Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER

Hücreler Enerjiyi Nasıl Elde Eder?
MBG 111 BİYOLOJİ I
Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Ekosistem ve Enerji
Ekosistemde enerjinin akışı güneş ışığı ve ısı şeklinde gözlenir. Tam tersine canlı
hücrelerde ise enerji akışı, güneşten gelen enerjinin besinlerdeki bağ enerjisine yani
kimyasal moleküller arasında yer alan bağ enerjisine dönüştürülmesi ile saklanır ve
korunur (Şekil 9.2) .
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Organik Bileşenlerin Oksidasyonu ile Enerji Açığa Çıkaran Yolaklar
•Organik bileşenlerin, diğer bir değişle kompleks moleküllerin metabolik yolaklar yardımıyla
parçalanması ile enerji açığa çıkar. Bunlara katabolik yolaklar adı verilir.
•Bu yolaklarda elektron transferi çok önemli bir rol oynar.
Katabolik Yolaklar ve Fermantasyon
•Fermantasyon, şekerlerin ve/veya diğer organik moleküllerin oksijen kullanmadan kısmen
parçalanması olayıdır.
•En etkili katabolik yolak ise oksijenli solunumdur. Yani organik bileşenlerin oksijen
yardımıyla yıkılması olayıdır.
•Canlıların büyük bir kısmı oksijenli yani aerobik solunum yaparlar. Bir kısım canlı özellikle
prokaryotların bir kısmı ise oksijensiz solunum yapar, bu solunuma da anaerobik solunum
adı verilir.
•Hücre solunumu adı da verilen aerobik solunumda, çok farklı işleyişler ve bileşenler oluşur.
•Bunları genel anlamda özetlersek, yukarıda belirtildiği gibi bir organik bileşenin, oksijenle
yıkılması sonucunda su ve karbondioksitin açığa çıkması temeline dayanır.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
•Bütün bu metabolik işleyiş aslında oksidasyon ve redüksiyon faaliyetleri ile
gerçekleşir.
• Bu nedenle bu faaliyetler, Red-Ox =Redox ismi ile anılır.
•Burada, metabolik yolağa giren maddelerden bir tanesi elektron kaybederek (+)
yüklenir ve yükseltgenir. Buna Oksidasyon denir.
•Bileşenlerden diğeri elektron alarak (-) yüklenir ve indirgenir. Buna ise Redüksiyon
adı verilir (Şekil 9.3) .
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Enerjinin NAD+ Yardımıyla Kademeli Taşınması ve Elektron Taşıma Zinciri
•Hücreler organik molekülleri, örneğin glikozu doğrudan metabolize edemezler. Bunun yerine bir
dizi birbirini takip eden reaksiyon yardımıyla bağlarını kırıp açığa çıkan elektron enerjisini basamak
basamak depolarlar ve gerektiğinde kullanırlar.
•Burada açığa çıkan elektron enerjisi de Hidrojen atomuna, diğer bir değişle proton a aktarılır,
hidrojen atomu yardımıyla taşınır ve depolanır.
•Hidrojen atomuda doğrudan oksijen atomu ile birleşemez. Bunun için elektron taşıyıcısı olan, koenzim yapılı moleküllere aktarılır. Bunlardan biri niacin vitamininden türevlenen Nikotinamid
adenin dinükleotid (NAD+) molekülüdür (Şekil 7.3).
•NAD+ elektron taşımaya çok uygun bir moleküldür. Çünkü kolay oksidasyona uğrar yükseltgenir
(NAD+) ve yine kolayca redüksiyona uğrar indirgenir (NADH).
•NAD+ 2 elektron (2 e-) ve 2 proton (2 H+)taşır. Bunlardan 2 e- ve 1 H+ verir (Şekil 9.4).
•Bu reaksiyon dehidrogenaz enzimi yardımıyla gerçekleşir. Reaksiyon sonucunda bir hidrojen
iyonu serbest kalır.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
•Canlıların enerji metabolizmasında elektron taşıyıcıları olması maksumum enerji eldesi açısından kritik bir rol
oynar .
•Bunun sebebi daha önce bahsedildiği gibi ekosistemde güneşten ve ısıya dönüşen enerji akışında kullanılamayan
enerji, canlı metabolizmasındaki elektron taşıma sistemi sayesinde kademeli olarak açığa çıkarılır ve ATP olarak
depolanır. Dolayısıyla gerektiğinde kullanılabilir (Şekil 9.5).
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Özetle diyebiliriz ki hücresel solunum;
Glikoz→ NADH → elektron taşıma zinciri → oksijen yolunu takip eder.
