1,7 MB

advertisement
BAKTERİ
GENETİĞİ DERSİ
YRD.DOÇ.DR.YOSUN MATER
1.Prokaryotların Yapısal Özellikleri
• Bakterilerin dış yüzeyleri bulundukları
çevreyle doğrudan yüzleşen kısımlardır.
•
Bu nedenle çevreyle bağlantılı çok çeşitli
özelliklere (Ör: Hareket, yüzeylere
yapışma-tutunma, çevre şartlarına
hassasiyet ve besin alımı vbg) sahiptirler.
Yrd.Doç.
Dr.Yosun
MATER
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
Yrd.Doç.
Dr.Yosun
MATER
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
1.1.YÜZEY UZANTILARI
• Prokaryotlarda akış ve ameoboid (Amip benzeri, yalancı
ayak oluşumu şeklinde) hareket yoktur.
• Bakterilerde üç çeşit temel hareket gözlenir.
• Bunlar
kirpik
adı
(Flagella)
verilen
uzantılarla
yönelerek (Ör: E.coli), kayarak (gliding) (Ör: Neisseria
meningitidis) ve eksen flaman (Ör: Spirochete [Borrelia
burgdorferia]
ve
spiral
diğer
mikroorganizmalarda
bulunur) ile hareket ederler.
• Kirpik (Flagella): Bakteri sıvı ortam içerisinde ise
bulunduğu ortamda yönelim ya da uzaklaşma hareketi
yapabilmek için kirpikleri kullanır.
• Bunlar uzun, spiral görünümlü, yapışkan yapılı yüzey
bileşenleridir.
•Kirpikler
tek
bir
makromolekülden
yapılmış
saç
görünümünde 12-18 nm kalınlığında içleri boş silindirik
yapılardır.
•Kimyasal ve X ışınları kırınımı yöntemi analizleri ile
Flagellin adı verilen, esnek protein alt birimlerinden
yapılmış olduğu gösterilmiştir.
•Kirpikli bakterilerin hücre çeperleri lizozim ile eritilirse,
kirpiklerin sitoplazma zarına bağlı olarak kaldığı görülür.
•Zara bağlandıkları noktaya bazal cisim, kinetoplast ya da
kirpik motoru denir.
•Bakteri
hareketini
kirpiği
döndürerek
Bakterilerde bir veya daha fazla kirpik bulunabilir
yapar.
Yrd.Doç.
Dr.Yosun
MATER
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
Yrd.Doç.
Dr.Yosun
MATER
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
•Bu yapıların varlığı ve sayısı bakteri genomu tarafından
kontrol edilir.
•Mutasyonlarla bu bakterilerin, kirpik yapıları yok edilebilir.
•Kirpikler aynı yöne dönerse ileri veya geri hareket
edebilirler.
•Kirpikler farklı yönlerde dönerse, bu taktirde bakteri takla
atar(Tumbling).
•Bazı bakterilerde memeli hücresi içine girince hareket
özelliği kazanabilir. Ör: Shigella dysenteria
•Shigella dysenteria, Gram negatif, rod şekilli, kanlı daireye
yol açan ve hareketsiz olarak tanımlanan bakterilerdir.
•Ancak,
bu
yetenektedirler.
bakteriler
hareket
özelliği
kazanabilen
•Bu bakteriler, memeli epitel hücrelerine girdikten bir
süre sonra, bir ucunda aktin filamentleri yoğunlaşmaya
başlar.
•Bakteri bunun çalışma sisteminin yönünü değiştirerek,
hücre içinde kendi hareketini sağlamasında kullanır.
•Bu aktin kuyruklar, daha sonra bakteriyi ileri doğru iter
ve
bakterinin
bir
hücreden
diğerine
geçmesini/
bulaşmasını sağlar.
•Böylece
enfeksiyonu
taşırken,
bakteri
yandaki
kendini
komşu
enfekte
ettiği
hücrelere
canlının
bağışıklık sistemi hücrelerinden de korumuş olur.
Şekil 5. Shigella dysenteria bakterisinin aktin kuyruk oluşturarak hücre
içi hareketi (Microbiology Salyers A.A. ve Whitt D.D. 2001).
