BELLEK (HAFIZA)
advertisement
9. ÜNİTE (BELLEK) Fadime ŞAHİN 06011201 Nuri AŞIK 06010164 Pelin SAĞLAM 06010759 Ülkü KURAL 06010638 BELLEK (HAFIZA) FADİME ŞAHİN 06011201 Belleğin Tanımı Bellek ve öğrenme beyinde yer alan en zor insan fonksiyonudur çünkü bellek bir süreçtir ve tek başına bir olgu, varlık yada olay değildir. Süreç; kodlama, düzeltme, hatırlama, bilme gibi çeşitli bileşen ve biçimleri (görsel, koklamayla ve duymayla ilgili süreçler) içermektedir. Buna ek olarak, burada birden fazla hafıza aşama türü vardır ve çeşitli psikologlar hafızadaki farklı ikili yapıların varlığını tartışmaktadır. James (1890) bunlardan ilkidir. O, hatırlanan materyalin geçici özelliklerine dayalı olarak hafızayı kısa dönem aşamasında ‘birincil (temel) bellek’ uzun dönem aşamasında ve materyalin depolanmasında ‘ikincil bellek’ olarak tanımlamıştır. 1958’de, Broadbent James’in ikili yapılarını, kısa dönem bellek (STM) ve uzun dönem bellek süreçleri (LTM) olarak tanımlamış ve de ‘STM içindeki öğeler, özel mekanizmalar vasıtasıyla kendi yollarını LTM içine yönlendirirler’ varsayımıyla daha açık kılmıştır. Şimdiki bellek literatürü benzer baskınlıktadır ama hafıza sürecinin ikili yapılarına bölünmüştür. Bir popüler ayrım da, bildirim ve procedural bellek tarafından sunulmuştur (Cohen ve Squire, 1980). Bildirim belleği, ulaşılabilir bilinçli hatırlamalar olan gerçeklerin hatırlanması ve bilinmesidir. Procedural bellek ise becerileri , performans sergilenmesini gerektiren otomatik operasyonları ve öğrenilmiş işlevleri içine alan sürece atıfta bulunur. Bildirim belleği, kesin bellek ile benzerdir. Bildirim belleği kasten öğrenilmiş ve erişilmiş olan materyalin tekrar hatırlanma sürecidir ve bilinçli olarak öğrenilmiş yada ezberlenmiş materyali verir. Bunun tersine, kesin bellek bilinçli olarak kodlanmayan yada erişilmeyen materyalin hatırlanmasıdır. Ama tesadüfi değildir. Örneğin, bir seri kelime katılımcılara verilir, sonra onlardan kelime setlerinin bir serisini tamamlamaları istenir. Bu kesin hafıza örneğidir. Squire (1994)’e göre bildirim belleği, özel bir beyin sistemi üzerine bağımlı belleğin biyolojik olarak anlamlı kategorisi demektir. Buna rağmen belleğin bazı formları anlamsal bellek ve yöntemsel belleğin tanımı ile uyuşmaz. Daha geniş bir ifade ile ‘anlamsal olmayan bellek’, diğer tanımlarla uyuşmayan yetenekleri tanımlarken kullanılırdı (Squire ve Zola-Morgan1988). Bu Schacter’in (1987) örtülü bellek tanımıyla benzerdir. Örtülü bellek, öğrenmek yada ezberlemek için hiç bilinçli niyet yada açıklık içermez. Schacter’a göre, örtülü bellek, bir çok türde belleği içerir ve çoklu beyin sistemlerine bağlıdır. Bellekler bir çok duyusal sistem tarafından alınan bilgiye dayandıkça, bu aşama, belleğe bir çok unsuru yada bir çok hafıza sisteminden yardım almayı önerecektir. Bir sonraki psikolojik ayrım, episodik ve semantik bellektir. Episodik bellek, belleği kişisel olarak anlamlı anılar olarak tanımlar (örneğin favori aktörünüz ile tanışmanız, yaz tatilinizi hatırlamanız gibi). Semantik bellek ise anıların, olayların, insanların yada mekanların bilgisine dayandırılan bellektir. Episodik ve semantik belleğin karşılaştırılmasına ek olarak işleyen bellek adı verilen özel bir de bellek aşaması vardır. İşleyen bellek kısa süreli bellek değildir ama daha çok kısa süreli bellekte bulunan materyalle ne yaptığımızla ilgilidir. İşleyen bellek bize bir diğerini aklımızda tutarken bir işi ele almamızı sağlayan bellektir. Deneylere dayandığı şekliyle, en geniş kullanılan işleyen bellek testlerinden biri de okuma kapsamlı ödevdir (Daneman ve Carpenter, 1980). Testin bir versiyonu da insanlara cümleleri sesli okutmayı içerir. Bu ödev, işleyen belleğin diğer bir çok ödevinde olduğu gibi, diğer bilgileri ustaca idare ederken bellekteki bazı bilgileri sürdürecek bir kişiye ihtiyaç duyar. Bazıları işleyen belleğin genel zeka yada ‘g’ ile izomorfik olduğunu iddia ederler (örneğin tüm niyetler, amaçlar, eş anlamlar) (Kyllonen, 2002). 86 adet işleyen bellek ve zeka testi örneklerinin meta-analizlerinde Ackerman işleyen bellek test performansı ve zeka testi performansı arasındaki korelasyonun çok yüksek olmadığını (ama STM ve g arasında olandan daha yüksektir) ve bunun alan özellikli bir yapı olduğunu ileri sürer. Kanıtlar bunun güçlü olmadığını göstermesine rağmen diğerleri bu bilgiyi farklı bir şekilde eleştirirler ve işleyen bellek ile ‘g’ arasında çok yüksek derecede ilişki olduğunu ileri sürerler. Sonuç; iki yapı aynı değilken, işleyen belleğin akıcı zeka ve muhakeme tahmininde oldukça anlamlı olabileceği görünür. İşleyen belleğin 3 bölümü kapsadığı görülür: fonolojik döngü,sözel bilgiyi saklar; uzamsal müsvedde, bu da uzamsal bilgiyi içerir ve merkezi idare, bu da diğer ikisinin aktivitelerini koordine eder. İnsanlar merkezi yönetimi, sıralama yeteneğimizi ve planlama davranışımızı koordine eden ön lobların fonksiyonuna benzetir. Burada tanımlanan bellek aşamalarının değişik türlerinin özel bölgelerin ve sistemlerin eksiğini doldurduğunun ve de bu sistemlere verilen zararların özel türde bellek problemlerine yol açtığının kanıtı vardır. Bu bölüm bu problemlerin bazılarını tanımlıyor, bölümlerin kodlama ve düzeltmeden ve de değişik türdeki belleklerden sorumlu olduğu düşünülmektedir. Bellekten önce = öğrenme Materyal hatırlanmadan önce, öncelikle öğrenilmeli. Öğrenme üç temel aşamayı içerir: materyalin edinimi, birleşimi ve hatırlanması. Hatırlama üç boş anımsama içerir, burası katılımcıya önce sunulan uyaranı, yardımsız ipucunu yada tanımayı hatırlaması söylenir. Burada katılımcının sahip olduğu , örneğin, iki uyarandan hangisinin öncelikle verildiğine karar verme vardır. Öğrenmenin iki temel türü tanımlanmıştır. Enstrümental (edimsel) öğrenme esnasında, organizma uyaran ve tepki arasında bir bağ kurar. Organizma, bunu belirli sayıda davranış tepkisi yaparak yada buradaki tepkileri belirli aralıklarda yaparak öğrenir. Pekiştireç karşılık davranışını güçlendirir ve aynı sonuca ulaşmak için onu tekrara teşvik eder. Klasik koşullamada, bir organizma önceden ilişkisiz olan iki uyaranın oldukça sık bir şekilde eşleştirilmesiyle öğrenir, daha sonra ilki tarafından normal olarak yapılan tepki, diğerinde de yapılacaktır. Klasiğin örneği Pavlov’un köpeğidir: Köpek zil ile yemek getirilme ilişkisi arasında bağ kurmayı öğrenir. Nöropsikologlar klasik koşullanmayı sadece nasıl öğrendiğimizi keşfetmek için değil hem de nesnelerden ve insanlardan korkmayı nasıl öğrendiğimizi keşfetmek için kullanmışlardır. Öğrenme,nöronlar arasındaki bağlantıların pekiştirilmesine katılım olarak görülür. Bu teori 1949 yılında Hebb tarafından, ünlü kitabı ‘Davranışın Organizasyonu’nda sunulmuştur. Hebb bunu bir nöronsal döngünün içerisinde yer alan aktivitenin akışı olarak, psikolojik açıdan önemli her olayın açıklamasında önermiştir. Bu döngü, bu yapılar üzerindeki sinapslar, hücre yapıları ve dentritler arasındaki bağlantılardan oluşur. Özel bir yol üzerindeki sinapslar fonksiyonel olarak, Hebb’in hücre kongresi adını verdiği bir formda bağlantı içerisindedir. Onun yaptığı çıkarım şudur: eğer iki nöron uyarılırsa, onlar fonksiyonel olarak bağlantılı olurlar. Eğer sinapstan sonra gelen nöron harekete geçirilirken, iki nöron arasındaki sinaps sürekli olarak aktif olursa, o zaman sinapsın yapısı yada kimyası değişir. Bu değişim nöronlar arasındaki bağı güçlendirir. Hebb hücre birliğinin kapalı döngülerinin yansımalarından kaynaklanan kısa süreli belleği ; uzun süreli belleğin de daha yapısal, sinaptik bağlantılardaki dayanıklı değişimlerini açıklamıştır. Bu yapıdaki uzun süreli değişimin , uzun süreli potansiyel artışı (LTP) yansıttığı düşünülür , bu terim tekrarlanan uyarmaların vasıtasıyla nöron bağlantılarının güçlendirilmesini tanımlar (Loma, 1966). Loma, axonal (nöron uzantısal ) yolun entorinal korteksden hipokampusun dendate gyrusuna doğru sürekli bir elektriksel işlem yapıldığında, burada postsinaptik nöronlar tarafından oluşturulan potansiyelin miktarında uzun vadeli bir artışın olacağının kaçınılmaz olduğunu bulmuştur. LTP, dolayısıyla sinapsların aktivasyonu ve postsinaptik nöronların depolarizasyonu tarafından üretilir. Psikologlar uzun süreli belleğin, beynin yapısı içerisindeki daha çok yada daha az kalıcı değişimlere katıldığı konusunda hemfikirdirler. Ama nasıl ve nerede? Uzun süreli bellek nerede şekillendirilir? Uzun süreli potansiyel artışın (LTP) hipokampusta hakim olduğu görülür. Eğer hipokampus harekete geçirilirse uzun süreli fiziksel değişiklikler gözlemlenir. Entorinal korteks hipokampusa girdiler sağlar. Entorinal korteksten aksonlar perforant yolu diye adlandırılan korteks altının bir bölümüne nüfuz ederler ve hipokampal formasyonun bir bölümü olan dendate gyrusda sinapsisleri hücreler ile şekillendirir. Hipokampal formasyon kendi başına iki ayrı yapıdan oluşur: Ammon’un ‘boynuz’u (sıklıkla hipokampus olarak tarif edilir) ve dendate gyrus’tur. Ammon’un boynuz yapısı CA1, CA2 ve CA3’ü kapsar. CA1 bazen ‘Sommer’in sektörü’ne dayandırılır. Burada bir de ‘fornix’ diye adlandırılan bir bölge vasıtasıyla mammillary eksenine doğru giden önemli bir hipokampal çıktı vardır. Buradaki yapıların her ikisine zarar vermek, fornix’in katılımının karıştırılmasına ilişkin kanıt olmasına rağmen bazen hafıza kaybı olarak ilişkilendirilir. Bu aşamanın davranışa dönüştürülmesi klasik koşullanmada görülür, koşulsuz uyaran (göze hava üfleme), koşulsuz tepki (göz kırpma) üreten nöronlar ile güçlü sinaptik bağlantılar yapar. Koşullu uyaranı tek başına vermek, zayıf sinyaller üretir (ton) ama bu ‘ton’u koşulsuz uyaran ile eşlemek koşullu uyaranın çok güçlü sinaptik bağlantılar oluşturmasına neden olur. Ne kadar sıklıkla eşleştirme yapılırsa, o kadar güçlü bağlantı oluşur. Klasik koşullanmanın bu çeşidinin meydana gelmesi için, fonksiyonlu bir hipokampusun görünmesi gerekmektedir ve yapının bu katılımını, koşullu ve koşulsuz uyaranlar arasındaki ilişkinin bilinçli bilgisinin edinimi olarak ortaya çıkacaktır. Hipokampusta bir de, burada her birinin kavraması arasında bir gecikme olduğunda, koşullu ve koşulsuz uyaranlar arasındaki öğrenmeye katılır. Bu iz koşullaması adı verilen bir süreçtir (Clark ve Squire, 1998). Hafızanın birleşmesi zaman bağımlı olarak görünür. Örneğin, başlangıç periyodu, UCS ve CS’nin öğrenilmesinin birkaç saat sonrası, belleğin doldurulduğundaki an olarak görünür. Dolayısıyla buradaki süreçlerdeki aşamaya müdahale belleğin doldurulmasına engel olacaktır. Doldurulmanın ilk periyodu saniyede eklenen değişik nörotaşıyıcı sistem üzerine bağımlı olabilir. Burada sırasıyla NMDA ve dopaminerjik sistemler vardır. LTP’nin kimyasal değişimi Sinir sistemindeki en önemli uyarıcı nörotrasmitter,glutamik asit yada glutamattır. Glutamatın alt türü olan N-methyl-D-aspartate (NMDA), LTP üretiminde önemli olarak görülür. NMDA alıcıları hipokampusun CA1 sektörü içerisinde bulunur ve NMDA’daki alıcıların CA1 ve dendate gyrusdaki LTP ‘de engelleme aktivitelerini bloke eder. Aktivite engelleme, hazırda var olan LTP’yi engellemez yada geri çevirmez. Anahtar aşama kalsiyum iyonlarının iyon kanallarına girişidir, NMDA alıcıları tarafından aracılık edilen bir olaydır. Kalsiyum bir iyon kanalına girdiğinde, nöronun yapısındaki değişimler, kalsiyum-bağımlı enzim adı verilen enzim tarafından üretilir. CDE, kalpain olarak adlandırılır, bu omurganın dentritleri içerisindeki proteinleri parçalar. Kalsiyumun bu girişi olmadan LTP meydana gelmez. Zayıf aktivasyonlardan kaynaklanan zayıf sinapsisler, kalsiyum iyonlarının iyon kanallarına girmesini sağlayan depolarizasyon olayını başlatmaz. Bu polarizasyonu başlatan aktif edilmiş güçlü sinapsisler, NMDA alıcılarının ediniminin öğrenme aşamasında hayati öneme sahip olduğunu bildirir (Steele ve Morris, 1999). Buna karşın, LTP hipokampustan ayrı olarak beynin diğer bölümleri içerisinde de meydana gelebilir ve LTP’nin tüm formları NMDA alıcılarına katılmaz. Böylelikle, hipokampus ve NMDA alıcılarının LTP için temel mekanizma olarak görünmelerine rağmen, onların olmazsa olmaz olamayacakları görülür. Mesela korku koşullandırmasına katılan amigdala gibi yapılar vardır. Amigdalanın geçici durgun parçası, örneğin bir organizmadaki durağan sonuçlarda yer alan koşullanmadan sonra aynı bölgede etkin olmayan bir şekilde organizmanın korkmayı öğrenme yetisini zayıflatabilir. Bu bulgu amigdalanın bir parçasının edinimde yer almayacağı fikrini verir ama belleğin birliğinin fikrini vermez. Son dönemlerde bellek fizyolojisinin en önemli bulgularının biri de hipokampal oluşumun, yeni bellek öğrenme yada şekillendirme için esas kabul edildiğidir ama hipokampal oluşum uzun süreli hatırlama yeteneği yada bellek çağrımında yer almaz. İki güncel çalışma hipokampusun öğrenmedeki rolü ve bellek güçlendirilmesi üzerine bazı aydınlatıcı bilgiler vermektedir. Cambridge Üniversitesi’ndeki bir grup araştırmacı Cardiff ratlarda bellek güçlendirilmesi ve korku koşullanmasının altında yatan sebeplerin fizyolojik süreçlerini incelemişlerdir. Ratlar özel bir çevre ile caydırıcı bir olayı (bir elektrik şoku) ilişkilendirmeyi öğrenmişlerdir. Çevreyi bir şokla ilişkilendirdikten sonra hayvan o çevrede yer aldığında korkuyu nitelendirdiği davranışı sergiler. Zif268 bir tür gen bulunmuştur. Bağlam bağlısı korku belleğinin birleşimine gereksinim duyulmuştur, ama diğer faktör (BDNF) için ise başlangıç birleşimine gerek duyulmuştur. Bu durum ne kadar farklı fizyolojik süreçlerin bellek oluşumlarının değişik açılarına katıldığını göstermektedir: faktörün bir türünde çabuk bir birleşime ihtiyaç duyulur ama bir diğerinde ise yeniden birleşime katılım söz konusudur. Korku belleğinin hatırlanması beynin diğer bir bölgesinde (anterior singulat korteks) zif268’in geri kazanımı olarak da görülür. Frankland, korku için olan uzak belleği ‘anterior singulat korteks’in fareye ilişkilendirmeyi keşfetmiştir. Her iki çalışmada korku koşullaması sırasında beyindeki değişimleri raporlaştırmıştır. Benzer değişimler bellek oluşumunda ve korkuyla ilişkilenmemiş bellek hatırlamasında da görülebilir mi? Buradaki oluşum ve hatırlamadaki fizyolojik değişimler nasıl bir genel fikir verebilir (yada genellenebilir)? Maviel tarafından yapılan güncel bir araştırma buradaki özel alanların ‘korku olmadan ilişkilendirilmiş’ bellek hatırlamasına dahil edildiğini vermektedir. Onlar, uzamsal belleğin hatırlaması ve edinimi sırasında faredeki aktivasyon alanlarına dikkat çekmiştir. Prefrontal korteks ve anterior singulat korteks uzamsal belleğin hatırlanması ve depolanması için önemli olarak ifade edilmiştir. Amnezi Bellekteki beynin özel bölümlerine dahil edilen kanıtların çoğu, patolojik hafıza kaybı yada amnezi çalışmalarından elde edilmiştir. Amnezi, bir bölüm yada bütün olarak belleğin kaybına denir. Tanımlanmış olan iki alt türü asosyal özellik gösterir: bir hasta diğer hastanın hiçbir semptomunu göstermezken sadece birinin semptomlarını gösterebilir. Gerileyen amnezi, hasarın hamlesinin öncesindeki olayları hatırlamadaki zorluk yada yetersizlik; ilerleyen amnezi de hasar sonrası olayları hatırlamada yaşanan zorluk yada yetersizlik olarak tanımlanır. Hastalar amnezilerinin başlangıcından önceki olaylar hakkında konuşabilmelerine rağmen, o zamandan sonra olan olayları hatırlayamamaktadır. Hasardan sonra tanıştıkları insanların isimlerini aradan onlarca yıl geçse bile çok güç hatırlarlar. Amneziyi hızlandıran hasar bir çok faktörden kaynaklanabilir, bunların içinde, kafa travması, korteks altında bulunan yapıların yada korteksin bazı parçalarının çıkarılması yada yara içeren cerrahi müdahaleler, kalp ve damar bozuklukları, enfeksiyonlar, kötü beslenme ve beynin dejenerasyonu yer alır. Amnezi bir hep yada hiç olayı değildir. Çok ciddi amnezisi olan insanlar bile tanıdık simaları tanıyabilir, karmaşık el-göz koordinasyonlarını öğrenebilir ve kelimelerin anlam bilgilerini elde edebilirler (Squire, 1987). Bazı hastaların beyin hasarından önce meydana gelen yaşanmışlıkları tanıyabilme ve olayları hatırlayabilme gerçeği, hasardan önce edindikleri açık anıları hatırlayabilme yeteneklerinin şiddetli bir bozulmaya bağlı olmadığına işaret eder. Yeni açık bellek kurmak için beynin bu parçalarından gerekli olan en önemli parçanın hipokampusta olduğu görülür. Diğerleri ise diencephalon ve frontal loblardır. Nuri AŞIK Diensefalon Diencephalonun majör yapıları talamus ve hipotalamustur; bu yapılardan herhangi birinin hasarlı olması amneziye neden olur. Orta talamik lezyonlar ve mammillary body’in birlikte görüldüğü ilk vaka 1996 yılında Kapur tarafınfan rapor edildi. Bu yazar hastalarda hasar olmayan retrograde hafızayı gösterdiler fakat anterograde hafızaları, özellikle geçmişle ilgili hatırlama yapması istendiğinde zorlandıkları için zayıftı. Kosakoff sendromlu kronik alkoliklerin beynin bazı alanlarında, her iki bölgede de hasar olabilmektedir. Bunlar ilk olarak 1889 yılında bir Rus hekim olan Sergei Korsakoff tarafından tanımlandı; kronik alkolizmden sonra hafıza kaybının şiddetli sendromu kaydedildi. Korsakoff sendromunun en fazla göze çarpan özelliği şiddetli anterograde amnezidir. Alkolizmle birlikte B1 vitamininin yetersizliği bu rahatsızlığa sebep olmaktadır. Zayıflamış hafıza ve korunmuş tanıma : ROB durumu Aggleton ve Shaw bellek kaybı olan bazı hastalarda hafıza zayıflaması çeşitlerinde ayrımlar olduğunu fark etmişti. Yeni materyaller öğrenen bazıları bunda zayıftı- tanıma da hatırlama da zayıftı- ama bazı durumlarda tanıma hatırlamadan daha iyiydi. Böyle bir durum Hanley ve Davies tarafından rapor edildi. Hastaları, ROB, 1990’da sol yarıküresindeki beyin sinirlerinde hasara yol açan bir anevrizma ile boğuşan 42 yaşında bir ortaokul öğretmeniydi. Bir MRI taraması sonucunda sağ taraftakiyle ilişkili olan sol talamusta bir indirgeme ortaya çıktı. ROB ortalama zekanın üstündeydi ve Warrington tanıma hafızası testinde 50 de 47 yaptı. Ama onun sözlü IQ’ su sözsüz IQ’ sundan 49 puan düşüktü. Yaralanmadan birkaç ay sonra, işe geri döndü ama konsantrasyon eksikliği ve günlük hafızadaki zorluklardan şikayet ediyordu. Bu onun normal hayatını sürdürmesini zorlaştırıyor ve işlerinde problem yaratıyordu. Sözsel hatırlaması zayıftı (ama görsel sözsüz epizodik hafızası iyiydi). Yine, onun kelimeleri yüzleri hatırlama için WRMT performansı kumanda cihazlarınkiyle karşılaştırılabilir düzeydeydi. Sözlü ve sözsüz muhafazayı içeren başka bir testte, tanımada önemli bir zorluk çekmedi. Fakat özgür hatırlama zayıftı. Hatırlama için stratejiler öğretilse de, başarısız oldu. ROB’un durumu hatırlamanın zayıflarken tanımanın korunduğu ayrımını gösterdi. Peki neden böyle ? Bir açıklama tanıma testlerini tamamlamanın kolaylığı ya da hafıza zayıflama kolaylığını ortaya çıkaran duyarlılığın yoksunluğu olabilir. Fakat, Hanley ve Davies testleri eşit zorlukta yaptığında, hatırlama zayıflığı hala devam ediyordu. Diğer bir açıklama aşinalığı içerebilir. Eğer hedef materyalin şifrelendiği durum, hedef materyal geri çağırılarak hatırlanabiliyorsa ya da hedef materyal aşina geliyorsa tanıma hafızasının geliştirilebildiği bulunmuştu. ROB’a tanıma testinin iki versiyonu verildiğinde, - birinde tanıma bir seçime zorlanır (hedef bir hedef şaşırtıcıyla birlikte sunulur ve katılımcı hedefi daha önce gördüğünü tanımlamak zorundadır) ve diğerinde hedef tek başına sunulur ve katılımcı onu daha önce görüp görmediğini söylemek zorundadır. O ikisinde de iyi bir performans gösterdi (ve ikisinde de aynı düzeyde kaldı). Daha yaşlı katılımcılar, tanımaları için sorulan kelimeleri ‘hatırlamak’ tan ziyade ‘bildiklerini’ rapor ettiler (genel tanımlama karşılaştırıldığında bile, daha genç katılımcılarda örnek aksi yönde gelişti). Bu, yaşlı katılımcıların hedefle birlikte aşinalığı kullanırken, daha genç katılımcıların daha çok genel durumu kullandıklarını ortaya koydu. Eğer ROB kelimeyi daha önceden gördüğünü hatırlamak yerine bildiğini gösterseydi, tanıma performansına aşinalığın rehberlik ettiğini göstermiş olurdu. 36 kelime sunulup ardından bir ara verilip aynı 36 kelime sunulduğunda, ROB hiç ‘hatırlama’ cevabı vermedi. Bu Hanley ve Davies’e göre onun zayıf hafızasının genel durumu yeniden toparlamadaki zorluğa yansıyacağını gösterdi. Fakat, WRMT’nin ona kelimelerin kendisine ne kadar yakın geldiğini hatırlaması istendiği bir çalışmada (kelimelerin kasıtlı şifrelenmelerinin sağlanması), tanıma performansı birkaç ‘bilme’ cevabı içerdi. Önceki test performansıyla bağdaşmayan 50’de 47 ‘hatırlama’ kelimesi kaydetti. Neden ? Yazarların düşüncelerine göre, ROB’un hatırlama ve bilme arasındaki ayrımı karıştırmış olması mümkün (ki bu yanlış anlaşılması kolay bir ayrım ). İlk testin evet/hayır soruları, WRMT’nin ise, seçim dizimine zorlayıcı olması da mümkün. ROB’un örneği zayıf hatırlama ve daha iyi tanımlama hafızasına tek örnek değildir. Parkin’in hastası CB de zayıf hatırlama gösteriyordu. İkisi de tanımlama ve hatırlama arasındaki farkı ortaya koyuyor ve bu süreçlerin farklı bilişsel çalışmalar olduğuna kanıt sağlıyor. Fakat, bu ayrımın nedenleri tamamıyla bilinmiyor. Gelişimsel Amnezi: AV Vakası Yakın zamanda yapılan bir vaka çalışması, belleğin iki türü arasındaki ayrımı destekleyen daha fazla kanıt sunmuştur. AV, akut ensefalopatiyi takiben, 6 yaşında amnezi geliştirmiştir. Vaka 7 yaş 8 aylıkken, bir taramada sağ talamusta, hipokampüsün her iki tarafında, temporal lobun kortikal ve subkortikal alanlarında hasar tespit edilmiştir. AV’nin epizodik belleği aşırı derecede zayıftı: henüz tanıştığı insanların isimlerini öğrenemiyordu, ödevini yapması gerektiğini hatırlayamıyordu, psikoloğun odasının yerini saptayamıyordu ve hastaneye gidiş yolunu hatırlayamıyordu. Bununla beraber, semantik belleği oldukça iyidi. Okumayı ve yazmayı öğrenebiliyordu, hasardan sonraki sürece ve gerçeklere hakimdi. Bu vaka çalışması, yetişkinlerde görülen amnezi örüntüsünün, çocuklarda da gözlenebileceğini göstermiştir: iki yaş grubu da anterograde amneziye rağmen semantik bilgiye hakimdir. İkisi de sözel ve görsel-uzaysal alanda düşük LTM performansı göstermektedirler ancak STM performansı korunmaktadır. ŞEKİL 9.3 AV’nin bir figürü (sol altta) kopyalayışı (bakarak çizme) ve 3 ve 15 dakikalık bir gecikme sonrasında figürü bellekten geri getirişi (sağ taraf) (Brizzolara ve ark. 2003). TEMPORAL LOBLAR: HM VAKASI Hipokampüs, beynin bir çok yapısında olduğu gibi, doğumda tam olarak gelişmiş değildir. Gerçekte, yapıların pek çoğunun gelişimi, çocuk 2-3 yaşına gelene dek tamamlanmaz. Bunun bir sonucu olarak, semantik belleğin oluşumu gibi pek çok bilişsel aktivite, bu yaşa kadar pek iyi gelişmemiştir. Bazı insanların bebekken yaşadıkları olayları hatırlayabilmesinin bir sebebi, hipokampüsün gelişiminin tamamlanmamış olması olabilir. Hipokampüs, beynin tüm ağlarından bilgi alır ve bu ağlara geribildirim verir. Beyin hasarından sonra görülen bellek bozulmasının en ünlü örneği HM vakasıdır. HM, tedaviye yanıt vermeyen epilepsi nöbetleri olan genç bir adamdı. 23 Ağustos 1953’te, HM 27 yaşında iken, William Scoville, nöbetleri durdurmak için beynin her iki yanındaki medial temporal lobları cerrahi operasyon ile aldı. Ameliyat, hipokampüsün alınmasını da içeriyordu ve epilepsi semptomlarını durdurmada başarılı oldu. Ancak, operasyon, anterograde bellek bozulmalarına ilişkin semptomlar üretti. Operasyonu takiben, HM bir konuşmayı tatmin edici düzeyde sürdürebiliyordu, ameliyattan önceki yaşamı hakkında konuşabiliyordu ancak 1953’ten sonra olan hiçbir şey hakkında konuşamıyordu. Tipik bir anterograde amnezi semptomu gösteren HM uzun süreli belleğinde yeni bilgi saklayamıyordu, ancak kısa süreli belleği iyiydi. Bir sayı dizisini düzden ve tersten tekrarlaması istendiğinde bunu mükemmel şekilde yapabiliyordu. HM’deki hasarın anıları birleştirme yetisinden daha çok anı oluşturma yetisini bozduğu düşünülmektedir. HM’nin beyninde tam bir hasar olduğu söylenmişti, bu hasar bilgi edinimini ve bellekten gerş getirmeyi etkiliyordu; ancak dil üretimi ve dilin kavranışı gibi bilişsel becerileri yerinde bırakıyordu. Uzun Süreli Hafıza Kaybı: JL Vakası Uzun süreli hafıza kaybı, bilgilerin normalde kazanılmış ve geri çağrılmış ama, özellikle gün ve haftalardaki gecikme, şifreleme ve geri çağrılmadan ayrıldığında, anormal derecede fazla unutulması durumu olarak tanımlanır. 30’lu gecikmeler hafızaya zarar vermez. Bu, materyalleri hatırlama ve tanımlamanın birkaç saniyelik gecikmelerle bile dağılabileceği organik hafıza kaybıyla karşıttır. Uzun süreli hafıza kaybındaki anormal unutma eğiliminde, belki kısa süreli değil ama, uzun süreli hafıza sağlamlaştırmalarında bazı zayıflatma biçimleri olduğunu ortaya koymuştur. Bölümsel ve anlamsal hafızanın hızlı sağlamlaştırması, daha yavaş bir süreç olan uzun süreli sağlamlaştırma daha geniş neokortik alanlara dayanırken, hipokampüs ve temporal loba bağlı gözüküyor; çünkü materyallerin provası ve tekrarlanması gereklidir. JL epilepsi hastasıbir noktada her ay 20 veya 30 kriz geçiriyor- ve uzun süreli hafıza kaybı belirtileri gösteriyor. JL’in beyin hasarı oldukça yayılmış durumda. Epilepsiye neden olan kapalı beyin hasarının ardından üste doğru yaralar, orta ve altta geçici gyrus, sağ amygdala ve yüzde 75 sağ orta ve yanal orbito-frontal korteks vardı. Test yapıldığında, korunmuş hatırlama ve şifrelendikten 30 dk sonra tanımlama hafızası gösterdi ama 3 haftada önemli derecede zayıfladı, JL özellikle yüz tanımlama gibi görsel tanımlama görevleri performansında kötüydü ve giderek kötüleşen hafıza kaybı gösteriyordu. Amygdala hasarı olan hastaların tipik özelliği gibi, JL korkuyu yüz ifadelerinden tanıyamıyordu. Anılar uzun süre tekrar edilince, bunlar yaralanmadan önce veya sonra olması fark etmeksizin nispeten iyi korunuyordu. JL’in yayılmıl kortikal hasarı ama zayıflamamış hipokampüsü kortikal görev zayıflıkları uzun süreli hafıza depolarını dağıtan hipoteze destek sağlıyor. Fakat, bu zayıflama ya da eksilme, korteksin sadece özellikle öyle yönlşendirildiğinde korunabildiği düşünülürse, sadece JL materyalleri tekrar etmediğinde kullanılır. Episodik bellek Kişisel olarak anlamlı olaylar, insanlar ve nesnelerle ilişkili olan bellektir. Nörogörüntüleme çalışmaları, episodik belleğin kodlamasının, *prefrontal lob *medial-temporal lob *cerebellum(beyincik) bölgelerindeki hareketlilikle ilişkili olduğunu göstermiştir(Cabeza ve Nyberg,2000). Aşağıda episodik bellekte kodlama ve geri getirmeyle, ayrıca semantik bellekte geri getirmeyle hangi bölgelerin aktive olduğuna dair şekiller verilmiştir. Kategoriye koyma . Genel . Semantik bellekte geri getirme Sözel . Sözel olmayan . Episodik bellekte geri getirme Sözel . objeler/yüzler Episodik bellekte kodlama . • Çalışmalar, episodik belleğin kodlanması sırasında , *Özellikle sözel materyallerin kodlanması sırasında genellikle sol tarafta *Sözel olmayan materyallerin kodlanmasında, frontal kortekste bilateral aktivasyon gözlenmektedir. •Sol prefrontal korteksin hafızada bilgileri organize etmede rolü : bazı özellikler ve nitelikler temelinde grup maddelerine olan kabiliyetimizden sorumludur (Gershberg ve Shimamura, 1995) • Bu hipotezi test etmek için (Fletcher ve ark., 1998), katılımcıların anlamsal olarak organize edilmiş ve edilmemiş koşullarında, kategorilere koyulması gereken kelimeleri dinlediği bir PET çalışması yürütülmüştür. Sonuçlar beklenildiği gibidir. Organize edilmiş liste koşulunda prefrontal korteksteki hareketlilik çok az miktarda iken Katılımcıların organizasyonel yapıyı düzenlemesi gerektiği görev en büyük aktivasyonla sonuçlanmıştır. • Bir dikkat dağıtıcı (distractor) görev, organizasyon görevi sırasında aktivasyonu azaltır ama diğer kodlama görevlerinde bu etki görülmez. Sol prefrontal korteksin organize edici ve yönetsel rolü ketlenebilir. Episodik bellekte geri getirme, tutarlı bir şekilde, prefrontal aktivasyonla ilişkili olduğu halde (bazen iki hemisferde ama genellikle sağdakinde) diğer bölgelerde hareketlilik, geri getirilen materyalin türüne bağlı olarak değişir (Fletcher ve ark.,1996). Bir fMRI çalışmasında (Gilboa,2004) sağlıklı katılımcılara ailelerinin fotoğrafları gösterildiğinde ve hatırlamaları istendiğinde hipokampus aktive olur. Ama bu aktivasyon, fotoğrafın eskiliğiyle alakalı olmamakla birlikte, fotoğraflara ilişkin hafızanın kuvvetliliğiyle ilgilidir. Normal okuyucularda, sözel materyalin etkili şekilde kodlanması sırasında, etkisiz(başarısız) kodlamaya göre prefrontal ve medial-temporal loblar daha fazla aktive olur. Bu bölgeler sözel materyalin başarılı öğrenilmesiyle ilişkili olabilir. Peterson’un 1999’da yaptığı bir çalışma: Yaş ortalaması 63 olan ve okuma-yazma bilmeyen kadınlara kelime çağrışım görevi vermiş . PET tarama yoluyla da beyindeki aktiviteyi gözlemiş. Kelime çiftleri katılımcılara sunulmuş ve katılımcılardan bunları öğrenmeleri istenmiş. • Bunun sonucunda, prefrontal korteksin sol tarafında başarılı geri getirmeyle sonuçlanan kelimelerin kodlanması sırasında anlamlı olarak daha fazla aktivasyon gözlenmiş. • Ayrıca başarısız kodlamadakine göre, etkili kodlama sırasında medial-temporal lobda aktivasyonun arttığı görüldü. Artış, fonolojik (pelo-selo gibi) ya da anlamsal (train-ticket) olarak yakın olan kelime çiftlerinde görüldü. Bu sonuçlar prefrontal ve temporal korteksin sözel materyalleri başarılı kodlamada rolü olduğunu doğruladı. Semantik Bellek olgularla ilgili bilgi depomuzu yani insanların isimlerini, yüzlerini, nerede yaşadıklarını ve bunun gibi şeyleri bilmemizi sağlayan bellektir. Semantik bellekğin nasıl organize edildiği, semantik demans çalışmalarının yardımıyla anlaşılabilir. Nedir semantik demans? Temporal lobdaki dejenerasyon nedeniyle dünyaya ilişkin bilgilerin bozulması(azalması)dır. SEMANTİK İŞLEME İLE İLGİLİ GÖRÜŞLER Semantik işleme ile ilgili bir görüş, görsel ve sözel dünyanın farklı şekilde depolanmasıyla ilgili bilgiyi içeren, “modality-specific system”i (şekil-ayrıntı sistemi ya da özgül bölgelerde artmış etkinlik-?-) önerir. Alternatif bir model modality-free (şekilsiz,yöntemsiz) olarak tek bir sistem tarafından işlendiğini önerir. Bu modellerin semantik demansı açıklamadaki etkililiğini araştırmak için, Snowden ve ark. 2004 yılında bir çalışma yapmışlar: •Semantik demansı olan 15 hastada yüz ve isim bilgisini çalışmışlar. •Alzheimerı olan hastalar, amnezisi olan hastalar ve bir kontrol grubuyla kıyaslandıklarında bu hastalarda, belirgin şekilde yüz ve isim tanımada bozukluklar gözlenmiş. •Şaşırtıcı şekilde, bu iki kontrol grubundakiler isimleri tanımada yüzleri tanımaya göre daha başarılı olmuşlar. Oysa semantik demansı olanlarda tam tersi gözlenmiş. •Bunun dışında, beyindeki dejenerasyon incelendiğinde, semantik demans hastalarından sol atrofisi olanlar, isimlerde yüzlere göre daha başarılı olurlarken, sağ atrofisi olanlar yüzleri tanımada isimleri tanımaya göre daha başarılı olmuşlar. Semantik işlemeyi açıklamaya yönelik yaklaşımlar bu bulgularla desteklenmemiştir. Bunun yerine, veriler, semantik belleğin birbirine bağlı ağlardan oluşan, modality-specific bilginin sunumuna adanmış tek bir beyin bölgesinden oluştuğu yaklaşımını desteklemektedir. Antreior temporal loblar sözel ve görsel semantik işleme için gereken bilgiyi birleştirir. PO. 62 yaşında, 1984’te şirket doktoruna gitmiş ve normale göre daha farklı hissettiğinden yakınmış (Kapur,1997). O gün kalktığında ne yapacağını ve işe nasıl gideceğini hatırlayamamış. Bir gün önce ne olduğunu hatırlayamamış, iş yerinde masasında çalışırken bir anda sisli bir görüş halinde hissetme gibi durumlar yaşantılamış. Bu on dakika böyle sürmüş. Bir ay sonra GP’ye bu olayları daha fazla yaşadığından bahsetmiş. Bir keresinde karısı onu arabayı çalıştırırken ama nereye gideceğini ve ne yapacağını bilmez halde bulmuş. Nerede yaşadığını bilmediğini söylemiş ama bu “kafa karışıklığı” o günün öğle vaktine kadar geçmiş. PO görüşündeki bulanıklaşmanın ve konuşurken heceleri karıştırmasının sık sık tekrarlandığını belirtmiş . Normaldışı (aseton ve yağlı duyular gibi) tatlar aldığını söylemiş ve hafızası gittikçe bozuluyormuş. 1985 Martında GP’ye koku ve tat almada gittikça artan kayıplar yaşadığını bildirmiş. Önceki günlerle ilgili hafızasını daha da kaybettiğini belirtmiş. PO’nun CT taramasının normal çıksa da EEG’si anormal temporal aktvite bulgusuyla sonuçlanmış. PO, evini taşıdığını hatırlayamıyordu ve son 12 yılını nerede yaşadığını hatırlayamıyordu. Karısı sıklıkla o günün ne olduğunu ve işyerine giden yolu hatırlayamadığını belirtti. Her geçen gün hafızası birkaç dakika önceki olaylarda iyi olsa da 1-2 gün önceki olayları hatırlamakta zorluk çekiyordu. 1985 Temmuz’unda PO epileptik bir nöbet geçirdi ve kendisine temporal lob epilepsisi teşhisi koyuldu. Temporal lob hasarı olan bireyler, akılda tutmayla ilgili özgül problemler yaşarlar ve temporal lob epilepsisi olan hastalarda otobiyografik bellek kaybı olduğu bulunmuştur (De Renzi ve Lucchelli, 1993). PO gittikçe kötüye giden amnezisinin açık belirtilerini gösterdi. Ortaokulunu ve evliliğini hatırlıyordu ama evlendiği kiliseyi hatırlamıyordu, balayılarını hatırlıyor ama nerede geçirdiklerini hatırlamıyordu. Babasının ölümünün ona söylendiği 1972 yılını ve cenazeye gidişini hatırlıyordu ama cenaze töreninin hatırlamıyordu. Bir keresinde sırt ağrrısı nedeniyle hastanede kaldığını hatırlıyordu ama personel ve servisten kimseyi hatırlamıyordu. Fotoğraflarla hatırlatılmasına rağmen oğlu ve kızının evliliğini hatırlamadı. PO’nun bellek bozulması örneği, hastalıktan önceki 10 yılın otobiyografik belleğin zayıf olduğunu ama 1940-1960 arası belleğin buradaki detaylar biraz sisli olmasına rağmen çok bozulmadığını gösteriyor. PO’nun IQ’sı ortalamanın üstündeydi ve Wechsler Bellek Testinden ortalama ile ortalama-üstü arası puan almıştı. Bunlar onun hafızasındaki bozukluğun spesifik olarak episodik bellekte olduğuna işaret ediyordu . Peki ama neden? Kapur (1997) burada 3 olası açıklama getiriyor. 1.Onun amnezisi epileptik kriz nedeniyle bellekte aksamaya neden olmuştur. PO, teşhisten önce küçük nöbetler serisi yaşamış olabilir ve bu birikici etki onun otobiyografik belleğindeki bozulmadır. 2.Onun nöbetleri, uzun süreli belleğin ve hafızasındaki sağlamlaştırmanın biçimlendirmesini aylar boyunca bozmuştur. 3.Nöbetler özgül olarak olan olayların kodlanmasına karışmıştır. Bu olayların hatırlanması olaydan birkaç dakika sonra hafıza yeterince kuvvetli olduğu için hatırlanıyordu ama birkaç gün sonra iz solduğu ve bilgi edinimi zaten anormal olduğu için zayıflıyordu. Kısa bir zaman aralığında, bellekte bilginin manipüle edilebilmesi, frontal lobun başlıca sorumluluğu gibi görünmektedir (Fletcher ve Henson, 2001). Bu bölgeler, uzun periyodlar sonunda korunan materyalin geri getirilirken aktif olurlar. Yani, frontal loblar kodlama ve geri getirmede spesifik rolden ziyade daha genel bir rol oynuyor olabilir. Fletcher ve Henson, çalışma belleğinde 2 ölçüden bahsetmişler: koruma ve manipülasyon. Çalışma belleğinin koruma görevi akılda bilgi tutma işleminin ölçümünü içerir. Çalışma belleğinin manipülasyon görevi, akılda tutulan materyalin yeniden organize edilme ölçümünü içerir. Genel bir koruma görevinde 3 ila 9 uyarıcı sunulur ve daha sonra katılımcıydan daha sonra sunulan tek bir uyarıcının orjinal uyarıcı düzeninin parçasını oluşturup oluşturmadığını belirtmesi istenir. Bu görevin harflere dayalı versiyonunda genellikle sol hemisferde özellikle de ventrolateral frontal korteks, pariyetal lob ve premotor bölgede aktivasyon görülür. Bu görev mekansal ya da nesne bilgilerini gerektirir ve sağ hemisferde genellikle aktivite görülür. Sıkça, sol hemisferde kelimeler ve harflerden aktive olan aynı bölgeler, aynı zamanda sağda da mekansal/nesnel uyarıcılar tarafından da aktive olurlar. Çalışma belleğinde manipülasyon görevinde: •Seri halinde 5 harf katılımcılara sunulur ve bu harfleri ileri, geri ya da alfabetik olarak ezberden söylemeleri istenir. Bir zaman aralığından sonra, katılımcıdan mental manipülasyona göre (ileri doğru, geriye doğru ya da alfabetik olarak) verilen harfin sırasını işaretlemesi istenir. B, M, T , E , I •Örneğin, şu harflerin verildiğini düşünelim : •Katılımcının görevi, bunu alfabetik sıraya göre dizmek olabilir. Bunu “digit probe” (rakamları incelemenin) sunumu takip edecektir. Örneğin, 4, katılımcının alfabetik sıralamadaki 4. harfi geri çağırması gerektiğine işaret edecektir. Bu rakam M harfini doğru olarak vermelidir. (sıralama B E I M T) •Bu gecikme sırasında aktivasyon genellikle, ventro-lateral ve dorso-lateral frontal kortekste görülür. Görevin parçası istendiğinde aktivasyon daha çok dorso-lateral kısımda görülür. Cabeza ve Nyberg’s (2000) PET ve fMRI çalışmalarına göre; Sözel . Nesnel . Çalışma belleğinde beynin aktivasyonu İşitsel çağrışım korteksi Kelimelerin sözel telaffuzu Telaffuz sistemi CHAIR CHAIR CHAIR Kelimenin akustik şeklinin canlanması Görsel çağrışım korteksi “chair” kelimesini görmek “chair” kelimesinin duyuluşu ÜLKÜ KURAL- 06010638 Psi/3 Phonological(Ses Bilimsel) STM’ nin Özgül Zararı: PV ve JB Vakaları PV ve JB vakaları, Bosso(1982), Volter ve Badeley(1984), Shallice ve Butter Worth(1977) ve Warrington(1971) tarafından çalışılmıştır. 2 vakada da phonological kısa süreli belleğin zarar gördüğü ama her ikisinde de konuşmada zarar olmadığı görülmüştür. PV Vakası PV vakasında duymaya bağlı olarak STM’ de derin zarar görüldü. LTM korunmuştu. 28 yaşındaki PV’ nin sol tarafındaki felce bağlı olarak orta dereceli afazi ve zayıf cümle tekrarları görülmüştür. Konuşma ve idrak etme yetisi korunmuş olmasına rağmen, PV’ nin konuşurken ve yazarken sözcük serilerini hatırlama yeteneğinde ciddi zarar (deficit) görülmüştür. Örneğin, PV’ nin somut sözcük süresi hafif derecede yüksek ve tekrar etme süresi 6 kelimedir. Uyaranlar işitsel olarak gösterildiğinde ve gecikme ortaya çıktığında, PV onları geri çağırmak(recall) zorunda kaldığında sorun yaşanırken, uyaranlar yazıldığı zaman ortaya çıkan gecikmeler ise PV’nin geri çağırmasını(recall) etkilemiyordu PV’ nin özgül hasarı, çalışma belleğindeki önemli modellerin tespit edilmesine izin veriyordu(Baddeley ve Hilch 1974; Salame ve Baddeley 1982). Bu model, işitsel bellek için phonological kısa süreli depo önermektedir. Konuşma lobu fonolojik deponun içeriğini güçlendirmek için subvocal(alt ses) artikulasyonu kullanır ve merkezi uygulayıcı(executive) bu süreçleri kontrol eder. Bu model, STM ve LTM arasında sıklıkla gözlemlenen bir ayrımı öne sürer- Phonological depo ve konuşmaya ait lob. PV’ de yer alan Phonological benzerlik etkisi araştırıldığında, phonological olarak benzer harflerin bellek içindeki süresi, benzer olmayanlarınkinden daha kısa sürelidir. Ayrıca kısa sözcükler, uzun sözcüklerden daha çok hatırlanmaktadır. Phonological benzerlik etkisinin, görsel sunulan sözcüklerden çok işitsel sunulanlar için olduğu keşfedildi. Sözcük uzunluğu, hatırlanan sözcüklerin sırasını etkilemez. PV, 2 heceli sözcükler gösterildiğinde, 5 heceli sözcüklere göre daha iyi hatırlama performansı gösterebiliyordu. Çünkü bu anlamlı uyaranların semantik(anlambilimsel) kodlanmasında daha kolay. İşitsel sunulan listenin ortasındaki ve sonundaki materyalleri daha çok hatırlarız. Liste işitsel olduğunda PV’ nin hatırlamasında azalan recency etkisi, liste görsel olduğundakinden daha fazla gözlenir. Bu veriler phonological deponun, işitsel olarak sunulan sözcük listelerinin serbest anımsanmasındaki recency etkisini tartışan STM’ nin raporunu desteklemek için kullanıldı. Biz cümleleri dinlerken, sonuna kadar sözcükleri hafızada tutmak zorundayız, ki bu noktada bize söylemek istenen şeyi baştan sona algılayabilelim. Eğer PV’ deki phonological STM deposu ayrılırsa bu zor olacaktır. JB Vakası JB’ye cerrahi operasyondan 12 yıl sonra test yapıldığında menenjiyom (menengioma) için gerekli angular gyrusun kaldırılması, JB’ de işitsel- sözel STM kısıtlılığı olduğunu gösterdi. Konuşması normal ve akıcıydı. PV gibi görsel uyaran için bellek uzunluğu işitsel uyarandan iyiydi. Sunum ve hatırlama arasındaki gecikme, görevin görsel yorumlanması esnasında güçsüz performansa yol açmazken, görevin işitsel yorumlanması esnasında güçsüz performans görülmüştür. Çalışma Belleğinin Nörokimyasal Temeli Çalışma belleğindeki düzelmeye frontal korteksin öncülük edebilmesi için asetilkolinde bir artma olması gerektiği konusunda bir hipotez sunulmuştur(Furey ve diğerleri 2000). Furey ve diğerleri tarafından beyin aktiviteleri fMRI ile gösterilmekle birlikte çalışma belleği görevini tamamlayan kadın ve erkeklerden oluşan küçük bir gruba asetilkolin miktarını arttıran ilaç physostigmine uyguladılar. Physostigmine’ i kabul eden katılımcılar, yüzün kodlanması(encode) esnasında görsel korteksteki aktivasyonda çoğalma gösterdiler, aktivasyon belirgin bir şekilde plasebo koşulunda daha azdır. Ayrıca physostigmine koşulu katılımcılarda hangi yüzlerin öncelikle gösterildiğine karar verildiği zaman, yüzü daha iyi tanımayı da meydana getirir. Boş(stark) bellek zararı olan hastaları bu gibi ilaçlarla idare etmek belki pratik bir uygulamadır. Örneğin, Alzheimer hastalığı olan hastalar(Robbins ve diğerleri 2000). Uzamsal Navigasyon ve Bellek Hipokampüs, navigasyon ya da uzamsal çevrenin araştırılmasında önemli gözükmektedir(O’Keefe ve Nadel, 1978). Bu açık bir şekilde ünlü deneyci Morris (1982) tarafından gösterilmiştir. Deneyciler süte benzer bir suyun bulunduğu havuzda su altına bir platform gizlemişlerdir. Suya bırakılan ratların sürekli yüzmekten kurtulmaları için düzenek içinde gizlenen platformu bulup, orada kalmaları zorunludur. Deneme- yanılmanın sonunda ratlar platformu bulurlar. Daha sonra ratlardan 3 grup oluşturulur. Birinci grupta bulunan ratların hipokampüsünde, ikinci grupta bulunanların serebral korteksinde lezyon oluşturulur. Son grupta ise lezyon oluşturulmaz. Hipokampüsü hasarlı ratların diğerlerine göre platformu daha zor buldukları yada bulamadıkları görülmüştür. Elektrik şoku ile hipokampüsünde hasar oluşmuş ratların konumlarını unuttukları görülür. Bu bulgu şunu gösterir: Hipokampüs, konumun öğrenilmesinde önemlidir. Bu bulgular insan çalışmalarıyla da doğrulanmıştır. Uzamsal bellekte konumlar ve rotalar hakkında bilgi almak, belleğin kendisinde birimsel işlev olmamaktadır. Kessels ve diğerleri (2001), örneğin, bu, rotalar ve patolojiler için bellek ve uzamsal yerleştirmelerin bilgisi arasındaki farktır, ki insanların objeler ya da konumları bulmaları için imkan sağlar. Uzamsal bellek hakkında, yüz ifadeleri için hipokampüsün rolü hayvanlarda iyi bir şekilde belgelenmiştir. Çalışma belleği, uzamsal belleğe göre daha çok kullanılır: Davranış tarzları ile meşgul olunurken, organizmalar hafızalarında bütün gerekli bilgileri tutarlar. Bu gibi bilgiler kullanılır ve yüzle ilgili özellikler hasar nedeniyle ayrılır. Kessels ve diğerleri hipokampal dysfunction öneminin eleştirilmesi hakkında olan 27 çalışmanın meta analizlerini yürüttüler. Araştırmacılar insanların yetenekleri içinde zararın etkilerini incelediler. İncelenen yetenekler: 1. Ratların, labirente doğru olan yolu uzamsal ve temporal gerektiren görevi navigate’e göre öğrenmesi, 2. Zamanın kısa süresi, uzamsal çalışma belleğinin ölçütü için zihinde, uzamsal yapı hakkındaki bilgileri tutma 3. 4. Nesnelerin ve konumların pozisyonlarını hatırlama, Obje ve onun konumu hakkında bilgiyi birleştirme, Tüm görevlerde zararlar oluşmaktadır, ama bazı görevler diğerlerinden daha çok yapılır ve konumsal belleğin testlerinde büyük zararlaroluşmaktadır. Konumsal(positional) bellek: Harflerin sıralanışının öğrenildiği yer. Maguire ve meslektaşları hipokampüsü, uzamsal navigasyon esnasında gösteren bir deney kurdular. 40 yıllık sürüş deneyimi olan Londralı 11 taksi şoföre, Londra’ da yer alan iki yer arasındaki kısa bir rotanın tanımlatılması esnasında ET tarayıcı tarafından onların beyin aktiviteleri tanımlandı. Ayrıca taksi şoförlerine ünlü Londra sınırtaşlarının (landmarks) geri çağrılması(recall) soruldu(topogrophical belleğin sınavı). Aktivasyon, görev esnasında ünlü filmlerin birbirini izlemesinin geri çağrılması ile karşılaştırıldı A Şoförler bir yerden diğerine rotaları tanımladılar ,sağ hipokampüsün kayda değer aktivasyonlarını bulundu. Bu bulgular, hipokampüsün sağ bölümünün bilginin tekrar ele geçirilmesinde (bileşik çevre içinde hareketi geri çağırmayı gerektirir) gerektiğini ileri sürdü. Rosenbaum ve diğerleri(2005), uzun dönem uzamsal ya da topografikal bilginin(çocuk yuvasına doğru rotanın bilinmesi) işlemlenmesinde ve yeniden kazanılmasında hipokampüsün karıştırılması bakış açısına meydan okudular. Maguire ve diğerlerinin verilerinin, aktivasyonun aslında hipokampüste değil parahipokampal gyrusta gözetlenmesi gerektiğini not ettiler. Çalışmalarında büyüme sürecindeki çocukluk çağının topografisini geri çağırabilen amneziklerde uzun süreli topografikal belleklerin yeniden kazanılması için hipokampüse ihtiyaç vardır görüşü tekrarlanır. Rosenbaum ve diğerleri SB vakasını çalıştılar. SB, Alzheimer hastalığı olma olasılığı olan Toronto’ da taksi şoförlüğü yapan 40 yaşında biriydi. Onun Toronto’da uzamsal lokalizasyonları için uzak belleği(remote memory) biri başka bir hastalığa sahip, biri de sağlıklı iki tane emekli taksi şoförü ile karşılaştırıldı. SB’ nin en çok telaffuz etmesinde zarar, Toronto sınırtaşları(landmarks) ve yabancı yapılar arasında ayırt edilebilir bir yetersizlikti. Kısa süre içinde uzamsal bilginin tekrar ele geçirilmesi için hipokampüs olası zorunluğunda bu sonuçlar, uzun süreli bellek içindeki hipokampüsün rolünü öne sürmektedir. BELLEK SÜREÇLERİNİN LATERALİZASYONU HERA modeli olarak çağırılan model, bellek kodu ve erişimi esnasında gösterilen aktivasyon içinde, farklılıklar için rapor önermektedir. HERA: Hemisferik kodlama-erişim asimetrisi anlamına gelir ve model şunu tartışır: -> Sağa göre daha büyük olan sol frontal korteks aktivasyonu epizodik kodlama esnasında gösterilir; oysa sola göre daha büyük olan sağ frontal korteks aktivasyonu epizodik erişim esnasında gösterilir(Tulving ve diğerleri 1994) Bu bölümdeki kanıt eleştirildi ve Fletcher ve Hemson(2001), Cabeza ve Nyberg(2000) model için çok güçlü destek ileri sürdüler. Genel olarak, sözel kodlama, sol frontal aktivasyona katıldı, oysa sağ aktivasyon erişim esnasında daha müşterektir. Ama gördüğümüz gibi bazı bölgeler kodlama ve erişim(retrival) boyunca tek taraflı olarak aktif olabilirler. Niçin? 1. 2. İki tane istatistiksel dayanak noktası: Neuroimaging araştırma içinde istatistiksel anlam içinde istatistiksel parametrelerin çalışma serilerinin çeşidi, Neuroimaging araştırma içinde örneklem için küçük numara kullanılması, Öteki sebep, bellek çalışmalarında kavramsal yöntemlerin tam tanımı üzerinde açıklığın eksik olma olasılığıdır. Bütün çalışmalarda kodlama ve geri getirme için aynı ölçümler kullanılmaz, belki de bulgulardaki uyuşmazlıklar dolayısıyla bu, değişik yöntemsel yaklaşıma bağlanabilir. ÖZET Bellek bilginin kodlanmasını ve geri getirilmesini içeren bir işlemdir. Çeşitli alt tipler önerilir. Örneğin açık olana kapalı, yöntemsele karşı deklaratif(demeçsel) verilebilir. Geniş ölçüde alt tiplerden bazıları, çalışma belleği (başka bir görevle ilişkiliylen akılda kısa süreliğine bilgi tutabilmektir.), episodik ya da otobiyografik bellek ve semantik bellek (dünyadaki başkentleri bilmek gibi bilgiye dair olan bellek)tir. Çünkü bellek, bir süreçtir ama bölünnmez bir birim değildir. Bellek beyindeki, kesin bir bölgede ikamet etmez, Nasılsa işlemenin bölümleri, sağlıklı bir beyin bölgesindeki aktivasyonla ilişkilidir ve diğerlerine zarar verilmesiyle bozulur. Subkortikal yapılar yani hipokampus, mamillary body ve fornix önemlidir. Hipokampus, belleğin sağlamlaştırılmasında etkilidir ve buna zarar verilmesi kısa süreli bellekten uzun süreli belleğe kadar geniş ölçüde bozulmaya neden olabilir. Bu ayrıca mekansal navigasyon (yöngüdüm)da da önemli rol oynamaktadır. Mamillary body ve fornix ise alkolik demansta zarar görür. Kodlama ve geri getirme (episodik ve semantik bellekte) prefrontal ve medial-temporal korteksteki aktivasyonla ilişkilidir. Aktivasyon, episodik materyal sözelse sol tarafta, sözel değilse bilateral olabilir. Çalışma belleğinde, seçici şekilde prefrontal korteks aktive olur. Fornix
