KTÜ Orman Fakültesi Orman Mühendisliği Bölümü Orman
advertisement
KTÜ Orman Fakültesi Orman Mühendisliği Bölümü Orman entomolojisi Ders Notu Orman Yangını (Ateş) Böcek Zararı 1 1 GİRİŞ Zoolojinin böceklerle ilgilenen dalına entomoloji denir. Entomoloji, terim olarak böcek bilimi demektir. Bu bilimin inceleme alanı böceklerdir. Bilinen hayvan türlerinin yaklaşık dörtte üçünü böcekler oluşturur. Böcekler o kadar yaygın ve çoktur ki günlük yaşamı birçok yönden etkilerler. Bu nedenle, entomoloji bilimi ayrı bir disiplin halinde gelişmiştir. Böcekler, Arthropoda (eklembacaklılar) şubesinin Insecta sınıfını oluştururlar. Eklembacaklılar şubesi ıstakozlar, yengeçler, karidesler, örümcekler, akrepler, sinekler, arılar, kınkanatlılar, sivrisinekler, kelebekler, karıncalar, gibi yaygın hayvanları içerir. Eklembacaklıların 1 milyondan fazla bilinen türü vardır. Yeryüzünün bütün bölgelerinde bulunurlar ve insanlar için çok büyük önemdedirler. The Animal Phyla (Hayvanlar Aleminin Şubeleri) The Big Nine (Hayvanlar Aleminin Dokuz Büyük Şubesi) The vast majority of all animal species (over 95%) belong to the phyla listed here, sometimes called the ‘Big Nine’. Phylum Phylum Phylum Phylum Phylum Phylum Porifera (Süngerler) Cnidaria (Haşlamlılar) Platyhelminthes (Yassı solucanlar = Karaciğer sülükleri) Nematoda (Yuvarlak solucanlar) Annelida (Halkalı solucanlar) Mollusca (Yumuşakçalar) Phylum Arthropoda (Eklembacaklılar) Phylum Echinodermata (Derisidikenliler) Phylum Chordata (Sırtipliler) Eklembacaklılar şubesi beş sınıfa ayrılır. Bunlar Crustacea (Kabuklular), Chilopoda (Çıyanlar), Diplopoda (Kırkayaklar), Arachnida (Örümcekler, Akrepler, Akarlar ve Keneler) ve Insecta (Böcekler) sınıflarıdır. Eklembacaklılar şubesi çok büyük sayıda benzer olmayan türlerden oluşsa da, bütün eklembacaklılar bazı ortak özellikleri paylaşırlar. 1. Eklembacaklıların eklemli bacakları vardır. Eklembacaklıların üyeleri oynar eklemlerde birbirine bağlı birkaç parçadan oluşur. 2. Eklembacaklıların karbonhidrat ve protein olan kitinden oluşmuş dış iskeletleri vardır. Dayanıklı, hafif dış iskelet içindeki yumuşak vücut kısımlarını korur. Dış iskelet su geçirmezdir ve pek çok eklembacaklının başarıyla karada yaşamasına olanak veren fazla su kaybını önler. Dış iskelet esnek olmadığından ve büyüyemediğinden, yavru eklembacaklılar deri değiştirme denilen dönemsel bir işlem geçirmek zorundadırlar. 2 3. Halkalı solucanlar gibi, bütün eklembacaklılar bölütlüdürler. Ancak, bu vücut bölütleri özel vücut bölgelerini oluşturmak için çoğunlukla değişmiş ve kaynaşmıştır. 4. Eklembacaklılar çok iyi gelişmiş bir sinir sistemine sahiptir. 5. Eklembacaklıların açık bir dolaşım sistemleri vardır. Carolus Linnaeus, known as the "father of modern taxonomy". Crustacea sınıfı, kabuklular ıstakozlar, kerevitler, yengeçler, karidesler, su pireleri, tespih böcekleri, Cirripedialar ve diğer pek çoğunu içerir (Şekil 1-1). Kabukluların çoğu denizseldir, fakat bazısı tatlı suda yaşar. Tespih böcekleri gibi birkaçı karada nemli yerlerde yaşar. Vücutları önde cephalothoraks ve arkada abdomen olarak şekillenmiştir. Cephalothoraksın sırtsal ve yan yüzlerini koruyan ve örten dış iskelet kısmına üst kabuk denir. Kabuklular büyüklükte, mikroskobik su pirelerinden 3.5 metrelik bacak açıklığı olan dev yengeçlere değişir. Mikroskobik kabuklular pek çok büyük deniz hayvanları için temel besin kaynağıdırlar. Kabuklular, başta bulunan iki çift antenin varlığıyla ayırt edilirler. En az beş çift bacak taşırlar. Carpilius maculatus 3 Şekil 1-1. Crustacea Örnekleri Chilopoda sınıfı, Çıyanlar ya da “yüz bacaklılar”ı içerir. Gerçekten, bazı çıyanlar 150 çitten daha fazla bacağa sahiptirler, ancak 30 ile 35 çift en yaygın olanıdır. Bir çıyan altı bölütten yapılmış ayrı bir başa sahiptir. Başı, pek çok benzer bölütten yapılmış uzun, solucan benzeri, hafif yassılaşmış vücut izler (Şekil 1-2). Çıyanlar karda yaşar ve yaygın olarak kütük ve taşların altları gibi karanlık, nemli yerlerde bulunurlar. 4 Şekil 1-2. Chilopoda Çıyanlarda, başın gerisindeki biri ve en son ikisi dışındaki bütün vücut bölütlerinin birer çift bacakları vardır. Başta bir çift anten ve çeşitli ağız parçaları vardır. Çıyanlar temelde böceklerden beslenir. Çıyan kurbanını birinci vücut bölüdünde bulunan zehirli kıskaç ile ısırır. Küçük çıyanlar insanlara zararlı değildir. Yaygın ev çıyanı yaklaşık 2.5 santimetre uzunluktadır. Geceleyin, hamamböcekleri, tahtakuruları ve diğer böceklerle beslenir. Diplopoda sınıfı, Kırkayaklar ya da “bin bacaklılar”ı içerir. Bin tane bacakları yoktur, fakat 300 çiftten daha fazlasına sahiptirler (Şekil 1-3). Çıyanlar gibi, kırkayaklar ayrı bir başa ve pek çok bölütten yapılmış uzun, solucan şeklinde bir vücuda sahiptirler. Son iki bölüt dışında, kırkayakların her bir bölütte bir çift bacakları vardır. Baş bir çift anten ve çeşitli ağız parçaları taşır. Kırkayakların, çıyanların aksine zehirli kıskaçları yoktur. Çıyanlar hızlı hareket edebilmelerine karşın, kırkayaklar çok daha yavaş hareket ederler. Temelde çürüyen bitkisel 5 materyalle beslenirler. Taciz edildiklerinde, kırkayaklar çoğunlukla kedilerini bir top gibi sararlar. Pek çoğunun kötü kökü veren “pis koku” bezleri vardır. Şekil 1-3. Diplopoda Arachnida sınıfının üyeleri arachnidler, örümcekleri, akrepleri, keneleri, akarları ve Phalangileri içerir (Şekil 1-4). Bazı arachnidler insanlar ve diğer hayvanlar için rahatsız edici ve hatta tehlikelidirler. Akarlar ve keneler insanlar, köpekler, tavuklar ve sığırları içeren pek çok hayvanların derilerinde geçici parazitler olarak yaşarlar. Akarlar çoğunlukla dayanılmaz kaşıntılara neden olurlar. Keneler ateşli humma ve sığır hummasını içeren bazı hastalıkları taşırlar. Akrepler, kuyruklarıyla sokarlar. Sokma çok acı verici olsa da, çoğunlukla insanlar için ölümcül değildir. Örümcekler genelde zararsızdır. Gerçekten, böceklerle beslendiklerinden, çoğunlukla yararlıdırlar. Örümcekler taciz edilmedikçe nadir olarak sokarlar. Arachnidlerin çoğu karda yaşar ve çoğu böcekleri andırır. Arachnidlerin vücudu baş ile göğüs ve karından ibarettir. Bu hayvanların antenleri de çiğneyici çeneleri de yoktur. Hepsi baş ile göğüste, altı çift eklemli üyeleri vardır. Üyelerin birinci çifti avı delmede kullanılan uzun sivri diş şeklindeki keliseralardır. Avın vücut sıvıları ardından emici midenin eylemiyle 6 örümceğin ağzına çekilir. Çoğunlukla, keliseralarla bağlantılı zehir bezleri avı felç eden bir zehir enjekte eder. Üyelerin ikinci çifti, pedipalpler kimyasallara ve dokunmaya karşı duyarlıdırlar. Pedipalpler besini tutar ve erkek tarafından üremede kullanılırlar. Bundan sonraki üyeler dört çift yürüme bacaklarıdır. Örümcek Akrep Akar Kene 7 Şekil 1-4. Arachnidler Örümceklerde ve bir diğer küçük arachnid grubunda, karnın sonunda üç çift iplik memeciği vardır. iplik memecikleri karının içindeki ipek bezleri tarafından üretilen ipeği örmek için kullanılır. Sıvı protein iplik memeciklerinden dışarı sıkıldıkça, iplikçik olarak 8 sertleşir. Örümcekler bu iplikçikleri pek çok amaç için kullanırlar. Bazısı bunları içinde av yakaladıkları ağlar oluşturmak için kullanır. İplikçikler yuvaların içini kapatmak ve döllenmiş yumurtalar için koza yapmak için de kullanılır. Örümcekler ayrıca iplikçikleri ulaşım aracı olarak da kullanırlar. Kendi kendilerine iplikçikle ağaçlardan inebilirler. Örümcekler (Arenea) takımı türlerinin 20.000’den fazlası tanımlanmıştır. Tekdüze prosoma’larının dar bir pedicelle segmentsiz opisthoma’ya bağlanmasıyla karakterize edilirler. Pedipalp’lar dokunma duyusuna sahip, bacak benzeri yapılardır, gezme bacaklardan daha kısadırlar. Erkekte bunlar intromittent organlar olarak değişikliğe uğramışlardır ve erkek örümcekler pedipalp üzerindeki terminal şişkinlikle tanınırlar. Chelicerae’ler iki segmentlidir fakat chelate değillerdir. Distal segmentinin ucu sivridir ve uç kısmında zehir kanalının girişi vardır. Zehir bezi chelicera’nın taban kısmında olabileceği gibi daha çoğunlukla prosoma’nın ön kısmında bulunur. Akreplerin (Scorpiones) dünya üzerinde yaklaşık 600 türü tanımlanmıştır. Güçlü chelate pedipalp’leriyle büyük Arachnid’lerdir. Karın damla biçimindeki iğnenin kavisli bir iğne şeklini almasıyla sonlanır. Akrepler, gün boyunca taşlar, kabuklar ve diğer cisimler altında saklanan gececil yaratıklardır. Çöl türleri bazen 2.4 m derinliğe kadar çukur açarlar. Yaklaştıkları pektinle anlaşılan avları için pusuda beklerler. Pektinler, vücudun altında, dördüncü bacak parçasının hemen arkasında yer alan levha benzeri yapılardır. Titreşimlere duyarlıdırlar ve yerle temasta olduklarında avın yaklaştığı konusunda duyumsal bilgi sağlarlar. Av pedipalplarla yakalandığında, iğne hemen vücudun üst kısmına getirilir ve ava saplanır. Ava kas hareketiyle, iğneyle toksin enjekte ederler. Akarlar (Acari) bazen Arachnida’nın bir alt sınıfı olarak düşünülmüştür. Şekil olarak büyük ölçüde çeşitlilik gösteren, 0.3- 0.5 mm. uzunluğunda, prosoma ve opisthosoma kaynaşmış olan, abdominal segmentleri belirsiz veya olmayan küçük Arthropod’lardır. Pedipalplar, belirgin gnathosoma içinde chelicerae ile birleşmiş algılayıcı yapılardır. Akarlar zararı belirten önemli ajanlardır ve patojenlerin taşıyıcılarıdır. Insecta, böcekler, sınıfı, biyolojik olarak hayvanlar içerisindeki en başarılı gruptur. Bilinen türü 900000'den fazladır. Bazılarının tatlı sularda, bazılarınınsa tuzlu sularda yaşamasına rağmen hemen tüm böcekler karasal hayvanlardır. Böceklerin boyutları, 0.25 milimetre boyundaki küçük böceklerden, kanat açıklığı 30 santimetre olan tropikal pulkanatlılara kadar değişiklik gösterir. Fakat birçok böceğin boyu 2.5 santimetreden daha kısadır. Böcekler, göğüslerinin üç bölütlü olması ve her göğüs bölüdünde bir çift bacağın bulunması ile tanınırlar. Bu nedenle altı bacaklı anlamına gelen hexapoda bu sınıfın adı olarak kullanılır. Böcekler, Arthropoda şubesi içinde bulunan diğer formlardan, bazı vücut yapılışları bakımından ayrı ve yeknesak bir grup oluştururlar. 1. Böcekler uçabilen yegane omurgasızlardır. Uçabilme yetenekleri onlara yiyecek ararken uzun mesafelerde gitme olanağı sağlar. Uçma özellikleri onlara düşmanlarından kaçma ve yeni ortamlara yayılabilme olanağı sağlar. 9 2. Böceklerin, beslenme ve üreme uyumlarında oldukça büyük bir çeşitlilik vardır. Bu uyumlar, böceklerin her çeşit ortamda bulunmalarına ve birçok ortamdan besin sağlamalarına olanak verir. 3. Böcekler oldukça yüksek üreme oranına sahiptir. Tek bir dişi bir defada yüzlerce, hatta binlerce yumurta koyabilir. Bu yumurtalar çok çabuk gelişirler ve bir yıl boyunca sırasıyla milyonlarca yeni nesil üretebilirler. 4. Böcekler çoğunlukla küçüktür, bu da yaşamak için geniş alanlara gereksinimleri olmadığı anlamına gelir. Bütün böceklerde - baş, göğüs ve karın olmak üzere üç ayrı vücut kısmı vardır. Başta, bir çift anten, birkaç ağız parçası ve birçoğunda bileşik göz bulunur. Göğüste, üç çift yürüme bacağı vardır. Ayrıca uçan böceklerde, kanatlar da göğüste yer alır. Karın, 11 bölütlü olabilir, bacak benzeri ekleri yoktur. Bütün böcekler eşeyli ürerler. Yumurtalar dişinin yumurtalıklarında ve spermler erkeğin erbezlerinde üretilir. Çok az böcekte, yumurtadan minyatür ergin çıkar. Genç birey, her defasında daha büyüyerek deri değiştirir. Böcekler, yumurtadan ergine gelişinceye kadar belirgin değişimlere uğrarlar. Bu bir dizi değişikliklere başkalaşım denir ve bu süreç hormon denetimi altındadır. Çekirgeler, cırcırböcekleri ve hamamböceği gibi bazı böceklerde yarı başkalaşım görülür. Bu tip gelişimde, yumurtalardan nimfler çıkar. Nimf ergine benzer fakat belirgin ergin özelliklerinden yoksundur. Çekirge nimfi ergine benzer fakat kanatları ve üreme organları yoktur. Nimfler birkaç kez deri değiştirirler. Her deri değiştirmede biraz daha büyür ve ergine benzerler. Yarı başkalaşımdaki gelişme basamakları yumurta, nimf ve ergindir. Birçok böcek tam başkalaşım geçirir. Güveler, kelebekler, kınkanatlılar, arılar ve sinekler tam başkalaşım gösterir. Bu tip gelişimde, yumurtalardan bölütlü, solucana benzer larvalar çıkar. Bu larvalar çoğunlukla tırtıl, kurtçuk veya manas olarak bilinir. Bu aktif evrede larva beslenir ve büyür. Birkaç deri değiştirdikten sonra, larva, pupa denilen bir dinlenme evresi geçirir. Pupa bir koza veya kendi dış vücut örtüsünden oluşan bir koruyucu örtü ile örtülüdür. Pupa evresi süresince larvaya ait dokular, ergine ait yapılara dönüşür. Değişimler tamamlandığında, örtü veya koza açılır ve ergin ortaya çıkar. Tam başkalaşımdaki gelişme basamakları yumurta, larva, pupa ve ergindir. Başkalaşım basamakları, beyin hormonu, deri değiştirme hormonu ve gençlik hormonu adlı üç hormonun etkileşimiyle kontrol edilir. Böceklerle ilgili konularda çalışan bilim adamlarına entmologlar denir. Entomologlar Insecta sınıfını iki alt sınıfa ayırmışlardır. Bunlar Apterygota, kanatsız böcekler ve Pterygota, kanatlı böcekler alt sınıflarıdır. Kanatsız böcekler, kanatların olmaması ve çok basit bir başkalaşın (ametabola) geçirmeleri ile kanatlı böceklerden ayrılırlar. Kanatsız böceklerde göğüs daha az gelişmiştir ve çoğunlukla karın, kanatlı böceklerin erginlerinde bulunmayan stil benzeri ekler taşır. Thysanura, Diplura, Protura ve Collembola takımlarına ayrılırlar (Şekil 1-5). Protura, Collembola ve Diplura takımları Thysanura takımı ve kanatlı böceklerdekinin (ectognathous) aksine baş kapsülünün içine kapanmış ağız parçalarına sahiptirler. Bu üç takımda antenler, 10 gözler ile vücut ve bacakların bölütlenmesi ve özelleşmesi Thysanura takımındakinden farklıdır. Böceklerin çok büyük bir çoğunluğu Pterygota, kanatlı böcekler alt sınıfında yer alırlar ve çoğunda erginler kanatlıdır. Kanatlı böceklerde göğüs büyümüş ve kanat desteği için sağlamlaşmıştır. Ergin öncesinde yarı veya tam başkalaşım geçirerek gelişirler. Kanarlı böcekler, büyük oranda kanatların ve ağız parçalarının yapısına bağlı olarak bazı takımlara ayrılırlar. Takımların adları çoğunlukla, kanat anlamına gelen –ptera eki, örneğin, Orthoptera=Düz kanatlılar (Şekil 1-6), Diptera=İki kanatlılar (Şekil 1-7), Coleopteraa=Kın kanatlılar (Şekill 1-8), Lepidoptera=Pul kanatlılar, ile sonlanır. Tablo 1. Böcek Takımları Apterygota, Kanatsız Böcekler, Ametabola (Başkalaşımsız) Böcekler Thysanura Diplura Protura Collembola Kılkuyruklar Kuyruklasıçrayanlar Pterygota, Kanatlı Böcekler, Metabola (Başkalaşımlı) Böcekler Exopterygota Hemimetabola Ephemeroptera Odanata Orthoptera Isoptera Plecoptera Dermaptera Embioptera Psocoptera Mallophaga Anoplura Thysanoptera Hemiptera Heteroptera Homoptera (Dışsalkanatlılar) (Yarıbaşkalaşımlı) Birgünlüksinekler Yusufçuklar Düzkanatlılar Termitler Taşsinekleri Kulağakaçanlar Ağörenböcekler Kitapbitleri Kıl ve Deribitleri Bitler Kirpikkanatlılar Yarıkanatlılar Endopterygota (İçselkanatlılar) Holometabola (Tambaşkalaşımlı) Neuroptera Coleoptera Strepsiptera Mecoptera Trichoptera Lepidoptera Diptera Siphonaptera Hymenoptera Farklıkanatlılar Eşkanatlılar 11 Sinirkanatlılar Kınkanatlılar Yelpazekanatlılar Akrepsinekleri Güvebenzerleri Pulkanatlılar İkikanatlılar Pireler Zarkanatlılar Ametabola Hemimetabola 12 Holometabola (A) (B) (C) (D) Holometabola 13 Thysanura Collembola Şekill 1-5. İki Apterygota Örneği. Kanatlı böcekler, yarı başkalaşım geçiren, pupal evresi olmayan ve ergin öncesi nimf olarak adlandırılan Exopterygotalar ve tam başkalaşım geçiren, pupal evreleri olan ve ergin öncesi larva olarak adlandırılan Endopterygotalar olarak da ayrılırlar. 14 Şekil 1-6. Bazı Orthoptera Örnekleri Böcekler o kadar yaygın ve çoktur ki günlük yaşamı birçok yönden etkilerler. Böcekler, her yıl tarım ve ormancılıkta ürünlerde milyarlarca dolar zarara neden olmaktadır. Böcekler, Hollanda karaağaç hastalığı ve mısır tanesi kararması hastalıkları gibi birçok bitki hastalığını yayarlar. Ayrıca birçok hayvan hastalığı da bulaştırırlar: sivrisinekler sıtma, sarıhumma ve fil hastalığı; ev sinekleri dizanteri ve tifo; çeçe sinekleri Afrika uyku hastalığı; bitler tifüs; ve pireler veba taşırlar. Böcekler ayrıca eşyalara da zarar verirler: termitler oduna; pul kanatlılar ve halı kınkanatlıları giyeceklere, kumaşlara, kürklere ve halılara; çatalkuyruk kağıtlara zarar verir; ve buğdaybitleri, hamamböcekleri ve karıncalar yiyecekleri bozarlar. Ayrıca böceklerin önemli işlevleri de vardır. Çeşitli böcekler, ürün veren bitkilerin tozlaşmasında önemlidir. Örneğin, arılar elma ve armut çiçeklerini, yonca ve çilekleri tozlaştırır. Böceklerden sağlanan ürünler, arılardan elde edilen bal; lak böceklerinden elde 15 edilen ve şellak yapımında kullanılan lak; ve ipek böceklerinden elde edilen ipeği içermektedir. İpekböceği larvaları Bazı böcekler insanlara ve eşyalara zararlı olan diğer böcekleri yok ederler. Gelinböcekleri, portakal ve limonda zararlı olan koşnil ve unlubitleri yerler. Peygamberdeveleri yakalayabildikleri tüm böcekleri yerler. Parazitarılar, yumurtalarını larvaların içine koydukları için sonuçta onları öldürürler. Suda yaşayan böcekler sivrisinek larvalarını yerler. Ayrıca böcekler kuşlar, kurbağalar ve balıklar için besin kaynağıdırlar. Son olarak, bazı böcekler ölü bitkileri ve hayvan artıklarını yiyerek, temizleyici olarak görev yaparlar. Diğer hayvan veya böceklere zarar vermeden, zararlı böcekleri kontrol altında tutmanın yollarını bulmak bilim adamları için başlıca problemdir. Kimyasal insektisitler, çevreyi zehirler ve zararlı ve faydalı böceklerin her ikisini de öldürürler. Diğer hayvanlara ve insanlara da zararlıdırlar. Ayrıca zaman içerisinde böcek populasyonları kimyasallara karşı dayanıklı hale gelirler. Birçok bilim adamı, biyolojik kontrol yöntemlerinin kimyasal insektisitlerden daha güvenli olduğuna inanmaktadır. Biyolojik kontrol, erkeklerin kısırlaştırılıp salıverilmesi; dirençli bitkiler 16 yetiştirilmesini; sadece zararlı böcekleri yok edecek spesifik parazitoid ve predatörler tespit edilmesini; ve böcekleri tuzaklara çekmek için feromonların kullanılmasını içerir. Şekil 1-7. Bazı Diptera Örnekleri 17 Şekil 1-8 Bazı Coleoptera Örnekleri 18 Bölüm 1 BÖCEKLERİN DIŞ YAPISI (MORFOLOJİ) 2 VÜCUT ÖRTÜSÜ Ergin böceklerin tipik olarak baş (cephalo), göğüs (thorax) ve karın (abdomen) olarak ayrılmış üç parçalı vücutları vardır (Şekil 2). Bütün arthropodlar gibi, her böcek, temelde benzer olan birtakım halka ya da segmentlerden oluşan bölütlü bir vücuda sahiptir. Böcek vücudunda altısı başta, üçü göğüste ve on biri karında olmak üzere temelde 20 parça vardır. Ancak, bazıları birbiriyle kaynaşmıştır ve tamamını saymak olanaksızdır (Şekil 2-1 ve 2-2). 19 Şekil 2.1. Ergin Bir Böcekte (Coleoptera) Vücut Kısımlarıın Üstten Görünüşü A. Baş, B. Göğüs, C. Karın, sc. scapus, fu. funicula, c. clypeus, md. madibula, a. anten, v. vertex, o. ommatidium, sc. scutellum, e. elytron, ce. epipleura, py. pygidium 20 Şekil 2.2. Vücut Kısımlarının Alttan Görünüşü. pl. dudak anteni, pm. çene anteni, h. coxa, t, trochanter, f. femur, ti. tibia, ta. tarsus, mos. mesosternum, mas. metasternum, st. abdominal segmentler, py. pygidium, Vücut örtüsü, büyük oranda, temelde alt epidermis hücreleri tarafından salgılanan, hücresel yapısı olmayan karmaşık bir katman olan kutikuladan (cuticle) oluşur. Kutikulanın en büyük bileşeni, kutikulanın kuru ağırlığının %60’ını oluşturan ve kitin olarak bilinen azotlu bir polisakkarittir. Kutikulaya çeşitli proteinler bağlanmıştır. Çoğu sergmentlerde kutikula sikleritler denilen dayanıklı levhacıklar oluşturmak için sertleşmiştir. Kutikula, segmentler arasında, vücuda hareket olanağı veren bağlantılar oluşurarak, yumuşak ve esnek kalmaktadır. Kutikuladaki materyallerin en ilginci resilin denilen kauçuk benzeri bir proteindir. Bu protein çoğunluk, göğüste meydana getirilir. 21 Bir takım bölütlere (segmentlere) ayrılmış olan böcek vücudunun dış tarafı integüment (vücut örtüsü) adı verilen deri ve bunun, özellikle ergin böceklerde yer yer küçük ya da büyük levhacıklar (scelerite) halinde kitinleşmesiyle sert bir durum alan bir dış iskeletle kaplanmıştır. Kitinsel levhacıkların bazıları da dikiş (sture) adını alan sınırlar ile birbirine bitişmiş durumdadır. Bükülme ve uzama özelliği olmayan kitinsel levhalar, böceğin hareket etmesini ve büyümesini önleyecek özelliktedir. Fakat deriden oluşan kısımlar böceğin hareketine, zamanla deri değiştirmesine ve böylece büyümesine olanak sağlar. Dış iskelet vücudu dışardan gelecek zararlı etkenlerden koruduğu gibi, vücudun su kaybını da önler. Kasların bağlanma yeri olarak görev yapar. Vücut örtüsü dıştan içe doğru kutikula, hypodermis ve kaide zarı denilen katmanlardan meydana gelmiştir (Şekil 2-3). Şekil 2.3. Bir Böcekte Vücut Örtüsünün Şekilsel Bölümleri 2-1 Kutikula Microscopic structure A typical arthropod exoskeleton is a multi-layered structure with four functional regions: epicuticle, procuticle, epidermis and basement membrane.[1] Of these, the epicuticle is a multi-layered external barrier that, especially in terrestrial arthropods, acts as a barrier against desiccation. The strength of the exoskeleton is provided by the underlying procuticle, which is 22 in turn secreted by the epidermis. Arthropod cuticle is a biological composite material, consisting of two main portions: fibrous chains of alpha-chitin within a matrix of silk-like and globular proteins, of which the most well-known is the rubbery protein called resilin. The relative abundance of these two main components varies from approximately 50/50 to 80/20 chitin protein, with softer parts of the exoskeleton having a higher proportion of chitin. Although the cuticle is relatively soft when first secreted, it soon hardens in a poorly-understood process that involves dehydration and/or tanningmediated by hydrophobic chemicals called phenolics. Different types of interaction between the proteins and chitin leads to varying mechanical properties of the exoskeleton. In addition to the chitino-proteinaceous composite of the cuticle, many crustaceans, some myriapods and the extinct trilobites further impregnate the cuticle with mineral salts, above all calcium carbonate, which can make up up to 40% of the cuticle. This can lead to great mechanical strength. Tipik bir eklembeceklı dışiskeleti dört işlevsel bölgesi olan çok katmanlı bir yapıdır. Bunlar; epikutikula, prokutikula, epidermis ve kaide zarıdır (bazal membrane) (Kaynak 1). Bu katmanlardan, epikutikula, özelliklle karasal ekelembacaklılarda su kaybını önleyici bir engel ödevi gören çok katmanlı dışsal bir settir. Dış iskeletin sertliği yine epidermis tarafından salgılanan daha aşağıdaki prokutikula katmanı tarafından sağlanır. Eklembacaklı kutikulası iki temel kısımdan ibaret biyolojik birleşik bir maddedir. Bu kısımlar ipek benzeri dizeyli alphakitin lif zincirleri ve en tanınmışları resilin adlı kauçuk benzeri bir protein olan globular proteinlerdir. Bu iki bileşenin orantısal miktarları, dış iskeletin yumuşak kısımları daha yüksek kitin oranına sahip olacak şekilde yaklaşık 50/50 ile 80/20 kitin protein şeklinde değişir. Kitin ilk salgılandığında nispeten yumuşak olsa da, daha sonra tam anlaşılmamış, dehidratasyon ve/veya phenolikler adı verilen hidrofobik kimyasallar tarafından tanning mediated karıştığı bir işlemle sertleşmektedir. Proteinler ile kitin arasındaki farklı çeşitteki etkileşimler bu dış iskeletin mekanik özelliklerini değiştirmektedir. In addition to the chitinoproteinaceous composite of the cuticle, many crustaceans, some myriapods and the extinct trilobites further impregnate the cuticle with mineral salts, above all calcium carbonate, which can make up up to 40% of the cuticle. This can lead to great mechanical strength. Mechanical properties The two layers of the cuticle have different properties. The outer, sclerosed layer is very strong under compressive forces, but much weaker under tension.[2] When it fails, it does so by cracking.[2] The inner layer is not sclerosed, and is thus much softer; it is able to resist tensile forces but is liable to failure under compression.[2] This combination is especially effective in resisting predation, as predators tend to exert compression on the outer layer, and tension on the inner.[2] The degree of scleritisation affects how the cuticle responds to deformation. Below a certain point - and this point will be higher the more scleritised the cuticle is - deformation is elastic and the original shape is returned to after the stress is removed. Above this point, plastic (nonreversible) deformation occurs until finally the cuticle cracks.[2] 23 Segmentation The arthropod exoskeleton is typically divided into different functional units to allow flexibility in an often otherwise rigid structure. For example, the head is a fused capsule; and the trunk is often divided into a series of articulating sclerites called tergites. In addition, the characteristic limbs of arthropods need to be jointed. The internal surface of the exoskeleton is often elaborated into a set of specialised structures called apodemes that allow the attachment of muscles. Such endoskeletal components of the arthropod skeleton can be highly complex, as in crabs and lobsters. Ecdysis VİDEO: Time series photos of a Tibicen Dog Day Cicada moulting in Ohio USA. See also main article: Ecdysis The relative rigidity of the exoskeleton means that continuous growth of arthropods is not possible. Therefore, growth is periodic and concentrated into a period of time when the exoskeleton is shed, called moulting or ecdysis, which is under the control of a hormone called ecdysone. Moulting is a complex process that is invariably dangerous for the arthropod involved. Before the old exoskeleton is shed, the cuticle separates from the epidermis through a process called apolysis. New cuticle is excreted by the underlying epidermis, and mineral salts are usually withdrawn from the old cuticle for re-use. After the old cuticle is shed, the arthropod typically pumps up its body (for example, by air or water intake) to allow the new cuticle to expand to a larger size: the process of hardening by dehydration of the cuticle then takes place. Newly molted arthropods typically appear pale or white, and darken as the cuticle hardens. [edit]References 1. ^ NC State University 2. ^ a b c d e Nedin, C. (1999), "Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites", Geology 27 (11): 987–990, Bibcode 1999Geo....27..987N, doi:10.1130/00917613(1999)027<0987:APONAM>2.3.CO;2 Vücudun en dış kısmını kaplar. Epidermisin üst tarafında bulunur. Ektoderm kökenlidir; epidermis tarafından salgılanır. İçerisine birçok organik ve inorganik bileşiğin katılmasıyla, çoğunlukla, sert bir yapı kazanır. Genellikle belirgin iki çeşidi vardır. Birincisi kuvvetli ve eğilmez bir yapı oluşturarak, skleritleri, diğeri ise çoğunluk eklem yerlerinde bulunan ve esnek bir yapı gösteren zar (membran)'ları oluşturur. Birincisi, destek ödevini yüklenirken, ikincisi bu skleritler arasındaki esnek bağlantıyı sağlar. Kutikula, birçok mekanik ve kimyasal etkene karşı olağanüstü derecede dayanıklıdır. Suyu hemen hemen hiç geçirmez. Gaz alış-verişi de sadece bazı eklem yerlerindeki zarlarda olabilir. Kutikulayı oluşturan su, protein, kitin, yağ gibi maddelerin oranı türden türe ve yaşa göre değişmektedir. Kutikula, epikutikula ve prokutikula diye iki ana katmandan oluşmuştur. 24 Epikutikula. Vücut örtüsünün en üstteki katmanıdır. Çevre koşullarına büyük bir dayanıklılığı vardır. Kitin içermez. Dıştan içe doğru dolgu, mum, kutikulin ve sert katmanları içerebilir. Dolgu katmanı integümentin en dıştaki katmanıdır. Bazen mum katmanı ile kaynaşmış olabilir. Suda yaşayan böceklerde çoğunlukla kaybolmuştur. Mum katmanı vücudu sıkıştırılmalardan ve dış etkenlerden korur. Balmumuna benzer yapı gösterir. Kutikulin katmanının ana maddesi kinon denen bir maddeyle sertleşmiş kutikulin'dir. The cuticle is made up of two layers; the epicuticle, which is a thin, waxy water-resistant outer layer containing no chitin, and a layer beneath it, the procuticle. This is chitinous and much thicker than the epicuticle, and consists of two layers, the outer exocuticle and the inner endocuticle. The tough and flexible endocuticle is built from numerous layers of interwoven fibrous chitin and proteins. while the exocuticle is rigid and sclerotized.[1] The exocuticle is greatly reduced in many soft-bodied insects, especially the larval stages (e.g., caterpillars). Prokutikula. Epikutikula ile epidermis (hypodermis) arasında bulunur. Kutikulanın epidermis tabakasına oturmuş en içteki katmanıdır. En tanınmış temel bileşiği kitin (chitin)'dir. Kitin, kapalı formülü (C8H13O5N)x olan, yani azot içeren bir polisakkarittir. Prokutikula da kendi içinde üç tabakaya ayrılmıştır. Eksokutikula, en dıştaki dar ve tamamen sertleşmiş tabakadır. Özellikle skleritlerde oluşmuştur. Skleritler arasındaki zarda ya parça parça görülür ya da hiç görülmez. Mesokutikula, ortadaki sağlam yapılı ve dayanıklı tabakadır. Daha çok skleritlerin zarlara geçiş yerlerinde gözükür. Endokutikula, içte, genellikle tam sertleşmemiş, yatay plakalardan oluşmuş bir tabakadır. Eklem yerlerinde iyi görülür. Chemically, chitin is a long-chain polymer of a N-acetylglucosamine, a derivative of glucose. In its unmodified form, chitin is translucent, pliable, resilient and quite tough. In arthropods, however, it is often modified, becoming embedded in a hardened proteinaceous matrix, which forms much of the exoskeleton. In its pure form it is leathery, but when encrusted in calcium carbonate it becomes much harder.