Pilus
(Fimbria):
Özellikle
E.
coli’de
yapılan
çalışmalarla ortaya çıkan ve yalnız gram negatif
bakterilerde görülen, hareket fonksiyonuyla hiç ilgisi
olmayan, sert yüzey uzantılarıdır.
•İsmi; yapısı saça benzediği için Latince (pilus;
saç) veya (fimbria; püskül) kelimesinden gelir.
•Bakteri
kirpiklerine
benzemesine
rağmen,
kirpiklerden farklı olarak çok daha kısa, düz
yapılardır.
•Kalınlıkları 30 - 250 Å arasında değişir. En kalın
piluslar bile kirpiklerden daha ince ve kısadır.
•Bakterilerde 1- 400 arasında değişen sayıda, aynı
tip ya da farklı tip pilus bulunabilir.
•Kirpiklere benzer şekilde Pili adı verilen birimler,
Pilin adı verilen 17 kDa molekül ağırlığında protein
alt birimlerinden oluşmuştur.
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
•Pili’ler soğukta ve nötral reaksiyonda derhal birleşerek
pilusu oluşturur.
•Daha kısa ve ince olanlarına zaman zaman fimbria adı
verilse de iki isim de aynı yapıyı tanımlar, aynı şeydir.
•Bakteri canlılığıyla doğrudan ilişkili olmayan, buna karşın
genetik olaylarda çok önemli görevleri olan yapılardır.
•Pilusların, memeli ve bakteri hücrelerine tutunma ve
yüzey filimi oluşturmada önemli rolleri vardır.
•Bakterilerin pilus yapma özelliği kromozomal ya da
plazmit genlerinin kontrolü altındadır.
•Mutasyon oranları oldukça yüksektir ve mutasyona
uğrayarak kaybolabilir.
•İki büyük gruba ayrılır.
1.Yaygın Piluslar:
• 7nm kalınlıkta, 0,5 - 2 m uzunluktadır.
•Bir bakteri üzerinde ortalama 100 - 200 tane bulunabilir.
•Ortasında 20 – 25 Å çaplı bir kanal vardır.
•Hücrenin dışında yer alan ve fırça görünümüne sahip pilus
yapılarıdır.
•Oksijenin
sınırlı
olduğu
ve
yüksek
hücre
yoğunluğu
olan
besiyerlerin de üremeyi arttırırlar.
•Neisseria gonorrhoaea suşları ile yapılan çalışmalarda patojenite
de etkili olduğu görülmüştür.
2.Seks Pilusları: Bu piluslar yaygın piluslardan daha uzun, esnek
görünümlü ve biraz daha kalın (8,5 nm) uzantılardır.
•Bakterilerde 1-4 adet bulunabilirler.
•Uçlarında yumruya benzer oluşumlar ile diğer pilus yapılarından
ayrılırlar. İki tipi vardır.
F Pilusları; Bakteri içinde F plazmiti ya da F faktörü adı ile bilinen,
bakteriye vericilik (Erkeklik) özelliği kazandıran genetik elemanların
bulunması halinde oluşurlar.
•Bu plazmiti taşıyan bakteriler genellikle birkaç F-pilusu yaparlar.
•Benzer yapıda olan F piluslarına, F-benzer (F-like) pilusları adı verilir.
•Bu piluslar bazı RNA fajlarına (Ör: MS2, R17, f 2, Qβ, 2 ve fd) özgü
adsorbsiyon yaparlar.
•Bu RNA fajlarının bir hücreye girmesi ve bakterinin katı besiyerinde plak
oluşturması; bu bakterinin F ve F-benzer pilusu içerdiğinin ve verici bir
bakteri olduğunun kesin kanıtıdır.
I Pilusları: I pilusları adını Col plazmitlerinden Ib tarafından
oluşturulduğu gözlendiği için almıştır.
•Bir çok fonksiyonları ve özellikleri bakımından F piluslarına benzerler
•Buna karşın sadece kendine özgü ve F pilusların tutunmayan RNA
fajlarına tutunurlar.
•Morfolojik ve serolojik olarakta F piluslarından daha kısa ve incedirler.
•İki pilus tipide antijenik olarak birbirinden farklıdırlar.
1.2.YÜZEY POLİSAKKARİTLERİ
Kapsül:
• Bakterileri saran bu yapı birkaç bakteride
(Ör: Bacillus anthracis) protein yapısında
olmakla beraber genellikle polisakkarit
yapıdadır (Ör: E. coli, Neisseria
meningitidis vbg).
•Yapılan deneyler görünüşte kapsülsüz olan
birçok bakterinin kapsül salgısı ürettiğini
göstermiştir.
•Kapsüllü bakteriler genellikle mukoid formda
koloniler oluştururlar.
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
•Ortam koşullarına ve mutasyonlara bağlı
olarak kapsülsüz forma dönüşebilirler.
•Bu durum bakterinin virülansı üzerine de
etkilidir.
•Ör: Kapsülsüz forma dönüşen pnömokoklar
da
patojenite
de
kalktığı
ortadan
gösterilmiştir.
•Kapsülün
etkisinden
özellikle
üzerindeki
patojenite
daha
insan
önemli
fagosit
olan
görevi
hücrelerinden
korunmaktır.
•Çünkü
bakteriler
bu
yapı
sayesinde
fagositler tarafından fagositoza ve sindirime
dirençli hale gelirler.
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
Biofilm:
Yüzey
polisakkaritleri
bakteriler
tarafından tutunmada da kullanılırlar.
•Doğal oluşumların yüzeyinde bakterilerin bir
araya gelmesiyle oluşan biofilm adını alan
tabakalar yer alır.
•Genellikle bu tabaka birden fazla çeşit bakteri
içerir. Biofilmin ilk tabakası bakteriler pili
benzeri
tutunma
mekanizmalarıyla
bir
yüzeye tutunmasıyla oluşur.
• Daha
sonraki
katmanlarda
polisakkaritleri bir çimento gibi görev alır.
yüzey
•Biofilm pek çok probleme yol açar.
•Bunlar
arasında;
su
boruları
ve
sucul
ortamlarda su ile reaksiyona girip asit üreterek
zarar vermeleri, ağız florasında dişler üzerinde
birikip kalsifiye olarak diş plağı oluşumuna ve
çürüklere neden olmaları yer alır.
•Bu bakteriler bölünmezler ama çoğunlukla
metabolik olarak aktiftirler. Böylece yeteri kadar
asit ürettiklerinde bağlandıkları ortamlara zarar
verirler.
1.3.BAKTERİ HÜCRE DUVARI
• Bakteriler Gram boyama ile mikroskobik olarak
incelendiğinde Gram pozitif ve Gram negatif olarak ikiye
ayrılmıştır.
• Bu ayırım bakteri hücre duvarı organizasyonu arasındaki
farktan ileri gelir.
• Bu sert hücre duvarı çok sayıda çapraz bağlı polisakkarit
ve peptit içerdiğinden peptidoglikan adını alır.
• Peptidoglikanın iskelet yapısı tekrar eden N-asetilglukozamin (NAG)– N-asetil-muramik asit (NAM)
birimlerinden oluşur.
• NAM’a bağlı peptitler ile bir sonraki NAM’a bağlı peptidler
arasında çapraz bağlar oluşmasıyla düzenlenir.
• Peptidoglikan tabakaya murein adı da verilir.
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
Gram Pozitif Hücre Duvarı:
• Gram pozitif hücre duvarı kalın
bir peptidoglikan tabakayla çevrilidir,
proteinler ile sıkıca paketlenmiş olarak
görülebilir.
• Bu tabakaya S tabakası denir.
• Bu
tabaka
çevre
şartlarına
hassastır.
• Proteinleri ve diğer moleküllerin
serbeste geçişine izin verir.
• Peptidoglikan
teikoik
asit
tabakanın
üzeri
denilen
yüklü
polisakkaritlerle örülüdür.
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
• Teikoik
asit
moleküllerinin
bazıları hücre zarında yer alan
lipit moleküllerine bağlanır ve
peptidoglikan içinde uzanır.
• Bu moleküllere lipoteikoik asit
(LTA) adı verilir.
•
Enfeksiyonda fagositler Gram
pozitif bakterileri yüzeyinde yer
alan LTA’lar yardımıyla tanırlar ve
Şekil 12. Teikoik asit yapısı
(employees.csbsju.edu/.../
cho/peptidoglycan.gif)
saldırıp enfeksiyonu yok ederler.
Gram Negatif Hücre Duvarı:
• Gram negatif bakteriler farklı tipte bir hücre
duvarına sahiptirler.
• Dış zarla çevrili ince bir peptidoglikan tabaka
içerir.
•
Dış zar bir lipoprotein yardımıyla peptidoglikanı
sabit tutar.
• Bu lipoproteinin bir ucu kovelent bağ ile
peptidoglikan tabakaya diğeri dış zara bağlanır.
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
• Bu zar fosfolipit içermesine rağmen çift tabakalı fosfolipit tabaka
içermez.
• Bu
zar
polisakkarit
ve
lipit
moleküllerinden
oluşan
lipopolisakkaritten (LPS) yapılmıştır.
• Bu LPS formun lipitleri yapraklar şeklinde dış zarın dışında yer alır.
• LPS enfeksiyonda tanıma ve tutunma mekanizmasında önemli
rollere sahiptir.
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
•Gram
negatif
bakteri
dış
zarı
bakterinin
beslenmesi için gerekli küçük molekülleri ve besin
maddelerini, porin adı verilen küçük proteinler
yardımı ile, peptidoglikandan oluşan periplazma
adını alan dış zar ve hücre zarı arasındaki bölgeye
geçirir.
•Dış
zar
proteinleri
vitamin
ve
demir
bağlayabilir.
•Kirpiklerde benzer olarak dış zara bağlanır.
•Burada yer alan porlar kendinden daha büyük
moleküllerin geçişine izin vermez.
•Böylece bir taraftan dışarıdan gelecek büyük
proteinlerin
periplazmaya
ulaşmasına
engel
olurken, diğer taraftan hücrenin salgıladığı büyük
proteinlerinde burada birikmesine yol açar.
•İnsanların bağışıklık sisteminin bakterilere karşı
salgıladığı lizozim enzimi, peptidoglikan üzerine
etkilidir.
•Dış zar üzerinde yer alan porlar sayesinde bu
enzimin
ve
büyük
yapılı
antibiyotiklerinde
periplazmik alana geçmesine engel olarak Gram
negatif bakteriyi korur.
İlkel (Archaea) Bakterilerin Hücre Duvarı:
• Genellikle ilkel bakterilerde hücre duvarı yoktur.
•Bazı cinslerinde ilkel bir hücre duvarı yer alır.
•Fakat bunlarda yer alan muramik asitlere bağlı
amino asitler ve şekerler farklıdır.
•Bu nedenle bu tip hücre duvarı pseudomurein
adını alır.
•Diğer
hücre
hekzagonal
duvarına
protein
alt
sahip
ilkel
bİrimlerinin
bakteriler
sıkıca
paketlenmesiyle (S tabaka) oluşur.
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
•Başka
değişle
bir
görünen
bu
birkaç
durumda
cinste
hücre
S
tabakasıyla sarılıdırlar.
•Dolayısıyla
penisilin
gibi
peptidoglikan sentezine etki eden
antibiyotiklere duyarlı değillerdir.
•Bu
özellikleri
adamları
yavaş
bakterileri
izole
nedeniyle
büyüyen
ederken
bilim
ilkel
ortama
penisilin gibi antibiyotikleri yüksek
düzeyde
koyarak
hızlı
büyüyen
normal bakterileri ortadan kaldırırlar
(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Kaynaklar

Brock Biology of Microorganisms, 13th Edition
2012; Madigan M.T., Martinko J.M, Dunlap P.V.,
Clark D.P.,Pearson Benjamin Cummings,1301
Sansome Street,San Francisco, CA 94111
Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER
Download