Untitled

1
Dokular Organlar ve Kontrol Sistemleri
Tıbbi Fizyoloji
Tıbbi
Fizyoloji
© 2014 Nobel Tıp Kitabevleri Tic. Ltd. Şti.
TIBBİ FİZYOLOJİ - Klinik Anlatımlı
Prof. Dr. Halis KÖYLÜ
ISBN: 978-605-335-052-1
5846 ve 2936 sayılı Fikir ve Sanat Eserleri yasası hükümleri gereğince herhangi bir bölümü,
resmi veya yazısı, yazarların ve yayınlayıcısının yazılı izni alınmadan tekrarlanamaz, basılamaz,
kopyası çıkarılamaz, fotokopisi alınamaz veya kopya anlamı taşıyabilecek hiçbir işlem yapılamaz.
Yayımcı
: Nobel Tıp Kitabevleri Tic. Ltd. Şti.
Millet Cad. No:111 34104 Fatih-İstanbul
Yayımcı Sertifika No
: 15710
Baskı / Cilt
: No-bel Matbaacılık San. Tic. Ltd. Şti.
Kurtini Mevki, General Şükrü Kanatlı Cad.
Ömerli - Hadımköy - İstanbul
Matbaa Sertifika No
: 12565
Sayfa Tasarımı - Düzenleme : Serdağ Dağlı
Kapak Tasarım
: Serdağ Dağlı
Baskı Tarihi
: Nisan 2014 - İstanbul
NOBEL TIP KİTABEVLERİ TİC. LTD. ŞTİ.
MERKEZ - ÇAPA
Millet Cad. No:111 Çapa-İstanbul
Tel: (0212) 632 83 33
Fax: (0212) 587 02 17
CERRAHPAŞA
Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Karşısı
Park içi Cerrahpaşa-İstanbul
Tel: (0212) 586 17 58
KADIKÖY
Rıhtım Cad. Derya İş Merkezi No: 7
Kadıköy-İstanbul
Tel: (0216) 336 60 08
www.nobeltip.com
ANKARA
Sağlık Sokak No:17/C Çankaya (Sıhhiye)
Tel: (0312) 434 10 87
ELAZIĞ
Yahya Kemal Cad. Üniversite Mah. No: 36/B
Tel: (0424) 233 43 43
ANTALYA
Meltem Mah. Dumlupınar Bulv.
Başkent Sitesi, B Blok No: 4 Meltem
Tel: (0242) 238 15 55
İZMİR
Kazım Dirik Mahallesi, 186 Sokak No: 21/B
Bornova
Tel: (0232) 343 10 50
BURSA
Sakarya Mah. Bahriye Üçok Cad.
Menekşe Sok. N: 21/18 Görükle Nilüfer
Tel: (0224) 224 60 21
SAMSUN
Ulugazi Mah. 19 Mayıs Bulvarı 16/6
Tel: (0362) 435 08 03
DİYARBAKIR
Kurt İsmail Paşa 2. Sokak No: 12/C Ofis
Tel: (0412) 228 93 93
BAKÜ / AZERBAYCAN
Nesib bey Yusifbeyli Caddesi No: 43
Bakü / Azerbaycan
Tel: +994 (0)12 449 9431
Bölüm 1
Dokular Organlar ve Kontrol Sistemleri
Eüim
Hatice,
çocuklar×m
Bahad×r,
Ertuùrul
ve
Zeynep’e...
3
4
Dokular, organlar ve kontrol sistemleri
Bölüm 1
Bölüm 1
Önsöz
Prof. Dr. Halis KÖYLÜ
Günümüzde daha baêlangÞç aêamasÞnda son
derece kapalÞ ve anlaêÞlmaz konular tÞp öìrencisinin
önüne getirilmekte ve öìrenciden bunlarÞ anlamasÞ
beklenmektedir. Uzun ve gereksiz anlatÞmlar
içinde öìrenci nereye dikkat etmesi gerektiìini
bilememektedir. AyrÞca konularÞn sistematik bir
êekilde verilmemesi, anlaêÞlmasÞ kolay olan konularÞ
dahi zorlaêtÞrmaktadÞr. Öìrenci, aslÞnda öìretim
metodundan kaynaklanan bu durumun tÞp biliminin
kendi zorluìundan kaynaklandÞìÞnÞ düêünüp ona karêÞ
bir soìukluk ve bÞkkÞnlÞk duymaktadÞr.
TÞbbi Fizyoloji-Klinik AnlatÞmlÞ kitabÞ, tÞp fakültesi
öìrencilerinin
fizyolojik
süreçleri
kavramasÞnÞ
kolaylaêtÞrmak
amacÞyla
hazÞrlanmÞêtÞr.
Kitap,
fizyolojinin ana çizgilerini içeren 17 bölümden
oluêmaktadÞr.
KitabÞn tamamÞnda ortak bir dil
kullanÞlmÞê, böylece bir bütünlük saìlanmÞêtÞr. Her
bölümde, öncelikle konuyla ilgili anatomi ve histoloji
bilgileri, ardÞndan fizyoloji bilgileri verilmiêtir. Böylece
baêka bir kaynaìa gerek duyulmadan konunun
anlaêÞlmasÞ amaçlanmÞêtÞr. AyrÞca konularÞn birbirini
tamamlayacak êekilde sÞrayla verilmesi ve gereksiz
anlatÞmlardan kaçÞnÞlmasÞ ile öìrencinin dikkatinin
daìÞlmamasÞ ve en kÞsa sürede en yüksek verime
ulaêmasÞ hedeflenmiêtir.
KavramayÞ kolaylaêtÞrmak amacÞyla 374 êekil
ve grafik çizilmiê ve renklendirilmiêtir. AyrÞca sÞk
kullanÞlan kavramlar ve önemli noktalar koyu olarak
iêaretlenmiêtir. Böylece kavramlar ve önemli noktalara
vurgu yapÞlmÞêtÞr. Terim ve kavramlarÞn yazÞlÞêÞnda
“H.Ü. TÞp Terimleri Klavuzu” esas alÞnmÞêtÞr.
TÞbbi Fizyoloji-Klinik AnlatÞmlÞ kitabÞnda “ancak
kullanÞlan bilginin kalÞcÞ olacaìÞ” düêüncesi ile “Klinik”
kutularÞ hazÞrlanmÞêtÞr. Böylece öìrencilerin hastalÞk
örneklerini okuyarak önemli fizyolojik prensipleri kolay
hatÞrlamalarÞ amaçlanmÞêtÞr. Bu nedenle sadece bilgi
veren bir kaynak olmanÞn ötesinde bu bilgilerin hekimlik
hayatÞnda nerede ve nasÞl kullanÞldÞìÞnÞ da anlatmasÞ,
bu kitabÞn ayÞrt edici özelliìidir.
Bu kitabÞn hazÞrlanmasÞnda beni yüreklendiren ve
anatomi bilgisine her zaman hayranlÞk duyduìum,
özellikle
“Santral
Sinir
Sistemi”
bölümünün
yazÞlmasÞnda büyük katkÞsÞ olan Prof. Dr. Osman
SULAK’a, bazÞ bölümleri okuyarak katkÞ ve düzeltmeler
yapan Prof. Dr. Numan TAMER, Prof. Dr. Nurten
ÖZÇELíK, Prof. Dr. M. Fehmi ÖZGÜNER, Prof. Dr.
Ahmet KOYU, Prof. Dr. Mehmet éAHíN, Prof. Dr. H.
RÞfat KOYUNCUOëLU, Prof. Dr. Abdulah DOëAN,
Prof. Dr. Ahmet ALTINBAé, Doç. Dr. Mehmet GÜNEY,
Doç. Dr. Nurhan GÜMRAL, Yrd. Doç. Dr. Mehmet
UMUL, Yrd. Doç. Dr. Teoman DEMíREL ve Öìr. Gör.
Rahime ASLANKOÇ’a, kapak ve tasarÞmÞnÞ yaparak
yayÞna hazÞrlayan Uzman Serdaì DAëLI’ya, kitabÞn
yayÞnlanmasÞnÞ saìlayan Nobel TÞp Kitabevleri éube
Müdürü Fatih ERDOëAN’a teêekkür ederim.
Dokular, organlar ve kontrol sistemleri
Fizyoloji insan vücudunun normal iêleyiêini inceler.
Temel bilimler ile klinik bilimler arasÞndaki baìlantÞyÞ
saìlar. Klinik durumlarÞn iyi anlaêÞlabilmesi için
fizyolojinin iyi bilinmesi gerekir. Bu nedenle iyi bir
fizyoloji bilgisi hekimler için vazgeçilmezdir.
YararlÞ olmasÞ dileìiyle...
5
Āçindekiler
Otonom
sinir
sistemi
85
BÖLÜM
09
Kalp ve
dolaü×m
BÖLÜM
7
Duyu
fizyolojisi
99
10
179
13
Sindirim
sistemi
Hücre
membran×ndan
taü×nma ve
vücut s×v×lar×
06
BÖLÜM
BÖLÜM
05
BÖLÜM
1
BÖLÜM
Dokular
organlar ve
kontrol sistemi
02
Kalp debisi,
kan ak×m× ve
kan bas×nc×
217
14
331
BÖLÜM
BÖLÜM
01
Metabolizma
ve vücut
×s×s×n×n
düzenlenmesi
383
Āçindekiler
BÖLÜM
Sinir
sistemi
04
19
Kas
125
BÖLÜM
BÖLÜM
235
15
Endokrin
sistem
45
Kan
139
12
16
393
BÖLÜM
BÖLÜM
11
Solunum
fizyolojisi
Santral
sinir
sistemi
08
BÖLÜM
BÖLÜM
07
úmmün
sistem
Boüalt×m
fizyolojisi
283
17
461
BÖLÜM
BÖLÜM
03
Üreme
fizyolojisi
475
Dokular
Vücudun temel canlÞ birimi hücredir. Her hücre tipi
bir veya birkaç fonksiyon için özelleêmiêtir. Örneìin
eritrositler oksijen taêÞr. Vücutta yaklaêÞk 100 trilyon
hücre vardÞr. Hücrelerin çoìalma yetenekleri vardÞr ve
haraplanan hücrelerin yerine yenisi yapÞlÞr. Hücreler
êekil, boyut ve fonksiyon olarak birbirinden farklÞ
olmakla birlikte bazÞ ortak özellikleri vardÞr. Örneìin
tüm hücreler bir membran tarafÞndan çevrilmiêtir. Tüm
hücreler karbonhidrat, protein ve yaìlarÞ oksijenle
yakarak enerji elde eder ve atÞk ürünlerini kendilerini
çevreleyen sÞvÞya verir.
AynÞ fonksiyonu gören, benzer yapÞdaki hücre gruplarÞ
doku olarak adlandÞrÞlÞr. Dokular baêlÞca dört gruba
ayrÞlÞr: (1) Epitel dokusu. (2) Destek dokusu (baì
dokusu, kÞkÞrdak dokusu, kemik dokusu, kan ve lenf
dokusu). (3) Kas dokusu. (4) Sinir dokusu. DokularÞn
anatomik ve fonksiyonel olarak biraraya gelmesiyle
Bölüm
organlar oluêur. OrganlarÞn biraraya gelmesiyle de
sistemler oluêur.
Epitel dokusu
Epitel dokusu örtü epiteli ve bez epiteli olarak ikiye
ayrÞlÞr. Örtü epiteli vücudun dÞê yüzeyini örterek
koruma saìlar. Boêluklu organlarÞn (mide, baìÞrsak,
uterus gibi) iç yüzeyini örten örtü epiteli ise genellikle
koruma, emilim ve taêÞmadan sorumludur. Bez epiteli
salgÞ yapar. Bezler ekzokrin ve endokrin olmak
üzere ikiye ayrÞlÞr. Ekzokrin bezler örtü epiteli ile
baìlantÞlÞdÞr ve salgÞlarÞnÞ boêaltÞcÞ kanallar aracÞlÞìÞyla
dÞê ortama ya da iç epitel yüzeyine salgÞlar. Endokrin
bezler ise boêaltÞcÞ kanallarÞ olmadÞìÞndan örtü epiteli
ile baìlantÞlÞ deìildir. Endokrin bezler salgÞlarÞnÞ
doìrudan kana verir. SalgÞ kan yoluyla hedef hücreye
taêÞnÞr.
Destek dokusu
HücrelerarasÞ maddenin bol olduìu dokulardan birisi
destek dokusudur. Destek dokularÞnda çoìunluìu
esas madde oluêturur, hücreler azÞnlÞktadÞr. Esas
madde hem dokulardaki hücreleri birbirine baìlar
hem de bu hücrelerin beslenmelerine aracÞlÞk eder.
Bu gruba baì dokusu, kÞkÞrdak dokusu, kemik
dokusu, kan ve lenf dokusu girer.
Dokular, organlar ve kontrol sistemleri
Fizyoloji hayatÞn kaynaìÞ ve geliêiminden sorumlu
fiziksel ve kimyasal faktörleri açÞklayan bilim dalÞdÞr.
Çok basit bir virüsten insana kadar her canlÞnÞn kendi
fonksiyonel özellikleri vardÞr. Bu nedenle fizyoloji bilimi
virus fizyolojisi, bakteri fizyolojisi, hücre fizyolojisi
ve insan fizyolojisi gibi alt birimlere ayrÞlÞr. ínsan
fizyolojisi insana canlÞlÞìÞnÞ kazandÞran mekanizma ve
özellikler ile ilgilenir. Sebep-sonuç iliêkisini araêtÞrÞr ve
nasÞl ile baêlayan sorulara cevap arar.
01
Bölüm 1
Dokular, organlar ve
kontrol sistemleri
Baì dokusu
Epitel hücreleri en az bir yüzüyle baì dokusu ile
temastadÞr. Baì dokusu kan damarlarÞndan zengin
olduìu için epitel ve kas dokusundaki hücrelerin
beslenmesine aracÞlÞk eder. Kan damarlarÞ kemik ve
1
Bölüm 2
Örneìin tüm hücreler bir membran tarafÞndan
çevrilmiêtir. Bu membran hücre membranÞ olarak
adlandÞrÞlÞr. Hücre membranÞ 7,5–10 nanometre
kalÞnlÞìÞnda, elastik bir yapÞdÞr. YapÞsÞnda %55 protein,
%25 fosfolipit, %13 kolesterol, %4 diìer lipitler ve %3
karbonhidrat bulunur.
Hücre membrandÞndan taêÞnma ve vücut sÞvÞlarÞ
Hücre membranÞ iyi bilinen bir kuralÞn çok güzel bir
örneìidir: Lipit ve su karÞêmaz. Hücre membranÞnÞn
temel yapÞsÞ çift katlÞ lipit tabakasÞdÞr (éekil 2–2).
Lipit tabakasÞ iki molekül kalÞnlÞìÞnda tüm hücre
yüzeyini kaplar. Lipit molekülleri kendi katmanlarÞnda
kaymak suretiyle serbesttir. Lipit tabakasÞ fosfolipit
moleküllerinden
oluêur.
Fosfolipitlerin
fosfat
kÞsmÞ hidrofilik (suyu seven), yaì asidi kÞsmÞ ise
hidrofobiktir (suyu sevmeyen). Hidrofobik kÞsÞmlar
su tarafÞndan itilip hidrofilik kÞsÞmlar su tarafÞndan
çekildiìinden, lipitler doìal bir dizilim gösterir
(hidrofobik kÞsÞm içte, hidrofilik kÞsÞm dÞêta). Hidrofilik
kÞsÞmlar hücreiçi ve hücredÞêÞ sÞvÞ ile temas halindedir.
Çift katlÞ lipit tabakasÞ hücreiçi ve hücredÞêÞ sÞvÞ ile
karÞêmaz. Bu nedenle su ve suda eriyen maddelere
karêÞ bir engel oluêturur. Lipit tabakasÞ suda eriyen
maddelere geçirgen deìildir. Bununla birlikte lipitte
éekil 2-2 Hücre membranÞnÞn yapÞsÞ.
8
çözünen (oksijen, karbondioksit, nitrojen, yaìda
eriyen vitaminler, alkol) ve lipidi oluêturan maddeler
(yaì asitleri, kolesterol, gliserol) difüzyonla doìrudan
lipit tabakasÞnÞ geçebilir.
Kolesterol molekülleri de membranÞn fosfolipit
tabakasÞnda erimiê halde bulunur. Kolesterol
membranÞn suda eriyen maddelere geçirgenlik
derecesini,
membranÞn
akÞêkanlÞìÞnÞ
ve
elastikiyetini belirler. Kolesterol hücre membranÞnÞn
akÞêkanlÞìÞnÞ azaltÞr. Yani kolesterol fazlalÞìÞnda hücre
membranÞ hasarlanmaya daha hassastÞr. Örneìin
siroz hastalÞìÞnda eritrosit membranÞnda kolesterol
miktarÞ artar ve bu durumda eritrositlerin oksijen
taêÞma yeteneìi azalÞr.
Çift katlÞ lipit tabakasÞ katÞ deìil, sÞvÞdÞr. Membran
proteinleri lipit tabakasÞ içinde yüzer durumdadÞr.
Membran proteinleri hücreye hangi maddelerin giripçÞkacaìÞnÞ tespit etmede çok büyük rol oynar. YapÞlarÞ
sayesinde özel molekülleri tespit edebilir, onlara
baìlanma bölgeleri sunabilir ve onlarÞ membrandan
taêÞyabilirler. Genel olarak hücre membranÞnÞn yarÞsÞ
proteinlerden oluêur, fakat yaì asitleri bakÞmÞndan
zengin olan sinir hücrelerinde protein miktarÞ azdÞr.
Bölüm 3
sinir sisteminden kaslara veya bezlere uyarÞ taêÞr.
íki tip motor nöron vardÞr: Somatik ve otonom
(visseral). Bu ayÞrÞm sadece inerve ettikleri yapÞlara
göredir. Somatik motor nöronlar iskelet kaslarÞnÞ
inerve eder. Otonom motor nöronlar ise istem dÞêÞ
çalÞêan organlarÞ (kalp kasÞ, düz kas, bezler ve
sindirim kanalÞndaki nöronlar/enterik sinir sistemi)
inerve eder. Otonom motor nöronlar, santral kontrol
merkezleri ile birlikte otonom sinir sistemini oluêturur.
Otonom sinir sistemi ayrÞ bir sistem gibi ele alÞnÞrsa da
hem periferik sinir sistemi hem de santral sinir sistemi
içinde parçasÞ vardÞr. Otonom sinir sistemi sempatik
ve parasempatik olmak üzere fonksiyonel açÞdan
birbiriyle ters çalÞêan iki kÞsÞmda incelenir. Otonom
sinir sistemi istem dÞêÞ çalÞêan organlarÞ inerve eden
motor bir sistemdir. Ancak bu sistemin organlardan
gelen duyularÞ taêÞyan duysal kÞsmÞ da vardÞr.
Nöronlar
Sinir sistemi
Sinir sisteminin fonksiyonel birimi nörondur.
Nöronlar uyarÞlara cevap vermek, uyarÞlarÞ iletmek
ve
kimyasal
düzenleyiciler
(nörotransmiter)
salgÞlamak için özelleêmiêtir. Bu nedenle nöronlar
duysal uyarÞlarÞn algÞlanmasÞ, öìrenme, hafÞza, kas
ve bezlerin kontrolu gibi fonksiyonlarda rol alÞr. BazÞ
nöronlarÞn ayrÞlmÞê-kopmuê parçalarÞ bazÞ êartlar
éekil 3-2 Nöronun yapÞsÞ
20
altÞnda yenilenebilmelerine raìmen nöronlar mitozla
bölünemez. Nöronlar çeêitli büyüklük ve biçimde
olmalarÞna raìmen genellikle üç bölgeye sahiptir
(éekil 3-2): Hücre gövdesi (soma), dendritler ve
akson (sinir lifi).
Hücre gövdesi genellikle nöronun dendritik bölgesinde
bulunur. Fakat aksonun içinde (örneìin iêitme
nöronlarÞ) veya aksonun yan tarafÞna bitiêik (örneìin
deriye ait nöronlar) de olabilir. Bu yerleêim dendrit ve
aksonun fonksiyonu bakÞmÞndan bir fark meydana
getirmez. Hücre gövdesi genetik alt yapÞyÞ oluêturan
DNA ve hücrenin metabolik faaliyetlerini düzenleyen
yapÞlarÞ (ribozom gibi) içerir. Nörotransmiter, reseptör
ve enzimler hücre gövdesinde üretilir. Hücre gövdesi
ayrÞca dendritler ve aksonda bulunmayan, Nissle
cisimleri olarak bilinen, granüler, yoìun boyanan
bir yapÞ içerir. Nissle cisimleri granüler endoplazmik
retikulumdan oluêur. Hücre gövdesinin büyüklüìü 2–3
mikron olabildiìi gibi (korteksteki hücreler gibi) 125
mikronu bulan (omurilik ön boynuzundaki hücreler
gibi) sinir hücreleri de vardÞr. Biraraya gelmiê hücre
gövdesi gruplarÞna santral sinir sisteminde nükleus
(çekirdek), periferik sinir sisteminde ise gangliyon
denir.
Dendritler çok sayÞda, ince ve kÞsa olan uzantÞlardÞr.
íçyapÞlarÞ hücre gövdesinin aynÞdÞr. Dendritler
uyarÞlarÞ alÞcÞ bölgeler (reseptör) olarak görev yapar.
éekil 4-5
Medulla spinalis
53
Santral sinir sistemi
Bölüm 4
Bölüm 5
Santral sinir sistemi
éekil 5-2
88
Sempatik ve parasempatik sistem. Sempatikler kÞrmÞzÞ, parasempatikler yeêil çizgi ile gösterilmiêtir.
Düz çizgi pregangliyonik lifleri, kesik çizgi postgangliyonik lifleri gösteriyor.
KLíNíK
10 yaêÞndan itibaren ses üst sÞnÞrÞ aêaìÞ doìru
kayar, orta yaêlarda üst sÞnÞr 10,000–15,000
Hertz’e düêer. 60 yaê üzerinde ise 5,000 Hertz’dir.
íêitme üst sÞnÞrÞnÞn azalmasÞna presbiakuzi adÞ
verilir.
Sesin iletilmesi
DÞê kulak sesin geldiìi yönün tayini bakÞmÞndan
önemlidir. Sesin yönü iki temel mekanizma ile belirlenir.
(1) Sesin iki kulaìa giriê zamanlarÞ arasÞndaki
fark. (2) Seslerin her iki kulaktaki êiddetleri
arasÞndaki fark. íki kulak arasÞndaki mesafe ortalama
olarak 18 santimetre kadardÞr ve yandan gelen ses
dalgalarÞnÞn yönü kolaylÞkla saptanabilir. Saì ve sol
yönün belirlenmesinde ses dalgalarÞnÞn bir kulaìa
diìer kulaktan daha önce varmalarÞ rol oynar. Kiêi
ses kaynaìÞnÞn tam karêÞsÞnda duracak olursa ses
her iki kulaìa aynÞ anda ulaêÞr. Yandan gelen ses
dalgalarÞ ise her iki kulaìa farklÞ zamanlarda ulaêÞr
ve bir kulaktan gelen ses sinyalleri beyne diìerinden
önce girer.
Duyu fizyolojisi
Sesin iletilmesi êöyle gerçekleêir: (1) Ses dalgalarÞ
kulak zarÞ tarafÞndan stapes tabanÞnÞn hareketleri
êekline sokulur. (2) Bu hareketler iç kulak sÞvÞsÞnda
dalgalar meydana getirir. (3) Bu dalgalarÞn Corti
organÞ üzerine olan etkisi de sinir liflerinde aksiyon
potansiyelini doìurur. Böylece iêitme organÞ olan
kulak dÞê ortamdaki ses dalgalarÞnÞ iêitme sinirinde
aksiyon potansiyeline dönüêtürür. éimdi anatomik
özellikleriyle birlikte dÞê, orta ve iç kulakta sesin
iletilmesini inceleyelim.
DÞê kulak kulak kepçesi, dÞê kulak kanalÞ (meatus
acusticus externus) ve kulak zarÞndan (timpan zarÞ)
oluêur (éekil 6-2). Timpan zarÞ konkav yüzü aêaìÞya,
dÞê kulak kanalÞna bakan bir koni êeklindedir. KalÞnlÞìÞ
0,1 milimetre, yüzölçümü 1 cm2 kadardÞr.
Bölüm 6
DÞê kulak
éekil 6-2
DÞê kulak, orta kulak ve iç kulak iliêkisi
101
Bölüm 11
Solunum sistemi
Şekil 11-4
240
Alveoller ve pulmoner kılcal damarların şematik görünümü
makrofajlar ya doğrudan monositlerden farklılaşır
ya da var olan alveoler makrofajların bölünmesiyle
ortaya çıkar. Ana kaynak alveoler makrofajların
bölünmesidir. Bunlar alveol boşlukları boyunca
serbestçe dolaşır ve alt hava yollarında ilk savunma
hattını oluşturur. Alveoler makrofajlar alveoldeki
yabancı parçacık ve maddeleri, ayrıca ölü hücrelerin
atıklarını fagosite eder. Sindirim ürünlerini de lenfe
salgılarlar. Fagositoz işlemi diğer fagositik hücrelerde
olduğu gibidir. Alveoler makrofajlar bir enflamasyon
cevabı başlatmaksızın yabancı maddeyi yok eder.
Böylece bu maddelerin alveol yüzeyine bağlanmasını
ve dokuya yayılarak doku hasarı oluşturmasını
engellemiş olurlar. Eğer parçacıklar sindirilemezse,
alveoler makrofajlar parçacık eritilene kadar etrafında
bir dev hücre kapsülü oluşturur. Bu tarz kapsüller
sıklıkla tüberküloz basili, silisyum ve karbon
parçacıkları etrafında oluşur.
Bronşların inervasyonu
Trakea ve bronşlar kıkırdaktan yapılmıştır ve
duvarlarında az miktarda düz kas bulunur. İç yüzeyleri
müköz ve seröz bezler içeren siliyalı bir epitel tabakası
ile kaplıdır. Siliyalar burnun 1/3 üst kısmından başlar
ve respiratuvar bronşiyollere kadar devam eder.
Bronşiyoller ve terminal bronşiyollerin epitelinde bez
bulunmaz ve duvarlarında kıkırdak yoktur, daha fazla
düz kas bulunur. Hava yolları küçüldükçe kıkırdak
miktarı azalır ve 1 milimetre çapın altındaki hava
yollarında kıkırdak tamamen kaybolur. Bronşiyoller 1
milimetreden daha küçük çaplı olup kıkırdak içermez
ve basit kübik epitellidir. Duvar kalınlığına göre en
fazla düz kas terminal bronşiyollerde bulunur.
Obstrüktif akciğer hastalıklarında bu düz kasların
kasılmasıyla bronşiyoller daralır. Astımda kasılma
derecesi o kadar fazladır ki yeterli bir hava akımı için
20 kat daha fazla basınç farkına gerek duyulur. Bu
durum özellikle ekspirasyonda ortaya çıkar.
Bronş ve bronşiyoller hem parasempatik (kolinerjik)
hem de sempatik (adrenerjik) sinirlerle inerve edilir.
Akciğerlerin parasempatik inervasyonu nervus
vagus ile sağlanır. Parasempatik inervasyon büyük
hava yollarında fazladır ve küçük hava yollarına doğru
azalır. Parasempatikler bronşların daralmasına
(bronkokonstriksiyon), bronş salgısının artmasına
ve kan damarlarının genişlemesine yol açar (Tablo
11-1). Akciğerlerin sempatik inervasyonu ise trunkus
sempatikustan gelen liflerle sağlanır. Bu lifler T2-T4
sempatik gangliyonlardan kaynaklanır. Sempatikler
bronşların
genişlemesine
(bronkodilatasyon),
bronş salgısının azalmasına ve kan damarlarının
daralmasına neden olur.
Parasempatikler
bronşların
daralmasına
(bronkokonstriksiyon) yol açar, ancak parasempatik
uyarının tek başına ciddi bir bronş daralmasına
yol açması şüphelidir. Bununla birlikte astım gibi
Bronş düz kaslarını etkileyen faktörler
Bronkokonstriktörler
Bronkodilatatörler
Parasempatik uyarı (Asetilkolin)
Sempatik uyarı (Epinefrin ve norepinefrin)
İrritanlar (Sigara, toz, kimyasal maddeler)
Adrenerjik agonistler (İsoproteronol)
Histamin
Antihistaminikler
Prostaglandin D2, F2
Alveoler havada karbondioksit artışı
Lökotrienler
VIP
Bölüm 11
Tablo 11-1
SRS-A
bir hastalık nedeniyle bir miktar daralmış olan
bronşiyollerde ek bir kasılma yaparak durumu
kötüleştirir. Bu durumlarda asetilkolinin etkisini bloke
eden ilaçlar (atropin gibi) çoğu kez bronşiyolleri
gevşeterek daralmayı düzeltir. Parasempatiklerin
aksine sempatik sinirlerden salgılanan norepinefrin
bronşiyollerde genişleme yapar. Bu nedenle sempatik
uyarı obstrüksiyonu düzeltmede önemlidir. İnsanda 2
reseptörü daha fazla olup albuterol ve isoproteronol
gibi  agonistler bronkodilatasyona ve bronş
salgısının azalmasına neden olur. Bunlara ek olarak
bronşiyoller, bronkodilatasyon yaptıran, adrenerjik
ve kolinerjik olmayan bir inervasyona da sahiptir.
Bronkodilatasyondan sorumlu aracının vazoaktif
intestinal polipeptit (VIP) olduğu düşünülmektedir.
Bronş tonusunda sirkadiyen bir ritim olup maksimum
daralma saat 06.00 civarında görülürken, maksimum
genişleme 18.00 civarında görülür. (Günde bir kez
gerçekleşen canlılık olaylarının ritmine sirkadiyen
ritim adı verilir.)
KLİNİK
Astımlı hastalarda ekspirasyon sırasında
bronşiyol düz kasları kasılır ve bu durum
akciğerlerden hava çıkışını zorlaştırır. Bu
nedenle ekspirasyon uzamıştır. Steroidler ve 2
agonistler düz kasta gevşemeye neden olur ve bu
nedenle astım ataklarında sık kullanılır. Albuterol
(Ventolin) ve isoproteronol gibi  agonistler
bronkodilatasyona neden olur. İsoproterenol
hem 1 hem de 2 reseptörlerini ( reseptörlerini
değil) stimüle eden sentetik bir katekolamindir
(sempatomimetik). Albuterol ise sempatik
2 reseptör agonistidir. Seçici/selektif olarak
bronşlarda dilatasyon oluşturur ve bu nedenle
astım gibi obstrüktif hastalıkların tedavisinde
kullanılır. Albuterol etkisini adenil siklaz enzimini
aktive ederek gösterir, bunun sonucu cAMP artışı
ve bronş düz kasının gevşemesi ile bronşlarda
genişleme görülür.
Plevra membranları
Solunum sistemi
Akciğerler plevra adı verilen bir epitelle çevrilidir.
Plevranın birbirinin devamı olan iki yaprağı vardır:
Visseral plevra akciğerlerin yüzeyini çevirir,
paryetal plevra ise toraks duvarının iç yüzünü döşer
(Şekil 11-5). Visseral ve paryetal plevra arasındaki
boşluğa intraplevral boşluk denir. Normal şartlarda
intraplevral boşlukta hava bulunmaz. Plevra
membranları tarafından salgılanan 50–60 mililitrelik bir
sıvı bulunur. Her iki akciğere ait intraplevral boşluklar
birbiriyle ilişkili değildir.
Şekil 11-5
Plevra membranları
241
Bölüm 12
Nefronun yapÞsÞ
yüzey alanlarÞnÞ birçok kat artÞrÞr. Henle kulpunun inen
ince kolu ve çÞkan ince kolu tek katlÞ yassÞ epitelden
oluêur. Az geliêmiê apikal ve bazolateral membrana,
çok az mitokondriye sahiptir. ÇÞkan kalÞn kol ve
distal tübül hücreleri ise kübik epitelden oluêur. Çok
sayÞda mitokondriye ve bazolateral membranda çok
sayÞda bazal katlantÞlara sahiptir. Distal tübülün ikinci
yarÞsÞ ve toplama kanallarÞ iki tip hücreden oluêur:
Esas hücreler (P hücreleri) ve interkale hücreler (I
hücreleri). ínterkale hücreler çok sayÞda mitokondriye
sahiptir.
Kortikal ve jukstamedüller nefronlar
Nefronlar kortikal (superfisial) ve jukstamedüller
olmak üzere ikiye ayrÞlÞr (éekil 12-5). Kortikal nefronlar
tüm nefronlarÞn %85’ini, jukstamedüller nefronlar ise
%15’ini oluêturur. Kortikal nefronlar ile jukstamedüller
nefronlar arasÞnda êu farklÞlÞklar vardÞr: (1) Kortikal
nefronlarda glomerül korteksin 2/3 dÞê bölgesinde
bulunur. Jukstamedüller nefronlarda ise korteksin
1/3 iç bölgesinde bulunur. (2) Kortikal nefronlarda
afferent arteriyol interlobüler arterden çÞkar.
Jukstamedüller nefronlarda ise çoìunlukla arteria
arcuatadan çÞkar. (3) Kortikal nefronlarda glomerül
küçük, jukstamedüller nefronlarda ise büyüktür. (4)
Kortikal nefronlarda Henle kulpu kÞsadÞr, medullaya
girer ve kÞsa bir mesafeden sonra kortekse geri döner.
Jukstamedüller nefronlarda ise Henle kulpu uzundur
ve medullanÞn derinlerine kadar iner. (5) Kortikal
nefronlarda Henle kulpunun etrafÞnda peritübüler
kÞlcal damar aìÞ bulunur. Jukstamedüller nefronlarda
ise efferent arteriyol sadece peritübüler kÞlcal
damarlarÞ oluêturmaz, aynÞ zamanda vaza rekta
olarak adlandÞrÞlan, Henle kulpuna parelel seyreden
özel bir kÞlcal damar oluêturur. Vaza rektanÞn,
idrarÞn konsantre edilmesinde önemli rolü vardÞr.
BoêaltÞm fizyolojisi
éekil 12-4
Glomerülün yapÞsÞ
Glomerül glomerüler kÞlcal damarlar ve Bowman
kapsülünden oluêur. Glomerüler kÞlcal damarlar,
287
Bölüm 12
Bir maddenin atılan miktarı filtre edilen–reabsorbe
edilen+sekrete edilen miktarına eşittir. Bir
maddenin atılım hızı ise bu üç böbrek fonksiyonunun
hızlarına bağlıdır. Şekil 12-10 farklı dört maddeyi
böbreklerin işleme şeklini göstermektedir: (1) Madde
glomerüllerden filtre edilir, reabsorbe ya da sekrete
edilmez. Bu durumda atılan miktar filtre edilen
miktara eşit olur. (2) Madde glomerüllerden filtre edilir,
filtre edilen miktarın bir kısmı geri emilir. Bu durumda
atılan miktar filtre edilen–reabsorbe edilen miktara
eşit olur. (3) Madde glomerüllerden filtre edilir, filtre
edilen miktarın tamamı geri emilir. Bu durumda idrarda
hiç madde görülmez. (4) Madde glomerüllerden filtre
edilir ve geri emilmez, aynı zamanda peritübüler kılcal
damarlardan sekrete edilir. Bu durumda atılan miktar
filtre edilen+sekrete edilen miktara eşit olur.
Glomerüler filtrat
Boşaltım fizyolojisi
İdrar oluşumunda ilk aşama plazmanın glomerüler
kılcal damarlardan Bowman boşluğuna süzülmesidir
(filtrasyon). Bowman boşluğuna filtre edilen sıvıya
glomerüler filtrat (ultrafiltrat) denir. Glomerüler filtrat
protein ve kan hücrelerini içermez. Ayrıca glomerüler
filtratın bileşimi plazma ile aynıdır. Tuzlar, plazma
proteinlerine bağlanmayan organik moleküller (glikoz
ve aminoasitler gibi) ve plazmanın yapısındaki diğer
Şekil 12-10 Maddelerin böbreklerden atılım yolları
292
maddelerin konsantrasyonu plazma ile aynıdır. Ancak
kalsiyum ve yağ asitleri gibi bazı küçük molekül ağırlıklı
maddelerin bir kısmı plazma proteinlerine bağlı olarak
taşınır. Plazma kalsiyumunun yaklaşık yarısı ve yağ
asitlerinin çoğu plazma proteinlerine bağlıdır. Bağlı
kısımlar glomerüler kılcal damarlardan filtre edilemez
ve bu genellemenin dışındadır.
Glomerüler filtratın bileşimini filtrasyon bariyerinin
yapısı belirler. Filtrasyon bariyeri moleküler
büyüklük ve elektrik yüküne göre moleküllerin
filtrasyonunu sınırlandırır. Genel olarak yarıçapı 18
A° olan moleküller serbestçe filtre olur, yarıçapı 1836 A° arasındaki moleküller değişik derecelerde filtre
olur, yarıçapı 36 A°’dan büyük moleküller ise filtre
olmaz. (Tablo 12-1). Örneğin albüminin moleküler
yarıçapı 35,5 A°’dur ve oldukça az filtre olur (<0.01).
Diğer yandan aynı moleküler yarıçapa sahip olsa bile
pozitif yüklü moleküller negatif yüklü moleküllere göre
daha kolay filtre olur (Şekil 12-11). Bu durum filtrasyon
bariyerinde bulunan negatif yüklü glikoproteinlerden
kaynaklanır. Plazma proteinleri de negatif yüklü
olduğundan filtrasyon bariyerindeki negatif yük
proteinlerin filtrasyonunu engeller. Çünkü aynı yükler
birbirini iter. Bu nedenle glomerüler filtrat protein
içermez ve normalde idrarda protein görülmez.
Moleküler
ağırlık (g)
Moleküler
yarıçap (A°)
Geçirgenlik
Su
18
1.0
1.0
Sodyum
23
1.4
1.0
Üre
60
1.6
1.0
Glikoz
180
3.6
1.0
Myoglobin
17,000
19.5
0.75
Albümin
69,000
35.5
<0.01
KLİNİK
Birçok glomerüler hastalıkta (nefrit gibi)
filtrasyon bariyerindeki negatif yük kaybolur.
Bunun sonucu olarak proteinlerin filtrasyonu
artar ve idrarda protein görülür. İdrarda protein
görülmesi proteinüri olarak adlandırılır. Nefritte
porların çapında herhangi bir artış olmaksızın,
sadece bu nedenle proteinüri görülebilir. Proteinin
çoğu albümin olduğundan albüminüri olarak da
adlandırılır. İdrarda eritrositlerin görülmesine ise
hematüri denir.
Filtrasyon işlemi glomerüler kılcal damarlarda
gerçekleşir. Bu nedenle glomerüler kılcal damarların
özelliklerinin
bilinmesi
filtrasyonu
anlamamızı
kolaylaştırır. Glomerüler kılcal damarlar vücutta
benzeri olmayan yapılardır. Glomerüler kılcal damarlar
ile sistemik kılcal damarlar arasında şu farklar vardır:
(1) Glomerüler kılcal damarlar iki arteriyol (afferent
ve efferent arteriyol) arasında yer alır. Bu nedenle
kan basıncı bütün kılcal damar boyunca aynıdır (45
mmHg). Sistemik kılcal damarlar ise arteriyol ile
venül arasında yer alır. Sistemik kılcal damarlarda
kan basıncı arteryel uçtan (30 mmHg) venöz uca (10
mmHg) doğru gittikçe düşer. (2) Glomerüler kılcal
damarlarda kan basıncı kılcal damar boyunca
aynıdır ve sistemik kılcal damarlardakinin ik katı
kadardır (45 mmHg). Glomerüler kılcal damarlardaki
yüksek hidrostatik basınç sıvının filtrasyonunu sağlar.
(3) Sistemik kılcal damarlarda sıvı arteryel uçta filtre
edilirken venöz uçta absorbe edilir. Sistemik kılcal
damarların aksine glomerüler kılcal damarlarda
sıvının sadece tek yönde hareketi (filtrasyon) vardır,
geri emilim yoktur. Geri emilim (reabsorpsiyon)
peritübüler kılcal damarlarda gerçekleşir. Peritübüler
kılcal damarlar sistemik kılcal damarların venöz ucu
gibi davranır. Peritübüler kılcal damarlardaki düşük
hidrostatik basınç (13 mmHg) sıvının geri emilmesini
sağlar. (4) Glomerüler kılcal damarlarda damar duvarı
iki tabakalıdır; kılcal damar endoteli ve Bowman
kapsülü epiteli. Bunlar kan hücreleri ve proteinlerin
filtrasyonunu önler. Ayrıca glomerüler kılcal
damarların yüksek kan basıncına dayanıklı olmasını
sağlar. Sistemik kılcal damarlarda ise sadece kılcal
damar endoteli bulunur, proteinlerin ve lökositlerin
dışarı çıkışını tam olarak önlemez.
Filtrasyonun dinamikleri
Şekil 12-11
Moleküler büyüklük ve elektrik yükünün
geçirgenlik üzerine etkisi. 1.0 değeri
maddenin su gibi serbestçe filtre edildiğini,
0 değeri ise filtre olamadığını gösteriyor.
Glomerüler kılcal damarlarda filtrasyonu sağlayan
faktörler, sıvının sistemik kılcal damarlarda değişimini
sağlayan faktörler ile aynıdır. Bu faktörler Starling
güçleri olarak bilinir. Filtrasyon Starling güçlerinin sıvıyı
glomerüler kılcal damarlardan Bowman boşluğuna
itmesi ile oluşur. Starling güçleri hidrostatik ve
onkotik basınçlardır (Şekil 12-12). Glomerüler kılcal
damar hidrostatik basıncı (PGC) sıvının glomerüler
kılcal damarlardan Bowman boşluğuna geçişini
sağlar. Ultrafiltrat protein içermediğinden Bowman
boşluğu onkotik basıncı (BS) sıfırdır. Bu nedenle
Boşaltım fizyolojisi
Madde
Bölüm 12
Glomerüler kılcal damarların özellikleri
Moleküler ağırlık ve yarıçapının
Tablo 12-1 geçirgenlik üzerine etkisi
293