Oksijenli Solunumun Basamakları (Şekil 9.6)
1. Glikoliz (Şekilde Mavi renkle tanımlanan kısım)
2. Piruvat Oksidasyonu ve Sitrik Asit Döngüsü (Turuncu renkle tanımlanan
kısım)
3. Oksidatif Fosforilasyon: elektron taşıma sistemi ve kemiosmosis (Mor renkle
tanımlanan kısım)
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
1.GLİKOLİZ Basamağı
•Bu basamakta bir dizi enzim ve
elektron taşıma sistemi molekülü
NAD+ yardımıyla 6 C’lu 1 glikoz
molekülünden, 3 C’lu 2 piruvat
molekülü elde edilir.
•Reaksiyon sonucunda net kazanç
ise 2 piruvat molekülü ve su, 2ATP,
2NADH ve 2 H+ molekülüdür (Şekil
9.8, 9.9).
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
2. PİRUVAT OKSİDASYONU ve SİTRİK ASİT DÖNGÜSÜ
•Bir glikoz şekerinden iki tane 3C’lu piruvat molekülü oluşumu sitosölde gerçekleşir.
Oksijen varlığında piruvat molekülü mitokondriye geçer ve aerobik solunumun diğer
basamakları mitokondri içerisinde gerçekleşir.
•Mitokondriye geçen piruvat, orada okside olur ve asetil co-enzim A (Asetil CoA)
adını alan bir moleküle dönüşür (Şekil 9.10).
•Bu çoklu bir enzim sistemi yardımıyla üç basmakta gerçekleşen bir olaydır.
1.Piruvatın (–COO-) grubu
CO2 olarak uzaklaştırılır.
2.İki karbon atomunun oksidasyonu ile asetat formundan, asetik asite dönüşür. Bu
arada açığa çıkan elektronlar NAD+ tarafından yakalanır ve NADH formunda tutulur.
3.Son olarak sulfur içeren yapısı ve B vitamini yardımıyla Coenzim
A asetil grubuna
bağlanır ve yüksek enerjili Asetil CoA yapısı oluşturarak sitrik asit döngüsüne girer.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
2. (DEVAM) SİTRİK ASİT DÖNGÜSÜ…
•Oksijenli solunumda en çok enerjinin elde
edildiği basamak sitrik asit döngüsüdür.
•Bu aşamada diğer co-enzim yapısında,
elektron taşıma sistemi molekülü olan, bir B
vitamini çeşidi riboflavin’den kökenlenen
Flavin adenin dinükleotid (FAD)molekülü
yolaklarda görev alır.
•NAD+ gibi kolayca yükseltgenip
indirgenebilen (NADH) bu molekül,
indirgendiğinde FADH2 formunda görülür.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Sitrik asit döngüsü kısaca 8 basamakta gerçekleşir (Şekil 9.12). Buna göre;
1.Döngüye giren 2 C asetil grubunu indirger. Ortamdaki Oksaloasetat molekülünün asetil grubuna bağlanır
ve Sitrat molekülünü oluşturur.
2.Sitrat molekülü su molekülleri giriş-çıkışıyla, isomer yapısı olan İsositrat formuna dönüşür.
3.İsositratın oksidasyonu ile 1 NAD+ indirger ve NADH+H+ haline dönüştürür ve 1 CO2 kaybeder ve αKetogluterata dönüşür.
4. α-Ketogluterat’ın oksidasyonu ile yine 1 NAD+ indirgenir ve NADH+H+ haline dönüşür, 1 CO2 daha
kaybeder, kükürt içeren Co enzim A eklenmesi ile Süksinil-CoA yapısını oluşturur.
5. Süksinil-CoA yapısına GTP molekülünden gelen iyonik fosfot (Pi) etkisiyle Co enzim A ayrılır. Ortamdaki
iyonik fosfat yardımıyla GDP, GTP’ye dönüştürülür. Bu molekül ATP yapılandırır. Bunun sonucunda Süksinat
molekülü oluşur.
6. Süksinatın oksidasyonu ile iki hidrojen, FAD’ı indirger ve FADH2 oluşturur, bu aşamada Süksinat molekülü,
Fumarat’a dönüşür.
7. Su eklenmesi ile bağlar yeniden düzenlenir ve Malat molekülü oluşur.
8. Malat molekülünün oksidasyonu ile açığa çıkan hidrojenler NAD+ indirger ve NADH+H+ haline dönüştürür
böylece Malat molekülü Oksaloasetat molekülüne dönüşerek yeniden döngüye devam eder.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
3. OKSİDATİF FOSFORİLASYON VE
KEMİOSMOSİS
 Elektron taşıma sisteminde NADH ve
FADH2’ye bağlanan hidrojenler yardımıyla
yolaklarda ortaya çıkan elektronların
enerjileri kademeli olarak azaltılır ve son
olarak bu elektronlar O2 atomuna
aktarılarak, oksijen indirgenir ve su haline
dönüştürülür.
 Bu şekilde bir glikozun, toplam
enerjisinin %34’ü kullanılarak 32ATP elde
edilir (Şekil 9.16).
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
KEMİOSMOSİS

Elektron taşıma sistemi yolakları boyunca açığa çıkan H+
iyonlarının, mitokondri zarlarında yer alan ve hidrojen derecelenmesi
(gradienti) ile çalışan proton pompaları yardımıyla, açığa çıkan enerji
ile ADP’yi fosforillemesi ile ADP’den ATP sentezi gerçekleşir. Bu olaya
kemiosmosis adı verilir.

5 basamakta gerçekleşen bir olaydır. Buna göre;
1.Hidrojen atomları, elektron taşıma sistemi yardımıyla zarlar
arasındaki bölgeye bırakılır. Hidrojen gradienti ile bu H+ iyonları
proton pompalarının membrana çıpalanmış, tutunan, sabit kısmı
(Stator) ile yakalanır.
2. Bunların hareketli (Rotor) kısma gelmesi ile bu kısım şeklini
değiştirir ve döner. Herbir alt birimine H+ bağlanması ile dönme
hareketi ortaya çıkar.
3.Bu dönme hareketi ile H+
iyonları mitokondri matriksinde serbest
bırakılır.
4.Rotor kısmının dönmesi ona bağlı iç rot (internal rod) kısmının
dönmesine neden olur. Böylece katalitik kısım (Catalytic knob)
hareket eder.
5. Katalitik kısmın hareket etmesi ile bir iyonik fosfat (Pi) bir ADP’den
ATP sentezlenmesini katalizler (Şekil 9.14)
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Aerobik Solunumun Düzenlenmesi
ve Kontrolü (Şekil 9.20)
 Glikoz katabolizması ATP
konsantrasyonu tarafından ve Sitrat
Döngüsü (Krebs Çemberi)
içinde oluşan sitrat molekülü
tarafından, baskılanarak kontrol edilir.
 Sitosölde yer alan adenozin mono
fosfatın (AMP) ise oksidasyonu uyarıcı-
tetikleyici (stimule edici) etkisi vardır.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
FERMANTASYON ve OKSİJENSİZ
SOLUNUM (Şekil 9.17)
 Oksijen yokluğunda son elektron
alıcısı olarak Laktat ve Asetaldehit gibi
organik molekülleri kullanırlar.
 Bakterilerde son ürün daha da
değişkendir.
Ör:Metanojenler karbondioksiti
kullanırlar, kükürt bakterileri sülfat
kullanır (Şekil 7.18).
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
•Fermantasyonda son elektron alıcısı olarak
farklı organik bileşikler kullanılabilir.
•Fermantasyonda NAD+ indirgenmesi ile
NADH oluşur, böylece enerji yine elektron
taşıma sistemi molekülleri yardımıyla organik
bir moleküle aktarılır.
•Mayalarda, fermantasyon sonucunda Piruvat
dekarbosillenir ve etanol’e dönüştürülür (Şekil
9.18).
•Hayvanlarda, yer alan piruvat oksijenin az
olduğu durumlarda laktat’ta doğrudan
indirgenir.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Proteinler ve Yağların
Katabolizması
 Protein katabolizmasında amino
grupları uzaklaştırılır.
 Yağ asitlerinin katabolizmasında asetil
grupları üretilir.
 Yağ asitleri β-oksidasyonla ardışık
asetil gruplarına dönüştürülür (Şekil
9.19). Krebs içinde, bu asetil gruplar
oksidasyonu ve elektron taşıma zinciri
için NADH oluşturmayı sağlarlar.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Doğru metabolik işleyiş az sayıda anahtar rolü olan yolağa
bağlıdır.
Bu işleyişte Asetil-CoA’nın pek çok rolü vardır. Yüksek sayıda ATP,
asetil-CoA, yağ asitlerine dönüşmesini tetikler.
Metabolizma Yolaklarının Evrimi
 Önemli metabolik yolakların anlaşılması, metabolizmanın evrimi
için kabul edilen varsayımlara dayanır.
 Erken yaşam formları, mevcut karbon bazlı moleküllerin bozulması
çevreye dağılmıştır ve hala ortamda bulunmaktadır.
 Buna bağlı olarak Glikolizin evrimin erken basamaklarında oluştuğu
düşünülmektedir.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Kaynaklar
 Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell,
Jane B. Reece, Unit 2, Part:8, p: 162-184 Pearson
Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco,
CA 94111.
 Biology / 9th ed (2008)Peter H. Raven George B.
Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, Susan
R. Singer, Chapter 7, p:122-146. The McGraw-Hill
Companies, Inc., 1221 Avenue of the Americas, New
York, NY 10020.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER