DÜNYADA YAŞAMIN TARİHİ Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Giriş Antartika’da çalışmalar yapan araştırıcılar, bugün soğukluğu ve sıvı su bulunmaması nedeniyle çok fazla canlı formun yaşamadığı Antartika’da küçük (5mm boyutunda sinek) ve büyük (invertebrat) fosillerine rastlamışlardır. Burada yapılan yer tabakası incelemelerinden, yaklaşık 500 Milyon yıl önce (million years, my), Antartika’nın okyanus kıyısında, ılık bir iklimi sahip olduğu, 400 myö kıtanın ormanlarla kaplandığı ve bu nedenle farklı türlerin yaşadığı, bereketli bir yer olduğu sonucuna varılmıştır. Bu canlılar arasında; yaklaşık 3 m boyutunda “Dehşet Kuşları” denen Cryolophosaurus (Şekil 25.1) ve yaklaşık 7 m boyunda Tyrannosaurus rex’te yer almaktadır. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Dünyanın pek çok bölgesinde elde edilen veriler ışığında türlerin oluşumu ve Makro evrimi sırasında bir çok tür büyük çevresel etkiler ile tamamen yok olmuş ve/veya yeni türler ortaya çıkmıştır. Bu süreç boyunca oluşan en önemli değişiklikler arasında kitlesel yok olmalar ve bazı canlıların uçma yeteneği kazanması sayılabilir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER 1.Erken Dünya şartları hayatın ilk başlangıcını (Orjini) şekillendirmiş olabilir. Erken dünya şartlarında hayata dair ilk deliller doğrudan mikroorganizma fosilleridir ve yaklaşık 3.5 milyar yıllıktır (billion years, by). Buna karşın ilk ortaya çıkan hücrelerin ne görünümde/nasıl olduğu bilinmemektedir. Kimya, Jeoloji ve fiziksel incelemeler ve araştırmalar araştırıcılara ilk canlının oluşumuna dair öne çıkan bir senaryonun şekillendirilmesini sağlamıştır. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Bu hipotezde, kimyasal ve fiziksel prosesler-işleyişler 4 ana basamakla anlatılmıştır. 1.Abiyotik (Biyolojik olmayan-Canlı olmayan) sentez; bu aşamada amino asitler ve azotlu bazlar gibi küçük organik moleküller oluşmuştur. 2.Bu küçük moleküllerden oluşan makromoleküller; protein ve nükleik asitler gibi organik moleküller eklenmiştir. 3.Bu moleküller Öncül hücre (protocell) adını alan ve ilkel bir damlacık/kesecik yapısında veya etrafı bir çeşit zarla çevrili olarak, yada dışarıdan biraz daha farklı bir kimyasal yapıda olarak paketlenmişlerdir. 4.Kendini eşleyen yapılar gelişmiş ve bu özelliklerini aktarabilir hale gelmişlerdir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Erken Dünyada Organik Bileşenlerin Sentezi; Dünyanın oluşumu, yaklaşık 4.6 milyar yıl önce güneşten kopan parçanın, Güneşin kütlesel çekim kuvveti ile belli bir uzaklıkta o (sıfır) noktasında kalması ve durması ile başladığı düşünülmektedir. Bundan sonra kısmen soğuyan gaz ve toz bulutu halindeki eriyik haldeki dünya, uzaydaki meteor ve buz kütlelerinin bombardımanına maruz kalmıştır. Böylece ilkel dünya yüzeyinde farklı bileşenler ve su oluştuğu düşünülmektedir. Bu bombardıman yaklaşık 4 milyar yıl önce sona ermiş, böylece genç gezegende ilk atmosfer, biraz oksijen ve kalın bir su buharı içerecek şekilde oluşmuştur. Erken Dünyada Organik Bileşenlerin Sentezi (Devam) Bu sırada ilk bileşenler oksijen, karbondioksit, metan amonyak ve hidrojen volkanik patlamalar etkisiyle, ilk küçük moleküller oluşturmaya başlamıştır. 1920’lere kadar birbirinden habersiz Rus araştırıcı A.I.Oparin ve İngiliz araştırıcı J.B.S.Haldane yaptığı deneylerde ilkel dünya atmosferi şartları elektrik deşarjlarına (UV radyasyonu ve elektrik deşarjları/yıldırımlar) maruz bırakılarak farklı basit moleküllerin oluştuğu gösterilmiştir. 1953’te Stanley Miller ve Harold Urey; Oparin ve Haldane’nın deneylerini kapalı sistemde tamamen laboratuvar ortamında gerçekleştirmişler ve amino asit taslaklarının oluştuğunu göstermişlerdir. İlkel atmosfer şartlarının gaz miktarlarının değiştirilmesi ile sentezlenebileceğini bildirmişlerdir. farklı organik moleküllerin de Daha sonra yapılan Miller ve Urey’in çalışma modellerinden 2008 yılında denenmiş ve sadece birinde amino asit benzeri yapı oluşmuştur. Benzer deney düzeneklerine, o dönemdeki tahmini volkanik yeryüzü koşulları da eklendiğinde bu deneylerin hemen hepsinde organik molekül taslaklarına rastlanmıştır. Bu mantıktan yola çıkarak ortaya atılan bir diğer hipotez Hidrotermal kanallar hipotezi adını alır. Buna göre ilkel dünya şartlarında var olan deniz tabanlarında büyük termal patlamalar oluyordu, su sıcaklığının yaklaşık (300-400˚C) olan sıcaklıkları ile bunlara “eksozlar ve/veya bacalar” adı veriliyordu ve çok sıcaktılar. Bir diğer su altı kanalları ise ph’si 9-11 arasında olan, bu nedenle “Alkalin kanallar” adını alan, nispeten daha serin (40-90˚C) sıcaklıkta bacalardı ve hayatın oluşması için daha uygundular (Şekil 25.3). Organik bileşenlerin oluşması hakkında bir diğer hipotez ise meteor yağmurlarının devam ettiği bu zaman içerisinde bu bileşenlerin ve/veya bir kısmının meteorlar vasıtasıyla dünyaya ulaştığına dairdir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Makromoleküllerin Abiyotik Sentezi Amino asitler ve azotlu bazlar gibi küçük moleküllerin oluşması canlılık için yeterli değildir. 2009 yılında yapılan benzer bir abiyotik sentez denemesinde RNA molekülüne rastlanmıştır. RNA basit bir proses ve prokürsor (procursor) yardımıyla kendi kendine oluşabilen bir moleküldür. RNA, amino asitler ile birlikte sıcak kumda, balçıkta-kilde veya kaya yapılarında bulunabilen ve birlikte polimerler oluşturabilen bir yapıya sahiptir. Bu durumda, o dönemlerde bazı polimerler enzimlerin ve ribozomların yardımı olmadan da oluşmuş olabilir. Daha dikkat çekici olan; bu polimerlerin zayıf katalitik reaksiyonları enzimler ve katalizörler olmadan da gerçekleştirmiş olabilecekleridir. Öncül Hücreler (Protocells) Tüm hücreler hayatta kalmak için enerji üretmeli ve üremelidir. Bu durumda ortam şartlarına bağlı olarak oluşabilen aminoasitler, buna ek olarak kendi kendine çoğalma yeteneğine de sahip RNA ve onların oluşturdukları polimerler yapısal tuğlalar gibi iş görerek, vesiküller (kesecikler) içinde ilk hücresel formları oluşturmuş ve bu form daha sonra enzimsel mekanizmalara ihtiyaç duyan DNA gelişimine yol açmış olabilir. Enzim mekanizmaları benzeri yapılar içeren, zar benzeri yapılar ile çevrili, hücre benzeri kesecik içindeki bu yapılar, ilk hücre taslaklarını oluşturmuş olabilirler (Şekil 25.4). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Öncül Hücreler (Protocells) (Devam) Bu durumda oluşan “vesiküller/kesecikler nasıl oluştu?” sorusuna cevaplamak gerekir. Örneğin yağ suya damlatıldığında damlacıklar/vesiküller (kesecikler) oluştururlar. Bunun nedeni hidrofobik bir molekül olmasıdır. Yani bu tip moleküller suda çözünmeyen bir yapıya sahip oldukları için su içinde yüzerler. Yani aynı hücre zarının çift katlı yağ tabakası (Bilayer lipit) oluşturması gibi kesecikler oluşturmuş olabilirler. Bu yapı eğer aktif çamur (montmorillonit, montmorillonite) adı verilen bir yapıda ise bu yapı/ kesecik içine oluşmuş organik molekülleri de alabilir ve kendi kendine oluşabilir (Şekil 25.4a). Öncül Hücreler (Protocells) (Devam) Bu aktif çamur/balçık içinde abiyotik sentezlenmiş moleküller, kendilerine benzer kesecikler üretebilir (Şekil 25.4b). Kendi kendini çoğaltmış bu keseler içlerine başka organik molekül parçacıkları alarak kendi yapılarını zenginleştirebilirler ve diğer organik moleküllerede tutunabilirler (Şekil 25.4c) Sonuçta bu yapı hayatın başlangıcını sağlayacak, farklı kimyasal içeriklerde, özelliklerde, kimyasal moleküller ve küçük organik moleküller içeren bir yapı haline gelebilir ve atasal hücreleri oluşturabilir. RNA’nın kendini eşlemesi İlk genetik mateyalin RNA oluduğu düşünülür. Bunun nedeni RNA’nın protein sentezinde, enzim benzeri çok merkezi bir rolü olmasıdır. RNA katalizörler ribozom adını alırlar. Bazı ribozomlar küçük RNA parçalarının kopyalanması ile oluşur ve bunların oluşturduğu nükleotit bloklarından oluşturulurlar. Yapılan çalışmalar ile moleküler düzeyde ribozom kendi kendini sentezleyebilmiştir. Çift iplikli DNA’dan farklı olarak sarmal yapılı tek iplikli RNA kendi üzerine katlanarak çok farklı üç boyutlu yapılar oluşturabilir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER •RNA molekülü çok sayıda inanılmaz/önemli özellikleri olan bir moleküldür. • Buna göre kendi kendine oluşabilir, kendi üstüne katlanabilir ve azotlu baz dizileri yardımı ile genetik bilgiyi taşıyabilir ve aktarabillir. •En önemlisi boyutu nedeniyle vesiküllere/keseciklere girebilir. •Bu özelliklerinden yola çıkarak oluşan öncül hücrelerde (protocells) kendini çoğalttığı ve taşıdığı sınırlı genetik bilgiyi arttırdığı düşünülebilir. •Yine aynı mantıkla kırılgan yapılı RNA’nın bir eşleniğini ürettiği ve böylece daha sağlam bir konformasyon oluşturduğu düşünülebilir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER 2. Yaşam Tarihinin Fosil Kayıtları Tortul kayalar fosil kayıtları için inanılmaz önemli kaynaklardır. Fosil kayıtları çoğunlukla tortul kayalar içinde bulunan, zaman içinde yaşamış, düşük ve yüksek organizasyona sahip farklı canlılara ait dokümanlardır (Şekil 25.5). Tortul tabakaların yaşları fosilerin yaşlarına dair bize bilgiler verir. Fosillerin kesin yaşlarını belirleme çalışmaları ise ancak radyometrik ölçümler ve diğer yöntemler ile belirlenebilir (Şekil 25.6). Bu fosil kayıtlar aynı zamanda yeni canlı gruplarının artışı ve hangi canlıların kademeli, farklılaşmaları ile oluştuğuna dair kayıtları gösterir (Şekil 25.7). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER 3.Tek hücreli ve çok hücreli organizmalardan oluşan hayatın başlangıcına ve yeryüzünde kolonileşmelerine dair Anahtar olaylar Fosillerin çalışılmasında jeolojik kayıtların geliştirilmesi de çok önemlidir. Bu kayıtlar desteği ile Dünyanın zaman skalası /cetveli tanımlanmış 4 ana döneme ve bunlarla bağlantılı alt gruplara ayrılmıştır (Tablo 25.1). İlk 3 çağ Hadean, Archean ve Proterozoic dönemdir ve yaklaşık 4 milyar yıl sürmüştür. Phanerozoic dönem ise yaklaşık son yarım milyar yılı içerir ve 3 çağa ayrılır. Bunlar Paleozoic, Mesozoic ve Cenozoic çağlardır. Bunlardan örneğin Mesozoic dönem “Reptiller/Sürüngenler Çağı” adını alır. Çünkü bulunan çoğu reptil fosilleri bu döneme aittir. Bu çağlar arasındaki bağlantılar ise çok kesin değildir. Çünkü bu ara geçişlere dair fosil kayıtları bulunmamaktadır. Şekil 25.8’de bu dönemleri içeren jeolojik saat ve kayıtlar gösterilmiştir. Ilk tek hücreliler Stromatolitler adını alır. Bunlara gönümüzde ancak deniz tabanlarında rastlanmaktadır. Yaklaşık 1,5 milyar yıl önce yaşamışlardır. Fotosentez ve oksijen Devrimi Dünya atmosferinde yaklaşık 2.7-2.4 milyar yıl önce oksijen miktarı %1-%10 miktarlarına ulaşmıştır. Buna oksijen devrimi denilmiştir (Şekil 25.9). Ilk ökaryotlar ise 1.8 milyar yaşındadır. Endosimbiyont ilişki ile ortaya çıkan ve prokaryotik hücrelerden daha karmaşık yapılı bu hücreler, Endosimbiyont teorisiyle tanımlanır ve bu zamanlarda oluştuğu düşünülür (Şekil 25.10). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Çok hücreli canlılara baktığımızda; küçük kırmızı alglerin 1.8 - 1.2 milyar yıl önce oluştuğu düşünülür. Daha büyük çok hücreli ökaryotların ise 600-535 milyon yıl önce oluştuğu düşünülür. Kambrien patlaması yani pek çok hayvan türünün Süngerlerin, Cnidarian’ların, yumuşakçaların ve daha bir çok hayvanın görüldüğü bu dönem 535-525 milyon yıl önce, ortalama 10 milyon yılı içine alan bir dönemdir (Şekil 25.11). Yeryüzünde kolonileşme ise fotosentetik canlılar için 1 milyar yıldan fazla bir zaman önce başlamakla beraber, mantar, hayvan ve bitkileri içeren nispeten gelişmiş gruplar için 500 milyon yıl (Şekil 25.12), Arthropodlar/eklem bacaklılar için yaklaşık 365 milyon yıl ve insanlarında dahil olduğu primatlar grubu için 6-7 milyon yıl önce gerçekleşmiş görülmektedir. Modern insanın atasının 195.000 yıl önce gelişmiş koloniler kurmaya başladığı düşünülmektedir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER 4.Organizma gruplarının türleşmeyi yansıtan farklılarla sayısının artması ve azalması ve türlerinin yok olması Dünyayı oluşturan tek kıta Pangaea’nın tektonik tabakaların kırılması ve hareketi ile kıtaların zaman içerisindeki kaymaları (kıtaların ayrılması) ile Dünyanın fiziksel coğrafyasının (Şekil 25-14 ve 25.15, 25.16) ve iklimlerinin değişmesi (Şekil 25.19) meydana gelmiştir. Bu değişimler bazı organizma gruplarının yok olmasına neden olurken bazı organizma gruplarınında çeşitliliğinin ve sayısının patlamasına yol açmıştır. Evrim tarihinde 5 tane büyük yok olma gerçekleşmiştir ve bunlar yaşamının tarihini etkilemiştir (Şekil 25.17). Bunlardan bazıları kıtaların yerlerindeki değişiklikler, volkanik patlamalar (Şekil 25.18), meteor ve/veya kuyruklu yıldız çarpmaları sebebi ile gerçekleşmiştir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Hayatın çeşitliliğindeki inanılmaz artışlarda bu inanılmaz yok oluşları (Şekil 25.20) takip eden radyasyona adaptasyon ile gerçekleşmiştir (Şekil 25.21). Bu adapte olunan radyasyon, organizma grupları üzerinde sıradışı/beklenmeyen büyük evrimsel değişiklikleri veya yeni bölgelerde diğer organizmalar ile daha az rekabet içinde kolonileşmeyi meydana getirmiştir (Şekil 25.22). Örneğin amphibian/çift yaşamlıların yaklaşık 100 milyon yıl önce tetrapodlar (Dinozorların dahil olduğu, memelilerin sonradan katıldığı) grup gelene kadar hakim grup olduğu, sonra karasal omurgalıların hakim olduğu bir dönem yaşandığı düşünülür. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER 5.Vücut şekillerinde meydana gelen büyük değişiklikler gelişmeyi düzenleyen gen dizileri üzerinde meydana gelen değişikliklerden kaynaklanabilir. Gelişmeden sorumlu genler türler arasında morfolojik farklılıkara neden olan; etkilenme oranlarını, zamanı ve organizma vücutlarına/şekillerine ait uzaysal yapılarını, ergin forma dönüşürken etkiler. Bu duruma “zamanla değişme” anlamına gelen Heterochrony adı verilir (Şekil 25.23). Evrimde yeni vücut şekillerinin oluşması gelişime dair genleri oluşturan nükleotit dizilerinin ve düzenlemelerinin değişmesi vasıtasıyla olur (Şekil 25.25 ve 25.26). Böylece uzun zaman sonunda ata hücreden oldukça farklı özelliklere sahip türler açığa çıkar buna paedomorphosis adı verilir (Şekil 25.24). Örneğin semender türleri arasında görülür. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER 6. Evrim hedefe yönelik bir oluşum değildir. Yeni ve karmaşık biyolojik yapılar, bir seri artan, herbiri organizmanın yararına olan, alışılmadık değişiklik değildir (Şekil 25.27 ve 25.28). Evrimsel eğilim ya çevre şartlarındaki değişiklikler ile ve türler arasındaki seçilim ile ortaya çıkmış etken vasıtasıyla meydana gelmiş olabilir. Evrim, her açıdan evrimsel eğilimlerin, organizmalar ve onların yaşadıkları çevreleri arasında, karşılıklı etkileşimleri ile oluşan sonuçlardan oluşur (Şekil 25.29). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Kaynaklar Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Unit 4, Part:25, p: 519-546 Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER