayrıca krebs
döngüsünün iki kez tekrarlanması sonucunda iki molekül ATP sübstrat seviyesinde fosforilasyonla
sentezlenmiş olur.
Asetil grubunun iki karbonu altı karbonlu
bir bileşik olan sitrik asiti oluşturmak için
dört karbonlu bir bileşik ile
birleşir.Karbonlardan birinin CO2 olarak
uzaklaştırılması sonucu geride beş karbonlu
alfa –ketoglutarat kalır.İkinci CO2
uzaklaştırılmasıyla 4 karbonlu bir bileşik
oluşur.Malat da 4 karbonludur ve bu bileşik
diğer bir asetil CoA ile birleşerek döngü
tekrarlanır.Bir molekül glikozdan iki asetil
birimi oluştuğundan her bir glikoz için
döngü 2 kez tekrarlanmış olur.
Elektron Taşıma Sistemi (ETS)
Elektron taşıma sistemini oluşturan
moleküller mitokondri iç zarına gömülmüşlerdir.İç
zardaki kristalar mitokondri iç yüzeyini
arttırırlar.Birçok bileşik protein yapıdadır.Bu
proteinlere bağlı yardımcı (Prostetik) guruplar
protein yapıda olmayıp enzimlerin çalışmasını
kolaylaştırılar.Zincir boyunca elektron taşıması
sırasında elektron alıp verdikçe indirgenip
yükseltkenmeye uğrarlar.Besinlerden uzaklaştırılan
elektronlar önce NADH tarafından yakalanır. Daha
sonra elektronlar daha sonra diğer demir-sülfür
içeren bileşiğe aktarılır.Q(Ubiqinon) ve oksijen
arasındaki elektron taşıyan maddeler sitokromlar
olarak adlandırılır.En son elektron alıcısı olan oksijen
elektron ve protonlarla birleştikten sonra su meydana
gelirDiğer elektron yakalayıcı bileşik olan FADH
tarafından yakalanan elektronlarda aynı sisteme
aktarılarak taşınır fakat elektronların FADH
tarafından taşınması daha az ATP yapılmasına neden
olur.
Bir tane NADH ve FADH molekülünün oksijen tarafından oksitlenmesi esnasında bırakılan serbest enerji
ile birkaç tane ATP yapılabilir.Bu yüzden ATP yapımı bir adımda oluşmaz.Elektronların aktarılması
sırasında birkaç bölgede protonlar memranlar arası bölgeye aktarılır.Böylece zarın heriki yanında bir proton
konsantrasyonu farkı ortaya çıkar.Mitokondri matriksinin ise proton konsantrasyonu farkı zarlar arası
bölgeye göre düşük kalması ve negatif olması ATP yapımına kaynaklık teşkil eder.Protonların kendi
konsantrasyonlarına bağlı olarak zarlar arası bölgeden
tekrar matrikse doğru ATP sentaz protein
kompleksinden geçmesi sırasında ATP yapımı meydana
gelir.Mitokondri iç zarında yer alan ATP sentaz protein
kompleksi doğrudan ATP yapımı ile ilgilidir.Bunlar iç
zardan matrikse doğru çıkıntı yapan yumru benzeri
oluşumlardır.ATP sentezlenmesi daima matrikse bakan
yüzeyde gerçekleşir.
ATP sentaz kompleksi bir moleküler değirmen gibi
çalışır.Bu kompleks ökaryotlardaki kloroplast ve
mitokondri zarlarında ayrıca prokaryot membranlarında
bulunur.Mitokondri zarlar arası bölge ile mitokondri
matriksi arasındaki H iyonu(proton) farkı bu çarkı
harekete geçirerek ATP yapımına neden
olur.Mitokondrilerde ekzorgonik reaksiyonlar sonucu
oluşan reaksiyonlar la protonlar zarlar arası bölgeye
itilir ve daha sonra ATP sentaz molekülünün
çalışmasıyla ATP yapılır.Kloroplastlarda da bir
hidrojen yoğunluk farkı meydana getirilerek ATP
yapımı gerçekleşir.
ATP sentaz Protein kompleksi
Oksijenli solunum sırasında enerji akışı şu şekilde sıralanabilir.
Glikoz----- NADH ------Elektron taşıma sistemi------Proton motor kuvveti------ATP
Bir çift elektronun NADH yoluyla taşınmasında 3 ATP ,elektron çiftinin FADH yoluyla taşınmasından ise
2 ATP sentezlenir.Toplam ATP yapımı şu şekilde özetlenebilir.
Glikoliz
Sübstrat seviyesin de net 2 ATP
2 çift NADH +H molekülünün taşıdığı elektronlarla ETS sonucu toplam 6 ATP
Krebs
2Piruvattan asetil CoA oluşurken sentezlenen 2 NADH+H dan ETS sonucu 6 ATP
Krebs devri sırasında 2 devir sonucu toplam 6 NADH + H dan ETS sonucu 18 ATP
Krebs devri sırasında 2 devir sonucu toplam 2 FADH+H dan ETS sonucu 4 ATP
2 Krebs devri sonucunda sübstrat seviyesinde fosforilasyon dan toplam 2 ATP
Genel toplam= 38 ATP
Bir glikoz molekülünün toplam enerjisi 686 kcal/mol dür.Hücrede solunum sonucu oluşan bir ATP nin
ADP ye dönüşmesi sonucu ise 7.3 kcal’lik enerji açığa çıkar.Toplam oluşan 38 ATP nin parçalnaması
sonucu ise 38*7.3 = 277,4 kcal/mol lük enerji oluşur bu da oluşması gereken enerjinin yüzde 40
dır.Dolayısıyla oksijenli solunumda verim % 40 dır.Geri kalan enerji ısı olarak kaybedilir.Bu da vücut
ısısının oluşturulmasında kullanılır.
Besinlerin Metabolizması
Hücreler ATP enerjisini sadece
karbonhidratlardan değil yağ ve proteinlerden de
sağlayabilir.Yağlar önce yağ asiti ve gliserole
hidroliz olurlar.Gliserol ,Gliseraldehit 3 fosfata
(PGAL) dönüşerek glikolitik yolar girer.Yağ asitleri
ise Asetil-CoA ya dönüşerek bu yola katılırlar.
Yağlar karbonhidratlara göre daha indirgenmiş
bileşik olduklarından daha çok enerji verirler.
Proteinlerin hidrolizi sonucu oluşan amino asitler
önce amin gurubundan amonyak ayrılır
(deaminasyon) sonra bazı amino asitler pirüvik asite
bazıları da asetil-CoA ve bazı amino asitler de
krebs döngüsünde yer alan başka moleküllere
dönüşerek bu döngüye katılmış olurlar.