[2] The difference between the unmodified and modified forms can be seen by comparing the body wall of a caterpillar (unmodified) to a beetle (modified). From the embryonic stages itself, a layer of columnar or cuboidal epithelial cells give rise to the external cuticle and an internal basement membrane. The majority of insect material is held in the endocuticle. The cuticle provides muscular support and acts as a protective shield as the insect 25 develops. However since it cannot expand with the insect, the external sclerotised part of the cuticle is periodically shed in a process called "moulting". As the time for moulting approaches, most of the exocuticle material is reabsorbed. In moulting, first the old cuticle separates from the epidermis (apodysis). Enzymatic moulting fluid is released in between the old cuticle and epidermis which separates the exocuticle by digesting the endocuticle and sequestering its material for the new cuticle. When the new cuticle has formed sufficiently, the epicuticle and reduced exocuticle are shed inecdysis.[3]:16-20 1. ^ Gullan, P. J.; P. S. Cranston (2005). The Insects: An Outline of Entomology (3 ed.). Oxford: Blackwell Publishing. pp. 22–24. ISBN 1-4051-1113-5. 2. ^ Campbell, N. A. (1996) Biology (4th edition) Benjamin Cummings, New Work. p.69 ISBN 0-80531957-3 3. ^ Gene Kritsky. (2002). A Survey of Entomology. iUniverse. ISBN 978-0-595-22143-1 The skeletal materials of insects and many other "lower" animals are biopolymer composites, in which chitin (polysaccharide) fibrils are separated by a matrix of protein. X-ray fiber diagrams show that in many of these systems both the fibrous and matrix components are ordered. We have developed a model for the three-dimensional structure of a typical insect chitin-protein complex, that from the ovipositor of the ichneumon fly Megarhyssa. The x-ray pattern shows that crystalline α - chitin fibrils are arranged hexagonally with a center to center distance of 7·25nm. This hexagonal packing is confirmed by electron microscopy of stained ovipositor sections. The protein forms a helical sheath around each chitin fibril, with six protein subunits repeating in 3·06nm along the fiber axis. Fourier reconstruction of the electron micrographs also reveals a sixfold arrangement of subunits in the protein matrix. The structure provides a basis for the discussion of fiber-matrix interactions in these and other structural tissues, such as collagen and cellulose containing systems. JOHN BLACKWELL, , LOUIS T. GERMINARIO1, and , MARK A. WEIH2 Case Western Reserve University, Department of Macromolecular Science, Cleveland, OH 44106 1 2 Current address: Tennessee Eastman Company, Kingsport, TN 37662. Current address: Lord Corporation, Erie, PA 16512. Biological Activities of Polymers Chapter 12, pp 149–162 Chapter DOI: 10.1021/bk-1982-0186.ch012 ACS Symposium Series, Vol. 186 ISBN13: 9780841207196eISBN: 9780841208797 Publication Date (Print): May 12, 1982 Copyright © 1982 AMERICAN CHEMICAL SOCIETY 26 2-2 Hypodermis Buna epidermis (üst deri) de denir. Çokhücrelilerin tümünde bulunan epidermis, böceklerde, üstte kutikulayı, altta ise kaide zarını salgılar. Epidermis, kutikulanın altında bulunduğundan dolayı, çoğunlukla, hypodermis olarak adlandırılır. Ontogenetik olarak ektodermden oluşmuştur ve her zaman bir tabakalıdır. Epidermisin salgısından üste doğru kutikula, alta doğru kaide zarı oluşur. Epidermis tabakasının içerisinde, yapısal ve işlevsel olarak birbirinden farklılaşmış bir takım hücreler bulunur. Bunlar: Örtü hücreleri, salgı hücreleri, kıl hücreleri, duyu hücreleri ve önositlerdir. Örtü hücrelerinin esas görevleri örtü tabakası olmalarıdır. Epidermis tabakasının büyük bir kısmını bu hücreler oluşturur. Salgı hücreleri çoğunlukla epidermis örtü hücrelerinin arasında bulunurlar ve kutikula tabakasının içerisine çıkıntı yaparak bir kanalla dış ortama açılırlar. İçlerinde salgı granülleri ve salgıların depo edildiği kofullar çok iyi görülür. Bazen birçok salgı hücresi ortak bir kanalla dışarı açılır. Bunlara bileşik bezler denir. Bu bezler, salgılarına göre kabaca şu gruplara ayrılabilirler: Kutikula oluşturan bezler, mum bezleri, lak bezleri, tükürük bezleri, yağ bezleri, zehir bezleri, yakıcı bezler, koku bezleri, ipek bezleri, feromon bezleridir. Bu bezlerin özellikleri ve salgıları, salgı organları kısmında incelenecektir. Kıl hücrelerinin oluşturduğu çeşitli yapıda, kalınlıkları farklı, birçok duyusal ve koruma kılına rastlanır. Duyu hücrelerinin birçoğu epidermis kökenli olmasına karşın, içeriye doğru çökmekte ve yapılarında büyük sapmalar olmaktadır. Önositler epidermis hücrelerinden meydana gelirler. Çoğunlukla epidermis hücrelerinin kaide kısmında bulunurlar; kutikula ile ilişkileri yoktur. Özellikle larva evresinde büyüklükleri artar. Çünkü, deri değiştirmede, kutikulayı yeniden salgılayan hücreler bunlardır. 27 A: Cuticle and epidermis; B: Epicuticle detail . 1: Epicuticle; 1a: Cement layer; 1b:Wax layer; 1c: Outer epicuticle; 1d: Inner membrane; 6: epidermic epicuticle. 2: Exocuticle; 3: Endocuticle; 2+3:Procuticle; 4: Epidermis; 5: Basement cell; 6a: Pore canal;7: Glandular cell; 8: Trichogen cell; 9:Tormogen cell; 10: Nerve; 11: Sensilia; 12: Hair; 13: Gland opening. KAYNAK: Arthropod exoskeleton Wikipedia 2-3 Kaide Zarı Epidermis hücrelerinin taban kısmı, deliksiz bir kaide zarı ile astarlanmıştır. Bu zara kaide zarı (lamina basalis veya basal memebrane) adı verilir. Keza bu zar vücut boşluğuna kadar uzanan salgı hücrelerini ve tüy oluşturan hücreleri de örter. Ancak içeriye doğru çok kuvvetli olarak çökmüş duyu hücreleri bu zardan ayrılmıştır. Çok ince bir zardır. 2-4 Vücut Örtüsündeki Dış ve İç Çıkıntılar 28 Kutikulanın dış yüzeyi düz bir yapı göstermez. Her türün kendine özgü girintili çıkıntılı bir kutikula yapısı vardır. Kıl şeklinde uzamış, sert yapılı Trichom veya Microtricha denen uzantılar, yalnız kutikulayı oluşturan maddelerden meydana gelmiştir. Bu çıkıntıların epidermis ile herhangi bir teması ya da bağlantıları yoktur. Bunlara yalancı kıllar da denir. Setae ya da Macrotricha denen gerçek tüyler ya da kıllar, ekso- ve epikutikuladan oluşmuş, içi boş, etrafını çeviren kutikulaya bir zar aracılığıyla eklem gibi bağlanmış, epidermise temas eden yapılardır. Gerçek tüyler ve kıllar bir epidermis hücresinin yapıya katılmasıyla oluşur. Bazısı düz, bazısı tüylü durumda olabilen kıllar gördükleri işe göre duyu kılları, koruma kılları, temizleyici kıllar, yapışıcı kıllar gibi tiplere ayrılabilirler. Bazı böcek kıllarının insan ve hayvan derisini kaşındırdığı ve hatta çok daha fazla rahatsız ettiği bilinmektedir; bu gibi kıllara ağılı veya zehirli kıllar adı verilir. Örneğin, Thaumetopoea pityocampa (Den. & Schiff.) (Çam kese böceği) (Lepidoptera: Thaumetopoea) ve Euproctis chrysorrhoea (L.) (Altın kıçlı kelebek) (Lepidoptera: Lymantriidae) larvalarının zehir kılları vardır. Pullar yassılaşmış gerçek kıllardır. Olgunlaştıklarında içleri boşalır ve havayla dolar. Epidermisteki belirli hücrelerin mitozla büyümesiyle ve içerisine pigment yığılmasıyla oluşur. İlkel formlarda pullar düzensiz dizilmelerine karşın, gelişmişlerde kiremit dizilimi gibi düzenli bir yapı kazanmıştır. Kelebeklerin güzel renkleri pullardan ileri gelir. Bazı pullar koku da yayarlar. Bazı böcekler yumurtalarını vücutlarında bulunan kıl ve pullarla örter; bu kıllar çoğunlukla abdomen sonunda bulunur. 29 Şekil XXX. Kelebek kanadındaki pullar Bazı böceklerde vücut örtüsünü oluşturan tüm tabakaların, hatta epidermis ve kaide zarının da katılmasıyla, dışarıya doğru çıkıntılar meydana gelmiştir. Bunlar genellikle vücut üzerindeki çengelleri, uzun ve kuvvetli dikenleri, mahmuzları oluşturur. Bazen bu çıkıntıların üzeri yukarıda anlatılan tüy ve kıllarla da donatılmış olabilir. Vücut üzerinde, epidermisin yapısına katılmadığı düğme ve meme şeklindeki çıkıntılara tüberkül, çizgi şeklindeki kıvrımlara da karina denir. Vücut duvarının içeriye doğru yaptığı çıkıntılar, yani girintiler de vardır. Bunlara Entapophys ya da sadece Apophys denir. İçeriye çöken bu kısımlar kaslara destek ödevini görürler. Bu yapıların içi boştur. Bu boşluk kutikula ile dolarsa o zaman Apodeme diye adlandırılır. Vücut duvarındaki birçok yapının da katıldığı, derinliğine meydana gelen bölmelere Fragma denir. Vücut duvarında, çok defa sadece kutikulanın katıldığı, bazen de fragmaların dıştan görünen kısımlarının oluşturduğu, genellikle skleritler arasında görülen sture denen çukurlar vardır. 30 RENK OLUŞUMU Böceklere esas rengi veren kısım deridir. Fakat eğer deri yeterince saydamsa hemolenf, bağırsak içeriği, yağ dokusu da bu renklerin oluşumunu değişik oranlarda etkileyebilir. Rengin oluşumuna göre böceklerin renkleri çeşitli gruplara ayrılır. 2-5 Pigment Renkleri Pigment, belirli dalgaboylarındaki ışığı absorbe eden bir maddedir. Absorbe edilmeyen dalgaboyları aktarılır veya yansıtılır. Böylece, içinde pigment bulunan materyal, absorbe edilmeyen dalgaboylarının renginde görünür. Örneğin, kırmızı görünen bir top kırmızı ışığı yansıtır ve diğer dalgaboylarını absorbe eder. Böceklerde, pigment renkleri, bulundurdukları renk maddeleri (pigmentler) nedeniyle meydana gelir ve bazı ışık dalgalarının emilip, diğerlerinin yansıtılması sonucu ortaya çıkar. Yansıtılan ışınlar böceğin rengi olarak görülür. Bu pigmentlerden melanin, eksokutikula içerisinde tanecikler halinde dağılmış, zor çözünen bir pigmenttir. Bu pigmentin oluşumu için oksijen gerektiğinden, vücutta, renk maddesi son deriyi değiştirdikten ancak belirli bir süre sonra, tam oluşabilir. COCCİNELLA Beyaz, sarı ya da kırmızı renkler çok defa pterin pigmentin türevlerinden dolayı ortaya çıkar. Melanin, kutikulada birikmesine karşın pterinler epidermis hücreleri bölgesinde bulunurlar. Melaninin renklendirdiği kısmın altıdaki dokularda metabolizma hızı yüksek, pterinler altındaki 31 dokularda metabolizma hızı düşüktür. Üyelerin ucundaki koyu renklenmelerin nedeni çoğunlukla buna dayanır. Eşekarılarında abdomendeki renklerin yoğunluğu, altında bulundurduğu dokuların metabolizma düzeyinin yüksekliğini yansıtır. Bilirubinoid ve daha seyrek olarak porphyrin şeklinde rastlanan safra renk maddeleri yeşil ve mavi renkleri oluştururlar. Bazı renk maddeleri, çok defa besinlerle birlikte bitkilerden vücuda alınırlar. Carotin, vücut tarafından emilerek kelebeklerde her iki kanada, örtük kanatlılarda ise çoğunlukla üst kanada yığılır. Domatesin esas renk maddesi olan lycopin bazı böceklerde özellikle uğurböceklerinde (Coccinellidae) bulunur. Salgı maddelerinin oluşturduğu renkler, vücuttan çıkan birçok salgının, özellikle mum salgısının vücudun üzerine pudra şeklinde, taneli ve ipeğimsi bir şekilde yayılmasıyla oluşur. Birçok Homopter türünde ve Libellula (Odonata) erkeklerinde keza altın böceklerinde (Cetonia) ve birçok Tenebrionidae türündeki pudralı renk bu şekilde oluşmuştur. 2-6 Yapısal Renkler Kutikulada bulunan lamelciklerin çeşitli dizilimleriyle, ışığın farklı dalgalarının, farklı yönlerde kırılması sonucu ortaya çıkar. Çok çeşitleri vardır. Doğanın en canlı renkleri bunlardır. Özünde herhangi bir renk maddesi yoktur. Bir ya da birçok ince saydam kutikula plakacıklarının güneş ışığını kırmasıyla ve yansıtmasıyla meydana getirdiği gökkuşağı renkleri girişimli (interferens) renkler grubuna girer. Fiziksel olarak yeterince ince olan her saydam tabaka güneş ışığını yansıtır. Bu olaya interferens denir. Böceklerin metalik ve ışıldayan renkleri bu şekilde oluşur. Bazen yapısal renkleri kuvvetlendirmek amacıyla lamelciklerin bulunduğu katmanın altındaki tabakalarda pigment birikimi görülür. Eğer yapısal renkler pigment renkleriyle birlikte oluşursa, renklenme çok daha parlak olarak ortaya çıkar. 32 Vücut üzerinde, çoğunlukla türlere özgü, çeşitli desenler bulunur. Bunların şekli genellikle kalıtsal olmasına karşın, büyüklükleri ve koyulukları, çevre koşulları ve iç koşullarla denetlenebilir. Kalıtsal renkler hemen her zaman simetrik olarak ortaya çıkar. Bazı desenler ve renkler bazı türlerde çok büyük varyasyon gösterir. Tamamen açık renkten tamamen koyu renge değişim eunomi olarak bilinir. Ancak, desen yeri her zaman kalıtsal olarak sabittir. Kural olarak, böcekler, bulundukları ortama mükemmel denecek derecede uyum gösterirler. Doğadaki ortama, gerek renk, gerekse desenler bakımından uyulmasına homokromi, gerek renk, gerekse desenler bakımından bir bitki ya da hayvanı taklit etmesine de mimikri denir. Bu taklit, çoğunlukla zehirli bir hayvanı taklit etme şeklinde ortaya çıkar. Mekanizması tam anlamıyla aydınlatılamamıştır. Uroplatus phantasticus Böceklerde Savunma Homokromi - Eşrenklilik Kar tavuğunda mevsimlere göre kamuflaj ve stil değişimi (Kış, Sonbahar ve İlkbahar). 33 Mimikri – (Renk ve desen bakımından bir bitkiyi taklit etme) Mimikri – (Rrenk ve desen bakımından bir hayvanı taklit etme) 3 BAŞ (CEPHALO) Baş genel olarak göğsün ön tarafında yer almıştır; fakat bazı familyalarda, örneğin Bostrychidae (Coleoptera) familyasında göğsün alt tarafındadır. Tek bir segment gibi görünmesine rağmen embriyonik olarak altı, yani göğüstekinin iki katı segmentten yapılmış olduğu zannedilmektedir. Bu segmentler, baştaki iç organları içine alan sert bir kapsül seklinde 34 birbirleriyle kaynaşmıştır. Bağlantı yerlerine stur (sture) denir. Sturlar arasındaki alanlar, yerlerine göre isim alırlar. Ergin böceklerin kafa duvarındaki en belirgin sınır hatları büyük bileşik gözlerdir. Bunlar altı baş segmentinden birini temsil ederler. Bazı böceklerde başın tepesi (vertex)'ndan aşan, bileşik gözler arasında orta hat üzerinde ve öne doğru iki kola ayrılan, tamamı ters Y harfine benzer yapıda, sap kısmı başın üstünden göğse ve kolları öne doğru uzanan iz halinde bir çizgi veya stur epicranial (coronal) stur vardır. Kafa duvarında bu sturun kolları arasında kalan veya stur bulunmayan böceklerde buna karşılık gelen alan front veya frons olarak bilinir. Bu alan çoğunlukla orta ocellus’u taşır. front'un aşağısındaki diğer iki alan veya skleritler enine sturlarla tipik olarak birbirinden ayrılmıştır. Bunlardan bazen iki parçalı olan üstteki clypeus ve daha aşağıdaki üstdudak (labrum) adını alır. Clypeus, bir tarafı ile ağzı üstten sınırlayan labrum'un alt tarafına, diğer tarafıyla da kafa kapsülüne bağlanan hareketsiz bir parçadır. Başın yukarı kısmında bileşik gözler arasındaki alana tepe (vertex) denir. Başın yan taraflarının aşağısı, bileşik gözlerin gerisi ve arasına genae (yanak) denir. Başın göğse dayanan parçasına occiput denir. Postgenae adı verilen aşağı ve yan tarafları, çoğunlukla at nalı şeklindedir. Occiput besinlerin, sinir iplerinin, dorsal kan damarının ve trakenin baştan göğse geçtiği baş kapsülünün küçük arka deliğini kuşatmıştır. Bu geçit foramen occipitale (arkakafa deliği) adını alır. Başın, boyunla bağlandığı kısmın kitinleşmiş bölgesine postocciput (arkakafa), yumuşak kısmına da cervix (boyun) denir. Başa derimsi bir zarla yapışmıştır. Bu zarın her iki tarafında cervicalia denen iki küçük plakçık vardır. Boynun ön kısmı başın son segmentine, arka kısmı ise göğsün ilk segmentine aittir. Baş üzerinde, yanlarda ve yukarıya doğru yerleşmiş bir çift bileşik göz, çoğunlukla bunların arasında ve genel olarak 3 (bazen 1) adet nokta göz, bir çift anten ile bir çift mandibula ve iki çift maxilla ile bunları üstten örten üst dudak (labrum)’ın meydana getirdiği ağız parçaları görülür (Şekil 3-1). 35 Şekil 3-1. Karasinek, Dutkımılı ve Balarısında Baş Kapsülleri 3-1 Gözler Böcekler iki temel görsel reseptör çeşidine sahiptirler. Bunlar bileşik göz ve basit nokta gözler (ocelli) dir. Türlerin büyük çoğunluğu bu iki çeşitten bir veya diğerine sahip olurken, her ikisi de kaybedilmiş de olabilir. Bileşik göz iki büyük olandır ve çoğu böcekte oldukça belirgindir, ancak bu göz çeşidi larvalarda asla bulunmaz. Noktagöz'ün, tepegözler (dorsal noktagözler veya dorsal ocelli) ve yan noktagözler (laterel ocelli) olarak başlıca iki çeşidi vardır (Şekil 3-2). 36 Şekil 3-2. Böcekte Gözler Tepegözler nimf veya ergin böceklerde vertex'de tipik bir üçlü grup olarak bileşik gözlerle birlikte bulunurlar. Bununla birlikte kelebekler dahil bazı böceklerde hiç bulunmazken güvelerde anten kaideleri yanında iki adettir. Yan noktagözler (Stemmata) holometabol böceklerde larvaların yegane gözleri olup, bir ile altı çift arasında veya daha fazla değişen sayılarda, yanak (genae)'ta yer alırlar (Şekil 3-3). 37 Bir karasinekte baş ve bileşik gözler Musca domestica Karasinekte bileşik göz yüzeyinin bir görüntüsü (elektron mikroskopunda 450 büyütme taramması kullanılarak sağlanmıştır) Marangoz arıda bileşik gözler Odonata (Yusufcuk) Bileşik gözler 38 Bileşikgözler böceğin başında iki yanda tümsek şeklinde yuvarlak, oval veya böbrek şeklinde alanlar halinde, işlevlerini ima eden abartılı parlak görünüşleriyle çoğunlukla en fazla göze çarpan organlardır. Her bileşikgöz, kendi özel optik sistemine sahip, çoğunlukla altıgen, çok sayıdaki ommatidiumdan (bir çeşit noktagözden) yapılmıştır. Ommatidium sayısı böceğin yaşama yeri ve davranışlarına bağlı olarak oldukça değişiktir. Örneğin, Solenopsis cinsi karıncalarda çiftleşme uçuşunda dişileri bulacak olan erkeklerde 400, topak altında yaşayan işçilerde 6 veya 9 adettir. Lampyris'in kanatsız dişisinde 300, kanatlı erkekte 2500'dür. Karasinek, Musca domestica, ve balarısı, Apis mellifera, 'da 4000 dolayında; Dytiscus'ta 9000, Çatalkuyruklu kelebek, Papilio polyxenes, 17000 ve görüş keskinliği çok yüksek olan Subakiralerinde (Odonata) 10.000 – 28.000 adettir. Noktagöz ve bileşikgözler, ayrıntılı olarak duyu organları kısmında incelenecektir. Şekil 3-3. Tırtılın Baş Kapsülü ve Yan Nokta Gözler 39 Meyve sineğinden esinlenilerek, panoramik görüş sağlayan yapay "petek göz" geliştirildi. Avrupalı bilim adamları, sinekler ve benzer hayvanların farklı yönlerdeki hızlı hareketleri aynı anda "yakalama" özelliğini ilk kez yapay göze aktarmayı başardı. PNAS dergisinde yayımlanan araştırmada bilim adamları, meyve sineklerinin gözünü örnek alarak geliştirilen, "CurVACE" adı verilen prototipin bükülme olmadan, çevredeki farklı ışık yoğunluklarına uyum sağlayabilen, yüksek çözünürlüğe sahip panoromik bir görüş sağladığını vurguladı. Yapay gözün, hızın son derece önemli olduğu durumlarda, örneğin karada ya da havada çarpışmaların engellenmesi için, 3 boyutlu tespit sistemlerinde kullanılabileceği belirtildi. Araştırmacılar, 360 derecelik görüş elde etmek açısından 2 yapay gözün sırt sırta yerleştirilmesinin yeterli olduğunu ifade etti. AA 3-2 Antenler Yüksek organizasyonlu hayvanların hiçbirinde, böceklerin (ve akrabalarının) antenleri ile karşılaştırılacak bir organ yoktur. Tüm gerçek böcekler ikinci baş segmentinin uzantıları olan bir çift antene sahiptirler. Diğer eklembacaklılardan örümcek, akar, kene ve akreplerin antenleri yoktur. Çıyan ve kırkayaklar böcekler gibi bir çift antene sahipken, kerevit, ıstakoz ve yengeçte iki çifttir. Pek çok böcek antenlerle yönünü hisseder, tehlikeyi sezer, besinini keşfeder, eşini bulur. Antenler karıncalarda olduğu gibi en azından bazı durumlarda türün bireyleri arasındaki haberleşmede, sineklerde olduğu gibi koklama organlarının taşınmasında, dişi sivrisinekte olduğu gibi işitmede veya nadiren de olsa eş veya av yakalamada kullanılır. Antenleri koparıldığında veya zarar gördüğünde pek çok böcek büyük bir sıkıntı ve bazen kendini idare edemez bir hal gösterir. 40 Bu bir çift uzun, esnek, çok duyarlı dokunaçlar çevreyi algılayabilmeden öte, bu çok faal hayvanlara çok büyük üstünlük sağlar. Antenler Protura takımında tamamen körelmiştir. Diğer böceklerin tümünde çeşitli tipte bir çift anten vardır. Gerçek segmentli antenler yalnız Collembola ve Diplura takımlarında mevcuttur. Bunlarda, antenin son segmenti hariç, diğer segmentler kaslarla donatılmış olup, ayrı ayrı hareket etme yeteneğine sahiptirler. Johnston organı yoktur. Antenler değişik sayıda segmentten meydana gelmiştir ve bunlara baştan itibaren sıra numarası verilir. İlk ikisi daima diğerlerinden şekil ve büyüklük bakımından farklıdır. Anteni başa bağlayan birinci segmente scapus = anten kaide segmenti onun üzerindekine de pedicellus = anten ara bileziği denir. Diğer parçaların her birine flagellum veya funiculus denir. Scapus'tan çıkan kaslar pedicellus'un ve diğer parçaların hareketini sağlar. Pedicellus ve diğer parçalar kassızdır. Kural olarak pedicellus'ta Johnston Organı vardır. Flagellum'ların şekline göre birçok anten tipi ayırt edilir (Şekil 3-4). Kabuk böceklerinin anten yapısı 41 Böcek antenleri şekil ve büyüklük bakımından son derece değişiktir ve pek çoğu sınıflandırmada kullanılır. Belirli ortak tiplere özel adlar verilmiştir (Şekil 3-4). İplik Şeklinde (Filiform) Anten. Tüm segmentler yaklaşık aynı kalınlıktadır ve birleşme yerlerinde göze çarpan büzülme yoktur. Carabidae (Coleoptera) türleri. Şekil 3-4. Anten Çeşitleri Tespih (Moniliform) Şeklinde Anten: Aralarında belirgin büzülmeler olan küresel segmentlerden yapılmış olup, tamamı boncuk dizisi şeklini andırır. Rhysodidae (Coleoptera) familyası türlerinde görülür. Kıl Şeklinde (setaceous) Anten. Daha kalın bir kaideden çok narin bir uca doğru gittikçe inceldiğinden, tabandan uça doğru segmentlerin büyüklüğündeki belirgin bir azalma ile karakterize edilir. Tettigoniidae (Orthoptera) türleri örneği. Topuz Şeklinde (clavate) Anten: Uca doğru kademeli olarak genişler, uca yakın segmentler ortadaki uzunluktan daha büyüktürler. Pieridae (Lepidoptera). 42 Topuzlu (capitate) Anten: Uca doğru genişleme topuz şeklindeki antendekinden daha ani ve daha fazladır. Yaprak Şeklinde (Lamellata) Anten: Sondaki genişleme anten ekseninden hemen tamamen bir yöndedir ve geniş, yassılaşmış levhalar şeklindedir. Scarabaeidae (Coleoptera) familyası türleri. Testere Şeklinde (Serrate) Anten: Kıl şeklindeki anten segmentleri eksenden bir yöne doğru testere dişleri şeklinde uzamıştır. Elateridae (Coleoptera) türleri. Dirsek Şeklinde (Geniculate) Anten: Scapus çok uzundur ve diğer anten halkalarının ekseni belirgin bir açı yapar. Bu nedenle bir dirsek şekli meydana gelir. Apidae (Hymenoptera) türleri. Tarak Şeklinde (Pectinate) Anten: Testere şeklindeki antendeki çıkıntıların tarak dişi şeklinde uzamış halidir. Anobiidae ve Prochroidae (Coleoptera) türleri. İki Taraflı Tarak Şeklinde (Bipectinate) Anten: Tarak dişi gibi çıkıntılar her bir halkanın iki yanında uzamıştır. Lymantriidae (Lepidoptera) familyası erkekleri. Diken Şeklinde (Aristate) Anten: Az sayıda halkadan yapılmıştır, sonuncudan iri bir kıl çıkmıştır. Bu kıl bazen kirpikli, bazen çıplaktır. Tachinidae (Diptera) türleri. Tüyülü (Plumose) Anten: Anten halkalarından bol sayıda ince uzun tüyler çıkar. Culicidae (Diptera) türleri. AĞIZ TİPLERİ VE PARÇALARI Öncelikle besinlerin alınmasında kullanılan ağız, her zaman başın ön veya alt tarafına yerleşmiştir. Ağız üyelerinin baştaki konumlarına göre, genel olarak ortohnathhous, prognathous ve hypognathous olarak bilinen üç ayrı durum mevcuttur. Örneğin, çekirgelerde baş büyük ve hypognathous’tur. Bunun anlamı, başın, geri kalan kısmının altında çiğneyici çeneleri olan düşey konumda bir yüze sahip olmasıdır. 3-3 Çiğneyici Ağız Tipi Bu tipe ısırıcı veya kemirici ağız adı da verilir. Bu şekilde ağız yapısına sahip böcekler besinlerini ısırıp çiğnemek suretiyle alırlar. Bu en yaygın ağız tipi olup, Thysanura, Orthoptera, Dermaptera, Isoptera, Mallophaga, Trichoptera, Coleoptera, Neuroptera takımları ve bazı Hymenoptera türleri ile Lepidoptera larvaları (tırtılları) dahil pek çok böcek larvasında bulunur. Temel ağız tipidir (Şekil 3-5). Labrum (Üstdudak): Clypeus'a bağlanmış, duyu kılları ile donatılmış, ağzı üstten kapatan kapak şeklinde tek parçalı geniş ve yassı bir yapıdır. Esas olarak baş kapsülünün bir parçasıdır. Locustidae, Gryllidae (Orthoptera) türlerinde, labrumun iç alt veya gerideki yüzünü oluşturan epipharynx, ayrılmaz bir şekilde ona bitişmiş ve ağzın tavanından yemek borusuna kadar uzanmıştır. Duyumsal bir alan olup, son tat alma organlarını içerdiği kabul edilmektedir. 43 Mandibula (Üstçene): Labrum'un hemen altında ve yanlara doğru yer almıştır. Her zaman segmentsizdir. Kaidesi aşağı yukarı üç köşelidir. Sadece yanlara hareket edebilir. İç kenarı birçok dişçikle donatılmıştır. Bunlar, besinlerin ısırılmasında ve çiğnenmesinde rol oynar. Yırtıcılıkla geçinen böceklerde bu dişçikler genellikle uzun ve sivri, herbivorlarda ise geniş, küt ve kısadır. Maxilla (Altçene): Birçok segmentten oluşmuştur; çift yapılıdır. İlk kısmı iki segmentten, cardo ve stipesten oluşmuştur. Stipes, 4 veya 5 parçadan oluşmuş palpus (çoğulu Palpi) maxillaris ( çene duyargaları = Dokunaçları)'i taşır. Besinin aranmasına ve incelenmesine hizmet eder. Stipes'in ortasında, uca doğru, iç tarafta lacinia (=lobus internus), dış tarafta ise galea (=lobus externus) denen, yaprak şeklinde segmentli iki yapı daha vardır. Lacinia'nın uç-iç tarafı, sivri birkaç dişçik ve diken içerir. Çiğnemede, mandibula kısmen destek ödevi görür. Ayrıca besini tutmaya, yani ağız deliğini kapamaya ve kısmen de besini daha küçük parçalara ayırmaya yarar. Galea'nı çiğnemede görevi yoktur. Maxilla ait segmentlerin hemen hepsi, her yönde hareket edebilecek şekildedir. Şekil 3-5. Çekirgede Çiğneyici Ağız Tipinin Parçaları Ön ağız boşluğu veya ağız zemininde, çoğunlukla labiumum ön iç duvarına bitişik, dil benzeri bir uzantı olan hypopharynx bulunur. Özellikle İpekböceği ve hastalık taşıyan bazı böceklerde önemli olan, böcek tükürük bezlerinin açıldığı bir oluk parçasını andırır. Labium (Altdudak): Başlangıçta çift yapılı olan bu üye, daha sonra kaidesinden ortasına kadar birleşerek, bir parçalı plaka şekline dönüşmüştür. Kaynaşan koksopoditler kaidede postmentum’u, uç kısımda ise prementum’u meydana getirir. Postmentum, çoğunlukla, submentum denen bir kaideye ve mentum denen bir parçaya bölünmüştür. Kaide tarafı cervix'in karın tarafına doğru uzanır. Prementum, yanlarda, kural olarak 3 segmentli, körelmiş bir palpiger ile yan yana prementuma eklem yapmış, palpus labialis (altdudak duyargaları = dokunaçları)'i 44 taşır. Maxilla'daki lacinia ve galea'nın yerine glossae (dil) ve paraglossae (yan dil) denen, birer parçadan oluşmuş iki plakçık vardır. Bazen bu iki plakçık birleşerek ligula’yı yapar. 3-4 Yalayıcı-emici Ağız Tipi Çiğneyici ağız tipine en yakın ağız tipidir. Üstdudakla (labrum) üstçene (mandibula) ilk şekillerini korurlar. Bunlar, besinin delinmesinde ya da şekil verilmesinde kullanılır. Buna karşın, emme ödevini görebilmek için altçene (maxilla) ve altdudak (labium) hafifçe dirsek şeklinde bükülebilir. Altçene ve altdudak birleşerek labiomaxillar sistem’i oluşturur. Altdudağın (labium) dil (glossum) kısımları birleşerek uzun bir emme oluğu meydana getirirler. Altdudağın dokunaçları (palpus) ile birinci maksilla'rın dış yaprakları bu oluğun etrafını saran bir kılıf oluşturur. Paraglossum körelmiştir. Bu tip ağza arılarda rastlanır (Şekil 3-6). Şekil 3-6. Balarısında Yalayıcı-Emici Ağız Tpinin Parçaları Bir işçi balarısında oval ipliğimsi antenlerin ve bileşik gözlerin, karmaşık ağız parçalarının görüldüğü başın anterior-lateral görünüşü (Yaklaşık X12) 45 The honey bee mouthparts are adapted to a lapping mode of feeding in which liquid food adhering to a 'tongue' or labial glossae is transferred from flower to mouth. Image right shows top of mouthparts. The two triangular structures in the centre of image are the mandibles. Below protrudes the elongate and fused labial glossae which forms a hairy tongue. (Approx. X50) The lower part of the elongate fused labial glossae is seen in this image. The glossae or tongue (rough structure in lower part of image) is surrounded by the maxillary galeae (smooth areas at top) and the labial palps (one is protruding to the left) forming a tubular proboscis containing a food canal. When feeding the honey bee dips its tongue into the nectar which adheres and the the tongue is retracted so that adhering liquid is carried into the space between the galeae and labial palps. (Approx. X90) 46 Honey bee head - same area as in 2nd image centre top showing pollen grains adhering to hairs - bees facilitate transfer of pollen from one plant to another. (Approx. X700) 3-5 Emici Ağız Tipi Lepidopteraların Erginlerinde görülür. Sadece sıvı besin alabilirler. Mandibula ile labium (duyargaları hariç) çok küçülmüştür. Buna karşın birinci maksilların galea'ları birer yarım oluk şeklini alarak uzamış ve her iki yarım oluğun karşılıklı gelmesiyle de uzun bir emme borusu oluşmuştur. Emme borusu kullanılmadığı zaman, ağzın altında helezon şeklinde kıvrılmış olarak kalır. Besleneceği zaman ileriye doğru uzatılır. Bu tip ağza besinlerini emmek suretiyle alan kelebeklerde rastlanır. Bazı kelebeklerde bu hortum kısmen ya da tamamen körelmiştir; sadece ikinci maksilların palpus kısmı kalmıştır. Bu tip ağza sahip olanlar beslenemezler (Şekil 3-7). 47 Şekil 3-7. Kelebeğin Emici Ağız Tipi 3-6 Delici-Emici Ağız Tipi Bazı böcekler, bitki ve hayvan dokuları içerisinde bulunan çeşitli sıvıları emerek beslenirler. Bu nedenle ağız parçaları önce bu dokuyu delmeye, sonra sıvıyı emmeye uygun durumdadır. Bu ağız tipine sahip böcek gruplarında, ağız parçalarının yapısında birçok değişiklikler vardır. Fakat çoğunlukla, bunlar üç grup altında incelenir. Altı iğneli delici-emici ağız. Culicidae (Sivrisinek) ve Tabanidae (Bügelek) türlerinde görülen tiptir Labium oluk şeklini alır (Proboscis) ve bu oluğun üst tarafı, yine bir oluk şeklini almış Labrum tarafından kapatılır. Mandibulalar ve maksillaların iç yaprakları ile hypopharynx delme ödevini yürütebilmek için değişikliğe uğramışlardır. Delme aygıtı ikisi mandibuladan, ikisi maxilladan, biri hypopharynxden biri de labrumdan meydana gelmiş altı iğnelidir. Bu delme aygıtı, labiumun meydana getirdiği oluk içerisinde bulunur. Hypopharynx iğnelerinin ortasında delik (tükürük kanalı) olması tükürük salgısının akmasına izin verir. Kanın emildiği kanal ise hypopharynx ile labrum arasındaki boşluktur (emme kanalı). İğnelerin uzunluğu labiumdan hatta vücudun uzunluğundan fazla olabilir. Dinlenme sırasında, her üç tipte de, iğneler böcekler arasında karın altına doğru uzatılır. Tüm bu gruplarda iğneler labium oluğunun içinde aşağıya-yukarıya doğru kaydırılır. Bu aygıttaki emmeyi yapan kısım, son tarafı hypopharynxle kapatılmış olan oluk şeklindeki labrumdur. Dört iğneli delici-emici ağız. Tahtakurularında ve pirelerde rastlanır. Bu tip delici-emici ağız tipinde, hypopharynx ve labrum iğneleri bulunmaz. Labrum oransal olarak kısadır. Delmede kullanılan maksilla iğnelerinin içe bakan tarafları, iki yarım kanal içerir. Bu iğnelerin yan yana gelmeleriyle, birbirinden ayrı iki kanal meydana gelir. Mandibular iğneler ise kanalsızdır. Bunlar, 48 alttan ve üstten maksillar iğnelere dayanarak onların delme ve emme işlevlerini kolaylaştırır. Üst kanal emmeye, alt kanal da besini akışkan hale getiren tükürük salgısını akıtmaya yarar. İğneler doku içerisine daldırıldığında, labiumun oluşturduğu oluk, dirsek gibi kıvrılmış durumda dışarıda kalır. Hemiptera takımı (Homoptera ve Heteroptera alt takımları) ait bitki özsuyu emen böceklerde de bu tip ağız görülür. İki iğneli (Emici uçlu) ağız tipi. Bazı sineklerde görülür. Mandibula (iğnesi ile birlikte) tamamen kaybolmuş; maxillanın ise sadece palpusu kalmıştır. Labium oluşturduğu olukta yalnız iki iğne bulunur. Bu iğnelerden biri hypopharynxten, diğeri labrumdan yapılmıştır. Tükürük kanalı yine hypopharynx içindeki delik, emme kanalı ise hypopharynx ile labrum arasındaki boşluktur. Delme işi labium tarafından yapılır. Labiumun oluşturduğu hortumun ucunda bir yastık labellum bulunur. Karasineklerde (Musca spp.) ağız tipi esas itibariyle bu şekilde ise de, son iki iğneciğini de kaybetmiştir, yani tamamen iğnesizdir. Dolayısıyla delme işini yapamaz, yani sokamaz. Labellumları da tükürük salgısını besinin üzerine etkili bir şekilde yayabilmek ve tekrar emebilmek için belirgin şekilde büyümüştür (Şekil 3-8). 49 Şekil 3-8. Karasinekte Ağız Parçaları 4 GÖĞÜS (THORAX) Böcek vücudunun ikinci bölümüdür. Üç segmentten meydana gelmiştir. Önden arkaya doğru birincisine Ön göğüs (Prothorax), ikincisine Orta göğüs (Mesothorax) ve üçüncüsüne Arka göğüs (Metathorazx) denir. Göğüs segmentlerinin her birine bir çift bacak bağlanmıştır. Meso- ve metathorax, pterygota (Kanatlı Böcekler)'da kural olarak iki çift kanat taşır. Bu son iki segmente, birlikte prothorax denir. Göğsün segmentleşmesi en iyi şekilde Apterygota (Kanatsız Böcekler)'da görülür. Bu böceklerde üç segment çoğunluk birbirinin benzeridir. Kanatlı böceklerde segmentlerin kaynaşmasından dolayı, bazen bu üçlü görünümden sapmalar ortaya çıkar. Örneğin, Orthoptera, Coleoptera, Hemiptera gibi pek çok böcek takımında prothorax diğerlerine göre gayet iri yapılıştadır (Şekil 4-1). Hymenoptera takımında ise aksine bu segment küçük kalmıştır. Yürümek yerine hemen tamamen uçarak hareket eden böceklerde, örneğin kelebek ve sineklerde göğüs halkaları birbiriyle kaynaşmış durumdadır. Segmentler ancak aralarındaki izlerden ayırt edilebilir. Bir thorax segmenti, üstte tergum , iki yanda pleura ve altta sternum adı verilen kısımlardan meydana gelmiştir. Tergum, göğsün sırt kısmındaki parçalarını ifade eder. Bunların her birine notum denir. Sırasıyla, Pronotum, Mesonotum ve Metanotum adını alır. Kanatları taşıyan segmentlerin (Pterothorax) tergumları kuvvetli olarak kitinleşmiştir. Terguma üstten bakıldığında, ortada büyük bir alanı kaplayan ve yanlarda kanatların dibine doğru uzanan kısma alinotum, iki tergum arasında, bir çeşit ara tergum gibi görünen bileziklere postnotum denir. 50 Alinotumun üzerinde çoğunlukla V şeklinde ve V-Sturu denen bir sturu hemen hemen böceklerin çoğunda görmek mümkündür. Bu stur alinotumu iki önemli bölgeye ayırır. Öndeki bölgeye scutum, arkadaki bölgeye scutellum denir. Scutellum, kanatların arka kenarına doğru inerek kanat ligamenti’ni oluşturur. Mesothorax scutellumuna kalkancık denir. Kanat örtüsü bulunan böceklerde, kapanmış kanat örtülerinin kökleri arasında, kolaylıkla görülebilir. Scutumun ön kısmı (Prescutum) kanadın önünde yanlara kıvrılarak episternum üzerine doğru prealar denen bir çıkıntı meydana getirir. Şekil 4-1. Çekirgede Göğüs Segmentleri Göğsün sırt tarafındaki bu plakalar böceklerin yaşayışına uygun olarak değişik şekiller almıştır. Bazen öndeki pronotum büyüyerek diğer tergumları (çekirgelerde) hatta tüm vücudu (Tetrigidae ve bazı Homoptera'larda) örtebilir. Bazılarında korunmak için silahlanma, bazılarında öne doğru uzayarak başı örtme (hamamböceklerinde) durumu görülür. Coleoptera türlerinde yeknesak bir kalkan halinde olup boyun kalkanı adını alır. Göğüsün yan tarafları, yapıları farklı olan sert plakalarla örtülmüştür. Bu plakalara pleurum (çoğulu pleura), plakaların zar ya da sturlarla diğer plakalardan ayrıldığı kısmına da pleurit adı verilir. Kanadın vücuda bağlandığı yerde kanadın aşağı yukarı hareket etmesini sağlayan fulcurum denen bir boğaz vardır. Göğsün karın tarafına sternum denir. Yanlarda pleura ile ilişkide olan plakalardan yapılmıştır. Plakalar bulundukları segmentlere göre, pro-, meso- ve metasternum adını alır. Bacaklar, pleura ile sternum arasından çıkarlar. 51 BACAKLAR VE ÇEŞİTLERİ 4-1 Bacakların Yapısı Ergin böceklerin hemen hepsi, her göğüs segmentinde birer çift olmak üzere toplam üç çift bacağa sahiptir. Bacaklar, içleri boş, silindirik segmentlerden meydana gelmiştir. Tüm böcek bacakları bağımsız hareket edebilen ve her zaman aynı düzende olan tam beş parçadan oluşur. Thoraxdan başlama sırasına göre bu parçalara Coxa, Trochanter, Femur, Tibia ve Tarsus adı verilir (Şekil 4-2). Şekil 4-2. Genelleştirilmiş Bacak Yapısı 52 Coxa (Kalça). Bacağın thorax segmentlerine bağlandığı kısmıdır. Sadece bir segmentten oluşur. Küremsi, silindirimsi veya konik şekilde, çoğunlukla kısa ve kalın yapılıştadır. İkiye ayrılmıştır; önde olana coxa vera, arkada olana meron denir. Coxadan önce, çoğunlukla iyi görülmeyen bir subcoxa vardır. Trochantar (Femur Bileziği). Gayet kısadır. Bazı böceklerde, en belirgin olarak parazit arılar ve Odonata'da birinci ve ikinci trochantar olarak ikiye ayrılmıştır. Bazen bir sonraki parça ile kaynaşmıştır. Femur (Baldır). Bacağın en iri ve kuvvetli kısmıdır. Özellikle sıçrayıcı tipteki bacaklarda, örneğin Orthoptera takımında çok iyi gelişmiştir. Tibia (Uyluk). İnce ve uzun yapılı olan bu kısım, çoğunlukla diken veya mahmuz çıkıntıları ile donatılmıştır. Birçok böcekte , tibianın femur içerisinde yatacağı bir yiv vardır. Tarsus (Ayak). Bacağın sonunda bulunan bu kısım 1 ile 5 arasında değişen ve tarsi denilen parçalardan oluşur. Collembola ve Protura'da ve böcek larvalarının çoğunda tarsal kısım tek bir tırnaktan oluşmuştur. Diğer böceklerde tarsusların son kısmı (Pretarsus), bir çift keskin kavisli çengel ya da pençeden yani tırnaklar (Ungues)'dan oluşur. Bu tırnak çifti, son tarsal segmentin üst-uç kenarıyla eklemlidir. Tırnaklar kuvvetli olarak kitinleşmiştir. Tırnaklar arasında, çoğunlukla derimsi yapıda, bazen sırt tarafı kitinleşmiş arolium denen bir kabarcık vardır. Bu kabarcığın her iki yanında, derimsi yapılı birer birer çıkıntı daha vardır. Bunlara pulvillus (çoğulu pulvilli) denir. Alt tarafta, aroliumun altına uzanan kitinleşmiş veya yumuşak zarımsı uzantıya empodium denir. Tüm bu yumuşak yastık veya taban şeklindeki yapılar, böceklerin hareketinde çok önemli olan tutunma ve yapışmayı sağlarlar. Örneğin, karasinekte bu yumuşak tabanlar üzerinde, her biri yapışkan bir madde sızdırarak sineğin son derece pürüzsüz yüzeyler üzerinde aşağı yukarı yürümesini sağlayan pek çok mikroskopik oyuk tüyleri vardır. Bir böceğin üç çift bacağının tarsi sayıları aynı homomer olabildiği gibi bunun aksi heteromer durum da görülür. Homomer olanlar tarsusu meydana getiren segmenlerin sayısına göre: beşli (Pentamer) Mantidae, Carabidae, Danaidae, Chalcididae ve diğer pek çok familyada; dörtlü (Tetramer) Tettigoniidae, Curculionidae familyalarında; üçlü (Trimer) Acrididae, Spheridae familyaları ile Hemiptera, Homoptera, Dermaptera gibi bazı takımlarda; ikili (Dimer) Aphididae familyası ve Mallophaga takımında; birli (Monomer) Coccoidae üst familyasında; yapılar gösterir. 4-2 Bacak Çeşitleri Bacaklar hemen her zaman tüm ergin böceklerde ve genellikle diğer evrelerde mevcuttur. Bununla birlikte bazı böcek larvaları tamamen bacaksızdır. Bazı böcek larvalarında, en belirgin olarak kelebek tırtıllarında, göğse birleşik üç çift bacağa ek olarak, yine bacak olarak kullanılan, 28 çift arasında değişen, ete benzer kaynaşmamış karın çıkıntıları (proleg) vardır. Hareketli böceklerin incelenmesinde en çok dikkati çeken, böceklerin çok değişik amaçlar için bacaklarını kullanabilmeleridir. Böceklerde bacaklar, insanların ellerini kullanmaları gibi pek çok ödevi, hatta bazen ağız parçalarının gördüğü kazma, taşıma, dövüşme gibi işleri yerine getirirler. Yürüme ve sıçramaya ek olarak, böcekler bacaklarını çoğunlukla kazma, yakalama, hissetme, yüzme, yük taşıma, yuva yapma ve vücut parçalarını temizlemede kullanırlar. 53 Ödevlerine göre çeşitli bacak şekilleri Bacakların yapısı yukarıda açıklanan şekle uymakla birlikte, gördükleri ödeve göre bacak şekillerinde değişiklikler görülür. En çok farklılaşma 1. ve 3. bacak çiftlerinde görülür (Şekil 4-3.). Şekil 4-3. Farklı İşlevler İçin Değişiklikler Gösteren Böcek Bacakları Yürüyücü bacak. En temel bacak tipidir. Birçok böcek grubunda görülür. Bu tipe en iyi örnek hamamböcekleri (Blattoptera)'dir. Yürüyücü bacağa sahip Ichneumonidae (Hymenoptera) türlerinde trochanter iki segmentlidir. Sıçrayıcı bacak. Çok kuvvetli kaslarla donatılmış bir femur ve oldukça kuvvetli ve uzun bir tibia bulunur. Sıçrama için tibia femur altına çekilir ve yere doğru bir seğirtme hareketi yapılır. Çeşitli çekirgelerin yer aldığı Acrididae ve Tettigoniidae (Orthoptera) familyalarında, Gryllidae (Orthoptera), Halticinae (Chrysomelidae, Coleoptera) alt familyasında ve diğer bazı böceklerde Örneğin, Siphonaptera takımında, Psyllidae (Homoptera), Chalcididae (Hymenoptera) familyalaraında sıçrayıcı bacak vardır. Kazıcı bacak. Tüm bacak kısımları kalın ve kuvvetli bir yapıdadır. Genişlemiş olan tibia bir kürek ödevi görür. Alt tarafında bulunan dört büyük diş, kazma işini kolaylaştırır. Tarsusun ilk iki 54 segmenti de kuvvetlice genişlemiştir. En belirgin olarak, Danaburnu, Gryllotalpa gryllotalpa (L.) (Orthoptera, Gryllotalpidae) ve bazi Scarabaeidae (Coleoptera) türlerinde görülür. Toplayıcı bacak. İşçi balarısı ve diğer bazı arılarda arka bacak çifti besinlerin toplanması ve taşınmasına uygun şekildedir. Tarasusun kaide segmentindeki (Metatarsus) düzgün tüy sıraları polenlerin toplanmasında kullanılır. Tibianın büyük kenar tüyleri polenleri kovana taşımak için polen sepetini meydana getirmiştir. Balarısı, Apis mellifera (L.) (Hymenoptera, Apidae)'nın işçileri çiçekler üzerinde dolaşarak, vücudunun çeşitli yerlerine yapışan polenleri metatarsus segmentinde fırça adı verilen düzgün sıralar halindeki kıllarla toplar. Bundan sonra, örneğin sağ bacak fırçasında toplanan polenler, sol bacağın tibiasının tarsusa bakan yüzündeki kalın, tarak adı verilen kısım ile taranarak toplanır. İlk tarsus segmentinin tibiaya bakan yüzündeki kılların oluşturduğu mahmuz tarafından itilerek tibianın dış yüzündeki sepet adı verilen çöküntüye geçirilir. Sepetin etrafındaki kıllar, topak haline gelen polenleri tutar. Arı ikinci bacak çifti ile de bu kısma ara sıra dokunarak, polenlerin iyice yerleşmesini sağlar (Şekil 4-4). Şekil 4-4. Balarısında Arka Göğüs Bacağı Temizleyici bacak. Birçok böcekte, özellikle arılarda, antenleri toz ve polenlerden temizleyebilmek için, ön bacakların tibiasında özel temizleyici bir yapı vardır. Nymphalidae (Lepidoptera) familyasından bazı türlerin ön bacaklarının birinci parça dışındaki ayak parçaları çok küçülmüş ve hatta erkeklerde tamamen yok olmuştur. Bu bacakların ince yapılı femur , tibia ve tarsus kısımları sık ve uzun kıllarla kaplıdır. Bu bacaklar sadece kelebeğin baş kısmının temizlenmesinde kullanılır. Yüzme bacağı. Suda yaşayan böcekler, bacaklarını yüzme organı olarak kullandıkları için değişik yapı kazanmış Suda yaşayan böceklerin bacaklarında su içinde veye yüzeyinde kolay yüzmeyi sağlayacak çeşitli değişiklikler görülür. Coleoptera takımından Dytiscidae ve Hydrophilidae familyalarına ait böceklerde tibia ve özellikle tarsus segmentlerinin iç yüzeylerinde 55 geriye doğru uzanmış iri kıllar bulunur. Bacaklar geriye itildiğinde, suya karşı gelen bu kıllar böceğin ilerlemesini sağlar. Bacaklar ileri çekilirken, bu kıllar segmentler üzerine yattığı için, bu hareket kolayca sağlanır. Heteroptera takımından suda yaşayan Belostomidae, Corixidae ve özellikle Notonectidae (sırtüstü yüzenler)'lerde arka bacağın tibia ve segmentsiz tarsusu kürek gibi ödev görür. Corixidae familyasında son iki çift bacak yüzücüdür. Yakalayıcı bacak. Peygamberdevelerinde (Mantodea) çok uzun bir ön göğse bağlı olan ön bacaklar avlarını yakalamak için kullanılır. Bu tip bacakta, çok fazla uzamış olan coxa, öne doğru yöneltildiğinde, ön bacağın, başın çok ötesine uzanmasını sağlar. Femur ile tibianın birbirine karşı gelen yüzeyleri testere dişçikleri ve dikenimsi çıkıntılara sahip olduklarından av bu iki bacak parçası arasında sıkıştırılarak yakalanır; çok defa da kısmen parçalanmış olur. 4-3 Kanatlar Böceklerin bir özelliği, varlıklarını sürdürme çabalarında çok büyük bir üstünlük olarak görülen kanatlara sahip olmalarıdır. Kanatlar böceklere (a) her yerde beslenebilecek uygun besin bulma, (b) düşmanlarından ve diğer tehlikelerden çabucak kaçma, (c) yaygın olarak dağılma ve çiftleşebileceği uygun eşi bulma ve yumurta koyma ve (d) pek çok hayvansal düşmanlarının kolay erişemeyeceği yumurta koyma yerlerini seçme imkanı verir. Böceklerden başka kanatları olan bir omurgasız hayvan grubu yoktur. Kanatlar omurgalıların iki grubunda, kuşlar (Aves) ve memelilerde (Mammalia) de gelişmiştir. Ancak, böcek kanatları, kuşlardaki ve yarasalardaki kanat gibi ön üyenin değişmesiyle ortaya çıkmamıştır. Onlarla ancak anologtur. Kas taşımaz. Ergin böcekler düzenli olarak altı bacağa sahip olurken, kanatların sayısı farklı türler arasında değişiktir. Böcekler tam gelişinceye veya erginleşinceye kadar, görev yapabilecek kanatlara sahip olmazlar ve pek çok böcekte erginlerin de kanatları yoktur. Kanatlar Apteygota alt sınıfında primer olarak yoktur. Ancak Pterygota'da ve yalnız pterothorax'da bulunurlar. Pireler, bitler , bazı karınca ve bitki bitleri gibi bazı böcekler bitki üzerinde aynı yerde, toprak içinde ya da diğer hayvanların vücudunda daha az aktif halde yaşayan, kanatlardan yoksun formlardır. Bazı Coleoptera türlerinin kanatları körelmiş ve kullanılmaz olduğundan uçma yetenekleri yoktur. Termitler (Isoptera) ve karıncalar gibi tek bir çiftleşme uçuşundan sonra ve topraktaki hayatlarına başlamadan önce kanatlarını koparıp veya yırtıp atarlar. Hiç bir böceğin dört tek ya da iki çiftten daha fazla kanadı yoktur. Bazı böceklerin sadece bir çift kanadı vardır. Pek çok böcek hayat boyu kanatsızdır. Bazılarında yalnız erkekte ya da dişide kanatlar mevcuttur. Bazılarında küçülerek pul şeklini almıştır (Şekil 4-5). 4-4 Kanatların Gelişimi Kanatlar, hemimetabol (yarı başkalaşımlı) böceklerde, gelişimin ilk evrelerinde oluşmaya başlar ve her deri değişiminde biraz daha büyür. Holometabol (tam başkalaşımlı) böceklerde, kanat taslağı ilk olarak metamorfoz sırasında oluşur. Kanatlar, genç bir çekirge veya tahtakurusu, kokondan yeni çıkmış bir kelebek veya teneral bir sinekte incelendiğinde kolayca anlaşılabileceği gibi, her biri vücut örtüsünden kıvrımlanan, içi 56 boş birer kese olarak meydana gelir. Böcek pupa veya son nimf dönemine ait deriden çıktıktan hemen sonra, kanatlar genişletilir, çeperleri bir arada yassılaşır ve birleşir, böylece kesenin üst ve alt çeperleri kaynaşır ve tek bir zardan ayırt edilemez olur. İki Çeper, biraz ayrı kaldıkları ve arasında kanat zarının gerildiği bir tür içi boş lümenler (borucuk şeklinde boşluk) ağı yapmak için kalınlaştıkları belirli çizgiler dışında bu yolla sıkıca kaynaşırlar. Bu içi boş doğrusal lümenler, trake ve sinirlerin uzandığı yerlerde oluşur ve kan dolaşımı ile hiç bir ilgisi olmayan, kanat ağını yapan kanat damarları olarak bilinir. Bu damarlar arasında kalan çeşitli şekillerdeki alanlara hücreler, alan tamamen damarlarla çevriliyse kapalı hücreler, alan bir ara damar olmaksızın kanat sonuna uzanıyorsa açık hücreler denir. Kanat damarlarının kesin sayısı, dallanması ve düzeni, yaygın olarak çeşitli böcek alt takım, familya, cins ve türlerinin sınıflandırılmasında kullanılır (Şekil 4-6) Şekil 4-5. Çeşitli Böcek Takımlarında Kanat Şekilleri 57 4-5 Kanat Yapısı Kanat damarları, boyuna damarlar ve enine damarlar olarak ikiye ayrılır. Kalın boyuna damarlar kanada destek oluşturmalarının ötesinde, hemolenfin bu yolla pompalanmasını da sağlarlar. Her boyuna damar, trake ve sinir içerir. Boyuna damarların tümü trake taşır. Enine damarlar kanadın sağlamlaşmasını sağlar. Hiç bir zaman trake taşımazlar. Boyuna damarlar çıktıkları köklerin birbirinden ayrı olmasına göre üç bölgeye ayrılır. Kanatlı böceklerde, kanadın katlanması çoğunlukla bu bölgeler arasındaki hat boyunca olur. En büyük bölge olan öndeki bölge en kuvvetli damarları taşır ve costal alan olarak adlandırılır. Bu alanın ismi, kanadın en öndeki (C) costa denen boyuna birinci damardan gelir. Bu damar genellikle kalınlaşmış bir yapı gösteren kanadın ön kenarını oluşturur; dallanmaz. Costa'nın altında uçta basit olarak ikiye dallanmış (Sc) subcosta bulunur. Daha altta birçok dallara ayrılmış (R) radius bulunur. Radius kural olarak enine bir damarla (M) media ile birleşmiştir. Media da birçok dala ayrılmıştır ve keza bunların da aralarında enine damarlar vardır. Media caudal denen enine bir damar ile daha aşağıdaki boyuna damar (Cu) cubitus ile birleşmiştir. Costal alan, Cubitus'tan türediği kabul edilen; fakat ayrı bir damar gibi yapı kazanan (Pcu) postcubitus ile kapanır. Costal alanın arka tarafında anal alan ya da vannus denen bölge gelir. Öndeki bölge ile, cubital oluk denen, çoğunluk katlanabilen, boyuna bir hat ile ayrılmıştır. Bu hatta plica vannalis de denir. Düzkanatlılarda (Orthoptera) vena dividens denen ek bir boyuna damar daha vardır. Anal saha içerisinde, kaidesinde çoğunluk eklemli dallanmış, (A) anales denen damarlar vardır. Anal sahanın arka kısmında ise bazı gruplarda iyi görülebilen jugal alan ya da jugum denen bir alan daha vardır. Bu, anal saha ile genellikle plica jugalis ya da jugal oluk denen ikincil bir boyuna katlanma bağlantısı halinde birleşmiştir. Bu bağlantı çok defa kaybolmuş da olabilir. Bu alan, bazen dallanmış bazen ağ şeklinde dallanmış jugales damarı ile sağlamlaştırılmıştır. Enine damarlar birleştikleri boyuna damarlara göre adlandırılırlar. Yalnız costa ile subcosta'yı birleştiren damara humeral denir. Diğerleri kurala uyar. Örneğin, costa ile ya da subcosta ile radius arasındaki costal, radius'un kolları arasındaki radial, radius-3 ile radius4 arasındaki damara sectorial, radiusun sekonder kolu ile media'nın ilk kolu arasındaki radiomedial, cubitusun kolları arasındaki cubital, cubitus ile anal damar arasındaki cubito-anal, anal damarlar arasında anal enine damarları olarak adlandırılır. Boyuna damarların bazıları birçok böcek grubunda tamamen kaybolduğundan damar sayısında azalmalar görülür. Bazı gruplarda ise özellikle enine damarlarda büyük bir artış gözlenir. Boyuna damarların tümü, kanadın dibinde, doğrudan doğruya ya da bağdoku aracılığı ile küçük plakçıklara bağlanmıştır. Plakçıklar arasındaki bağdoku bağlantısına plica basalis denir. İkinci kanat eklemi olarak bilinen bu bağlantılar aracılığıyla kanadın ayası hareketsiz alinotum ile birleştirilir. Bu bağlantılar axillaria (tekil axillarium) olarak bilinir. Costanın kaide aksillariyumu humeral plakçık’tır. Üst kanat ile bu plakçık arasında birçok duyu kılcığı ile bezenmiş, yastık şeklinde zarımsı örtü kılları vardır. Bu duyusal yapıya tegula denir. Subcosta ile ön alan çıkıntı 58 arasında pterale-1 bulunur ve radiusun kökünde bulunan pterale-2 ile eklemlidir. Kanadın altında ve üstünde bulunur. Aralarındaki bağdoku bağlantısına plica basalis denir. Şekil 4-6. Kanat Yapıları 4-6 Kanat Şekilleri Kanatlı böceklerde kanat şekli büyük değişiklikler gösterir. Bazen bitlerde olduğu gibi her iki kanat çifti tamamen ortadan kalkar. Sineklerdeki (Diptera) arka kanatlar denge organına (haltera) dönüşerek uçmada işlevini yitirir (Şekil 4-7). Bazen kanadın tümü incelerek uzar ve kenarları uzun tüylerle bezenerek (bazı Thysanoptera, Coleoptera, Hymenoptera ve Lepidoptera türlerinde) etkili bir yüzey meydana getirir. Bazı kelebeklerde kanat birçok iplikçiğe bölünmüştür. Birçok böcek, uçma için yalnız metathorax'daki kanatlarını kullanır. Ön kanatları kalınlaşarak koruma ödevini yüklenir. Hamamböcekleri ve çekirgelerde bu kalınlaşma ve sertleşme tam 59 olmadığı için, damarlanma kısmen bellidir. Fakat kanat derimsi şekilde kitinleşmiştir. Bu şekilde derimsi olarak kitinleşen kanat çeşidine tegmina (tekil, tegmen) denir (Şekil 4-8). Örtük kanatlılarda (Coleoptera) ön kanadın damarları tamamen kaynaşarak kaybolmuş ve kuvvetlice kitinleşerek vücudun son kısmını koruyan bombeli kalın bir kın meydana getirmiştir. Dinlenme durumunda pterothorax ve abdomen'i örten bu kanat çeşidine elytra (tekil, elytron) denir (Şekil 4-9). Hemiptera'da ön kanadın sadece kaide kısmı (Corium ve Clavus) kuvvetlice kitinleşerek koruyucu bir bölge oluşturmuştur. Bu tür kanada da hemielytra (tekil, hemielytron) denir. Kulağakaçanlarda (Forficula spp.), alt kanat, boyuna birkaç defa katlanır. Birçok böcek grubunda, özellikle çekirgelerde, enine katlanma, yani bir yelpaze görünümü vardır. Böceklerin bazılarında, örneğin, birgünsineklerinde (Ephemeroptera) ve su bakirelerinde (Odanata), kanatlar katlanmaz. Şekil 4-7. Haltera 60 4-7 Uçma Pterothorax kaslarının büyük bir kısmı uçma işlevini yüklenmiştir. Uçma, göğüs kaslarının doğrudan doğruya ya da dolaylı etkisiyle gerçekleştirilir. Kanatlar kural olarak yukarıdan aşağıya doğru çırpılır. Dolaylı etkiye sahip kanat kasları doğrudan doğruya kantlara bağlı değildir. Kasların kasılması birçok mekanik düzenekle bir titreşim meydana getirir ve bu titreşim kaslara iletilir. Kanatlar, çırpılmadan daha çok bir titreşim hareketiyle yönlendirilir. Kanatların aşağıya doğru çırpılmasında arka kanadın arka kenarı zayıf damarlı olduğu için yukarıya doğru, yukarı doğru çırpıldığında ise aşağıya doğru bükülür. Birinci durumda havaya dayanma yüzeyi büyürken, ikinci durumda dayanma yüzeyi küçülür ve dolayısıyla böcek, toplam değer bakımından yukarıya doğru iten bir güç kazanır. Böceklerin birçoğunda yatay ve dikey uçma yetenekleri birleşmiş olup, her yöne uçma özelliği vardır. Bu yetenek kanatları kulaç atar gibi döndürmek için gelişen kaslar aracılığıyla olur. Bazı böceklerde her kanat çifti kendi başına bağımsız olarak çırpılır; fakat senkronize edilmiştir, yani iki kanat çifti de aynı anda çırpılır. Yalnız su bakirelerinde kanat çiftlerinin çırpılması alternatiftir, yani biri diğerinden sonra çırpılır. Bu şekilde kanat çırpan su bakirelerinin uçuş hızı çok yüksektir. Bir ön kanadını bir arka kanadını çırpan su bakirelerinde vücudun takla atmasını önleyebilmek için özellikle abdomende uzama görülür. Şekil 4-8. Tegmen Diğer gelişmiş kanatlı böceklerde, aerodinamik bakımından daha uygun bir yapı kazanılması için, yapısal ya da işlevsel olarak dört kanadın sanki iki kanatmış gibi hareket etmesi sağlanmıştır. Çünkü dört kanatlılık, aerodinamik kurallar açısından, iki kanatlılıktan daha kullanışsızdır 61 Şekil 4-9. Elytron İşlevsel olarak iki kanatlı gibi davranma özelliği, ön ve arka kanatların birbirine bağlanmasıyla olur. Birçok durumda, ön kanat, uçma işlevini yürütmek için gelişerek büyümüştür; arka kanat ise küçülür, hatta iyi uçucularda ön kanadın bir parçasıymış gibi hareket etmeye başlar. Ön ve arka kanadın birbirine bağlanması için çeşitli yapılar gelişmiştir. Bazı kelebeklerde (Micropterygoidae) ve (Hepialoidae) ön kanadın kaidesinin arka kısmı jugum denen parmak şeklinde bir çıkıntı taşır. Bağlantı şekline göre bu kelebekler jugatae olarak sınıflandırılır. Frenatae grubu içine giren diğer kelebeklerde ise arka kanadın costası, kuvvetli ve uzun kıllarla donatılmış, frenulum denen bir çıkıntı taşır. Frenulum, ön kanadın arka kenarının alt kısmında, retinaculum dene bir bölgeye tutunur. Bal arlarında ise arka kanadın costasında bulunan retinaculum, bir sıra, kuvvetli, kanca şeklindeki kıldan oluşmuştur. Bu kancalar ön kanadın kıvrılmış arka kenarına takılır (Şekil 4-10). Düzkanatlıların (Orthoptera) ve birgünsineklerinin (Ephemeroptera) pek azında, sineklerin (Diptera) ve erkek yelpazekanatlıların (Strepsiptera) hepsinde bir kanat çiftinin tamamen kaybolmasıyla iki kanatlılık işlevi doğrudan sağlanmıştır. Sineklerde arka ve yelpazekanatlılarda ön kanat çifti bir tokmak şeklini alarak haltera denen, duyu, daha doğrusu denge organı işlevini üzerine alan bir yapı şekline dönüşmüştür. Morfolojik iki kanatlılık görülen sineklerin bazılarında, daha ileri bir aşama olarak, metathorax'ın tamamen körelmesiyle yapısal iki kanatlılık meydana gelmiştir. Örneğin, Cyclorrhapha sineklerin metathorax'ları körelmiştir, ancak ikinci fragmayı pek az geçen bir tergum'a sahiptir. Hızlı uçan böceklerde, her iki kanadın işlev birliğinin ötesinde, frekans (saniyede çırpma) sayısında da büyük ölçüde artmalar görülür. İyi uçucu olmayan gündüz kelebeklerinin bazılarında bu frekans sayısı 10, birgünsineklerinde (Ephemeroptera) ve taşsineklerinde (Plecoptera) 15-20 62 olmasına karşın, iyi uçucu böcekler olarak kabul edilen karasinekte (Musca domestica L.) 190, balarısı (Apis mellifera L.) 200, çok iyi uçanlarda ise bu sayı 1000'e kadar ulaşır. Frekans sayısına bağlı olarak uçuş hızlarında da değişmeler görülür. Karasineklerde hız 8 km, polen yüklü arılarda 9, polensizlerde 13 km, subakirelerinde 30, sığırsineklerinde (Tabanus spp.) 50, bazı Sphingidae türlerinde 54 km/saattir. Bazı böcekler, çoğunlukla zarif yapılı olanlar hava akımında planör uçuşu yapabilirler (bazı göçücü çekirgeler ve subakireleri). Hatta kıtalararasındaki böcek göçleri belki bu yolla gerçekleşmektedir. Çoğunlukla yerden itibaren 100-200 metreye kadar yükseklikte uçmalarına karşın, bazı böcek türlerinin 1500-2000 metreye kadar çıktıkları saptanmıştır. Şekil 4-10. Balarısının Arka Göğüs Kanatında Hamuli 63 5 KARIN (ABDOMEN) Karın, temelde 11 segment ve segment olarak kabul edilmeyen bir telsondan oluşmuştur (Şekil 5-1). Sineklerde (Diptera) 1. ve 2. segmentler, diğer böceklerin birçoğunda 10. ve 11. segmentler ayrı ayrı ya da her ikisi 9. segment ile kaynaşmış olabilir. Arılarda ve karıncalarda (Hymenoptera) abdomenin öndeki birkaç segmenti iyice incelerek göğüse bağlanır (Şekil 5-2). Şekil 5-1. Dişi Çekirgede Karın Onbirinci segment, çoğunlukla, embriyolojik evreler hariç, tamamen körelmiştir. Yalnız böceklerden bir takım (Collembola), embriyolojik olarak da sadece 9 segment ve bir telsona sahiptir. Onbir segment Protura'da tam olarak görülebilir. Böceklerin çoğunda 8. segmentten sonraki segmentlerde (terminal segmentler) çeşitli amaçlar için değişmeler görülebilir. Kural olarak dişi böceklerin eşeysel açıklığı 8. segmentte ya da onun arkasındadır; erkeklerinki 9. 64 segmentten dışarıya açılır. Bu nedenle bu iki sagmente genital segment, bundan önceki segmentlere pregenital segmentler, sonraki segmentlere de postgenital segmentler ya da terminalia denir. Pregenitel segmentler çok basit olarak kitinleşir. Sırt tarafındaki plakalara tergum, karın tarafındaki plakalara sternum denir. Birçok türün larvalarında, bu plakacıklar, daha çok hareket sağlayabilmek için, birçok parçaya ayrılmıştır. Abdomen segmentlerinde göğüste görülen gerçek üyeler ve kanatlar yoktur. Pleura plakacıkları da kaybolmuştur. Tergumu sternuma bağlayan zar üzerinde, yalnız 8. segmente kadar olan stigmalar (hava delikleri) civarında kitinleşme görülür. Temelde, pregenital segmentler göğüs segmentlerine göre basit yapılıdır. Postgenital segmentlerden 10. segment en basit olanıdır. Çok defa sternumu küçülmüştür. Bazen yanlarda pygopodium denen bir çift üye kalıntısı taşır . Onbirinci segment basit yapılı böceklerde küçük de olsa görülür. Plakaları telsonu anal kapak olarak çevirir. Bir parçalı tergumu epiprokt olarak adlandırılır. Sternumdan türemiş bir çift plakacığa da paraprokt denir. Şekil 5-2. Balarısında Karın 65 Böceklerin çoğunda 8. ve 9. segmentlerin donanımı, çiftleşmeyi sağlayacak şekildedir. Dişide, bu segmentlerin uzantıları, yumurta koymaya yarayan, bir boru şeklinde bir ovipositor (yumurtakoyma borusu) oluşturur (Şekil 5-3). Saltatoria (uzun antenli çekirgeler), Odonata (subakireleri), Thysanoptera (saçakkanatlılar), Hemiptera (yarımkanatlılar), Hymenoptera (zarkanatlılar)'da tipik olarak orthopteroid yumurtakoyma borusu bulunur. Bazı zarkanatlılarda (Hymenoptera) ovipositor işlev dağiştirerk, zehiriğnesi şekline dönüşmüştür. Acridoidae (kısa antenli çekirgeler) olduğu gibi, bazı durumlarda Orthopteroid yumurtakoyma borusunda körelmeler görülür. Diğer birçok böcekte ise, Orthopteroid yumurta koyma borusundan yapı ve şekil bakımından çok değişik yumurta koyma borusu tipleri vardır. Bazı Planipennia ve Raphidiidae (Neoroptera)'de eşeysel segmentlerin karın tarafındaki uzantıları boru şeklindedir. Plecoptera, Mallophaga, birçok Coleoptera,, Planipennia, Mecoptera, Trichoptera, Diptera, Lepidoptera basit ve incelmiş karın sonu segmentlerine sahiptir. Öndeki segmentlerin içine çekilmiş durumda bulunan bu segmentler, yumurta bırakılacağı zaman bir tüp şeklinde dışarıya doğru çıkarılır (Şekil 5-4). Entognath Apterygota'da kavuşma aygıtı gelişmemiştir. Thysanura'da her iki testisin mezodermel çıkış kanalı vasa deferentia = tohum kanalı (tekil vas deferens) birleşerek peniste ortak bir gonoporusa açılır. Erkek dış eşeysel organın en basit yapısı Ephemeroptera'da görülür. Bunlarda her testis bir vas deferens taşır. Odonata'da eşey hücreleri, meydana getirildikten sonra, 2. abdominal sternumda oluşmuş çiftleşme organına taşınır. Diğer kanatlı böceklerin tümünde, tohum kanalları, doğrudan doğruya dışarı açılmaz. Ontogenetik gelişim sırasında 9. sternumdan bir çift çıkıntı olarak meydana gelen phallus’lardan her biri, biri dışta paramer diğeri içte mesomer olmak üzere boyuna iki parçaya ayrılırlar. Her mesomer’in ucundan, içeriye doğru çökmek suretiyle, ektodermel bir ductus ejaculatorius meydana gelir ve bu ikisi daha sonra birleşerek ductusu yapar. Dolayısıyla vas deferens'ler ile dış ortam arasındaki ilişki bu kanalla sağlanmış olur. 66 Şekil 5-3. Böcek Yumurta Koyma Boruları Onbirinci segmentin ön kenarından, epiprokt ile paraprokt'un arasındaki bağlantı zarından iki taraflı cercus çıkar. Bu abdomen üyesi harekette kullanılmaz ve duyarga (anten) ödevini görür. Cercus (çoğul Cerci) kısa ve basit yapılı olabildiği gibi (Mantoptera, Blattoptera, Gryllida), uzun ve bilezikli (segmentli) (Thysanura, Ephemeroptera) olabilir. Acrididae (kısa antenli çekirgeler)'de bir uç segmentçikle temsil edilir. Dermeptera (kulağakaçanlar) ve Japygidae (Diplura)'de cercus tam bir kıskaç şeklindedir. Odonata (subakireleri) larvalarında trake borucukları ile donatılmış yaprak şeklindedir. Ephemeroptera (birgünsinekleri) larvalarında terminal flament ile birlikte ipliksi bir yüzme organı meydana getirir. (Thysanura, ve çoğu Plecoptera) CollembolOrthopteroida'da ilk abdominal segmentteki üye kalıntıları, sternum ortasında duran bir ventral tüpe dönüşmüştür. Bu tüpün ucundan hemolenfin baskısıyla iki uç baloncuğu çıkar. Bu tüp temizlenmeye, solunuma, su almaya, yapışmaya yarar. Üçüncü karın segmentinde, sıçrama çatalının kancası olarak ödev gören retinaculum bulunur. Sıçrama çatalı furcula ise 4. karın segmentinin üye çiftinden kaynaklanır. Kanatsız böceklerden Diplura ve Thysanura'da orta ve arka bacakların coxa'sı ile eklemli, özel kaslarla hareket ettirilen çıkıntılara stylus (çoğul styli) denir. Aynı şekilde, 2-9. abdominal segmentler de birer çift stylus taşırlar. Bu styluslar kanatlı böceklerin bazı gruplarında son sternumun ucunda görülebilir. 67 Şekil 5-4. Karasinekte Karın Segmentleri ve Ovipositor Bitkibitlerinde (Aphidoidea, Homoptera) birçok türün 5. ve 6. abdomen segmentinin sırt kısmında, ince, türe özgü yapılarda olan bir çift sırtborusu siphunculus = Corniculus bulunur.Bu borular Aphididae türlerinde özellikle değişik bir yapı gösterir. Rahatsız edildiklerinde bu organın ucundan mum içerikli hemolenf hücreleri salgılanarak saldırganın ağız parçalarının birbirine yapışması sağlanır. Bu madde ayrıca alarm feromonu olarak tehlikenin diğer bireylere iletilmesine yarar. 68 BÖLÜM II İÇORGANLARIN YAPI VE İŞLEYİŞİ (ANATOMİ VE FİZYOLOJİ) 6 SİNDİRİM SİSTEMİ Vücutta boydan boya uzanan sindirim kanalı, değişik bölgeler ve yapılarla farklılaşmaya uğramıştır. Bu kanal en içte tek tabakalı bir epitel, onun dışında halkalı, onun dışında boyuna kaslar ile, en dişta, sölomon splanşinik yapraklardan meydana gelmiş çok ince bir tabaka olan membrana propria (tunica)'dan oluşmuştur. Membrana propria da dışta peritonal bir kılıf ile örtülmüştür. Bağırsak, embriyolojik kökeni farklı olan üç bölgeden yapılmıştır. Bunlar sırasıyla, ön, orta ve sonbağırsaktır (Şekil 6-1) 69 6-1 Önbağırsak Ektodermel stomodeumdan meydana gelmiştir. Epiteli ektoderm epiteli gibi kutikula içerir. Önbağırsak başta bulunan ağız açıklığı ile başlar ve şu kısımları içerebilir. Farinks (Yutak). Güçlü halka kaslarla ve genellikle sırt kısmında boyuna uzanan kaslarla donatılmıştır. Lümeni dilator denilen ışınsal kaslarla genişleyebilir. Şekil 6-1. Böcekte Sindirim Borusu Bu kaslar aracılığıyla yutma hareketi meydana gelir. Halka kasların peristaltik hareketi ile, besin, daha sonraki bölümlere aktarılır. Oesophagus (yemek borusu). Halka kasların zayıf gelişmesi ve boyuna kasların kaybolmasıyla özellik kazanmıştır. Ingluvies (kursak). Çok zayıf halka ve boyuna kaslarla donatılmıştır. Bu kaslar birbirleriyle kaynaşma yaparlar ve gevşek bir ağ meydana getirirler. Çok fazla genişleme yeteneğine sahip kursak, çoğunlukla besin macunu ya da hava ile doludur. Proventriculus (çiğneyici Mide). Halka ve boyuna kaslar çok iyi gelişmiştir. İç taraftaki kutikula içeriğinin diken, diş ve çeşitli şekillerde birçok çıkıntısı, kasların etkisiyle birbirine sürtülür ve bu arada besin parçaları öğütülür. Besinin ortabağırsağa geçişi çığneyici midenin son kımındaki kasların düzenlemesi ile olur. Besinin gerisin geriye gelmesini de önbağırsağın son kısmındaki kapakçıklar önler. Valvula Cardica (mide giriş kapağı). Ortabağırsağa açılan bir epitel kıvrımdır. Besinin geriye dönmesini engeller. 6-2 Ortabağırsak (Ventriculus) Endodermden meydana geldiğinden, kitinle astarlanmamıştır. Çok defa mesentron olarak da adlandırılır. Önbağırsağın ortabağırsağa açıldığı yerde çelenk şeklinde ya da çift olarak dizilmiş birçok tüpçük vardır. Bunlara coeaca ya da caeca (körbağırsak) denir.Bu körbağırsak uzantıları yapı bakımından ortabağırsağa benzer ve bağırsak yüzeyini büyütmeye yarar. Bazı böceklerde körbağırsak yüzey ve hacim bakımından ortabağırsaktan daha büyük olabilir. Mide (Ventriculus) belirsizdir. 70 Ortabağırsağın kasları, genellikle, düzenli bir ağ şeklinde halkalı ve boyuna kaslardan meydana gelmiştir. Membrana proprianın iç tarafında prizmatik epitel tabakası bulunur. Epitel hücrelerinin ödevi belirli maddeler için salgı çıkarmak, özellikle bazı enzimleri salgılamak ve sindirimi tamamlanmış besinleri emmektir. Bu epitel hücrelerinden bağırsak lümeni içerisine çubuk şeklinde mikrovillus (çoğul mikrovilli) denen hareketsiz birçok uzantı çıkar. Mikrovillusların oluşturduğu bu fırça gibi tabakaya rhabdorium denir. Mikrovilluslar arasından salgılanmak ya da mikrovillusların yıkılmasıyla, salgı, salgı hücrelerinden bağırsak lümenine aktarılır. Salgı, apokrin, merokrin ya da holokrin tarzda salgılanabilir. Apokrinde salgı damlacıkları hücrenin tepesinden salgılanır, merokrinde bu salgılanmaya hücrenin bir kısmı da bizzat katılır, holokrinde ise bu salgılanmaya hücrenin tümü katılarak hücre ortadan kalkar ve ve yerine yenisi oluşur. Emilme aktif taşımanın yanısıra her zaman permasyon (kolloid yapısındaki maddelerin difüzyonu) ve difüzyonla olur; hiçbir zaman katı besinleri almak için fagositoz görülmez. Bağırsak epitelinin ilginç olan üçüncü bir ödevi de, alınan besinlerin yüksek moleküller halinde bağlanarak hemolenf için gerekli moleküllerin oluşturulmasıdır. Epitel hücreleri sinir bağlantılarından ve donatımlardan yoksundur. İşlevleri hormonlar ve besin varlığıyla düzenlenir. Buna karşın kas katmanları sinir donatımına sahiptir; peristaltik hareketler sinir uyarılarıyla düzenlenir. Eskiyen ve dökülen ortabağırsak hücrelerinin yerine yenileri gelir. Genç hücreler, ya tek tek ya da birkaç tanesi bir arada olmak üzere, epitelin kaidesindeki rejenerasyon diski ya da yuvası içerisinde bulunur. Böceklerin ortabağırsak epiteli, kaba besin parçalarının yaralayıcı etkilerinden korunmak için mukoz hücrelerine sahip değildir. Özellikle katı besinlerle beslenen böceklerde, genellikle ortabağırsak epiteli tarafından koruyucu bir yapı peritrophic membran (besinzarı) salgılanır. Bu zar, kitin fibrillerinden yapılmıştır ve esas maddesi proteindir. Sindirilen besinler ve sindirim enzimleri bu zardan geçerler. Her besin alımında, bu zar yeniden oluşur. Dolayısıyla bağırsak epiteli zararlı etkilerden korunmuş olur. Bitki özsuyu ve kan emen böceklerde bu zar oluşmaz. 6-3 Sonbağırsak Önbağırsak gibi ektodermal kökenli olduğundan kitinle astarlanmıştır. Ektodermin içeriye çöken kısmına proktoderm denir. Kuvvetli yapıdaki halka ve boyuna kaslarla donatılmıştır. Boyuna kaslar iç tarafta, halka kaslar dış tarafta bulunur. Önden arkaya doğru sonbağırsak şu kısımlara ayrılmıştır. Pylorus. Artık maddelerin ve Malpiki tüplerinden gelen atık maddelerin toplanması için balon şeklinde bir kısımdır. Valvula Pylorica. Halka şeklinde kuvvetli bir kasla donatılmış bir epitel kıvrımıdır. Ortabağırsak içeriğinin daha sonraki kısımlara geçmesini düzenler ve ayrıca besinzarının mekanik olarak parçalanmasını sağlar. Ileum (incebağırsak). Sonbağırsağın orta kısmını meydana getirir. 71 Colon (kalınbağırsak). Yapısı ile incebağırsaktan büyük farklılıklar göstermez. Kalınbağırsağın sonunda bir epitel kıvrımı görülür. Valvula Rectalis. Kuvvetli bir daralma meydana getirerek valvula pylorica gibi besinzarının ortadan kaldırılmasında yardımcı olur. Rectum (arkabağırsak). Çok defa kaslı bir kese şeklinde büyümüştür. Duvarları kalın bir epitel taşır ve alışılagelmiş şekilde 3-6 kadar rektal püskülle donatılır. Bu püsküllerin çeperi tek ya da çift olabilir. Dıştaki epitelin oluşumuna, göç eden kan hücreleri de katılır. Bu püsküller bağırsak içeriğindeki suyun büyük bir kısmının emilmesini üzerine almıştır. Rectumun sonunda, özellikle kalınlaşmış yuvarlak bir kas, kapama ödevini görür. Arkabağırsak, iki taraftan anüs kapakları ile sınırlanmış olan anüsten dışarıya açılır. 6-4 Beslenme ve Sindirim Organizmaların ihtiyaç duydukları besinleri sağlamalarının iki temel yolu vardır. Bazı organizmalar bu besinleri basit inorganik maddelerden yapma ya da sentezleme yeteneğindedir. Bu organizmalar ototroflardir. Yeşil bitkiler, yeşil algler ve değişik diğer mikroorganizma çeşitleri ototroftur. Ototrofların pek çoğu, kendi organik bileşiklerini yapmak için ışık enerjisi ile çevrenin karbondioksit ve suyunu kullandıklarından fotosentetiktirler. Bu organizmalara fototroflar denir. Bununla birlikte, bazı ototrof bakteri çeşitleri, enerji kaynağı olarak ışık kullanmazlar. Bunlar kemosentetiktir, organizmalara enerjiyi, kemotroflar özel kimyasal denir. Kendi tepkime organik çeşitlerinden besinlerini sağlarlar. Bu sentezleyemeyen organizmalar heterotroflardır. Bütün hayvanlar ve belirli mikroorganizma çeşitleri heterotroftur. Bu tür organizmalar besin içeriklerini diğer bitki veya hayvanların hazırladığı besinlerden almak veya yemek zorundadırlar. Bir organizmada hücrelerin kullanacağı bir besinin, mutlaka hücre zarlarından geçmesi gerekir. Yiyeceklerdeki besin molekülleri, çoğunlukla hücre zarlarından geçemeyecek büyüklüktedir. Bu yüzden, hücrelerin kullanacağı besin moleküllerinin çoğunun daha küçük ve basit şekillere parçalanması gerekir. Besin moleküllerinin parçalandığı bu işleme sindirim denir. Sindirim terimi çoğunlukla, besinlerin basit bileşiklere kimyasal parçalanmasını ifade der. Pek çok organizmada, besin parçaları kimyasal değişikliğe uğramadan, önce kesilir, ezilir ya da küçük parçalara ayrılır. Bu işlem besinlerin mekanik parçalanmasını sağlar. Kimyasal sindirim, besin taneciklerinin yüzeyinde görev yapan, sadece sindirim enzimleri tarafından yürütülür. Böylece, mekanik parçalanma, daha fazla besin yüzeyini sindirim enzimlerinin işleyişi ile karşı karşıya getirerek, besinleri, daha hızlı bir kimyasal sindirim için hazırlar. Kimyasal sindirim, mekanik sindirim gibi değişik evrelerde meydana gelir. Büyük moleküller daha 72 küçük moleküllere bölünür, arkasından bunlar daha da basit şekillere parçalanır. Kullanılabilir en basit sindirim ürünleri, sindirimin son ürünleridir. Böceklerde, öncelikle bitkisel ve hayvansal kökenli her türden besinlerin tüketilmesine dayalı her çeşit beslenme tarzına rastlanır. Kural olarak etle beslenenlerde bağırsak en kısa, bitkiyle beslenenlerde uzun ve dışkı yiyicilerde ise en uzundur. Besinleri genel olarak karbonhidrat, protein ve yağ olarak üç ana grupta toplanır. Tükürük salgısında çok defa nişastayı parçalayan amilaz, ortabağırsakta yine karbonhidratları parçalayan amilaz, maltaz, intervaz, laktaz; proteinleri parçalayan proteaz ve peptidaz; yağları parçalayan lipaz salgılanır. Kural olarak bir hayvan ne kadar değişik besin alıyorsa o kadar değişik enzim çıkarır. Hayvansal beslenenlerde proteaz, bitkisel beslenenlerde karbohidraz, yağ kurtlarında lipaz baskın olmasına karşın, sadece kanla beslenenlerden, örneğin Glossina'da yalnız proteaz; yaprak özsuyu emenlerde, yalnız intervaz bulunur. Selülozu parçalayabilmek için bazı böcekler tarafından bir miktar selülaz salgılanmasına karşın, bu enzimin çoğu simbiyonat bakteriler tarafından çıkarılır. Tükürük bezi ya amilaz ya da balarılarında olduğu gibi intervaz içerir. Apoplastik yolda, sükroz, hücre duvarına bağlı "asit intervaz" enzimi aracılığı ile glukoz ve fruktoza hidrolizlenir. Birçoğunda da hiç enzim taşımaz ya da kan emicilerde olduğu gibi değişik amaçlar için farklı enzim ve sıvılar içerir. Bazı yırtıcılarda (Adephaga ve Planipennia) ve leş yiyicilerde (Panorpa) bağırsak dışı sindirim görülür. Ortabağırsak sıvısı dışarıya kusularak besinin dışarıda sıvı haline geçmesi sağlanır. Keza Dytiscus'da ortabağırsak sıvıları mandibul kanalı ile avın içerisine pompalanır. Sindirim, kural olarak ortabağırsakta olur; ancak termitlerde (Isoptera) arka bağırsaktadır. Selülozlu besinleri sindirecek enzimleri yoktur; arkabağırsaktaki mikroorganizmalar sindirim işini yapar. Termitler, bu mikroorganizmalar olmadan, yedikleri odundan besin sağlayamazlar. Odun tanecikleri protozoanlar tarafından hücre içine alınır; protozoanlar için gerekli enerjinin serbest bırakılması için selüloz fermente edilir. Üretilen asetik asit termitlerin arka bağırsak çeperinden absorbe edilir ve termitin enerji üretimi için hücresel solunumda okside edilir. Besin (yenen odun) içindeki selülozun yaklaşık %70’i sindirilir. Termitlerin sindirim sisteminde yaşayan Trichonympha (Protista: Mastigophora)’dır. Protozoaların yayılışı bu mutualizme bağlı olmaktadır, sadece bir cins ve oxymonad ve trichomonad türleri ile hypermastigote kamçılılar sadece termitlerde ve Cryptocercus (odun hamamböceklerinde)‘ta bulunmaktadır. Ek olarak, Protozoanlarla, bazıları azot tutan, bu tür (odun gibi) düşük azotlu besinlerde termitler için önemli bir azot kaynağı sağlayan pek çok bakteri mevcuttur (Breznak, 1975). Bu bakteriler termitlerle olduğu gibi protozoanlarla da mutualistik ilişki içindedir. Geviş getiren memelilerin işkembesinde bulunan methanogenic bakteriler termitlerde de bulunmakta ve selülozun sindiriminden kısmen sorumlu olabilmektedirler. Böcek protoazları pH 7'nin üzerindeki ortamlarda etki gösterdiğinden, pepsin çeşidi enzimler (genellikle pH 2.4'de optimal etki gösterirler) azdır. Bağırsak içeriği genellikle nötrdür. Fakat bazı larvalarda pH 9-10'dur. 73 Önbağırsakta emilme pek azdır; en fazla hamamböceklerinde kursakta yağlar emilir. Ortabağırsak emilmenin esas merkezidir. Keza sonbağırsak da geçirgendir; suyun büyük bir kısmı buradan emilir. Dışkının şekli bazı türlerde (örneğin, odun güvelerinde ve odun yiyen diğer bazı böceklerde) karakteristiktir. Genellikle insanlar için gerekli vitaminlerin bir kısmı böcekler için de vitamindir. Vitamin B12 (kobalamin) ve askorbik asit (vitamin C) böcekler için ya hiç ya da pek az gereklidir. Fakat birçok hayvanda sentez edilen (örneğin insanda kolesterol) sterin (=sterol) böcekler için vitamindir ve besinlerle dışarıdan alınır. Bizdeki temel aminoasitlerin büyük bir kısmı böcekler için de temel aminoasittir. Yalnız sineklerde ek olarak glisin ve alışılmamış şekilde pürin ve çekirdek asitlarine gereksinme duyulur. Temel yüksek yağ asitlerine de gereksinme duyarlar. Bunların eksikliğinde deri değiştirme tam olmaz. Keza anorganik tuzların da besinler içerisinde eser miktarda da olsa bulunması gerekir. Besin gereksinmesi, diğer değişken sıcaklıklı hayvanlarda olduğu gibi sıcaklığın değişmesiyle büyük ölçüde değişir. Yüksek sıcaklıklarda daha çok besin alma gereğini duyarlar. Biyolojik dönemlerine göre de büyük değişiklikler görülür. Birçoğunun pupa evresinde ve bazı böceklerin kısa ömürlü erginlerinde (Ephemeroptera'da olduğu gibi) beslenme görülmez. Bu evrelerde vücutlarında biriktirdikleri yağları kullanırlar. 7 DOLAŞIM SİSTEMİ 7-1 Dolaşım Organları ve Dolaşım Bir dolaşım sisteminin üç bileşeni vardır. Bunlar: (1) taşınan materyallerin içinde çözündüğü bir sıvı, (2) bu sıvının, içinde aktığı borular ağı veya vücut boşlukları ve (3) bu sıvıyı bu borularda veya boşluklarda yürüten bir araçtır. Hayvanlarda, dolaşım sıvısı çoğunlukla kan adını alır. Sistem içinde kanı pompalayan organa kalp denir. Dolaşım, farklı şekilleri olan, açık ve kapalı dolaşım sistemleri ile sağlanır. Böcekler, taşıyıcı sıvının (hemolymph) vücut boşluklarında dolaştığı açık dolaşıma sahiptir. Hemolenf (hemolymph). Vücut boşlukaraında dolaşan sıvıya hemolenf denir. Hemolenf esas olarak (plazması) sıvıdır. Bunun içerisinde serbestçe dolaşabilen ya da hemolenfi çeviren dolkulara yapışan, sayısı değişen, renksiz, yalnızca hemolenf içerisinde bulunan hücrelere hemosit (hemocyt) denir. Hemolenf çok defa renksiz, pigmentler nedeniyle nadiren hafifce yaşilimsi sarı renkli bir sıvıdır. Besinmaddelerinin bağırsaktan organlara, yadımlama (metabolizma) son ürünlerinin dokulardan boşaltım organına ve hormonların gerekli yerlere iletilmesini sağlar. Ayrıca organlar arasında madde değişiminin meydana geldiği bir ortamdır. Solunumda rolu çok azdır. Bazı böceklerde tracheae ile donatılmamış organlara oksijenin iletimi hemolenf ile olur. Bu durumda oksijen hemolenf içinde sadece erimiştir. Buna karşın hemolenfin karbondioksit taşınımında büyük önemi vardır. 74 Hemolenfin diğer bir görevi yaraları kapatmaktır. Bazı kınkanatlı türlerinde fibril oluşumu ile gerçek anlamda bir koagülasyon görülür. Diğer böceklerin çoğunda yara kapanması bir plazma koagülasyonuna dayanmaz. Bunlarda yaranın kapanması, yalancı ayaklarının yardımıyla bir agglutinasyon (yığılım)'un ortyaya çıkmasına ve oluşan tıkaçın yarayı kapatmasına dayanır. Larvalarda, ancak yaranın tamamen kapatılamasından sonra yeni deri değişimi yapılabilir. Yara onarımı, özellikle larvalarda, keza çok defa holometabol böceklerin erginlerinde görülür. Yara yerinde kan hücrelerinden, özellikle koagulositlerden bir yalancı epitel oluşur ve bu tıkaçın altında yeni bir kutikula meydana gelir. Daha sonra yara yerinin etrafındaki epitelden bu kutikulaya hücreler göç eder. Daha sonraki deri değiştirmede yara kaybolur. Hemositler (Kan hücreleri). İpekböceği larvalarında hemen hücresiz bir hemolenf bulunur. Böceklerin çoğunda az ya da çok oranlarda kan hücresi hemolenfle birlikte dolaşır. Sayıları yaralandıklarında, parazit bulundurduklarında ve özellikle deri değiştirdikleri sırada oldukça yükselir. Gereksinmeye göre sürekli mitozla çoğalabilirler. Çok farklı yapılardadırlar. Bazı böceklerde 30 kadar hemosit tipi ve onların da birçok çeşidi tanımlanmıştır. Vücut boşlukları. Böceklerde tracheae sisteminin daha fazla dallara ayrılmasıyla, dolaşım sistemi, solunumdaki işlevini tamamen yitirmiştir. Yalnız sırt kan damarı mevcuttur. Bu kapalı sırt damarı, ilk aşamada hemolenfi vücut içerisine pompalayan, yani kalp ödevi gören ritmik bir kasılgan organ özelliğindedir. Hemolenf miksosölün yarıkları arasında akar. Gerçek kapalı damar sistemindeki damarların ödevini yüklenen bu hemolenf boşluklarına sinüs denir. Diyaframla üç ana odacığa ayrılır. Birinci odacık sırt damarının içinde bulunduğu dorsal sinüs yani pericardial sinüs; ikinci odacık, diyaframın ventralinde kalan ve eşeysel organlar ile bağırsağın içinde bulunduğu perivisceral sinüs ve diğer diyaframla ayrılış, en alttaki sinir sisteminin içinde bulunduğu perineural sinüs = ventral sinüs dür (Şekil 7-1). Şekil 7-1. Dolaşım Sistemi 75 Kalp ve Aort. Sırt damarı ontogenetik olarak sölom kesesinin sırt tarafındaki hücrelerden meydana gelmiştir. Kural olarak, sırt damarı, arkada kapalı, önde açık, duvarları ince ve başın arka kenarından abdomenin sonuna kadar perikardiyal sinüs içerisinde uzanan bir torba şeklindedir. Vücut boşluğuna açılması, sadece ön taraftaki açık ucuyla değildir. Çok sayıda, metamerik olarak yanlarda bulunan iki taraflı yarıklar aracılığıyla miksosölle ilişkilidir. Bu yarıklara ostium (çoğul, ostia) denir. Sırt damarında ön ve arka kısım diye iki bölge ayırt edilir. Arka kısım abdomende bulunur ve kalp adını alır. Duvarları sadece belirli çizgili halka kaslardan yapılmıştır. Sarkolemmin adventitia denen kaide zarı, kalbi, perikardiyal sinüsten ayırır. Sırt damarının ön kısmı aorttur. Duvarları kalbin duvarları gibidir ve onun gibi kasılgandır. Fakat kas lifleri daha ince ve daha zayıftır. Kalp ve aortu birbirinden ayırmak zordur. Çünkü aralarında belirgin bir bağlanma yeri yoktur. Kalbin hareketleri. Halka kasların kasılmasıyla lümen daralır. Kasların hepsi aynı zamanda kasılmaz; arkadan öne doğru bir dalga gibi kasılarak gider. Böylece içinde bulunan hemolenfi aort aracılığıyla başa ve vücut boşluğuna pompalar. Kasılma sayısı türden türe ve hayvanın içinde bulunduğu ortamın koşullarına göre değişiklik gösterir. Hemolenf, sistolde kalpten dışarıya atıldıktan sonra, kalp, diyastol haline geçer. Kalbin ve perikardiyal boşluğun genişlemesiyle, açılan ostiyum yarıklarından, vücut boşluğundaki hemolenf kalbe emilir. Eklembacaklıların kalp impulsları birincil olarak miyojendir, yani kasın kendisi otonom olarak kasılır, yalnız frekansı ve amplitudu otonom sinir sistemi tarafından denetlenir. Fakat birçok grubunda nörojen denetleme vardır. Yani merkezi sinir sisteminin denetimi altında, boyuna sinir kordonunun üzerinde boyuna dizilmiş 76 gangliyonlardan meydana gelen adım-adım şeklindeki impulslar, kalp kasının belirli bir düzen içerisinde kasılmasını sağlar. Ostiyumlar ve kapakçıklar. Ostiyum sayısı değişiktir. Bazıları tamamen kapanmış, bazıları da tanınmayacak kadar körelmiştir. Bazı hamamböcekleri çok defa 13 çift ostiyum taşır. Bunlardan ikisi göğüste bulunur ve kapanmıştır. Sarı kenarlı su kınkanatlısında (Dytiscus sp.) 8, balarısı ve suakreplerinde 4, bazı subakiresi larvalarında ise sadece bir açık ostiyum çifti vardır. Ostiyum, kasılma esasında bir supap kapağı gibi ödev görür. Normal durumda hemolenfin kalbe girişine izin verir; fakat dışarıya akmasını önler. Bazen ostiyum kapakları, kalp lümeninin içerisine o kadar uzanır ki, hemolenfin geriye dönmesini önleyen bir çeşit cep kapakçıklar olarak da ödev görür. Çok defa da ostiyumlar ikincil olarak kapanır ve ostiyum kapakları sadece cep kapakçıkları olarak ödev görmeye başlar. Diyaframlar. Hemolenfin vücut içerisinde dolaşımını sadece kalp sağlamaz. Yapısal ve işlevsel olarak kalbe bağlı dorsal diaphragma (sırt diyaframı) ya da diğer bir adıyla perikardial septum dolşımda önemli ödev alır. Sırt diyaframı gevşek bağ dokudan oluşmuş düz bir plakadır. Bu plakanın yapısına kasılgan kanat kasları katılmıştır. Karnın ventral tarafında, çoğunlukla orta kısmında ayrıca bir ventral diaphragma (karın diyaframı) bulunur. Bu diyafram sternumların iki yanı arasında gerilerek ve bağırsak ile sinir kordonunun arasından geçerek iki dolaşım boşluğu meydana getirmiştir. Üsteki boşluk perivisceral sinüs, alttaki de perineural sinüs'tür. Genellikle yarım diyafram görülür. Bu nedenle arkaya ve yanlara hemolenf pompalanırken bir kısmı da perineural sinüsten perivisceral sinüse doğru pompalanmış olur. Yardımcı kalpler ve Ampuller. Diyaframlardan başka bir dizi yardımcı kasılgan organ daha vardır. Bu organlar hemolenf dolaşımını kuvvetlendirir ve yönünü saptarlar. Bunlara genel olarak yardımcı kalpler denir. Çoğunlukla vücut üyelerinin ve çıkıntılarının dibinde bulunurlar. Bunlar olmaksızın dolaşım devam eder; fakat hemolenfin çıkıntılara ve üyelere kanalize edilmesi güçleşir; dolaşımın etkinliği azalır. Kanatların kan alabilmesini meso- ve metascutellumda bulunan şekli değişik sırt ampulleri sağlar. Antenlerin dibinde bulunan ampuller de dolaşımda önemli rol oynar. Birçok böcekte, bacaklar, boyuna uzanan bir diyaframla, aralarında geçiş oan iki hemolenf boşluğuna ayrılır. Geçiş genellikle tarsus kısmındadır. Vücut boşluğundaki hacimleri büyük sinüslerde kan dolaşımı, dar lümenli damarlardakinin aksine çok yavaştır. Bu nedenle bu bölgelerin hemolenf içindeki besin maddelerini almaları güçleşir. Bu hacimlerinküçültülmesi için yardımci bazı yapılar gelişmiştir. Uçucu böceklerde, daha önce, sadece oksijen sağladığı zannedilen hava keselerinin, bu sinüslerin sıkıştırılarak hacminin küçülmesini ve dolayısıyla kan dolaşımının hızlanmasını da sağladığı bilinmektedir. 8 BOŞALTIM SİSTEMİ İlk defa İtalyan bilgini Malpighi tarafından gözlenmiştir. Örümcekler ve tracheae'li hayvanlar için özelleşmiş boşaltım organıdır. Örümceklerde endodermden, diğerlerinde ektodermden meydana gelir. Çoğunlukla son bağırsak kanalına bir çelenk gibi açılırlar. Ucu kapalı bir tüp 77 şeklindedir; kapalı uç vücut boşluğunda serbestçe bulunur ve tracheae borucukları tarafından sıkı bir şekilde donatılır. Bu tüpler çoğunlukla dallanmaz. Malpighi tüplerinin sayısı gruplara ve türlere göre değişir. Bazı kabuklubitlerde iki tane ince uzun, kelebeklerde 6 tane, balarıları ve düzkanatlıların çoğunda 150 kadar kısa tüpçükten oluşur. Yaprakbitlerinde hiç yoktur. Bunlarda boşaltımı önositler üstlenmiştir. Histolojik yapısı bağırsaktakine benzer. Yine içte bir epitel tabakası, dışta membrana propria vardır. Sayıca az, halkasal, boyuna ve eğik kaslarla donatılmıştır. Ektodermel kökenine karşın, kitin intimaya sahip değildir. Hücrelerin iç yüzü ortabağırsaktaki rhabdoriumlara benzer şekilde mikrovilluslar taşır. Malpighi tüpünün iç kısmındaki salgı, sıvı halinde olmasına karşın, bağırsağa yaklaştıkça üre granülleri fazlalaşmaya başlar. Çünkü su emilimi vardır ve sonuçta ürikasit kristalleri meydana gelinceye kadar yoğunlaştırılır. Birçok durumda, her Malpighi tüpü, bağırsağa bağlandığı kısmına yakın farklı bir bölge taşır. Bu kısım balon gibi genişlemiş ve ampul adını almıştır. Ampulun duvar hücreleri mikrovillus taşımaz; kuvvetlice uzar ve bağırsağın pylorus bölgesindeki lümene uzantılar gönderir. Bu uzantılar su rezorpsiyonuna hizmet eder. Böceklerin Malpighi tüplerinden salgılanan atık maddeler, öncelikle ürikasit, sodyum ve amonyak tuzlarıdır. Ek olarak sodyum-, mağnezyum- ve kalsiyumkarbonat ile kalsiyum oksalat da salgılanır. Bütün salgılar ilk olarak sonbağırsağa ukaşır ve oradan da bağırsak atıklarıyla birlikte dışarıya atılır. Bağırsak hücrelerinden resorbe edilerek hemolenfe verilen besin maddeleri ilk olarak yağ cisimciklerine iletilir. Burada oluşan ara tepkimelerle madde değişimi sırasında açığa çıkan artık maddeler Malpighi bezleri tarafından dışarıya atılır. Bu atık maddeler özellikle gereksiz azot, yağcisimciklerinde, ürikaside sentezlenerek hemolenfe verilir. Malpighi tüpleri ya hemolenften ya da doğrudan doğruya besin kanalından atık (ürikasit) maddeleri süzer. Özellikle kara böceklerinde, su, rektumdaki papillerden büyük ölçüde geriye emilerek katı dışkı meydana getirilir. Sularda yaşayan bazı böceklerde, azot amonyak şeklinde vücut sıvısından süzülerek dışarıya atılır. Fakat amonyağın aminoasitlerin deaminasyonu ile mi yoksa boşaltım son ürünlerinin ikincil olarak değiştirilmesi ile mi oluştuğu şimdilik bilinmemektedir. Karada yaşayanlarda ise artık maddeler, ürik asit şeklinde atılarak bir su artırımı sağlanır. Bazı böceklerde azotlu artıklar tüm yaşamları boyunca ya da belirli evrelere kadar, yağ cisimciğinin üre hücrelerinde, perikard hücrelerinde, epidermis hücrelerinde ve kanat pullarında depo edilirler. Son deri değiştirmede ya da kozadan çıkışta bu artık maddeler parlak renkli (kırmızı, sarı, yeşil, kahverengi) sıvılar halinda, özellikle uçarken (kelebeklerde ilk uçuş sırasında) fışkırtılır. Lahana kelebeklerinin sürü halinde ilk uçuşları sırasında bıraktıkları bu kırmızı sıvılar, Ortaçağ'da kanlı yağmur olarak adlandırılmış ve açlığın habercisi olarak kabul edilmiştir. Bu renkli maddeye mekonium denir. Suda yaşayan böceklerde, besinlerle ve deri yoluyla vücut içerisine geçen su, Malpighi tüplerinden, renksiz bir sıvı (üre ile birlikte) şeklinde son bağırsaktan dışarıya atılır. Buna karşın kara böceklerinde su, sonbağırsaktan hemen tümüyle geriye emilir. Bu emilimde aktif taşınım da önemli rol oynar. Bitki özsuyu emenlerde, besin, özel bir filtre ile bağırsakta süzülerek alınır ve sindirim için bağırsakta tutulur; fazla su dışarıya atılır. 78 Suda yaşayan böceklerde, birçok iyon, pasif olarak sonbağırsaktan ve kutikuladan vücut içerisine geçer. Malpighi tüpünün seçici bölgelerinin bulunmasıyla, iyon alınımı ve atılımı belirli kurallar altında olur. Potasyum aktif olarak dışarıra atılırken, bunu klor iyonları pasif olark izler. Sodyum, sonbağırsakta biraz emilmesine karşın, potasyum pek az emilir. Kalsiyum tuzları Malpighi hücrelerinde calculi halinde depo edilir. Malpighi bezlerinden salgılanan kalsiyum karbonat pupa yapanlarda yapı maddesi olark kullanılır. Bazı arı, kınkantlı ve ağkanatlılarda Malpighi tüplerinden ipeğimsi bir madde çıkarılarak kokon yapımında kullanılır. Bu, pupa olmadan kısa bir süre önce çıkarılan albüminli bir maddenin havada sertleşmesiyle oluşur. Bazı ağustosböceklerinde ise yumurtalarının gelişmesi için nemli bir ortam sağlamak ve bırakılan yumurtaları korumak amacıyla köpüğümsü bir madde çıkarılır. Buna halk dilinde şeytan tükürüğü denir. 9 SOLUNUM SİSTEMİ Bir organizma ile çevresi arasındaki oksijen ve karbondioksit değişimi, bu gazların bir sınır yüzeyden geçişini kapsar. Gaz değişiminin meydana geldiği bu yüzeye solunum yüzeyi denir. Bir solunum yüzeyi şu karakteristiklere sahip olmalıdır: (1) İçinden hızlı difüzyon olması için, ince çeperli olmalıdır. (2) Oksijen ve karbondioksit çözelti içinde bulunacağından, ıslak olmalıdır. (3) Bir oksijen kaynağı ile temasta olmalıdır. (4) Çok hücreli organizmaların çoğunda, çözünmüş materyalleri organizmanın hücrelerine götürüp getiren taşıma sistemi ile yakın temasta olmalıdır. Çekirgede solunum sistemi dolaşım sistemine bağlı değildir. Kan oksijen ve karbondioksitin taşınması için kullanılmaz. Bunun yerine, hava, trake ya da trake borucukları denilen, kollara ayrılan bir hava borucukları sitemi ile bütün vücut hücrelerine doğrudan taşınır. Hava, çekirgenin vücuduna soluk delikçikleri denilen on çift açıklıktan girer ve çıkar (Şekil 10-1). Her bir soluk delikçiğinden başlayarak, trake borucukları giderek küçülen borucuklara ayrılır. Mikroskobik hava borucuklarının sıvı dolu son uçları vücut hücreleri ile doğrudan temastadır ve gerçek solunum yüzeyidir. Havanın oksijeni burada trake borucuklarından vücut hücrelerine difüze olur ve karbondioksit vücut hücrelerinden trake borucuklarına difüze olur. hava keseleri soluk delikçikleri trake boruları 79 Şekil 10-1. Çekirgede Solunum Sistemi Hava, çekirgenin kaslarının kasılmasıyla trake sisteminin içine ve dışına pompalanır. İçeriye nefes alırken, karın genişler ve hava öndeki ilk dört çift soluk delikçiğinden trake borucuklarına emilir. Bu borucuklara bağlı birkaç büyük hava kesesi bu pompalama eylemini destekler. Nefesi dışarı verirken, karın büzülür, öndeki dört çift soluk delikçiği kapanır ve hava, arkadaki altı çift soluk delikçiğinden trake borucuklardan dışarıya sızdırılır. Trake borucukları sistemi küçük hayvanların solunumu için orantısal olarak yeterlidir. Bunun yanında, büyük hayvanlarda, gerekli hacimdeki gazları böyle bir sistemle ulaştırmak mümkün olamamaktadır. Çekirgeler ve diğer böcekler hepsi küçük hayvanlardır ve bu hava borucukları sistemi onların ihtiyaçları için yeterli olmaktadır. 9-1 Stigmalar (Solunum Delikleri) Böceklerde oksijenin dokulara kadar ulaştırılması ve karbondioksitin alınarak dışarı atılması tracheae sistemi ile sağlanır. Bu sistem, kollara ayrılarak her organa ulaşan ince hava borucuklarından meydana gelmiştir (Şekil 9-1). Vücut örtüsünün içeriye doğru çökmesiyle meydana gelir. Borucukların iç yüzeylerindeki sarmal kitinsel iplikçikler, açık kalmalarını sağlar. Tracheae sistemi dışarıya stigmalar = Spiraculum = solunum delikleri ile açılır. Stigmalar pleuranın zarımsı kısımlarında bulunur. Başta ve kural olarak birinci göğüs segmentinde stigma bulunmaz. Bundan sonra gelen iki göğüs segmentinde ve karındaki ilk sekiz segmentte birer çift stigma bulunur. Genel olarak on çifttir. Bu düzende stigma taşıyanlara holopneus böcekler denir. Sularda yaşayan larvalar stigmalarını çok defa tıkarlar. Sivrisinek larvaları zaman zaman su yüzüne gelerek, arka kısmında boru şeklinde uzamış sifon denen bir uzantının ucunda bulunan 8. abdominal stigma ile hava alırlar. Suda yaşayan birçok larvada çok defa tüm stigmalar kapalıdır. Bunlarda, tracheae, ya integüment içerisinden, ya da özellikle karından dışarıya doğru keseler şeklinde çıkıntı yaparak gaz alışverişi yapar. Ephemeroptera, Plecoptera, Odonata ve birçok Trichoptera ile birkaç Lepidoptera ve Coleoptera larvası bu tür solonum yapar. Ergin evrade stigmalar açılır. Böceklerin stigmaları daha çok oval ya da yarık şeklindedir. Etrafını saran pleura zarının hizasında değil, kesik koni şeklinde içeriye çöken bir ön boşluğun (atrium) kaide kısmında bulunur. Bu ön boşluktaki bir kapatma organı, yabancı maddelerin içeriye girmesini önler. Tabanda bulunan stigma açıklığının kenarlarına stigma dudağı denir. Bu kısımdaki yardımcı yapılarla stigmanın ağzı açılıp kapatılabilir. Karada yaşayan böceklerde stigmaların açılıp kapanması, su yitirilmesinin önlenmesi bakımından yaşamsal öneme sahiptir. 9-2 Tracheae Sistemi 80 Stigma dudağının hemen altında tracheae sistemi başlar. Ektodermin, stigmaların bulunduğu yerden içeriye çökmesiyle oluşurlar. Her tracheae, böceğin dış derisinin yani integümentinin özel bir amaç için içeriye çökmesiyle oluşur. Tracheae matrix ya da tracheae epiteli olarak adlandırılan bir katmanlı epitel ile en dışta örtülmüştür. Eğer tracheae izole edilmiş bir boru halinde düşünülürse; en dışta kaide zarı, onun altında tracheae epiteli ve en içte de ekso-, pro- ve epikutikuladan oluşmuş, vücudun tümünü dıştan örten tabakanın intima denen iç çöküntüsü görülür. Intima, tracheae borusunun iç lümen kısmını astarlar. Bu kitin kılıf, öncelikle , tracheae borucuklarının büzülmesini önler. Her deri değişiminde intima yenilenir. Kanatsız böceklerde, basit bir tracheae sisteminde, her stigmadan uzanan kısa bir dal yatay olarak vücut içerisine girererk bir dorsal, bir visceral ve bir de ventral dalcığa ayrılır. Dorsal daldan vücudun sırt kısmındaki kaslar ve integüment; visceralden bağırsak, malpighi tüpü, eşeysel bezler, yağ cisimcikleri; ventral daldan ise, karın kasları, sinir ve karın derisi yararlanır. Yalnız mesothorax'dan öne doğru prothorax'ı ve başı besleyebilmek için bir ventral bir de dorsal kol çıkarak uzanır. Öne doğru uzanan dorsal koldan beyine, göze, üst dudak bölgesine ve antenlere kollar uzanır. Ventral koldan ise, tüm prothorax'a, ilk bacak çiftine, alt dudak bölgesine ve ağız üyelerine kollar gönderilir. Stigma taşıyan iki göğüs segmentinde, ventral koldan bir dal çıkarak bacak trakesini yapar. Metamerlare göre ayrı ayrı olan bu sistem diğer tüm böceklerde ikincil olarak değişikliğe uğrayarak daha karmaşık bir durum kazanmıştır. Segmentlerdeki tracheae'lerin tümü enine boyuna birbirine bağlanarak anatomik ve işlevsel bir solunum birliği meydana getirir.Bu bağlantılara anastomos denir. Enine bağlantılar vücudun karın tarafında, boyuna bağlantılar ise sırt kısmında sıktır.Stigmaların hemen iç kısmından tüm vücudu yandan boyuna kateden bileşik bir boru bulunur. Kanatlı böceklerin tümünde ek olarak kanat tracheae'leri görülür. Kanatlara giden kollar, meso- ve matathorax'ta bacaklara giden tracheae kollardan ayrılarak bir yay yapar ve tekrar karın tracheae borusuna bağlanır. Özellikle iyi uçan böceklerin tracheae sistemlerinde ek gelişmeler görülür. En çok görülen şekli, ana tracheae kollarının genişlemesiyle meydana gelen tracheae keseleri ya da hava keseleridir. Bu kesecikler fazla sayıda, fakat küçük (Mayısböcekleri), ya da birçok küçük hava kesesinin kaynaşmasıyla az sayıda, fakat büyük yapıda (balarıları) olabilir. Hava keselerinin tümü havanın depo edilmesi için kullanılır. Keselerden çıkan ince dallar ve borular dokulara kadar uzanır. Tracheae kılcallarına tracheol denir. Kural olarak bunların iç çeperi kitin taşımaz. Havanın oksijeni öncelikle bu tracheolleri saran dokulara diffüzyonla girer. Tracheollerin son kısmının hava ile değil, bir sıvı (su) sütünu ile dolu olduğu bilinmektedir. Tracheollerin su tutma kuvveti, etrafını çeviren hemolenfin ozmotik basıncına bağlıdır. Hemolenfin ozmotik basıncı yükseldiğinde tracheollerin uç kısmındaki su, dokular içine emilir ve temiz hava boşalan kılcallara doğru ilerler. Ozmotik basıncın düşmesiyle su, dokulardan kılcal borular içine geçmeye başlar ve hava dışarıya doğru itilir. Sıvının kılcal borular içinde gidip gelmesiyle oksijen içeren hava düzenli olarak tracheoller içerisine pompalanır. 81 Şekil 9-1. Solunum Sistemi Havanın geniş lümenli tracheaelere ve hava keselerine pompalanmasında başka etkenler rol oynar. Vücut duvarının kasler aracılığıyla hacimce genişleyip daralması suretiyle hava içeriye ve dışarıya pompalanır. Birçok böcekte abdomenin sırt karın yönde açılıp kapanmasıyla, ya da segmentlerin boyuna birbirinin içerisine girmesiyle havalandırma meydana gelir. Ayrıca göğüs birçok böcekte aktif olarak havalandırmaya katılır. Dokularda oluşan CO2'in bir kısmı tracheollerin uç kısmındaki sıvının içerisine geçer (karbonik asit haline geçerek) ve yine buradan tracheae yolunu izleyerek dışarıya atılır. Karbondioksit, oksijene göre çok daha kolay olarak dokulara girebilir. Dolayısıyla kutikulanın arasındaki geçitlerden ve geniş lümenli tracheaelerden CO2'nin büyük bir kısmı dışarıya atılabilir. Çalıçekirgelerinde dışarıya atılan CO2'nin %25'i integümentten sızar (diffüzyon yapar). Tracheae duvarından kan sıvısına sızan oksijen, kısmen erimiş durumda bu sıvıda taşınabilir. Fakat (Chironomidae larvaları dışında) solunum pigmenti taşımadığından , kanın solunumda önemli bir rolü yoktur. Sıcaklık yükseldiğinde, hareket halinde ve gelişme evrelerinde oksijene gereksinim artar. Sularda yaşayan böceklerin bazıları (su kınkanatlıları ve yarımkanatlıları) vücutlarındaki tüyler ya da kanat altı ile hava kabarcıklarını suyun altına indirerek yapay bir solunum zarı meydana getirir. Bu zardan oksijen alışverişi yapılır. Bir kısmında ise (sivrisinek larvalarında olduğu gibi) stigma bir boyuyla su yüzeyine bağlandığından, oksijen bu yolla elde edilir. Oksijeni 82 çok bol olan sularda yaşayan bazı larvalarda deriden geçen oksijen yeterli olabilir (bazı sineklerde olduğu gibi). Bir kısmında da değişik yapıda solungaçlar gelişmiştir (Ephemeroptera, Plecoptera ve Odonata larvalarında olduğıu gibi). Bazı oksijensiz yaşama yeteneği, anoksibiyoz farklı şekillerde gelişmiştir. Parazit yaşayanlarda bu yetenek en fazladır. Glikoliz ile elde deilen enerjiyi kullanmak suretiyle bir süre yaşamsal işlevlerini sürdürebilirler. Fakar er ya da geç laktik asidin oksidasyonu için oksijene gereksinme gösterirler. Dolayısıyla bu aşamada solunum hareketleri artar. Atsineği (Gasterophilus spp.) larvaları hayvanın midesinde geliştiği için, oksijen bunalımına çok dayanıklıdır. Normalde yutulan havadaki oksijeni alırlar. Fakat yeterince oksijen bulamadığı zaman glikojeni yağa çevirmek suretiyle oksijen elde ederler. 10 SİNİR SİSTEMİ-ENDOKRİN SİSTEM-DUYU ORGANLARI Bir organizmanın çevresi sürekli değişmektedir. Bu değişikliklerin bazısı vücudun dışında, dış çevrede meydana gelir. Bu tür dış çevre değişikliği örnekleri bir sıcaklık değişimi; besinin ortaya çıkması; bir doğal düşmanın belirmesidir. Değişiklikler organizmanın içinde de meydana gelir. Örneğin, artık bir maddenin konsantrasyonu yükselebilir; hastalık yapan bir organizma vücuda girebilir; ihtiyaç duyulan bir maddenin biriktirilen miktarı azalabilir. Bir organizma, canlı kalmak için, bu iç ve dış değişikliklere tepki göstermek zorundadır. Organizma homeostasisi sürdürmek mecburiyetindedir. İç çevrenin tüm etkenlerini belirli limitler içinde tutulmalıdır. Tepkiler nadiren sadece, bağımsız olaylardır. Bir organizma, vücudunun içinde ve dışında ortaya çıkan fazla çeşitteki değişikliklere sürekli tepki göstermektedir. Gerçekten, Bir organizmanın çeşitli canlılık faaliyetleri kendi içlerinde karmaşık tepki verme örnekleridir. Bu tepkiler mutlaka düzenlenmeli, yani belli ölçüde denetlenmeli ve doğru yerlere yönlendirilmelidir. Bunlar arasında eşgüdüm sağlanmalı, yani doğru sıra veya ilişki içinde olmaları sağlanmalıdır. Bir hücreli ve bazı basit çok hücreli organizmalarda, tepkilerin uyum ve eşgüdümü, organ hücrelerinin özel etkinliklerini içeren bir bütün olarak her bir hücrenin bir işlevidir. Tepki vermede bir hücrenin bu yeteneği çoğunlukla uyarılma olarak adlandırılır. Daha karmaşık çok hücreli hayvanlarda, uyum ve tepkilerin eşgüdümü sinir sistemi ve endokrin sistem tarafından yönetilir. 10-1 Önositler Vücut boşluğunun doku ve yapıları, mezodermal kökenli olmasına karşın, önositler, ektodermal (abdomendeki) kökenlidir. Önositler abdomal stigmaların civarında kaide zarının 83 proksimaline (iç tarafına) doğru zorlayarak girerler. Fakat temas durumlarını devam ettirirler ve her iki tarafta metamerik dizilmiş balonlar meydana getirirler. Önositler, son ürünlerini hemolenfe veren, sadece ara maddelerin oluştuğu bir organdır. İçeriği glikojen, fenol ve yeni epikutikulanın salgılanması sırasında miktarı büyük ölçüde düşen lipoproteinlerden oluşmuştur. Birçok araştırıcıya göre önositler kutikulin ve mum tabakası için gerekli maddelerin yapımını sağlar. Yumurta olgunlaşırken, yağca zengin koriyonun (yumurta kabuğunun) oluşumunda, benzer şekilde görev alır. İki deri değiştirme evresi arasında ve ergin evrede, önositlerin, mum üretimi için önemli olduğu bilinmektedir. Örneğin hamam böceklerinde epikutikulanın oluşumu için, balarılarında mum salgısı için önositler gereklidir. Deri değişimini düzenleyen hormonların yapım yeri büyük olasılıkla yine önositlerdir. Omurgalılardaki steroyit hormonlar üreten bezlere büyük bir paralelik gösterdikleri anlaşılmıştır. Birçok böcekte, önositler, prothorax bezi ile birlikte deri değişimi hormonunun sentezine katılmaktadır. Böceklerin sinir sistemi, boyuna ve enine bağlantılarla birbiriyle ilişkide olan, çok defa çift gangliyonlardan oluşmuş bir merkezi sinir sistemi ile, bu merkezden çıkarak tepkime organlarına uzanan periferik sinirler’den ve çeşitli şekillerdeki duyu organlarından meydana gelmiştir. Her üç kısım da gelişme sırasında, farklı evrelerde, ektodermin farklı bölgelerinden meydana gelmiştir. Başta ve vücudun diğer segmentlerinde hücrelerin bir kısmı biraraya gelerek gangliyonlar’ı oluşturur. Bu gangliyonlar arasında hücre uzantılarından oluşmuş konnektiv (farklı segmentlerdeki gangliyon çiftlerini birbirine bağlayan boyuna akson) ve kommissur (aynı segmentteki gangliyon çiftini birbirine bağlayan enine akson) denen sinir yolları ile bağlantılar kurulmuştur. Merkezi sinir sisteminden çıkan uzantılar periferik sinir sisteminin bir kısmını oluştururlar. Merkezi sinir siteminden çıkarak tepkime organlarına uzanan sinir uzantılarına, sinirlerin motorik ya da effektor kısmı ya da efferent yol denir. Duyu organlarının sinirsel kısımları, vücudun çeşitli kısımlarında, farklılaşmış ektodermden meydana gelir. Duyu hücrelerinin almaçları (reseptör), merkezi sinir sistemi ile ilişkidedir. Keza duyu hücreleri de periferik sinir siteminin bir kısmını oluşturur. Duyu hücreleriyle alınan impulsların merkezi sinir sistemine ulaştırıldığı yola afferent sisnir yolu denir. Bu afferent ve efferent sinir yolları aynı sinir lifinin içerisinde bulunmasına karşın, farklı şekilde yapıldıklarından işlevleri de farklı olur. 10-2 Sinir Sisteminin Yapısı Sinir sisteminin yapıtaşları, sinir hücreleri, neuronlardır. Her sinir hücresi, çekirdek taşıyan bir hücre gövdesinden ve bu gövdeden çıkarak kısmen sinir yollarını oluşturan sinir uzantılarından meydana gelmiştir. Hücre gövdesine, çekirdek içerdiği için, perikaryon da denir. Sinir hücre gövdesi (perikaryon). Omurgalı hayvanların nöronlarındakinin aksine, böceklerdeki perikaryon, birçok glia hücresinden meydana gelmiş birkaç katmanlı bir kılıfla örtülmüştür. Glia hücreleri her zaman zengin sitoplazma içerir ve elementer zarın yığılımından meydana gelen miyelin kılıftan da yoksundur. Glia hücreleri birbirlerine çok yakın bulunan perikaryonlar 84 arasında sinaps oluşumunu ve dolayısıyla uyarı aktarımını önlemiş olur. Böceklerde uyarı aktarımı sadece hücre uzantılarının belirli bölgelerinde (sinaplarda) olur. Sinir uzantıları (aksonlar ve dendritler). Pek az böcekte multipolar nöron vardır. Buna karşılık diğer bütün nöronlar yapısal ve işlevsel olarak kutuplaşmıştır. Morfolojik olarak değerlendirildiklerinde çoğunluk tek kutupludurlar. Kutuplaşmış sinir hücrelerinde, uyarı, perikaryondan axon ya da neurit denen hücre uzantılarıyla diğer bir yere iletilir. Periferik duyu hücrelerinde bu iletici aksonlardan başka, örtü hücrelerinin arasından vücut yüzeyine doğru ulaşan daha ince sinir hücresi uzantıları da vardır, bunlara dendrit denir. Dendritlerin içerisinde uyarı akımı perikaryona doğrudur. Sinapslar. Denemeler, akson ve dendritlerin her iki yönde de iletim yeteneğine sahip olduğunu göstermiştir. Bunu önlemek için nöronların uzantıları arasında sinapslar meydana gelmiştir. Sinapslar, uyarının, yani impulsların yalnız bir yönde iletilmesini sağlar. Bu yön genellikle bir hücrenin aksonundan diğer hücrenin dendritine doğrudur. 10-3 Sinir Sisteminin Dağılımı Gerçek bir sinir sisteminin çalışması üç temel yapı çeşidini gerektirir. Bunlar reseptörler, sinir hücreleri ve effektörlerdir. Reseptörler ya da duyu organları, iç ve dış çevredeki belirli değişikliklere, fiziksel güçlere veya kimyasal maddelere duyarlı, özelleşmiş yapılardır. Bir reseptörün uyarılması, sinir hücreleri yoluyla iletilen “masajlar” ya da impulslara neden olur. Bu impulslar sonunda, bir salgı bezi veya bir kas olabilen bir effektöre erişir. Effektör bir salgı bezi ise, sinir yolunun içeriğine bağlı olarak, faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir. Bununla birlikte, effektör bir kas ise, bir sinir impulsu, onun sadece kasılmasına neden olabilecektir. Bir reseptörün bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geçirmesine neden olan herhangi bir etkene dürtü denir. Dürtüler, reseptörde elektriksel veya kimyasal değişikliklere neden olarak, sinir impulslarını harekede geçirir. Böylece, Sinir sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptörü faaliyete geçiren bir dürtü, (2) ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektörün bir tepkisi olarak meydana gelir. Bir sinir yolu, belirli bir reseptörle belirli effektör arasındaki basit bir bağlantı olarak düşünülmemelidir. Hayvanların çoğunda, her bir sinir yolu diğer pek çok sinir yolları ile kesişir ve birbirine bağlanır. Bir tek reseptörden kaynaklanan impulslar çoğunlukla bir kaç farklı sinir yollarında iletilir. Bir effektöre erişen impulslar, pek çok farklı kaynaklardan çok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur. 85 Çokhücreli hayvanlar, her biri farklı bir dürtü çeşidine duyarlı birkaç farklı türde reseptörlere sahiptir. Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa, soğuğa, ışığa, sese, basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır. En basitleri dışında bütün hayvanlarda, sinir sisteminin faaliyetlerini yöneten ve düzenleyen özelleşmiş bir sinir hücreleri grubu olan bir beyin vardır. Organizma karmaşıklaştıkça, beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır. Cerebral Gangliyon (beyin, özofagus üstü gangliyonu, cerebrum). En ön kısmı, ilk gangliyon çiftinden ve segmental olmayan bir bölgeden meydana gelmiştir, buraya protocerebrum denir. Beynin en küçük kısmını oluşturur. Buradan nokta gözlere ve bileşik gözlere sinir uzantıları çıkar. Bunun iki gangliyon kütlesinin her birine hemispher denir. Deutocerebrum anten işlevlerinin merkezidir. Çoğunluk bir duyusal bir de motorik dal olmak üzere, yanlardan aynı kökten çıkmış, kuvvetli bir anten siniri görülür. Duyusal sinir daha kısadır. Tritocerebrum alın konnektivinin ilkin yeridir. Buradan çıkan sinirler üstdudaka dallanır ve frontal gangliyon ile bağlantıya geçer. Küçük ve çift olmayan bu gangliyon, stomatogastrik sinir sisteminin merkezidir. Özofagus altı gangliyonu. Ontogenetik olarak birbirinden ayrılabilen üç çift gangliyondan meydana gelmiştir. Öncelikle ağız üyelerine giden motorik ve duyusal sinirler buradan çıkar. Önden arkaya doğru mandibular gangliyon, maksiller gangliyon ve labiyal gangliyon denilen üç bölgeye ayrılmıştır. Buralardan üstçene, altçene ve altdudağa, labiyal bezlere ve boyun bölgesine giden sinirler çıkar. Vücut gangliyon zinciri. Birbirine konnektivlerle bağlanmış gangliyon çiftleri vücut boyunca segmental olarak dizilmiştir. Kural olarak her göğüs segmentinde ve ilk 7 abdominal segmentte birer çift gangliyon bulunur. Sekizinci abdominal segmentte, daha sonraki segmentin gangliyonu ile birleşmiş bir kitle bulunur. Visceral sinir sistemi (Simpatik sistem, Vejetatif sinir sistemi). Diğer eklembacaklıların hemen hepsinde olduğu gibi, böceklerde de bir visceral sistem vardır. Yapısal olarak ve tepkime organlarına göre üç kısma ayrılır. Beyin ile birçok bağlantıları vardır. 86 Şekil 3.4. Sinir Sistemi ENDOKRİN SİSTEM Çokhücrelilerin tümünde hormon sistemi filogenetik olarak sinir sisteminden gelişmiştir. Bu nedenle yüksek organizasyonlu hayvanlarda, tüm hormonal olayların denetim mekanizması sinir merkezlerindedir. Böceklerde bu denetim mekanizması nörosekretorik hücrelerdir. Hormon, bir organizmanın vücudunun bir kısmındaki hücrelerinden, diğer kısım ya da kısımlarındaki hücrelerine ulaştırılan kimyasal bir sinyaldir. Hormonlar, sentezlendikleri noktadan uzaktaki yerlere, çoğunlukla vücut sıvıları içinde taşınan kimyasallardır. Tipik olarak çok küçük miktarlarda üretilseler de, hedef hücrelerinde büyük bir çeşitlilikteki fizyolojik işlemlere etki ederler ve büyük değişikliklere neden olurlar. Bu kimyasal habercilerin etkileri ve karşılıklı ilişkileri değişik ve karmaşıktır. Etkileri, uyarıcı veya engelleyici olabilmektedir. Bazı durumlarda, tek bir hormonun birçok hedefi olabilmekte ve her bir hedefte farklı etkilere neden olabilmektedir. Hormon salgılayan yapılar, hep birlikte homeostasisin sürdürülmesine yardımcı olan, davranışı koordine eden ve büyüme, gelişme ve fizyolojik etkinlikleri düzenleyen endokrin 87 sistemi oluştururlar. Hormonların, böceklerin deri değiştirtme ve başkalaşım işlemindeki rolü çok önemli olmaktadır. Böcek vücudunda, hormon üreten hücrelerin en az dört kategorisi bulunmaktadır. Bunlar, neurosecretory hücreler, neurohemal organlar, neuroendokrin salgı (hormon) bezleri ve içsel organlardır. 10-4. Endokrin merkezler Hormonlar böcek vücudunda neuronal, neuroglandular, veya glandular merkezlerde üretilmektedir (Fig. 3.8). Yumurtalıklar gibi bazı organların hormon üretimi, temel işlevlerine göre ikincildir, ancak bazı doku ve organlar bir endokrin görev için özelleşmişlerdir. Neurosekretory hücreler. Neurosekretory hücreler (neuroendokrin hücreler de denmektedir) uçtan uca sinir sisteminde bulunan uyarlanmış sinir hücreleridir. Büyük gruplarda böceklerin beyninde ortasal ve yansal konumdaki kümelerde bulunurlar. Hormon sisteminin en üst düzenleyici merkezleridirler. Özgün kimyasal habercilerin üretiminde ve salgılanmasında, uyarımdan sorumlu özelleşmiş sinir hücreleridirler. Bu hücreler, işlevsel olarak, sinir sitemi ile endokrin sistem arasındaki bir bağlantı olarak ödev görürler. Bu hücreler bilinen böcek hormonlarının çoğunu üretirler. Başlıca istisnaları, ecdysteroidlerin ve juvenil hormonların neural olmayan dokular tarafından üretilmesidir. Bununla birlikte, ecdysteroidlerin ve juvenil hormonların sentezi ve salıverilmesi neurosekretory hücrelerin salgıladığı neurohormonlar tarafından düzenlenmektedir. Neurosekretory hücrelerden çıkan aksonlar, corpora cardiaca ve corpora allata’dan uzanan çok küçük sinirler boyunca izlenebilirler. Bu hücreler, corpora cardiaca tarafından yapılan prothoracicotropic hormon (PTTH) ile aynı veya çok benzer olarak meydana gelen, düşük moleküler ağırlıklı bir peptid olan beyin hormonu üretir ve salgılarlar. Böcek fizyologları, beyin hormonunun neurosecretory hücrelerin içindeyken daha büyük bir protein taşıyıcıya aktarıldığından şüphelenmekte, bazıları da her bir hücre kümesinin en fazla üç farklı beyin hormonu (veya hormon taşıyıcı kombinasyonlar) ürettiğini sanmaktadır. Neurosekretory hücreler sinir kordonunun ventral ganglionlarında da büyük miktarlarda ortaya çıkmakta, ancak bunların işlevleri bilinmemektedir. Bu uyarlanmış sinir hücrelerinin salgıları, granüller ya da sıvı halinde oluşur. Sinirsel bir uyarımdan sonra hücre içerisindeki salgı dışarıya verilir ve yenisi üretilir. Birçok durumda, organizmaların gelişme ve aktif devreleri ile salgı döngüsü arasında büyük bir uyum vardır. Buradan, sinir salgılarının bu olayları başlattığı, düzenlediği ve denetlediği ortaya çıkar. Sinir salgıları her zaman hemolenfe verildiği için hormon olarak kabul edilir. Bu salgı hücreleri merkez sinir sisteminin farklı bölgelerinde bulunur. Farklı hormonlar farklı işlevlerin ortaya çıkmasını sağlar. Sadece beyin, çok sayıdaki hormonun denetimini yapar. Bu merkezin sinirsel hormonları deri değişimini, kutikulanın sertleşmesini, kalp atışını, boşaltımı, su miktarını, bazı böceklerdeki fizyolojik renk değişimini ve eşeysel bezlerin olgunlaşmasını denetler. 88 Corpora cardiaca. Neurohemal (neuroglandular????) organlar, salgı bezlerine benzerler, ancak sinir sistemi (veya başka bir hormon) tarafından salıvermek için uyarılıncaya kadar, salgısal ürünlerini özel bir odacıkta biriktirirler. Corpora cardiaca (tekil: corpus cardiacum) aortun her iki yanında ve beyinin gerisinde yerleşik bir çift neuroglandular yapılardır. Kendi neurohormonlarını üretmenin yanında, bu yapılar, beynin neurosekretory hücrelerinden gelen prothoracicotropic hormonu (PTTH, önceden beyin hormonu veya ecdysiotropin denilen) içeren neurohormonları biriktirir ve hemolenfe salıverirler. Prothoracicotropic hormonu (PTTH) öngöğüs salgı bezlerinin salgısal etkinliğini uyarır. Histolojik yapısına bağlı olarak, corpora cardiaca'nın iki işlevi birden yürüttüğü görülür. Öncelikle protocerebrumun neurosekresyonu için depo yeri olarak işlev görür ve bu salgılarını hemolenfe verir. Öngöğüs salgı bezleri. Böceklerde, en büyük ve en belirgin endokrin salgı bezleri başın tam gerisinde, öngöğüste bulunurlar. Öngöğüs salgı bezleri dağınık, ikili salgı bezleridir. Farkllı yerlerden gelişmiş sinir lifleriyle donatılmıştır. Şekli çok değişiktir; çoğunluk tracheae boyunca uzanmıştır ya da yağ doku içerisine gömülmüştür. Cyclorrhaphous Dipter’de öngöğüs salgı bezleri, corpora cardiaca ve corpora allata’yı da içeren halka salgı bezinin parçalarıdır. Öngöğüs salgı bezleri, epidermal hücrelerde kitin ve protein sentezini uyaran ve deri değiştirme ile sonuçlanan fizyolojik olayları özgün bir tarzda (cascade) tetikleyen steroid hormonlarla yakın türden olan (ecdysone dahil) ecdysteroidler’i yaparlar. Bu nedenle, ecdysteroidlere, çoğunlukla “deri değiştirme hormonları” denir. Hormonların, böceklerin deri değiştirtme işlemindeki rolü çok önemli olmaktadır. Öngöğüs salgı bezleri bir ecdysteroid olan ve çoğunlukla hydroxilasyondan sonra epidermisin deri değiştirme işlemini sağlayan ecdysone (bazen deri değiştirme hormonu denir) salgılar. (bölüm 6.3). Bu nedenle öngöğüs salgı bezleri deri değiştirme bezi olarak da adlandırılır. İki deri değiştirme arasında kendine özgü bir salgı döngüsü görülür. En kuvvetli gelişimini metamorfozdan hemen önce gösterir. Böcek, ergin evresine eriştiğinde öngöğüs salgı bezleri körelir ve bir daha asla deri değiştirilmez. Öngöğüs salgı bezleri, diğer bir kimyasal haberci, prothoracicotropic hormon (PTTH) tarafından uyarıldıktan sonra ancak ecdysteroidleri üretir ve salıverirler. PTTH, beynin tam gerisinde, aort çeperleri üzerinde bulunan bir çift neurohemal organlar olan corpora cardiaca tarafından salgılanan peptid (protein) bir hormondur. Corpora cardiaca, beyindeki neurosecretory hücrelerden bir sinyal aldıktan sonra ancak stokundaki PTTH hormonunu salıverir. Bunlar, bir duyuda, beyinden gelen küçük bir iletiyi yanıtlamada büyük bir hormon atımı göndererek, sinyal yükselteçler olarak rol oynarlar. Corpora allata. Corpora allata (tekil: corpus allatum) corpora cardiaca’nın tam gerisinde uzanan, diğer bir neurohemal organ çiftidir. Bu organ çifti küçük, ayrılmış, epitelyumdan türemiş ikili salgısal yapılardır ve ön bağırsağın her iki yanında yer alırlar. Böceklerin tümünde bulunur. Bazı böceklerde, kaynaşarak tek bir salgı bezi oluştururlar. İşlevleri, başkalaşımda ve üremede düzenleyici rolü olan juvenil hormonu (JH) salgılamaktır. 89 Bu organ çifti, ergin öncesi evrelerde ergin karakteristiklerin gelişimini engelleyen ve ergin evrelerde eşeysel olgunluğu geliştiren bir bileşik olan juvenile hormonu (JH)’u yaparlar. Beyindeki neurosecretory hücreler JH üreterek, böcekleri larva veya nimf evrelerinde uyarıp erginleşmeye geçişlerini engelleyen ve üremeye hazır ergin olduklarında etkinliklerini arttıran corpora allata’nın etkinliğini düzenler. Juvenile hormonon kimyasal yapısı çok daha sıra dışıdır. Bu diğer bir hayvan hormonundan çok farklı, çam ağaçlarında bulunan savunma amaçlı kimyasallara benzeyen bir sesquiterpen bileşiğidir. Corpora allata’nın büyüklüğü ile hormon aktivasyonu arasında yakın ilişki vardır. Deri değiştirme ve bununla ilişkin olarak başkalaşımda büyük öneme sahip Juvenil Hormonu diğer bir deyimle gençlik hormonu üretilir. Metamorfoz olayına katılması, gençlik hormonunun birçok maddenin metabolizmasında düzenleyici rol oynadığı kanıtlamaktadır. Corpora allata’nın vücuttan çıkarılması tüm dokularda patolojik olarak değişikliklere neden olur. Yeniden implante edilmesi ise bu anormallikleri büyük ölçüde ortadan kaldırır. Büyük bir olasılıkla bu değişiklikler protein sentezinin önlenmesiyle ortaya çıkmaktadır. Bu bez tarafından madde değişimi yönlendirilen dokularda, bez çıkarıldığı zaman, aminoasit birikimi görülür. Keza karbonhidrat ve yağ metabolizmasını da denetler. Keza devamlı yapısal renk değişimi birçok böcekte bu bez tarafından denetlenir. Eşeysel olgunluğu etkileyen hormonlar, bununla ilgili olarak davranış değişiklikleri ve çiftleşme isteği bu bez tarafından düzenlenir. Karbonhidrat alınımı ve kullanımı etkisi altında bulunduran ve yumurta oluşumunu düzenleyen gonodotropin hormonu da juvenil hormonun etkisi altındadır. Eşeysel organlar ve yardımcı bezleriyle corpora allata arasında yakın bir ilişki vardır. Son larva evresinde bu bezin çıkarılması ductus ejaculatoriusun anormal değişimine ya da dişide yardımcı bezlerin körelmesine neden olur; keza dişinin kopulasyon yapması da önlenir. Ventral bezler. Birçok hemimetabol böcekte, başın arka kısmının ventral tarafında, zarımsı boyun derisinin içerisinde, çift yapılı bir hormon bezidir. Öngöğüs salgı bezleri gibi larva evresinde büyür ve metamorfozdan sonra körelir. Histolojik ve işlevsel olarak prothorax bezine benzer. Çok defa ikisi homolog organlar olarak kabul edilir. Perikardiyal bez. Birçok değnekçekirgesinde (Phasmida) aortun ön kısmında, çıkış kanalı olmayan bir bezdir. Son larva evresinde büyüklüğü en fazladır ve diğer hormonal bezler gibi son deri değişiminden sonra dejenere olur. Bu nedenle deri değişimi ve metamorfozla ilgili olduğu kesindir. İçsel Organlar. Yumurtalıkları, erbezlerini, yağ yapısını ve sindirim sisteminin kısımlarını içeren vücudun çok sayıda organları ile ilişkide olan, hormon üreten hücrelerdir. Vücudun pek çok diğer doku ve organları da hormon üretmektedir. Örneğin, yumurtalıklar ve erbezleri, kur yapma ve çiftleşme davranışlarını koordine etmede görülen gonad hormonlarını üretirler. Sinir sisteminde ventral ganglionlar (sinir düğümleri), böceğe eski dış iskeletini atmasına yardım eden bir bileşik (eclosion hormonu) ile yeni bir dış iskeletin sertleşmesini ve kararmasını sağlayan diğer bileşik (bursicon) üretirler. Su ve tuz dengesini ayarlayarak kandaki çözünmüş şeker miktarını kontrol eden ve protein metabolizmasını düzenleyen başka hormonlar da vardır. 90 BEYİN Öngöğüs salgı bezi Corpora allata Ecdysteroid Larva-Larva Juvenil Hormon Larva-Pupa 91 Pupa-Ergin 10-5. Hormonlar Üç hormon veya hormon çeşidi, böceklerde gelişme ve üreme işlevlerinin tamamlayıcılarıdır. Bunlar ecdysteroidler, juvenil hormonlar ve nörohormonlar (nöropeptidler de denir)’dır. Ecdysteroidler. Ecdysteroid, deri değiştirmeyi destekleyen etkinliğe sahip herhangi bir steroid için kullanılan genel bir terimdir. Tüm ecdysteroidler, böceklerin baştan sentezleyemediği ve besinlerinden almak zorunda oldukları kolesterol gibi sterollerden türetilirler. Ecdysteroidler bütün böceklerde bulunur ve en yaygın üyeleri ecdysone ve 20-hydroxyecdysone’nun olduğu bileşiklerin büyük bir grubunu oluştururlar. Ecdysone, (α-ecdysone da denir) öngöğüs salgı bezinden hemolymph’e salıverilir ve çoğunlukla bazı peripheral dokularda daha etkin hormon olan 20-hydroxyecdysone dönüştürülür. Böceklerde 20-hydroxyecdysone (geçmiş literatürde çoğunlukla ecdysterone veya β-ecdysone’a atfedilmiştir) en yaygın ve fizyolojik olarak önemli olan ecdysteroid’dir. Ecdysone kimyasal yapı olarak bir steroiddir ve omurgasızlarda yapısı tam olarak aydınlatılmış ilk hormondur. Bu sadece deri değiştirme hormonu değil, aynı zamanda metamorfoz hormonu olarak da adlandırılır. İntegümente (vücut örtüsüne) etki ederek kuvvetli bir pupa ve ergin kutikulası sklerotizasyonu sağlar. Ayrıca holometabol böceklerde metamorfozdaki köklü değişmelere neden olur. Deri değiştirmeyi sağlamada ecdysteroidlerin etkisi kapsamlı olarak araştırılmış ve farklı böceklerde aynı işleve sahip olduğu görülmüştür. Ecdysteroidler dişi böceklerin yumurtalıklarında da üretilmekte ve yumurtalıkların olgunlaşmasına (örneğin YOLK yumurta sarısı birikimi) veya embriyonik kutikulanın oluşumu sırasında metabolize olan yumurtaların denk edilmesinde katılabilmektedir. Juvenile hormonlar. (Gençlik Hormonu) Akraba sesquiterpenoid bileşiklerin bir cinsinden oluşur, bu nedenle JH sembolü JH-I, JH-II, JH-III ve JH-0 hormonlarının birini veya bir karışımını gösterir. Karışık JH üreten böceklerin olması (tütün boynuzlu kurdu, Manduca sexta gibi), homolog JH’ların ayrılmaz işlevlerinin karmaşıklığını arttırmaktadır. Bu hormonların iki büyük rolü vardır. Bunlar, başkalaşımı ve üreme gelişimini denetlemektir. Larva karakteristikleri korunur ve metamorfoz JH tarafından engellenir; ergin gelişimi JH olmadığı bir deri değiştirmeyi gerektirir. Böylece JH her bir deri değiştirmede farklılaşmanın derecesini ve yönünü denetler (see section 6.3 for details). Ergin dişi böcekte, JH yumurtalarda yumurta sarısı birikimini uyarır ve yardımcı salgı bezlerinin etkinliğini ve feromon üretimini etkiler. (section 5.11). Birçok larva evresinin geçirilmesi, gerçekte, juvenil hormonun etkisiyle olmaktadır. Bu gençlik hormonunu corpora allata üretir. Bir noktada gençlik hormonu ile ecdysone hormonu birbirine ters yönde etki ederler. Juvenil hormonda etki gösteren bir dizi madde tam olarak bilinmemekle birlikte, hemen hepsi farnesolün belirli türevleridir. Juvenil hormon her deri değiştirmede ecdysonun metamorfoz etkisini değiştirerek yeni bir larva evresinin meydana gelmesini sağlar. Postembriyonik evrede corpora allata, diğer iç 92 organlara ve özellikle öngöğüs salgı bezlerine göre çok az büyür. Gittikçe azalan hemolenfe verilen juvenil hormon miktarı, bir noktada metamorfozun oluşmasını önleyemez. Bu aşamada hemimetabol böceklerde ergin deri değişimi ve holometabol böceklerde pupa olma görülür. Neurohormonlar. Böcek hormonlarının üçüncü ve en büyük sınıfını oluşturur. Çoğunlukla peptitlerdir (küçük proteinler) ve bu nedenle alternatif adları neuropeptidlerdir. Bu protein haberciler, JH’ların ve ecdysteroidlerin salgılanmasını içeren böcek gelişim, homeostasis, metabolizma ve üremesinin pek çok yönünün baş düzenleyicileridirler. Yaklaşık 150 nöropeptid tanımlanmıştır ve bazıları (muhtemelen çok sayıda) aynı gen tarafından gen duplikasyonu olaylarından sonra kodlandığı çoklu yapılarda bulunmaktadır. Eşdeğer veya yakın biyolojik etkinlikteki peptidler arasındaki yapısal çeşitlilik, aktif peptidleri oluşturmak için ayrılmış ve değişikliğe uğramış çok sayıdaki öncülerden sentezlenmenin bir sonucudur. Neuropeptidler ya doğrudan sinir aksonları boyunca veya hemolemf ile terminal effektör yerlerine ulaşırlar veyahut diğer endokrin salgı bezleri (corpora allata ve öngöğüs salgıbezleri) üzerindeki etkileri ile dolaylı denetim sağlarlar. Engelleyici ve uyarıcı sinyaller her ikisi de neurohormon düzenlemesine katılırlar. Düzenleyici neuropeptidlerin etkililiği, hedef hücrelerin plazma zarlarında bulunan stereospesifik yüksek seçicili tutunma yerlerine bağlı olmaktadır. Hormonlar kendi hedef dokularına taşınımla, vücut sıvıları veya hemolemf ile ulaşır. Hormonlar çoğunlukla suda çözünebilirdir, ancak bazı hormonlar hemolymphteki proteinlere bağlı taşınabilir. Örneğin, bazı böceklerde ecdysteroid ve JH bağlayıcı proteinlerin varlığı bilinmektedir. DUYU ORGANLARI Vücudun üzerindeki almalar (öncelikle eklem zarı ve yumuşak dokularda, ya da göz gibi dış ortama açılan pencerelerde ya da diken vs gibi yardımcı yapılara bağlı olarak bulunurlar) uyarıların alımında en önemli rolu oynar. Alınan impusların hepsi aynı yöntemle merkezi sisnsir sistemine iletilir. Gittikleri merkeze göre yorum ortaya çıkar (ses, ışık, sıcaklık vs gibi). Duyu hücresinin, epitel ve kutikular kökenli yardımcı hücreler ile (kıl gibi) yaptığı birliklere duyu organları denir. Ektodermin farklı bölgelerinden meydana gelirler. Farklı iki mitoz bçölünme ile bir ektoplast hücresinden 4 oğul hücre meydana gelir. Bu hücrelerden bir tanesi duyu hücresi, diğer üçü ise çok defa örtü hücrelerini yapar. Böceklerdeki duyu hücreleri, birincil duyu hücresi tipindedir. Çünkü sadece uyarıyı alıp, impuls halinde çevirmez, ayrıca merkezi sinir sistemine de ulaşmasını sağlar. Duyu organları ya birkaç duyu hücresinden ya da birçok hücreden yapılmış komplekslerden ve yardımcı yapılardan meydana gelmiştir. 10-6 Serbest Sinir Uçlu Hücreler Bu hücreler yardımcı yapılar taşımazlar. Dendritlerini dokuların arasına gönderirler ve uyarıları bu uzantıları ile alılar. 93 10-7 Duyu Kılları En basit duyu organlarıdır. Epidermisin aynı yerde oluşan epidermis ve kutikula kökenli kıl ile duyu hücrelerinin ya da hücresinin ortak bir yapı meydana getirmesi ile oluşurlar. İntegümentin hemen her yerinde, bazen gruplar halinde bulunurlar. Tatma, koklama, sıcaklık ve ağırlık uyarıları belirli alanlara toplanmış yapışarla alınır. Koku uzantıları öcelikle vücudun ön kısmına, özellikle antenin ucuna, tatma epifarinkse; dokunma, ağız üyelerine ve ikincikl olarak bacakların tarsuslarına toplanmıştır. 10-8 Kordotonal (Chordotonal) Organlar Duyu hücrelerinin, çoğunlukla iki kutikulanın arasında gerilmesiyle özellik kazanmıştır. İki kutikulanın karşılıklı hareketi bu sinir hücresinde bir gerginlik değişikliğine neden olacağından impuls meydana gelir. Kanatlı böceklerin tümünün antenlertinde bir dizi antenal chordotonal organ vardır. Antenin ikinci segmentinin duvarları arasına gerilmiş bulunan bu organlar özünde Johnston Organını oluşturur. İkinci segmentin (pedicellus) üzerine oturmuş diğer anten segmentlerinin (flagellum) hereketlerini algılar. Yapılarına göre hava akımını, titreşimleri ya da anten kamçısının (flagellum) konumuna (ağırlığına) göre vücut konumunun değişikliğini algılarlar. Titreşimleri algıladıklarından dolayı bir çeşit duyma organı ödevini de üstlenmişlerdir. 10-9 Timpanal (İşitme) Organı Vcüdun farklı yerlerinde trunkal pedal chordotonal organlardan meydana gelmiştir. En iyi bilinenleri, ses çıkaran böceklerde görülür. Kısa antenli çekirgelerde ve ağustos böceklerinde abdomenin birinci segmentinin pleurasında; uzun antenli çekirgelerde ve cırcır böceklerinde birinci bacağın tibiasında bulunur. Keza ses çıkarmayan bazı böceklerde de işitme organı bulunur. Örneğin bazı gece kelebeklerinde kendilerini avlayan yarasaların çıkardıkları ultra sesleri alabilmek için abdomenin birinci segmentinin pleurasında; sucul yarımkanatlıların göğsünde işitme organı oluşmuştur. Timpanal organ içerisinde, skolopodyumlar ile ilişkili olarak integümentin ince, gerilmiş bir kısmı vardır; bu zara tymphanum denir. Ağustos böceklerinde, kısa antenli çekirgelerde ve cırcır böceklerinde olduğu gibi zar dişarıdan görülebildiği halde, uzunantenli çekirgelerde bir cebin içerisine çekilmiş ve ince bir yarıkla dışarıya açılmış olabilir. İçte, timpanal zara her zaman bir trake ya da trake kesesi yaslanmıştır. Zar, basınç alıcısı olarak ödev görür. Gelen ses dalgaları timpanal zar tarafından titreşimlere dönüştürülür. Bu titreşimler, üzerinde skolopodiyumlar bulunan komşu tarakeye iletilir. Trake duvarının titreşimi ile ses dalgasının ritmi alınmış olur. 10-10 Işık algılayan Organlar Bazı kimyasal tepkimeler ışık aracılığıyla oluşur. Bunların bazılarından fotoğraf tekniğinde yararlanılır. Vücutta ışığa duyarlı bazı maddeler, ışık algıladıklarında diğer bir maddeye dönüşürler 94 ve bu dönüşümden impulslar oluşur. Işığa duyarlı maddeler çoğunluk ışık organları içerisinde bulunurlar. Fakat bazılarına bu maddeler belirli bir vücut bölgesinde toplanmamış, tüm vücut yüzeyine dağılmıştır. 10-11 Dermal (Deriden) Işık Algılanması Bazı kelebek tırtılları dinlenme sırasında vücutlarının koyu renkli sırt kısımlarını kuvvetli ışığa karşı çevirler. Bunlarda sadece göz değil, tüm vücut yüzeyi ışığa duyarlıdır. Çünkü gözler tamamen kapatılsa dahi ışığa tepki gözlenir. Hamam böceklerinde ve unkurtlarında gözler kapatıldıktan sonra da ışıktan kaçma görülür. Mağalarda yaşayan bazı gözsüz kınkanatlılar ya da gözsüs termit işçileri ışığı farketme yeteneğindedirler. Birçok böcekte gün uzunluğu ile, yani fotoperiyotla, gelişme kademeleri arasında yakın bir ilişki kurulmuştur. Böylece, türlerin çoğunda, diyapoz bu yolla başlatılır. Yine bu yolla yaprak bitlerinde ve diğer birçok partenogenetik çoğalan hayvanda eşeyli bireylertin ortaya çıkması, örneğin yazın genellikle sadece dişilerin meydana gelmesi sağlanır. Gündüz uzunluğu 14 saatin altına düştüğü zaman, erkekler meydana gelmeğe başlar. Burada, ışık, gözlerden değil baş kapsülünün dokusu içinden geçerek beynin belirli merkezlerine etki eder. 10-12 Gözler Işığa duyarlı pigmentler, vücudun belirli bölgelerinde, epitermis hücrelerine toplanır ve belirli hücrelere (görme hücrelerine) bağlanırsa göz oluşumu başlamış demektir. En basit olanları, küçük, siyah bir benek şeklinde olanlarıdır. İki ya da üç hücreden daha fazla olmayan görme hücrelerinin ışığa duyarsız pigment granülleri ile dolu manto hücreleri tarafından çepeçevre çevrilmesiyle oluşurlar. Bu manto hücreleri optik yalıtkanlığı sağlar. Görme hücrelerinin üzerine gelen kutikula saydamlaşarak ışığın içeriye geçmesine izin verir. Keza özel bir yapı göstermeksizin, kutikula, görme hücreleri için bir çeşit mercek ödevi görür. Bu saydam kutikulaya cornea denir. Korneayı yapan hücreler, bu durumda corneagen hücrelere denktir. Noktagöz (Basitgöz = Ocellus). Noktagözlerin görevleri konusunda kesin bir bilgi yoktur. Bütün böceklerde aynı oldukları da tartışmalıdır. Genellikle böcekler noktagözleri kapatıldığında ışık değişimlerine daha yavaş tepki gösterirler. Diğer taraftan bileşikgözleri kapatılmış; fakat nokta gözleri açık bırakılmış birçok böcekte, örneğin, balarısında, sirkesineğinde sanki tamamen körmüş gibi tepki görülür. Noktagözler bileşik gözlere etki eden uyarıların meydana getirdiği etkileri kuvvetlendirmektedir. Başlıca iki çeşidi vardır. Yan Noktagözler. Holometabol böcek larvalarında başın yan taraflarında noktagözlere verilen isimdir. Bu gözlerin, ışık farkını, yönü, hareketi ve kural olarak uzaklığı saptadığı kabul edilir. Larval gözlerin metamorfoz sırasında kaybolması genel bir durumdr. Dorsal Noktagözler (Tepegözler). Noktagözlerin ana tipi oaln dorsal gözler ergin evrede oluşur. Bunlar alaında ve başın tepe çizgisinde olmak üzere üç adettir. Bileşikgözler (Facetgözler, Petekgözler). Çok sayıda ommatidiumdan (bir çeşit noktagözden) yapılmıştır.Her ommatidium kendi özel optik sistemine sahiptir. Ommatidium sayısı türlere göre değişmektedir. 95 Bileşikgözün tamamı bir phragma diğer bir deyimle, göz kapsülü tarafından çevrilmiştir ve altta da kaide zarina dayanmıştır. Kaide zarı görme hücrelerinin aksonları ve tracheaeler ile delinmiştir. Gececil böceklerde tracheae bu kısımda sıkı bir ağ yapar; buna retinatapetum denir. Bu yapı, ışığı tekrar geriye yansıtarak, almaçların ışıkran ikinci defa yararlanmasını sağlar; fakat aynı zamanda ışığın bir kısmı gözden dışarıya da yansıtıldığı için bu tip böceklerin gözlerinde geceleri parlama görülür. Her ommatidium farklı yapıda farklı ödev gören hücreden meydana gelir. Optik sistemleri kornea ve kural olarak dört kristal hücresinin (=Semperik Hücreler) birleşmesiyle oluşan koniden meydana gelmiştir. Ommatidiumların tüm hücreleri epidermisten farklılaşmıştır. Hemimetabol böceklerde bu farklılaşma embriyonik ve keza postembriyonik gelişme sırasında bir larva evresinden diğer bir larva evresine doğru adım adım olur. Holometabol (tam başkalaşımlı) böceklerde bileşikgöz yalnız metamorfoz sırasında larvanın yan noktagözleri (stammata) civarında farklılaşarak ortaya çıkar. Görme hücreleri ve retina pigment hücreleri sonuçta kaide zarı ile ilişkilerini yitirirler. Metamorfozdan önce kristal ana pigment ve yan pigment hücreleri kornea oluşumuna katılırlar. Bir ommatidiumun kısımlarının oluşumu ve dizilimi çok farklıdır. Bileşikgözde oluşan hayal, birbiri yanısıra duran noktaların alınımı şeklindedir ve her nokta, bir ommatidium tarafından mozaik gibi algılanır. BÖLÜM III 11 BÖCEKLERDE ÜREME VE GELİŞME 96 YUMURTA VE DÖLLENME 11-1 Yumurta Olgunlaşmasını tamamlamış yumurta, yumurta hücresi tarafından meydana getirilen ince bir yumurta sarısı (vitellus) zarı ve follikül epiteli tarafından salgılannan chorion ile çevrilmiştir. Yumurtanın şekli çok değişik olabilir. Bazı türlerde yaklaşık küre, bazılarında ince uzundur; keza kıvrılmıiş, bir taraflı ya da iki taraflı konkav (içbükey) olabilir. Çoğunluk oval ve hafifce eğridir. Yumurta sarısının (besin maddesinin = vitellusun) dağılımına göre böcek yumurtaları tipik olarak sentrolesitaldir. Ooplazma, göresel olarak ince, dış yüze toplanmış (periferik) periplazma ile çekirdeğin etrafını çeviren avlu plazma ve bu iki plazma bölgesini birbirine bağlayan plazma köprüleri ile tüm yumurta içerisinde gevşek bir ağ şeklinde uzanan retikuloplazmadan meydana gelmiştir. Retikuloplazmanın ara boşluklarında yumurta sarısı besin maddeleri = vittellus bulunur. Yumurta sarısı topak ya da kese şeklindeki proteinlerden, farklı büyüklüklerdeki yağ damlalarından, ince granüllü glikojen parçacıklarından oluşmuştur. Yumurta zarı. Yumurtasarısı zarı birçok böcekte ince ve sağlam bir zardır. Segmentasyon başlayınca bu zarı ayırmak artık olanaksızdır. Birçok sinekte iki katmandan meydana geldiği bilinmektedir; katmanın biri yumurta hücresi, diğeri follikül hücreleri tarafından salgılandığından koriyon olarak da değerlendirilir. Yumurta kabuğu (Chorion). Follikül hücreleri tarafından salgılanır. Koriyon genel olarak iki kısımdan meydana gelmiştir. Dıştaki katmana exochorion, içtekine endochorion denir. Koriyon, eğer üzerinde delik taşımazsa yumurtanın döllenmesini olanaksız kılar. Bu nedenle belirliş yerlerinde spermaların girmesi için bir ya da birçok delik vardır. Bu deliklere mycropyl denir. Mikropiller ya koriyonun çok inceldiği yerlerde bulunur ya da kortiyonu enine aşan kanaldan oluşur. Mikropil, genellikle yumurtanın ön kutpunda, bazen koriyonun özellikle kabarmış, şişkinlik yapmış ya da uzamış bir kısmının ucunda bulunur. Yumurtada suyun düzenlenmesi. Koriyon, yumurtayı koruyan ve içeriğinin düzenlenmesini sağlayan bir katman olarak bilinir. Yumurtalarını başka hayvanların hemolenfine bırakan parazitik arıların yumurtalarında bu katman çok incedir. Koriyon sadece su yitirilmesini önlemez, aynı zamanda dışarıdan su almasını da kolaylaştırır. Yumurtanın su alması aktif bir olaydır; madde değişimi ile birlikte miktarı değişir. Nemli yerlere ve suya bırakılan yumurtalar koriyonlarından su alarak, hacim ve ağırlık olarak artarlar. Bazı durumlarda koriyon parçalanır; yumurta da yalnız yumurta sarısı zarı ve belki seroza-kutikula zarı aracılığıyla sarılmış olarak kalır. Gaz alışverişi. Solunum gazlarının koriyondan diffüzyonu mümkündür. Eğer koriyon ince ise bu gaz değişimi tüm yüzey ile olur. Kural olarak, koriyon, yumurta hücresi ile dış ortamı 97 birbirine bağlayan ince kanallarla donatılmıştır. Bu kanallar keza belirli bölgelere de toplanmış olabilir ya da tüm yüzeye dağılmıştır. 11-2 Çiftleşme ve Döllenme Döllenme her zaman dişinin vücudu içerisinde olur. Gonatlar ortadan kaldırılsa dahi, böceklerdeki eşeysel içgüdü devam eder. Dişi, yumurtaları olgunluğa ulaşmadan dahi çiftleşme yapabilir ve sperma, reseptakulum içerisinde bekletilir. Dişi, erkek tarfından çoğunluk aktif olarak aranır. Toplu uçuşlarda (birgünsinekleri, arılar, karıncalar vs) eşey bulmak kolaylaşır. Bundan başka, gözle, titreşimle ve kokuyla dişiyi bulma çok yaygındır. Dişiyi bulmada en etkin faktör, kuşkusuz feromonlar'dır. Dişinin çeşitli bezleri tarafından çıkarılan bu maddeler çok eser halde dahi etkindirler. İlk defa İpekböceğinde (Bombyx mori) 500.000 koku bezinin özütü çıkarılmak suretiyle 10 mg kristalize feromon, bombykol elde edilmiştir. Sesle uyarı ağustos böceklşerinde ve çekirgelerde yaygındır. Böceklerin birçoğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginç bir yolla çözülmektedir. Çiftleşmeden sonra, sperma dişide özel yapılar içinde saklanır ve daha sonraki bir süre içinde yumurtaları döllemek için kullanılır. Örneğin, kraliçe arıda, bir çiftleşme ile, yaşamı süresince koyacağı yüz binlerce yumurtayı dölleyecek yeterli sperma depolanır. Spermanın bu kadar uzun bir dönem nasıl canlı kalabildiği bilinmemektedir.(Bölüm 17: Mayoz ve Eşeyli Üreme) Yumurta bırakılmak için dişarıya itilirken reseptakulumun önünden geçer. Reseptakulumun içerisinde bulunan spermanın küçük bir kısmı yumurtaya itilir. Mikropilden giren birçok spermadan yalnız bir tanesi, büyük bir olasılıkla yumurtaya giren ilk sperma yaşamasına devam eder; diğerleri hemen ölürler ve yumurta hücresi tarfından absorbe edilirler. Kural olarak ancak bu evreden sonra yumurta hücrelerinin olgunlaşma bölünmeleri başlar ve bu sürede 4 haploid çekirdek oluşur. Bu çekirdeklerden yalnız bir tanesi dişi ön çekirdeğine dönüşür. Diğerleri kutup çekirdeği olarak ölür ve emilirler. Bu bölünmde, ilk önce oosit çekirdeği birbirini izleyen iki bölünme ile iki kutup iki de esas hücre çekirdeği meydana getirir. 11-3 Yumurta Koyma Böceklerin bir kısmının yavrularını canlı olarak doğurdukları (vivipar böcekler) bir kısmının larva (larvipar) ya da pupa (pupipar) halinde bıraktıkları bir yana bırakılırsa, çoğunluğunun uygun yerlere döllendikten sonra yumurta koydukları görülür. Her türün yumurta koyma ortamı kendine özgüdür. Birçoğunda tüm yaşam boyunca bir defa, bazılarında (arı ve karıncalarda olduğu gibi) defalarca yumurtlama görülür. Yumurta sayısı çoğunlukla 20 - 100 civarındadır. Beslenmenin ve diğer ortam koşullarının yumurta sayısını değiştirdiği bilinmektedir. Yumurtalar tek tek ya da paket halinde bırakılır. Kural olarak yumurtalar, çıkacak larvaların besin bulabilecekleri yere veya yakınına konur. Örneğin, Tarla çekirgeleri yumurtalarını ince topraktan yapılmış paketler (yüksükler) halinde toprağa koyarlar (Şekil 11-1). Lymantria dispar (L.) ve Euproctis chrysorrhoea (L.) 98 (Lepidoptera, Lymantriidae)'de yumurtalar, sırasıyla ağaç gövdelerine ve yaprakların alt yüzüne kümeler halinde bırakılır. Kabuk böceklerinde üreme yolları Şekil 11-1. İribaş Çayırçekirgesinde Üreme ve Gelişme Yumurtalar gelişigüzel bırakıldığı gibi özel şekiller meydana gelecek şekilde de konur. Örneğin, Çam keseböceği Thaumetopoea pityocampa (Schiff.) (Lepidoptera, Thaumetopoeidae) kural olarak iki iğneyaprağı birleştirerk bunun etrafına bir mısır koçanını andıracak şekilde, Malacosoma neustria (L.) (Lepidoptera, Lasiocampidae), kurşunkalem kalınlığındaki dallara yüzük 99 tarzınde, Chrysomelidae (Yaprak böcekleri) familyasındaki böceklerin birçoğu yan yana düzgün sıralar oluşturacak şekilde, Kabukböcekleri (Coleoptera, Scolytidae) kabuk altına veya odunda açtıkları yollara sıralar ya da kümeler halinde yumurta koyarlar. GELİŞME Zigot çekirdeğinden mitoz bölünme ile çok sayıda oğul ve torun çekirdek oluşur. Bölünen bu çekirdekler daha sonra belirli ölçülerde değişerek ileride böcek larvalarını oluşturacak doku ve organları yaparlar. Bu ilk gelişmeye, yani larva oluncaya kadar olan gelişmeye primer gelişme denir. Organların histolojik değişimleri embiyolojik gelişme sırasında tamamlanır (Şekil 11-2 ). Soldan sağa: Evre 1 (%5), Evre 3 (%10), Evra 7 (%20), Evre 10 (%30) Evre 12 (%40) Evre 19 (%50) 100 Evre 20 (%60), Evre 23 (%70) Evre 24 (80) Evre 25 (90) Evre 27 (%100) Şekil 11-2. Bir Çekirge Embriyosunda Primer Gelişme Evreleri Yumurtadan ya ergine biraz benzeyen (hemimetabol) nimf (nymph) ya da hiç benzemeyen (holometabol) larva bir yavru çıkar. Çoğunluk her ikisine de yani nimfe de larva denir. Genç larvanın dışarıya çıkmasından kısa bir süre önce histolojik farklılaşmasını tamamlamış organlar işlevlerini gösterir. Koriyon çeşitli şekillerde parçalanır. En sık görüleni yarılma çizgisi boyunca görülen kabuktaki incelmedir. Yumurtadan çıkan larva postembriyonik olarak gelişmeye devam eder. Büyüme, deri değiştirme ile olur. Eski kutikulanın yerine yenisi gelir. Deri değiştirme çeşitli larva evrelerini birbirinden ayırır. Son deri değiştirildikten sonra, tamamen gelişmiş olan ergin imago meydana gelir. Gelişme evrelerine göre, larva, pronimf, nimf, prepupa, pupa diye çeşitlere ayrılırlar. Deri değiştirmenin ismlendirilmesi, onu izleyen evrenin ismiyle olur. Örneğin , larval deri değiştirme, larvanın; pupa derisi pupanın; imajinal deri değiştirme, erginin meydana gelmesi için oluşur. Eğer ergin, birçok Apterigota ve Ephemeroptera'da olduğu gibi deri değiştirmeye devem ediyorsa, buna ergin ya da ek deri değiştirme denir. Değiştirilen deri her zaman dökülmez. Eğer eski deri yeni kutikula ile birlikte böceği sararsa buna pharat, son iki deri aynı şekilde böceği sararsa buna da dipharat denir. Bir pharat evresinin çözünen kutikulası eğer sertleşmişse, o zaman hareketler büyük ölçüde önlenmiş olur ve buna da coarctat denir. 101 Two instars of a caterpillar of Papilio polytes Bütün böcekler postembriyonik gelişme sırasında larva evrelerini yaşarlar. Bu evrelerin sayıları, takımdan takıma, bazen türden türe, hatta birkaç durumda aynı tür içinde dahi değişiklikler gösterir. Japyx, yalnız bir larva evresine sahiptir, buna karşın Ephemeroptera'da 40 kadar deri dseğiştirme görülür. Genel olarak 4-5 larva evresi vardır. Beslenme durumuna ya da çevrenin sıcaklığına göre değişme görülebilir. İyi beslenemeyen küçük kalmış kelebek tırtıllarının bazıları, iyi beslenen iri kelebek tırtıllarından daha çok deri değiştirmiştir. Yüksek sıcaklıkta birkaç deri değiştirme hızla birbirini izler. Yumurtadan çıkan larvaya yumurta larvası ya da genç larva son larvaya da yaşlı larva, olgun larva denir. 102 Orange Mint Moth Adult, Pyrausta orphisalis (Lepidoptera: Pyralidae) Erginde görülen bazı yapıların taslağı, eğer, ancak geç larval evrelerde ortaya çıkıyorsa, bu evredeki böceklere nimf denir. Birçok böcekte kanat taslaklarının ancak geç larval evrelerde görülmeye başlaması, bu böceklerin larvalarının nimf olarak adlandırılmasını sağlar. Eğer taslaklar genç larval evrelerin başından beri görülüyorsa, çok defa, yine larva olarak adlandırılır. Nimf terimi, Yunanca gelin ya da genç kız anlamına gelmektedir. Mitolojide nimf, dağları, ormanları ve suyu mesken tutmuş güzel bir gelinin temsil ettiği, aşağı mertebeden doğa tanrılarından biridir. Entomolojide nimf, yarıbaşkalaşımlı böceklerin ergin öncesi evreleridir. Odonata, Orthoptera, Isoptera, Heteroptera, Homoptera, Thysanoptera, Anoplura, Dermaptera, Mallophaga ve Psocoptera(Corrodentia)’nın ergin öncesi evreleri nimf olarak bilinir. Nimflerin bazı yaygın karakteristikleri vardır. Kanatlar vücudun dışında gelişir (bazısında geç nimf dönemlerinde). Bileşik gözler çoğunlukla vardır ve bu türler çoğunlukla karasaldır. Ergin öncesinde herhangi bir dinlenme (pupa) evresi yoktur. Vücut şekli ve yapıları, beslenme alışkanlıkları çoğunlukla ergininkine benzerdir. 103 Thysanoptera’da, ikinci veya üçüncü döneme kadar kanat izlerinin hiçbir belirtisi yoktur. Psocoptera(Corrodentia)’da kanat geliştiren türlerde de nimfler kanat taslaklarından yoksundur. Thysanoptera ve erkek Alleyrodidae ve Coccidae’de bir pupa olma belirtisi vardır. Erkek Coccidae koza dahi oluşturur. Heteroptera akımının Corixidae, Belostomidae, Nepidae ve diğer bazı küçük familyalarının nimfleri yarı-suculdurlar. Suların altına inerler ve önmeli bir süre burada kalırlar, ancak hava ile solunum yaparlar. Entomolojide, sucul karakterli nimfler için naid terimi kullanılır. Mitolojide naid, göller, akarsular, kaynaklar ve çeşmelerde yaşayan ve onlara yaşam ve devamlılık veren doğa tanrılarından biridir. Naid olarak adlandırılan ergin öncesi evreleri olan sadece üç böcek takımı vardır. Bunlar Plecoptera, Ephemoroptera, ve Odonata’dır. Naidlerin bazı ortak karakteristikleri vardır. Suculdurlar; kapalı solunum delikleri vardır, solungaçlarla solunum yaparlar ve çiğneyici tipte ağız parçaları vardır. Çoğu yırtıcılıkla geçinir, ancak Ephemeroptera nimfleri temelde herbivordur, bitki döküntüleri ve alglerle beslenirler, ancak bazıları aynı zamanda hayvansal besin alırlar. İmajinifugal gelişim yalnız holometabol böceklerin larvalarına özgüdür. Coleoptera, Hymenoptera, Neuroptera, Lepidoptera, Diptera, Trichoptera, Mecoptera ve Siphonoptera bu tip gelişme gösterir. Erginleşmeden önceki devreye metamorphose denir. Bu hareketsiz evre çoğunluk pupa ya da krizalit (chrysalis) olarak adlandırılır. Bu evrede çok büyük değişiklikler olur, çoğunluk, çıkan ergin ile pupa giren larva arasında dış görünüş bakımından herhangi bir benzerlik görülmez. Bu nedenle tam başlaşım yani holometabol denir. Pupa evresinde besin alınmaz. Kanat ve eşey organlar ilk defa bu evrade oluşur ve gelişir. BAŞKALAŞIM Şekil değişikliğini belirten başkalaşım (metamorphosis; çoğul, metamorphoses) terimi, Yunanca meta, değişme ve morphe, şekil sözcüklerinden gelmektedir. Başkalaşım, bir böceğin yumurtadan larva, pupa ve ergine veya yumurtadan nimf ve ergine gelişiminde geçirdiği değişiklikler dizisi olarak tanımlanır. Bu değişiklikler yarıbaşkalaşım (hemimetabola) ve tambaşkalaşım (holometabola) olarak iki ana grup altında incelenir. 11-1 Yarıbaşkalaşım (Hemimetabola) Pek çok böcek türünde, yavru, kanatlarının olmaması dışında, dıştan ergine çok benzer. Ancak, gelişmenin bir aşamasından sonra, kanatlar, küçük kanat taslakları olarak vücudun dışına eklenmiş olarak görülebilirler. Yavru böcek geliştikçe erginini daha fazla andırır. Bu tür gelişime kademeli ya da basit başkalaşım denir. Bu böceklerin yavrusuna nimf (nimph) denir. Nimfler yaygın olarak erinleri ile aynı alışkanlıklara sahiptirler ve çoğunlukla birlikte beslenirler. Bunun bir örneği, ergin ve nimfleri her zaman aynı bitki üzerinde bulunan bitki bitleridir. Çekirge nimf ve erginleri çayır ve otları yerler ve otlaklarda birlikte sıçrarken görülürler. Basit veya kademeli başkalaşımlı böcekler Plecoptera, Ephemeroptera, Odonata, Embioptera, Orthoptera, Isoptera, 104 Dermaptera, Thysanoptera, Mallophaga, Anoplura, Heteroptera ve Homoptera takımlarına aittir. Bu böceklerin tamamı yarıbaşkalaşımlı (hemimetabola) olarak bilinirler. Yarıbaşkalaşımda gerçek pupa evresi yoktur. Kanat kasları, eşey organları ve redüksiyon bölünmeleri (gonatların gelişimi, gametlerin oluşumu) gözönüne alınmazsa, ergine benzerler. Embriyonal kutikula her zaman vardır. Aşağıdaki şekilde gruplara ayrılırlar. Yarıbaşkalaşım kendi içinde Palaeometabola, Heterometabola ve Neometabola şeklinde gruplara ayrılır. Palaeometabola’da nimfler, vücut yapılarının bazılarındaki şekil değişiklikleri ile erginlerinden ayrılırlar. Ametabola ve prometabola diye iki çeşidi vardır. Bunlardan ametabol (epimetabol) başkalaşımda, böceğin gelişiminde, büyüme dışında, başka bir değişiklik yoktur. Apterygota, kanatsız böcelerde görülür. Yumurtadan çıkan yavru ergini andırır ve gelişme süresince hemen hiç bir değişiklik göstermez. Bu böcekler daha rahat gelişebilmek için deri değiştirirler. Ancak bu evreler, büyüklük dışında, büyük çoğunlukla aynı görünümdedir. Bu böceklerin ergin öncesi evrelerine nimf denilmektedir. Ancak yavru daha doğru ve tercih edilen terim olmaktadır. Yavruların erginlerden farkı, eşeysel organların tam gelişmemiş olmasıdır. Diğer tüm özellikleri bakımından erginlerine benzerler. Bir tek deri değiştirmden (Protura), bir çok deri değiştirmeye (Thysanura) kadar her çeşidi görülür (Şekil 11-3 ). Şekil 11-3. Ametabola Prometabol başkalaşım görülen Ephemeroptera (Mayıssinekleri) türleri, kanatlı hale eriştikten sonra deri değiştiren yegane böceklerdir. Nimfler (naid) suda yaşar. Kanat taslakları adım adım gelişir. Kanatların tam geliştiği sondan bir önceki evrede (subimago) bir deri daha değiştirilerek ergin olurlar (Şekil 11- 4). Son dönemdeki nimfler beslenmeyi durdurur ve kısa bir süre ya bitki gövdelerine tırmanır ya da daha çok su yüzeyinde sürüklenir veya yüzerler. Burada, birkaç saniye içinde, nimfal deri yırtılır ve kanatlı böcek dışarı çıkar. Yeni erginleşmiş çoğu böceklerin aksine, bu böecek, uçuşu büyük oranda hava akıntıları ile yönlendirilse, de hemen uçabilir. Ancak bu kanatlı böcek ergin mayıssineği değil, daha donuk renkli subimago’dur. Renginin 105 donukluğu, nimfal deriden ıslanmadan çıkmasını desteklediği zannedilen, çok ince tüylerle kaplı olmasındandır. Uygun bir dinlenme yerine ulaşan bu saubimagolar birkaç saat içinde (bazı türlerde sadece birkaç dakika) deri değiştirir daha parlak ergin tasarımlara dönüşürler. Bu böceklerin ergin evreleri çok kısadır. Sindirim sistemleri ve ağız parçaları körelmiştir. Çoğu türlerde erginler bir günden daha az yaşar. Bazıları da en fazla bir hafta yaşayabilir. Şekil 11-4. Prometabola Nimfler abdomenin yanlarından gelişmiş levha şeklinde trakeal solungaçlarla solunum yaparlar. Bu solungaçlardan çoğunlukla yedi çift vardır ve bunlar vücudun geri kalan kısmına uzanan ince trakeleri içerirler. Oksijen sudan bunların içine diffüze olur. Bütün mayıssineklerinin nimfleri üç uzantıya sahipken, erginlerde orta flament yoktur. Heterometabola’da, kanatlar her zaman larval gelişimin başından itibaren taslak halinde adım adım gelişerek son şeklini alır. Çok defa eşey organları da aynı şekilde gelişerek son şeklini alır. İki çeşidi vardır. Archimetabol başkalaşım Odonata ve Plecoptera'da görülür. Nimfler suda yaşarlar, tracheae solungaçları vardır. Odonata'da bir deviyasyon özellik olarak maske bulunur. Yumurtadan çıkan nimfler, trake içeren ince çeperli levhalar olan trakeal solungaçlarla solunum yaparlar. Gerçek yusufçuklarda (Anisoptera) solungaçlar abdomen içinde saklanmışrır. Ancak matmazel böceklerinde (Zygoptera), cerci ve vücudun sonundaki merkezi uzantının değişikliğe uğramasıyla gelişirler. Anisoptera nimfleri Zygoptera nimflerinden çok daha iridir. Tüm Odonata nimfleri, erginleri gibi karnivordur. Kanatların gelişiminden ve gözlerin kademeli büyümesinden farklı olarak, nimfal yaşam sırasında görülür çok az değişiklik olur. Nimfal yaşamın uzunluğu büyük çoğunlukla hakim sıcaklığa ve besin teminine bağlıdır, ancak Zygopteraların çoğu yaşam döngülerini bir yılda tamamlarlar. Anisoptera türlerinde bu dönem bir ile beş yıl, hatta daha uzun olabilmektedir. Nimfal yaşam süresi çoğunlukla 10 ile 15 ay arasında olmaktadır. Nimf, kanatlı ergin form için deri değiştirmesine yakın, uygun bir bitki gövdesine tırmanır. Kısa bir dinlenmeden sonra, deri yırtılır ve erginin baş ve göğsü dışarı çıkar. Bunu, karının tamamen nimfal deriden çekilip çıkarılmasından önceki diğer bir dinlenme izler. Ardından kanatlar 106 ve vücut tam boyutlarına gelişir. Odonataların çoğu sabahın karanlık, erken saatlerinde erginleşir ve desteklere sıkıca tutunmuş olarak görülür. Bu yeni erginler güneşle ısındıkça, şekil değişikliğinin kanıtı olan atılmış derilerini geride bırakıp uçarlar. Paurometabol başkalaşım Orthoptera, Heteroptera ve kısmen Homoptera’da görülür. Kanatlar adım adım gelişir. Nimfler Çoğu karasaldır (Şekil 11-5). Şekil 11-5. Paurometabola (Hemimetabola) Neometabola’da kanat taslakları oldukça geç evrelerde ortaya çıkar. Larva ve nimf evresi birbirinden iyi bir şekilde ayrılır. Dört farklı çeşidi vardır. Bunlardan homometabol başkalaşım 107 Phylloxeridae'nin kanatlı erginlerinde ortaya çıkar. Kanatlar preimajinal evrede ortaya çıkar. Remetabol başkalşım Thysanoptera'da görülür. Kanatsız iki larva evresi (pronimf), bunu izleyen, sakin, kanat taslaklı iki nimf evresi vardır. Parametabol başkalaşım Coccina erkeklerinde görülür. İlk iki larva evresinde kanat taslağı yoktur; yaşlı larva bacaksızdır; son iki nimf evresinde ve ergin evrede besin alınmaz. Dişiler neotendir; bir deri değişimi eksiktir. Allomatabol Başkalaşım Aleyrodina'da görülür. Kanatsız, yassı yapılı dört larva evresi vardır. İlk larva evresi hareketli, diğerleri küt bacaklıdır. Dördüncü evrede yani en son larva evresinde kanat taslağı ortaya çıkar. Bu özelliği ile holometabol böceklere en yakın olan gruptur. 11-5 Tam Başkalaşım (Holometabola) Bu başkalaşım çeşidinde, yavrular erginlerinden çok farklıdırlar. Hiçbir dışsal kanat izi yoktur. Yavrular larva olarak bilinir. Larva evresi ergine hiç benzemez. Erginden önce gerçek bir pupa evresi meydana gelir. Bu evrede beslenme yoktur ve böcek dış görünüşte hareketsizdir. Pupadan çıktıktan sonra ancak ergin özelliği kazanılır. Larval evredeki birçok yapı tamamen ortadan kalkar (Şekil 11-6). Bu tür başkalaşıma sahip böceklere topluca holometabola denir. Bunlar Coleoptera, Neuroptera, Trichoptera, Lepidoptera, Mecoptera, Diptera, Siphonaptera, Strepsiptera ve Hymenoptera takımlarını içerirler. Böceklerin en çok zararlı oldukları evre larva evreleridir. Birçok larva ve pupa tipi vardır. (B) (A) 108 (C) (D) Şekil 24-4. Kelebekte Gelişme. (A) Yumurtlama (B) Larva, (C) Pupa, (D) Ergin 109 Şekil 11- 6. Holometabol Başkalaşım Coccinella 7-punctata 110 111 112 113 114 115 116 117 118 HOLOMETABOL BAŞKALAŞIMDA LARVA TİPLERİ Holometabol böceklerde larvalar önce iki temel tipe ayrılabilir. Oligomer Larva. Platygasterinae, (Hymenoptera) endoparazitik genç larvaları özellikle tipiktir. Bunlarda abdomen segmentleri tam gelişmemiştir. Keza mandibulun dışındaki diğer üyeler de körelmiştir. Bunlara protopod larvalar denir. Eumer Larva. Vücut segmentlerinin tümü gelişmiştir. Üyeler farklı şekillerde yapılmıştır. Şu gruplara ayrılırlar. 11-6 Oligopod Larvalar Embriyolojik gelişmenin oligopod fazına uygun olarak bu larvalarda abdominal üyeler körelmiştir. Ancak arka itici olarak 1. segmentte pygopodium kalmıştır. Göğüs bacakları genellikle çok uzundur. Çok çeşitli değişiklikler gösterirler. Bu değişikliklere göre dört ana grup altında toplanırlar. Campodeid larva. Diplura (Apterygota) takımından Campodea türlerine benzedikleri için bu ad verilmiştir. Campodeid tipi larvalar bazı Carabidae (Coleoptera) türlerinde görülür. Yalın gözle bakıldığında Campodea ile karıştırılır. Ağız parçaları çiğneyici tiptedir. Bu larvalar ince uzun göğüs bacakları taşırlar. Abdomenlerinin sonunda, segmentsiz, bazen çok uzun ve genellikle kıllarla donatılmış iki uzantı taşırlar. pseudocercus diye adlandırılan bu uzantılar esasında cercus değildir; 9. segmentin uzantılarında oluşmuştur. Onuncu ve onbirinci segmentlerin kaynaşması ile oluşan silindir şeklindeki yapı, bu yalancı serkusların arasından geriye doğru uzanır. Hızlı hareket ederler. Antenleri gözükür. Vücut, sırt-karın yönünde basılmıştır. Bazı Coleoptera ve Neroptera türlerinde bulunur. 119 Manas tipi larva (Tombul larva). En tipik örnekleri Mayısböceklerinde (Coleoptera, Scarabaeidae) görülür. Silindirik vücut genel olarak tombul, abdomenin arka ucu tipik olarak şişkinleşmiştir. Göğüs bacakları oldukça uzundur, fakat yürümede tam olarak kullanılmazlar. Toprak içinde, ağaç gövdelerinin çürümekta olan kısımlarında, bitkisel ve hayvansal materyallerin bozulduğu yarlarda bulunurlar. Her zaman kıvrık olarak dururlar. Ağız parçaları çığneyicidir. Bu larvalar genellikle kök zararlılarıdırlar. 120 Tesbihböceği şeklindeki larvalar. Göğüs, vücudun en geniş yerini oluşturur ve arkaya doğru gittikçe daralma meydana gelir. Dış görünüşü tesbih böceklerine benzer. En tipik olanları Silphidae'de (Coleoptera) görülür. Tırtıl benzeri larva (Erucoid larva). Bir çok Trichoptera larvası bu gruba aittir. Kum ve bitki parçalarından meydana gelmiş kılıflarından çıkarılan larvanın abdomenin 1. segmentinde, sırt tarfında bir, yanlarda iki tane tutunma dişi taşıdığı görülür. İlk 7 abdominal segment, sırt ve karın tarafında bir dizi ince duvarlı tüpcük taşır. Onuncu abdominal segmentin kancası da larvanın kılıfa tutunmasını sağlar. 11-7 Polypod Larvalar (Tırtıllar) Abdomenlerinde işlevleri farklı olan üyeler vardır. Yapışma organlarıyla donatılmış bu küt ayaklar (anüs bacakları), eklemsiz olduklarından gerçek üye sayılmazlar. Bu nedenle çok defa yalancı bacaklar da denir. Tırtıllar, en göze çarpıcı olarak kelebeklerde görülür. Göğüsteki üç çift bacak tüm tırtıllarda oldukça iyi gelişmiştir. Göğüs üyeleri biri kaide olmak üzere dört segmentten oluşmasına karşın, abdominal üyeler iki segmentlidir. Tırtılların hepsi çiğneyici ağız tipine sahiptir. Silindir biçiminde olurlar. Üzerleri çok defa yakıcı kıllarla, bazen dikenlerle ve çıkıntılarla donatılmıştır. Serbest olarak bitkilerin üzerinde ya da toprak, meyve, tohum içinde bulunabilirler. En yaygın zararlı larva tipleri bu gruba dahildir. Belirgin üç gruba ayrılırlar. Gerçek tırtıllar. Göğüsteki üç çift bacağa ek olarak 3-6. ve 10. abdominal segmentlerde de birer çift abdomen bacağı vardır. Toplam 8 çift bacak taşırlar Şekil 11-7). Geometridae familyası dışında, Lepidoptera takımı larvalarının tümü bu gruptandır. 121 Şekil 11-7. Gerçek Bir Tırtılın Çizimsel Taslağı (1), Başın Önden Görünüşü (2), Çeşitli Familyalarda Ortakarın bacağının İşleme Düzenlemeleri (2 ve 3). Mühendis tırtılları. Üç çift göğüs bacakları ile abdomenin 6. ve 10. segmentelerindeki iki çiftle toplam beş çift bacakları vardır. Onuncu segmentteki ve çok defa 9. segmentteki üye pygopodium ya da arka itici olarak adlandırılır. Lepidoptera takımının Geometridae familyası türleri bu tip larvalardır. Mühendisböcekleri diğer kelebek tırtıllarına göre daha değişik şekilde hareket derler. Arka itici ile 9. abdominal segmentteki üye (anüs bacağı) göğüse doğru yaklaşır. Abdomenin büyük bir kısmı kedi sırtı şeklinde kıvrılır ve anüs bacakları zemine tutunur, daha sonra vücudun ön kısmı ileriye doğru açılarak bir arşınlama hareketi yapar (Şekil 11-8 ). 122 Şekil 11-8. Mühendis Tırtılı 123 124 Yalancı tırtıllar. Üç çift göğüs bacakları yanında, abdomende 6-8 çift bacak bulunur (Şekil 11-9). İlk abdominal bacak ikinci abdomen segmentinde bulunduğundan, göğüs bacakları ile abdomen bacakları arasında bir boş segment bulunur. Hymenoptera takımının Symphyta alt takımının, özellikle yaprakarılarının larvaları bu tiptir. Şekil 11- 9. Yalancı Tırtılda, (a) Göğüs ve (b) Karın Bacakları Zaraea inflata 125 11-8 Apoda Larvalar. Eumer larva grubuna giren bu tip larvalarda göğüs üyeleri ya kalıntı halinde körelmiş ya da tamamen kaybolmuştur. Segment devinimiyle sınırlı bir şekilde hareket ederler. Kapalı yerlerde yaşadıklarından bu evrede gözleri yoktur. Eucephala (Başlı) larvalar. Ön kısımda sklerotize olmuş bir baş kapsülü vardır. Göğüste kısmen körelmiş ayaklar bulunur. Bu gruba kazıcı kelebek larvalarının büyük bir kısmı, sivrisinek larvaları (Culicidae), bazı kınkanatlı (Coleoptera takımı) larvaları (Cerambycidae, Buprestidae, Curculionidae: Scolytinae), arıların (Apidae) ve pirelerin (Siphonaptera) larvaları girer. Baş kapsülü çok küçüktür (Şekil 11-10 ). 126 Şakil 11-10. Bazı Coleoptera Larvaları. A. Curculionidae, B. Scolytidae, C. Cerambycidae, D. Buprestidae Hemicephal ve Acephal (Başsız) larvalar. Baş iyice körelmiş ve kısmen larva vücudunun içerisine çekilmiştir. Brachycera'da (Diptera) ve özellikle Cyclorrhaph sineklerde görülür. Tipulidae (Diptera)'de baş küçülmüştür. Ön uç sivrilmiş ve baş kapsülü kaybolmuştur; ventralde kuvvetlice kitinleşmiş bir çift ağız kancası taşır. Vücut arkaya doğru yuvarlaklaşmış ve yumuşak bir kitle halindedir. Son kısımda bütün genişliğince kesilmiştir. Bu keşik kısmın sırt tarafımnda bir çift stigma vardır. BAŞKALAŞIM-DEĞİŞİM- METAMORFOZ Yarıbaşkalaşıma ait gelişme sırasında, ergin özellikleri ortaya çıkarken, larvaya ait yapılılar kaybolmaya başlar. Ergin özellikleri embriyo evresinde oluşmaya başlayabilir ve her larva evresinde biraz daha gelişir. Ergin özellikleri, larva evresinde ve tambaşkalaşımlı böceklerin çoğunda olduğu gibi pupa evresinde de oluşabilir. Ergine ait taslaklar geliştikçe, larvaya özgü organlar aynı derecede yıkılır. Bu yıkılma otoliz, histoliz, liyosityoz veya fagositoz ile olur. Otolizde larval hücreler çözünmeye başlar. Liyositozda larval hücreler dıştan sindirilir. Fagositozda bazı hücreler mevcut doku hücrelerini yutarak ortadan kaldırır. Histoliz, larvadaki doku veya hücrelerin her hangi bir şekilde yıkılmasıdır. Bu işlemler çok kez birlikte ortaya çıkar. Ergin taslakları çeşitli şekillerde ortaya çıkar. Yarıbaşlaşımlı böceklerde ergin taslakları dış taslaklar halindedir ve her deri değiştirmede biraz daha büyürler. Tambaşklaşımlı böceklerde ilk kanat taslağı pupa evresinde görülür. Buna karşın, ergin taslağı gerçekte genç larva evresinde oluşur, ancak larval gelişme sırasında çok az gelişir. Sadece vücut çıkıntılarının değil, iç organların da kendi ergin taslakları vardır. yarıbaşkalaşımlı böceklerde organ başkalaşımı çok fazla olmadığından tambaşkalşımlılara oranla 127 daha az ergin taslağı taşırlar. Yarıbaşkalaşımlı böceklerdeki belirli larval organların ergin organlara gelişimi ile, organların tümünün yeniden oluşumu arasında birçok geçiş formları vardır. bu formlara göre holometabol gelişme tipi birçok gruba ayrılır. 11-9 Holometabol Böceklerde Pupa Tipleri Holometabol böceklerin tümünde son larva evresi ile ergin arasında hareketsiz, besin alınmayan bir pupa evresi vardır. Bu evrede ergin vücut şekil ve çıkıntıları fark edilebilir. Pupa Dectica = Çeneli Pupalar. Olgun pupalarda hareketli ve kuvvetlice kitinleşmiş mandibulaların bulunmasıyla özellik kazanmışlardır. Bu mandibulalarla pupa kokonu ısırılarak delinir. Kanat ve üye taslakları vücut üzerinde serbest olarak durur. Bu tip pupa Trichoptera, Neuroptera, Megaloptera, Mecoptera ve Micropterygidae’de bulunur. Pupa Adectica = Çenesiz Pupalar. Kitinleşmiş ve hareketli mandibulaları yoktur. Diğer tüm pupalar bu gruba girer. a. Pupa Exarata (Serbest Pupa). Vücut uzantıları kitinleşmemiş, hareketli değil; fakat vücuda da yapışmamışlardır. Neuroptera, Trichoptera, Çoğu Coleoptera ve az bir Lepidoptera (Tischeriidae)’nin exarate pupaları vardır (Şekil 11-12). Birçok çeşidi vardır. a1. Pupa Libera (Gerçek Serbest Pupalar). Coleoptera, Siphonaptera’nın büyük kısmı ve Hymenoptera’nın hemen hepsi bu tip pupa sahiptir. Balarılarının pupu buna tipik bir örnektir. Şekil 11-12. Scolytinae Kabuk böcekleri ve Curculionidae Hortumlu böcekler (Coleoptera) Pupaları a2. Pupa Dipharata Coarctata (Çıngıraklı Pupalar). Vücut uzantıları hiçbir zaman görülmez. Özellik kazanmış Diptera (Cyclorrhapha) ve bazı Homoptera (Coccidae, Stylopidae)’da görülür. Sondan bir önceki larva evresinin derisi atılmaz. Larva pupa olduğunda bu deri yavaş yavaş pupa derisi haline dönüşmeye başlar ve bir kitinleşme meydana gelir. Bu durumda tek bir pupa iki deri ile çevrilmiştir. Sallandığında ses geldiği için çıngıraklı pupa denir. b. Pupa Obteca (Mumya Pupalar). Vücut uzantıları (antenler, bacaklar, ve kanat taslakları) serbest olarak durmaz. Bu uzantılar bir mumyadaki gibi vücuda yapışıktır. Birçok Lepidoptera, bazı Coleoptera (Coccinellidae) ve daha ilksel Diptera (Nematocera ve birçok Brachycera)’larda bulunur. 128 Vücuda yapışmış olmalarına karşın vücut uzantılarının tümünün taslağı görülebilir. Kutikula kuvvetlice kitinleşmiştir. Bu tür pupa, sıkıca oturmuş, çoğunlukla hareketsiz olan karnın ucu dışında tüm vücut parçalarını kuşatan az çok saydam deri ile kaplıdır. Krizalit terimi, Lepidoptera, özellikle kelebek pupaları ve sadece gümüş veya altınımsı işaretler (deri ya da pullar) taşıyan pupaların bazıları için sıkça kullanılır. 129 ERGİN EVRESİ Ergin, son deri veya kılıfın kendine özgü dikiş yerinden yırtılmasıyla dışarıya çıkar. Bu son kılıf, bir örtü olarak, son deri, pupa veya çıngıraklı pupa veya toprak içerisinde pupa yerine geçen bazı yapılar olabilir. Çıkan erginin kanat taslakları genişlemeye ve normal şeklini almaya başlar. Kanatların açılması, son deriyi ya da pupaa örtüsünü baş aşağı asılı olarak terk edenlerde, kanat ağırlığının etkisi ile ve yerde son örtüyü terk edenelerde , örneğin kelebeklerde, hemolenfin kanadın laküner sistemi içerisine pompalanmasıyla meydana gelir. İntegümentin renklenmesi son deri değişiminden kısa bir süre önce ya da sertleşme sırasında meydana gelir. 130 Şekil 11-13. Kelebek Larva ve Ergini Böceklerin çoğu ayrı eşeyli çoğalır. İki eşey arasında kural olarak iç ve dış eşeysel organlar ve ikincil eşeysel özellikler bakımından farklar vardır. Eşeyler arasındaki bu farklara “Eşeysel Dimorfismus” denir. Dişiler kural olarak daha büyük ve hantal yapılı, daha az hareketli, yumurta taşıdıkları için abdomenleri daha şişkindir. Kanatlar kaybolmuşsa, bu kaybolma veya körelme kural olarak ilk defa dişilerde görülür. Bazı türlerin (Lucanus cervus) erkekleri dişilerinden daha büyük yapılıdır. Bazı dişiler larva formunda kalırlar (ateşböceklerinin dişilerinde olduğu gibi). Parazitoid formlarda, organların büyük bir kısmında körelme görülür. Erkekler, çiftleşmek için dişileri aktif olarak aradıkları için duyu organları çok daha iyi gelişmiştir. Bileşik gözleri daha büyük, antenleri daha çok dallanmıştır. Dişilerde besin gereksinmesi daha çok olduğu için ağız üyeleri daha iyi gelişmiştir. Örneğin sivrisineklerde dişiler kanla beslendikleri için ağız üyeleri daha değişik yapılarla (delici iğneler gibi) desteklenmiştir. Buna karşın bunların erkekleri sadece nektar emerler. Böceklerde erkekler kural olarak daha renklidir. Buna karşın, dişiler, erkeklerin bulabilmesi için birçok feromon bezi ile donatılmış olabilir. 131 132 ÜREME DEVRESİ 133 Erginleşme devresini üreme devresi izler. Üreme devresi gruplara göre değiştiği gibi, bireylere bağlı olarak da kısmen değişebilir. Ergin evresi kısa olan ve ergin evresinde çoğunlukla beslenmeyen birçok türde (Ephemeroptera, Plecoptera, bazı Hymenoptera ve Lepidoptera türlerinde), pupadan yeni çıkan ergin işleve hazır eşeysel bezlere sahiptir. Diğer formların çoğunda eşeysel bezlerin ilk olarak bir olgunlaşma geçirmesi gereklidir. Ancak ondan sonra eşeysel hücreleri verebilirler. Termitlerde, yumurtalıklar ve testisler bu gelişmeyi aynı zamanda yaparlar. Kelebek, sinek ve birçok yarımkanatlılarda bu olgunlaşmayı yalnız yumurtalıklar geçirmek zorundadır. Kelebeklerde bunun için yağ cisimciklerinden bazı maddeler alınması gereklidir. Birçok sinekte ise yumurtalıkların olgunlaşması ve yumurtanın gelişmesi için bir beslenme döneminin yaşanması gerekmektedir. Karınca ve termit kraliçelerinde, kanat çiftleşme uçuşundan sonra atılır. İşlevsiz kalan kanat kasları yavaş yavaş yıkılır ve yumurtalıkların olgunlaşması için kullanılır. Yatak tahtakurularında, çiftleşmeden sonra, fazla olan spermler vücut tarafından emilir ve bu şekilde elde edilen maddeler yumurtalıkların olgunlaşması için kullanılır. Eşeysel olgunluk için birkaç gün ile birkaç hafta arasında değişen bir süreye gereksinme vardır. Kabuk böceği (Scolytidae) türlerinin eşeysel olgunluk için beslenmelerine olgunluk yiyimi denir. Böcekler kural olarak ayrı eşeyli olarak çoğalırlar. Gamogenetik üreyenlerde, redüksiyon bölünmeleri ile testis ve yumurtalıkta haploid kromozom sayısı sağlanır. Döllenmeden sonra, zigotta ise diploid sayı yeniden oluşturulur. 11-10 Parthenogenese (Döllemsiz) Üreme Yumurtanın döllenmeden gelişmesine ve yeni bir yavrunun meydana gelmesine denir. Parthenogenetik üreme Şu gruplara ayrılabilir. İsteğe bağlı parthenogenese. Balarılarının kraliçeleri isteğine bağlı olarak bazı yumurtalarını döllendirmez. Bu döllenmemiş yumurtalardan erkek arılar meydana gelir. dölenmiş yumurtalardan ise dişi arılar meydana gelir. Bunlardan 10 mg arı sütü ile beslenenler üreme yeteneği olan kraliçe arıya ve 3 mg arısütü yiyenler üreme yeteneği olmayan işçi arılara gelişirler. Balarılarının erkeklerinde döllenme olmadan segmentasyon olduğu için vücut hücreleri ve eşey hücreleri haploid kromozomludur. Eşey bezleri mayoz bölünme geçirmeden eşeysel hücreleri verdiği için sonuçta 4 sperma değil iki tane sperm meydana gelir. genç larva evresinde vücut hücreleri haploiddir. Daha sonra vücudun büyüklüğünü sağlayabilmek için hücrelerde sinsitiyum şeklinde poliployitleşme görülür. 134 Zorunlu parthenogenese. En azından bir dölde yumurtaların tümü döllenmemiş kalır ve yeni bireyler döllemsiz yumurtalardan meydana gelir. Bunun Sabit, Döngülü, Coğrafik parthenogenese gibi çeşitleri vardır. Bunlardan Döngülü Parthenogenese (Heterogonie)’de bir veya birkaç parthenogenetik dölü, gamogenetik bir döl izler. Bitki bitlerinde (Aphidoidae) ve mazıarılarında (Cynipidae) görülür. Gerçek bir polimorfizm gösterirler. Parthenogenetik ve gamaogenetik döller, ancak primer ve sekonder konukçuların varlığında meydana gelebilmektedir. Bunlarda kromozom sayısı diploiddir. Diployitleşme, ya olgunlaşma bölünmesinin ortadan kalkmasıyla (galarılarından Neuroterus cinsinde) ya da redüksiyon bölünmenin ortadan kalkmasıyla (yaprakbitlerinde) olur. 11-11 Biyolojik Dönem ve Generasyon Generasyon terimi entomolojik kaynaklarda birkaç farklı anlamda kullanılmaktadır. Birincisi, bir böceğin yaşam döngüsünü tamamlama süresi, ikincisi, bir silsiledeki erginlerin koydukları yumurtalardan çıkan bireylerin hepsi ve normalde aynı zamanda olgunlaşan, ancak kısmen “kardeş generasyon” kavramı için de kullanılmaktadır. Kardeş generasyon kavramı, malesef son 35 yıldır yanlış halde kullanılmaktadır. Aynı dişinin ikinci kuluçkasını açıklamak için değil de ikinci kuluçka için yumurta koyan kınkanatlıların grubu için kullanılmıştır The term "generation" is used in Romanian entomological literature with several different meanings: firstly, the period of time to complete the life cycle of an insect, secondly, all the individuals that hatch from eggs laid by one series of parents, and normally mature at about the same time, but also as part of the "sister generation" concept. Unfortunately, this concept has been used in an incorrect manner during the past 35 years, describing not the second brood of the same female, but the group of beetles which are laying the second brood. Illustrating the original meaning of this concept with a series of definitions taken from different languages, the author encourages the use of the term in its original sense. Yazar: Neil, O., Yayıncı : Ministerul Industrializarii Lemnului si Materialelor de Constructii (MILMC), Oficiul de Informare Documentara 135 Böceklerin yaşam boyunca geçirdikleri yumurta, larva, pupa (varsa) ve ergin dönemlerinin her birine Biyolojik Dönem denir. Yarıbaşkalaşımlı böceklerin 3, tambaşkalaşımlıların 4 biyolojik dönemi vardır. Gelişme Dönemi. Bir böceğin, yumurta döneminden başlayıp, ergin hale gelmesine kadar geçen süredir. Generasyon (Döl). Bir böceğin konulan yumurtadan başlayarak olgun bir birey haline gelip tekrar yumurta koymasına kadar geçen zamana (süreye) generasyon denir. Çeşitli böceklerin generasyon sürelerini tamamlamaları için geçen zaman çok değişiktir. Bu dönem çoğunlukla üç temel çeşitte olur. Bir yıllık generasyon (Univoltine). Gelişme dönemini tamamlayıp yumurta koymasına kadar bir yıl geçen böceklerin geenerasyonuna denir. Bu zaman takvim yılına bağlı değildir. Örneğin, bir yılın Mayıs ayından başlayan generasyon izleyen yılın Mayıs ayına kadar sürer. Bir yılda iki generasyon (Bivoltine). Bir yıllık süre içinde böceğin iki generasyonunu tamamlamasıdır. Örneğin Göknar büyük kabukböceği, (Coleoptera: Scolytidae)’nin yılda iki genarasyonu vardır. Pityokteines curvidens (Germ.) Birinci generasyon Nisan ayında başlar Haziran ayında tamamlanır. İkinci generasyon aynı yılın Haziran ayında başlar ve izleyen yılın Nisan ayında tamamlanır. Böylece bir yıllık yani 365 günlük sürede iki generasyon meydana getirilir. Bir yılda ikiden fazla generasyon (Multivoltime). Bir yıl içinde üç veya daha fazla generasyon meydana getirilmesidir. Örneğin, Akdeniz çam kabukböceği, Orthotomicus erosus (Woll.) (Coleoptera: Scolytidae) sıcak iklimlerde yılda 3-4 generasyon meeydana getirir. Uygun koşullarda generasyon sayısı 5-6 hatta bazı çok uygun geçen yıllarda 7-8 olabilmektedir. Herhangi bir böceğin generasyon durumu ile ilgili kolaylıkla fikir edinebilmek için Rhumbler’in aşağıdaki biyo formülü kullanılır. Yumurta Evresi Pupa Evresi - Larva Evresi + Ergin Evresi Buna göre Pityokteines curvidens’in biyo formülü şöyledir. 4 - 6 7 + 56 7 7 - 34 + 8 9, 3 4 136 137 Bachalpsee in the Swiss Alps; generally mountainous areas are less affected by human activity. Biyolojik Çeşitlilik, ekolojik döngüler, türler arası ilişkiler BÖLÜM IV 12. BÖCEK EKOLOJİSİ VE EPİDEMİYOLOJİSİ Biyolojinin ana bölümlerinden biri olan ekoloji, diğer bilim dalları gibi yavaş ve kesikli bir gelişme göstermiştir. Ekoloji, daha çok yirminci yüzyılın ikinci yarısında önem kazanan, nispeten yeni bir bilimsel disiplindir. Bununla birlikte, sistematik ekolojik araştırmaların kökleri antik zamanlara, örneğin hayvan göçları ve bitki biyocoğrafyası üzerinde ilk gözlemleri yapan sırasıyla Aristotle and Theophrastus’a kadar uzanabilmektedir. Alexander Humboldt (1769 – 1859), Charles Darwin (1809 – 1882), Alfred Russel Wallace (1823 – 1913) ve Karl Möbius (1825 – 1908) gibi ondokuzuncu yüzyılın bazı dikkate değer bilim adamları, organizmaların etkileşen gruplarlarını işlevsel olarak bağlantılı bir bir topluluk olarak tanılayan biyocoğafya temelli pek çok önemli katkılar yapmışlardır. Ekoloji terimi (Almanca: Oekologie) ilk olarak Alman biyolog Ernst Haeckel tarfından 1866’da “organızmanın çevresiyle ilişkisinin kapsamlı bilimi” olarak kaydetilmiştir. Bu konuda ilk önemli kaynak Danimarka’lı botanikçi Eugenius Warming tarfından (1895) yazılmış ve üniversitede 138 ders olarak okutulmuştur. Bu ilk çalışmadan dolayı Warming, bazen ekolojinin kurucusu olarak nitelenir. Tüm canlı organizma çeşitlerinin özel bir çevrede yaşamlarına olanak veren adaptasyonları vardır. Organizmalar besin temini ve üremenin yanında doğal düşmanlarından sakınmak için çeşitli uyumlar gösterirler. Canlı organizmalar, su temini, sıcaklık değişim ve dağılımları, ışık miktarı ve toprak bileşimi gibi çevrelerindeki fiziksel etmenlerden etkilenirler. Bu fiziksel çevre de içinde yaşayan organizmalardan etkilenir. Örneğin, belirli organizmalar kayaların toprağa parçalanmasına etki eder ve bitki gelişimi gölcüklerin dolmasını destekler. Sonuçta, organizmalar aynı alanda yaşayan diğer organizmalardan etkilenir. Organizmaların kendi aralarında ve çevreleriyle olan etkileşimleriyle ilgilenen biyoloji dalına ekoloji denir. Ekoloji (ökoloji), Latince, oikos (ev, yaşam yeri, organizmaların konutu) ve logy (bilim) kelimelerinin birleşmesinden meydana gelmiş bir terimdir. Bilimsel olarak ekoloji, canlıların yaşam yerlerinde incelenmesi ya da organizma ya da organizma gruplarının birbiriyle ve çevreleriyle olan karşılıklı ilişkilerini araştıran bir bilim olarak tanımlanabilir. Ekolojinin çok çeşitli kısımları mevcuttur. Fakat burada kısaca izahına çalışılacak olan böcek ekolojisi, daha ziyade böceklerin bireysel ekolojisine (birey ekolojisi=Autecology, autökologie) ait konular olacak ve böceklerin olağanüstü çoğalmalarını önleyici etkenler ile ilgili konulara ağırlık verilecektir. Her böcek türü, bulunduğu ortamın çok değişken nitelikte olan çeşitli faktörlerinin aynı andaki etkileri ile karşı karşıyadır. İşte, böcekleri hayat evrelerinin en az bir fazında doğrudan doğruya etkileyen ortamın her elamanına ekolojik etken denir. Böcekleri ve genellikle onların üremesini etkileyen ekolojik faktörleri Abiyotik, Besin ve Beslenme, Konukçu Dayanıklılığı ve Biyotik Faktörler olarak 4 grup altında toplayabiliriz. Adı geçen ekolojik faktörlerin kombinasyonuna Çevre Direnci (Doğanın Karşı Ağırlığı=Sınırlayıcı Faktörler) de denir. 139 Karbon Döngüsü Organik bileşikler, doğal olarak, sadece canlı organizmaların vücudunda ya da ürünlerinde ve kalıntılarında bulunan karbon bileşikleridir. Organik bileşikler, karbonun yanında hemen her zaman hidrojen ve çoğunlukla oksijen ve azot içerirler. Fosfor ve kükürt ile küçük miktarlarda demir, kalsiyum, sodyum, klor ve potasyum içerebilirler. Organik bileşiklerin oluşturulması açısından bu elementler içinde özellikle karbonun dolaşımı dolayısıyla karbon döngüsü çok önemli olmaktadır. Karbon biyolojik ve fiziksel çevre arasında karbon döngüsünde dolaşır. Karbon döngüsü, karbonun biyosfer, pedosfer, jeosfer, hidrosfer ve atmosfer arasındaki değişiminin biyokimyasal çevrimidir. 140 Karbon döngüsü en çok bulunan elementin geri dönüşümünü sağlayan ve onu biyosferin tüm organizmalarının yeniden kullanımına sunan yeryüzündeki en önemli döngülerden biridir. Karbon döngüsü çoğunlukla değişim yollarıyla bağlantılı beş büyük karbon kaynağı olarak düşünülmektedir. Bu kaynaklar şunlardır: Atmosfer Tatlı su kaynakları ve toprak karbonu gibi canlı olmayan organik materyal içeriği ile ayrılan karasal biyosfer. Çözünmüş inorganik karbon ve canlı ve cansız deniz biota’sı içeren denizler, Fosil yakıt içren sedimentler Volkanlar ve jeotermal sistemlerle manto ve yerkabuğundan atmosfer ve hidrosfere salıverilen yeryüzündeki içsel karbon. Yıllık karbonun devinimleri, kaynaklar arasında karbon değişimleri, çeşitli kimyasal, fiziksel, jeolojik ve biyolojik işlemlerden dolayı meydana gelmektedir. Okyanuslar yeryüzü yüzeyine yakın en büyük aktif karbon havuzunu içerirler, ancak bu havuzun derin okyanus kısmı atmosferle hızlı bir değişim göstermez. Küresel karbon stoku karbon kaynakları veya karbon döngüsünün özgün bir çevrimi (örneğin, atmosfer – biyosfer) arasındaki karbon değişiminin (kazançlar ve kayıplar) bir dengesidir (tartısıdır). Bir havuz veya kaynağın karbon stokunun izlenmesi, havuz veya kaynağın karbondioksit için bir kaynak veya bir alıcı (sink) olarak mı işlev gördüğü hakkında bilgi sağar. Yeryüzü atmosferi %0.035 karbondioksit, CO2, içermekte ve biyolojik çevre, karbonu şekerler, yağlar ve proteinler olarak alıkoyan bitkilere bağlı olmaktadır. Bitkiler fotosentezde güneş ışığını kullanarak karbonu glikozda bağlar ve bu işlemde oksijen, O2, salıverirler. Bitkiler, diğer metabolik işlemlerle glikozu diğer şekerlere, protein veya yağlara dönüştürebilirler. Hayvanlar karbon gereksinimlerini tükettikleri ve sindirdikleri bitkilerden sağlarlar ve böylece karbon biyotik çevre içinde besin sisteminde dolaşır. Herbivorlar bitkilerden beslenir, ancak kendileri karnivorlara yem olurlar. Karbon fiziksel çevreye birkaç yolla döner. Bitkiler ve hayvanlar solunum yapar ve bu esnada çevreye CO2 salıverirler. Ancak bitkiler, karbondioksitin üretebildiklerinden daha fazlasını fotosentezde tüketmektedirler. Karbondioksitin 141 fiziksel çevreye geri dönmesinin diğer bir yolu ölü bitki ve hayvanlarla olmaktadır. Ölü organizma bünyeleri ayrıştırıcılar tarafından tüketilir. Bu işlemde, karbonun bir kısmı fosilleşme yoluyla fiziksel çevreye geri döner. Karbonun bir kısmı diğer organizmaların ayrıştırıcıları tüketmesiyle biyolojik çevrede kalır. Ancak açık farkla, karbonun çoğu, karbondioksit solunumuyla fiziksel çevreye geri döner. Carbon Cycle Organic chemicals are made from carbon more than any other atom, so the Carbon Cycle is a very important one. Carbon between the biological to the physical environment as it moves through the carbon cycle. Earth's atmosphere contains 0.035% carbon dioxide, CO2, and the biological environment depends upon plants to pull carbon into sugars, proteins, and fats. Using photosynthesis, plants use sunlight to bind carbon to glucose, releasing oxygen (O2)in the process. Through other metabolic processes, plants may convert glucose to other sugars, proteins, or fats. Animals obtain their carbon by eating and digesting plants, so carbon moves through the biotic environment through the trophic system. Herbivore eat plants, but are themselves eaten by carnivores. Carbon returns to the physical environment in a number of ways. Both plants and animals respire, so they release CO2 during respiration. Luckily for animals, plants just happen to consume more CO2 through photosynthesis than they can produce. Another route of CO2 back to the physical environment occurs through the death of plants and animals. When organisms die, decomposers consume their bodies. In the process, some of the carbon returns to the physical environment by way of fossilization. Some of it remains in the biological environment as other organisms eat the decomposers. But by far, most of the carbon returns to the physical environment through the respiration of CO2 142 143 EKOLOJİK ETKENLER 144 Güneşten gelen elektromanyetik ışınım bir foton akımı olarak kavramlaştırılabildiğinden, ışıma enerjisi (radiant enerji) bu fotonlarla taşınan enerji olarak düşünülebilmektedir. Diğer şekilde, elektromanyetik ışınım, enerjiyi, salınımlı elektrik ve manyetik alanlarında taşıyan bir elektromanyetik dalga olarak düşünülebilmektedir. Bu iki görüş tamamen eşdeğerdir ve kuantum alan teorisinde birbiriyle bağdaşıktır. Elektromanyetik ışınımın çeşitli frekansları olabilmektedir. Herhangi bir elektromanyetik sinyalde mevcut frekans kuşakları keskin olarak ayrılabilmektedir. Foton olgusunda, her bir fotonun taşıdığı enerji kendi frekansıyla orantılıdır. Dalga olgusunda, bir monokromatik dalganın enerjisi onun şiddeti ile orantılıdır. Bu, aynı şiddete, ancak farklı frekanslara sahip iki elektromanyetik dalgadan, yüksek frekanslı olanın daha az foton içereceğini belirtmektedir. Elektromanyetik dalgalar bir cisim tarafından soğurulduğunda, bu dalgaların enerjisi genellikle ısıya dönüştürülür. Fotonlar soğurulduğu cisimlerin yüzeyinde atom ve molekülerin bağlarını gevşetir ve titreşmelerine neden olur. Titreşim hareketi ile açığa çıkan ısı güneşin ısıtması olarak adlandırılır. Güneş ışığının ışıdığı yüzeyleri ısıtması bunun çok iyi bilinen bir sonucudur. Çoğunlukla bu olgu, özel olarak kızılötesi ışınımla eşleştirilir, ancak herhangi bir çeşit elektromanyetik ışınım, soğurulduğu bir cismi ısıtır. Elektromanyetik dalgalar ayrıca, enerjileri başka tarafa yönlendirilerek veya dağıtılarak, yansıtılabilir veya saçılabilirler. İşlevsel ekolojinin hemen tüm aşamaları doğrudan veya dolaylı olarak güneşin ışınım enerjisinden etkilenmektedir. Gezegenimizin ekolojik enerji stokuna girdi sağlayan güneşten yayılan elektromanyetik enerjinin farklı dalga boyları vardır. Güneşin ışınım enerjisi ısı üretir, yaşamın kimyasal tepkimelerinde aktif enerji olarak ölçülen fotonları sağlar. Yaşam biyolojisi belirli bir sıcaklık aralığında yürür. Isı, sıcaklığı düzenleyen bir enerji şeklidir. Gelişme hızını, etkinliği, davranışı ve birincil üretimi etkiler. Sıcaklık ısı enerjisinin şiddet ya da yoğunluk etkenidir ve büyük ölçüde güneş ışınımının tekerrür oranına bağlıdır. Yatay ve dikey uzamsal sıcaklık değişikliği büyük ölçüde iklimleri ve sonuçta yeryüzünün her tarafında farklı ekosistemlerde (veya biome’larda) biyolojik çeşitliliğin dağılımını ve birincil üretimin düzeyini etkiler. Isı ve sıcaklık ayrıca, çok büyük oranda dış çevre sıcaklığı tarafından düzenlenen ve ona bağlı olan bir vücut sıcaklığına sahip olan poikilotherm ile içsel olarak düzenlenen ve metabolik enerji harcanarak sürdürülen bir vücut sıcaklığına sahip olan homeotherm hayvanlardaki iki metabolizma sınıfı ile etkin bir ilişki içindedir ve onları farklı şekilde etkilemektedir. Işık yeryüzünün birincil enerji kaynağıdır. Bitkiler, algler ve bazı bakteriler ışık soğurur ve fotosentezle enerji özümlerler. Fotosentez veya H2S’nin inorganik fiksasyonu ile enerji özümleme yeteneğindeki organizmalar ototroflardır. Ototroflar birincil üretimden ve metabolik yoldan biyokimyasal entalpik (enthalpic) bağlarda potansiyel enerji olarak depolanan ışık enerjisinin özümlenmesinden sorumludurlar. Heterotroflar enerji ve besinlerini sağlamak için ototroflardan beslenirler. 145 Işık koşulları sucul çevrede de değişir. Işık suya geçtiği kadar absorbe edilir. Böylece mevcut ışık miktarı derinliğin artması ile azalır. Işığın geçtiği su katmanına fotik (photik) zon denir. Yeryüzünde meydana gelen fotosentezin yaklaşık %80’i bu fotik zonda meydana gelir. Onun altındaki zon, hiç ışık olmayan aphotik zondur. Birkaç kemotropf dışında, aphotik zonda yaşayan organizmalar enerjilerini photik zondan aşağı doğru sürüklenen veya göçen organizmalardan sağlar. Işık, üretim ve enerji temini arasında bir bağıntının olması, yeryüzünde ekosistem dinamiklerinin dağılım, kompozisyon ve yapısını etkilemektedir. (ormancılıkta ekosistem tabanlı planlama, ekosistem dinamikleri, ilişkileri) Belirli bir ekoloji veya çevredeki bir populasyon veya türde değişen dinamikleri etkileyen ekolojik etkenler çoğunlukla abiyotik (cansız) ve biyotik (canlı) diye ikiye ayrılırlar. Çevrenin abiyotik etkenleri Organizmaların kendi aralarında ve çevreleriyle etkileşimlerinin araştırılmasında, her iki, canlı ve cansız etkenler değerlendirilmektedir. Biyotik ya da canlı etkenler, çevredeki tüm canlı organizmaları ve diğer canlılar üzerindeki doğrudan ve dolaylı etkilerini içerir. Abiyotik ya da cansız etkenler su, oksijen, ışık, sıcaklık, toprak ile inorganik ve organik besinleri içerir. Abiyotik etkenler özel bir çevrede ne tür organizmaların yaşayabileceğini belirler. Örneğin, çöllerde çok az temin edilebilir su vardır ve sıcaklık günlük olarak çok sıcak ile soğuk arasında değişir. Bu koşullarda sadece uyum sağlamış, adaçayı çalısı (sagebrush) ve kaktüs gibi bitkiler yaşayabilir. Tahıl, meşe ağaçları ve orkideler gibi diğer bitki çeşitleri çöllerde yaşayamaz. Bu bitkiler uyum sağladıkları, değişik abiyotik koşullara sahip diğer çevrelerde gelişirler. Abiyotik etkenler jeolojik-Jeomorfolojik, coğrafik, hidrolojik ve iklimsel (klimatolojik) parametrelerdir. Bitki ve hayvanların özgün bir birlikteliği için yaşama yeri sağlayan, özel bir takım cansız ekolojik etkenler tarafından karakterize edilen, çevresel olarak aynı yapıdaki koşulların olduğu bir alan veya bölge biyotop olarak adlandırılır. Biyotop tam olarak habitat terimi ile eş anlamlıdır, ancak habitatın konusu bir tür veya bir populasyon olurken, biyotopun konusu bir biyolojik topluluktur. Habitat veya biyotopları doğrudan etkileyen özgün abiyotik etkenler ışık, sıcaklık, su, hava ve toprağı kapsar. Işık, fotosentezle ekosisteme enerji sağlar. Sıcaklık, ????? bazı türler için ısıya tolerans çok önemli olsa da, belirli uç değerleri aşmamalıdır. Düşük sıcaklık, böceklerin coğrafi dağılımını ve mevsimsel etkinlik şekillerini (patterns) etkileyen en temel çevresel kısıttır. impacting the geographic distribution and seasonal activity patterns of insects. Low temperature is a major environmental constraint Su, aynı zamanda yaşam ve çevre için gerekli olan bir maddedir. Su, yağış dediğimiz yağmur, kar, çiy ve sis şeklinde atmosferden salıverilir. Yıllık yağış şekilleri (miktarları ve mevsimlere dağılışları gibi) enlem ve yükselti ile bağlantılıdır ve ayrıca dağlar ve büyük su kütleleri gibi yerel özellikler tarafından etkilenir. Hava, canlı türlerine oksijen, azot ve karbondioksit sağlar, polen ve sporların yayılmasına, böceklerin ve kuşların uçmasına izin verir. Toprak, aynı zamanda bir besin ve fiziksel destek kaynağıdır. Toprağın pH’sı, tuzluluğu, azot ve fosfor içeriği, su tutma yeteneği ve kıvamı hepsi etkilidirler. Ayrıca, büyük boyutlu çevresel değişiklikler ve doğal yıkımlar da abiyotik etmenler içinde değerlendirilir. 146 Doğada organizmaların araştırılmasında, ekologlar, dikkatlerini çoğunlukla belirli bir doğal çevre çeşidindeki belirli bir organizma grubuna odaklarlar. Belirli bir türün belirli bir alan içindeki tüm bireylerini içeren organizmaların doğadaki en yalın grubu bir populasyon’dur. Belirli bir alandaki farklı organizma populasyonlarının hepsi bir topluluk (biocenose) oluşturur. Topluluk, bitki, hayvan ve mikroorganizma populasyonlarının bir grubudur. Her bir populasyon, aynı türün bireyleri arasındaki üremenin ve belirli bir yerde ve belirli bir zamanda birlikte yaşamanın bir sonucudur. Bir ekosistem, bir topluluğu ve onun fiziksel çevresini içerir. Bir ekosisteme, her iki abiyotik ve biyotik etmenler dahildir. Ekosistemin canlı ve cansız kısımları arasında süren materyal değişimi vardır. yeyüzündeki tüm ekosistemler birbirine bağlıdır. Organizmalar ekosistemin birinden diğerine geçerler. Su ve diğer inorganik maddeler bir ekosistemden diğerine taşınır. Organik bileşikler de, taşıdıkları enerji ile birlikte ekosistemler arasında aktarılırlar. Bir ekosistemdeki her bir organizma çeşidinin (TÜR) içinde yaşadığı özel bir çevre bölümü vardır. Bu onun habitatı (yaşama yeri)’dir. Bir ekosistem içinde meydana gelen karmaşık etkileşimlerde her bir türün özel bir rolü de vardır. Bir türün ekosistemdeki rolü onun nişi’dir. Bir organizmanın habitatı nişinin elemanı, sadece parçasıdır. Ayrıca, besinlerini nasıl, ne zaman ve nereden sağlandığını, üreme davranışını ve çevresine ve ekosistem içindeki diğer türlere olan doğrudan ve dolaylı etkilerini de içerir. Bir populasyon yetersiz sayıdaki bireylerden ibaret olduğunda, bu populasyon yok olma tehlikesindedir; türün bireylerinin katıldığı composed bütün toplulukların çökmesi bir türü yok olmaya götürebilir. Küçük populasyonlarda, aynı soydan olma topluluğu daha da güçsüzleştiren kalıtsal çeşitliliğin azalması ile sonuçlanabilir. monokültür Biyotik ekolojik etkenler de topluluğun yaşama yeyteneğini etkiler; bu etkenkler ya tür içi veya türler arası ilişkiler olarak değerlendirilir. Tür içi ilişkiler bir populasyonu oluşturan aynı türün bireyleri arasında kurulmuş olan ilişkilerdir. Bunlar işbirliği (dayanışma) veya rekabet ilişkileridir. Rekabet, alan ayırma ve bazen sıradüzen toplulukların örgütlenmesi ile ilgilidir. Türlerarası ilişkiler, sayıdaki etkileşimlerdir ve çoğunlukla yararlı, farklı türler arasındaki çok fazla zarar verici veya etkisiz olarak nitelendirilirler. En önemli ilişki, ekolojideki zorunlu besin zincirleri kavramlarını yönlendiren predasyondur. Herbivor türler bitkisel besinlerle beslenirler ve karnivorlar tarafından tüketilirler, ancak bunların her ikisi de daha büyük karnivorlara av olabilir. Türlerarası diğer ilişkiler asalaklık, bulaşıcı hastalıklar ve iki türün aynı ekolojik nişi paylaştığında ortaya çıkabilen sınırlı kaynaklar için rekabeti kapsar. Çeşitli canlılar arasında var olan etkileşimler, büyümeleri, yaşamaları ve üremeleri için organizmalar tarafından alınan ve sonunda atıklar olarak uzaklaştırılan mineral ve organik maddelerin kalıcı bir karışımı ile sürdürülmektedir. Elementlerin (özellikle karbon, oksijen ve azot’un) ve suyun bu değişmez döngüsü biyojeokimysal döngüler olarak adlandırılır. Bu döngüler, insan etkileri, uç hava halleri veya olağan dışı jeolojik olaylar dışında, biyosferde değişmez bir kararlılığın 147 güvenceleridirler. Kendi kendine yürüyen bu düzen, negatif geri besleme denetimi ile sürdürülmekte, ekosistemlerin devamlılığını güvenceye almaktadır. Ekosistemler kararlı görünse de zamanla değişme geçirirler. Değişme, ekosistemde yaşayan organizmaların çevreyi değiştirmesiyle meydana gelir. süksesyon olaylarından sonra, klimaks denilen Her ekosistem, ekolojik ideal bir duruma gelişme eğilimindedir. Klimaks topluluk milyonlarca yılda gelişir. Klimaks topluluklar çoğunlukla baskın bitki formlarıyla nitelendirilir. Bir klimaks topluluğun baskın bitkileri çevrenin fiziksel etkenleri tarafından belirlenir. Yeterli yağış ve uygun toprağın olduğu yerde, klimaks topluluk büyük olasılıkla bir ormandır. Orman yapısını destekleyecek yeterli su yoksa, klimaks topluluk çayır ve diğer bazı bitki çeşitlerinden meydana gelir. Hayvan yaşamı bitki toplulukları ile değişir. Doğu Ladini Picea orientalis (L.) Link Doğu Karadeniz Bölgesinde, Ordu Melet Çayının doğusunda, Doğu Karadeniz Dağlarının denize bakan (deniz etkisi altındaki) yamaçlarında doğal olarak yayılmıştır. Batı Karadeniz bölgesinde görülen kaplumbağa bu bölgede yaşamaz. Çam kese böceği Thaumetopoea pityocampa Orta ve batı Karadenizdeki varlığına rağmen bu bölgede görülmez. Kırmızı orman karıncası Formica rufa, batı Karadeniz ormanlarında ve doğu karadenizin Karadeniz ardı ormanlarda (Aluçra) yayılış alanında yaşamaz. 148 yaşarken ladinin ABİYOTİK ETKENLER Böceklerin yaşam ortamını ve dolayısıyla çoğalmalarını sınırlayan tüm etkenler arasında abiyotik faktörler üzerindeki çalışmaların daha enstantif ve konuyu aydınlatıcı olduğunu söyleyebiliriz. Özellikle, sıcaklık, böceklerin çoğalma ve gelişme oranı ile onların coğrafik ve lokal dağılışları üzerinde önemli rol oynamaktadır. Buna karşın, ancak birkaç böcek türünün sıcaklıkla olan ilişkileri kesin olarak aydınlanabilmiştir. Keza, ışık, nem, hava akımları ile ilgili diğer hususların böceklerle olan ilişkilerine ait bilgiler çok noksandır. Fakat bu konular üzerinde de geniş çalışmalar yapılmaktadır. Hayvanlar üzerinde etkileri görülen abiyotik etkenler çok çeşitlidir. Bu kısımda böceklerle ilgili abiyotik etkenlerden en önemlileri üzerinde durulacaktır. 149 12-1 Işık Yeryüzündeki hemen tüm canlılar için enerji doğrudan veya dolaylı olarak güneş ışınlarından sağlanır. Güneş ışınlarının yoğunluk veya şiddeti ile aydınlatma süresi ya da gün uzunluğu, enleme göre değişir. Ekvatorun çevresindeki bölgeler en yüksek yoğunlukta güneş ışığı alırken, kuzey ve güney kutup bölgeleri düşük yoğunlukta ışık alırlar. Ekvator kuşağı ile kutup bölgeleri arasında kalan alanlarda görece gündüz ve gece uzunlukları, yazın daha uzun ve kışın daha kısa süreli gün ışığı ile mevsime göre değişir. Güneş ışınlarının yoğunluğu ve aydınlatma süresi bitkilerin gelişimini ve çiçeklenmelerini, meyve tutma ve geliştirmelerini (bitki fenolojisi) etkileyen temel etmendir. Bazı bitkiler yüksek ışık yoğunluğuna ve uzun günlere gereksinim duyarken diğerleri düşük ışık yoğunluğunda ve kısa günlerde gelişirler. Pek çok hayvanda göç, kışlama, yazlama ve üreme davranışları gece ve gündüzün göreceli (relative) uzunluklarından (ışık devirselliği = fotoperiyodisite) etkilenir. Fotoperiyodizm, organizmaların yaşam sürelerince mevsimsel etkinliklerin düzenlenmesinde gün uzunluğunu önceden alınan bir işaret olarak değerlendirme ve kullanma yetenekleridir. Pek çok hayvan, özellikle yukarı enlemlerde yaşayanlar, mevsimlere bağlı uygun davranışsal ve gelişimsel stratejilerini düzenlemek için gün uzunluğunu ön bilgi olarak kullanırlar. Bunların en yaygın olanı böceklerdeki kışlama diyapozunun başlatılması ve pek çok hayvan gruplarındaki mevsimsel üreme stratejileridir. Gün uzunluğu ve dolayısıyla yıl içinde mevsim bilgisi pek çok hayvan için yaşamsaldır. Belirli biyolojik ve davranışsal değişiklikler bu bilgiye bağlıdır. Fotoperiyod, sıcaklık değişiklikleri ile birlikte, kürk ve tüy renginin değişimini, göç olgusunu, kışlamaya girişi, çiftleşme davranışını ve hatta eşey organlarının gelişimini hareket geçirir. Fotoperiyodizm, özellikle geri dönüşü olmayan ve gelecek bir zamanda veya uzak bir yerde sonuçlanacak olan fizyolojik ve gelişimsel işlemlerin başlatılmasında önemli olmaktadır. Fotoperiyod, eklembacaklılarda diyapoz, göç ve üremeye öncülük eden neuroendokrin basamakların başlatılması için ilk hareket veya engel işareti sağlar. Besin, sıcaklık ve nemle etkileşiminden dolayı, fotoperiyod bu etkinliklerin tamamlanma hızlarını da ayarlayabilir. Fotoperiyod ile sıcaklık arasında bir etkileşim olduğunda, yüksek sıcaklıklar uzun gün etkilerini ve düşük sıcaklıklar kısa gün etkilerini destekleme eğilimindedir. Örneğin, ılık, nemli yazların ve sert kışların olduğu ılıman çevrelerde, özellikle orta karasal iklimlerde, uzun gün eklembacaklıları çoğunlukla kısa veya kısalan günlerin başlattığı bir hibernal (kışsal) diyapoza girer. Yazları sıcak ve kurak, kışları yumuşak ılıman çevrelerde, kısa gün eklembacaklıları uzun günlerin başlattığı bir aestival (yazsal) veya her iki, uzun ve kısa günlerin neden olduğu aestival ve hibernal diyapoza girebilir. Yukarı enlem veya kutup eklembacaklıları gelişmeyi iki veya daha fazla yıla yayabilir ve bireyleri yaşam döngüleri süresince iki veya daha çok evrede fotoperiyodik olarak ayarlanan iki veya daha fazla diyapoza girebilirler Fotoperiyod, devam etmekte olan gelişimden diyapoza geçmede zamanlama açısından çok önemlidir, ancak diyapoz çoğunlukla kendiliğinden veya düşük sıcaklıkların uzayan etkisine (donmaya) tepki olarak sona ermektedir. Eklembacaklılarda, photoperiodism ile ilgili ışık algılama nokta gözleri, bileşik gözleri veya beynin kendisini kapsar. 150 Gün uzunluğunun yorumlanmasından sonra, yürütücü veya durdurucu fotoperiyodik tepki, beyinden, peptid hormonlar aracılığıyla, juvenil hormonun (bir terpenoid) salıverilmesini düzenleyen corpora allatada (allatostatins and allatoropins) veya ecdysteroid salıveren ön göğüs salgı bezlerinde (prothoracicotropichormone) veya ipek böceğinde (Bombyx mori) neural bağlantılarla diyapoz hormonu (bir peptid) salıveren suboesophageal ganglionda başlatılır. Eklembacaklıların çoğunda, mevsimsel polyfenizimlerin (polyphenisms) ve mevsimsel gelişmenin, diyapozun, göçün ve üremenin fotoperiyodik denetimi juvenil hormonu, ecdysteroidi veya onların etkileşimini kapsar. Bilindiği üzere güneş ışınları ekolojik yönden, kızılötesi (Infrared = Infraruj), Morötesi (Ultraviole) ve Işık (Görünen ışınlar) diye üç sınıfa ayrılır. Böcekler ışığın yoğunluğu (şiddeti), rengi (dalga boyu) ve süresi tarafından etkilenir. Bu etkiler çeşitli şekillerde kendini gösterir. Işıktan kaçan hayvanlar (Foto negativ) kırmızı ışığı, bunun tersi olan Foto pozitif karakterliler, mor ışığı severler. Işığın parlaklığından hoşlanmayan böcekler de sarı renkte toplanırlar. Genellikle toprak altında; odun, meyve yaprak gibi bitki kısımlarında yaşayan ve galeri açan böceklerde Işıktan kaçma görülür. Buna karşın genç tırtıllarda ışığa yönelim (Pozitif Heliotropizm) mevcuttur. Örneğin, Euproctis chrysoorhoea (L.) (Lepidoptera, Lymantriidae) tırtılları baharda yuvalarını terk ederek ışığa doğru (dal uçlarına) hızla hareket ederler. Bu harekette besinin de önemi mevcuttur. Zira genç yapraklar dalların ucunda bulunur. Yapılan araştırmalar tırtılların Güneş seven (Heliofil) tipte olduğunu göstermiştir. Fakat, bu durum onların açlıktan ölmesine neden olacak kadar güneşe yöneldiği anlamına gelmez. Güneşli günlerde birçok tırtıllar yaprak ya da dalların alt yüzeylerinde bulunur. Bu konuda enterasan durumlarda mevcuttur. Örneğin, Parnassius apollo (L.) (Lepidoptera, Papilionidae) tırtılları güneş ışığı olmadan beslenemezler. Aynı türün kelebekleri de güneş ışınları vücutlarına doğrudan doğruya gelmezse uçamazlar. Buna karşın beslenmeleri kapalı yerlerde olmayanları, gündüz gizlenirler ve gece karanlıkta beslenmeğe başlarlar. Örneğin, Noctuidae (Lepidoptera) familyasına bağlı birçok böcekte olduğu gibi. Böcekler ışığın farklı dalga boylarından da etkilenirler. Bu durum beslenme ya da yumurtlama yönünden yararlı olmaktadır. Örneğin kelebek sarı, kırmızı ve mavi rengi, yeşilden ayırt edebilirler. Besin alacakları çiçekleri bu özelliklerinden yararlanarak bulabildikleri gibi, aynı kelebeklerin çoğu yumurtalarını yeşil renkli taze yapraklara koyarlar. Işık şiddetinin böcekler üzerindeki etkisinin önemi Cydia pomenella (L.) (Lepidoptera, Tortricidae) kelebeklerinde saptanmıştır. Bu böcekler en fazla yumurtlama 26.7ºC sıcaklıkta ve 11.5 metre-mum ışık altında görülür. Fakat, bazı türlerde, örneğin ışıktan kaçan (karanlıkta yaşayan) Trogederma granarium Everts (Coleoptera, Dermestidae) larvaları yüzde yüz ışık ya da yüzde yüz karanlıkta hemen aynı gelişmeyi göstermişlerdir. Işık renginin böcek gelişmesi yönünden de önemli etkileri vardır. Örneğin, Bonbyx mori (L.) (Lepidoptera, Bombycidae)’nin üçüncü dönem tırtılları, yetiştirildikleri değişik renkli fanuslardan, menekşe renkli olanının altında gelişmesini hızlandırdığı saptanmıştır. Aynı durum Arctia caja (L.) (Lepidoptera, Arctiidae) tırtıllarında da gözlenmiştir. Bunlar da menekşe renkli ışık altında, diğer ışıklardakinden iki kat fazla yaprak yemişler ve kelebekleri mavi ve kırmızı ışıkta yetiştirenlerden 14 gün önce meydana gelmiştir Yapılan araştırmalardan Foto periyodisite (Işık Devreselliği)’nin, yani günlük ışıklanma süresinin değişmesinin, böcekler üzerinde de etkisi olduğu anlaşılmıştır. Örneğin, bitki türlerinde (Homoptera, Aphidoidae) gün uzunluğunun kısalması halinde kanatlı formlar meydana gelir. Bu türlerde Foto Periyodisite uzarsa parthenogenetik üreme artar. Bunun aksi, yani günlük ışıklanma 151 süresinin kısalması (sonbaharda) sexual üremeyi artırır. Işık devirselliği böceklerdeki diyapoz olayında da etkisini gösterir. Örneğin, Cydia molesta (Busck) (Lepidoptera, Tortricidae)’da günde 14 saatten fazla ışıklanma, diyapozu önler. Morötesi ışınların öldürücü etkileri önemlidir. Örneğin, çeşitli bakteriler, funguslar ve virüsler gibi hastalık etmenleri bu ışınlar tarafından büyük oranda yok edilir. Bu ışınların varlığı Drosophila melanogaster Meigen (Diptera, Drosophilidae)’in ışığa yönelme tepkisini artırır. Yapılan denemeler, insanların görmediği mor ötesi ışınların, böcekler tarafından alındığını ve buna karşı tepki gösterdiklerini ortaya koymuştur. Yapılan tespitlerden, özellikle Melanophila (Coleoptera, Buprestidae) cinsinin orta bacaklarındaki ısı organları ile orman yangınlarındaki ısı ve dumanı hissettikleri ve hatta 4.8 km uzaklıkta çıkan bir yangını algıladıkları saptanmıştır. Teorik olarak, ışığı da sıcaklıkta olduğu gibi, optimum, etkili, hareketsiz ve öldürücü zonlara ayırabiliriz. Bu zonlar ve ekseriyetle optimum, türlere göre değişmektedir. Işığın böcekleri aktif hale getirici etkisi en iyi şekilde Chrysobothris (Coleoptera, Buprestidae) türlerinin erginlerinde görülmüştür. Bu böcekler havanın sıcaklığı ne kadar yüksek olursa olsun, bulutlu havalarda hareketsiz kalırlar. Yapılan bir araştırmada 39ºC’da normal ölüm reaksiyonu gösteren Drosophila’nın 30ºC’da ve 480 mumluk kuvvetli bir ışık altında ölüme yöneldiği saptanmıştır. Yukarıdaki açıklamalardan, ışığın böceklere karşı olan etkisini sıcaklıktan ayırmanın güç olduğu anlaşılmaktadır. Fakat ışığında böcekler hayatında önemli bir yeri olduğu söylenebilir. 12-2. Sıcaklık Böceklerin faaliyetini düzenleyen abiyotik etkenlerin en önemlilerinden biri sıcaklıktır. Sıcaklık, güneşten gelen kırmızı ötesi ışınların dünyadaki cisimlere çarpması sonucu meydana gelen ısı enerjisinin şiddet (yoğunluk) etkenidir. Sıcaklık birimi olarak santigrad ( C), fahrenheit ( F) ve réaumur ( R) dereceleri kullanılır. Ekolojik çalışmalarda birimleri çevirmek için C/5 = R/4 = F-32/9 formülden yararlanılır. Sıcaklığın Genel Etkisi. Böcekler Poikilothermal (değişken vücut sıcaklığı) hayvanlardır. Yani, iç sıcaklıkları çevreye göre değişir ve vücut sıcaklıklarını fizyolojik olarak ayarlayamazlar. Bilinen bir milyondan fazla hayvan türünün 20 000 kadarı hariç, geri kalanları değişken ısılı hayvanlardır. Fakat bir kısım böceklerin sıcaklıklarını optimum bir derecede tutabilmek için bazı davranışlara başvurdukları gözlenmiştir. Örneğin, sosyal böcekler ve özellikle bal arılarının kışlık kümeleri çevre sıcaklığından etkilenmezler. Kanat çırpmaları vücuttaki yedek besinlerin oksidasyonu ve bunlara ek olarak kümeyi kuşatan arıların oluşturduğu dış kabuğun yalıtkanlığı onları çevrelerinden asgari 10 C yüksek sıcaklığa sahip kılar. Yaz aylarında ise kovanların sıcaklığı 35 C’da sabit tutulur. Bu tip sosyal böcekler çevrelerinin mikro klimaları üzerinde az da olsa bir ayarlama gücüne sahiptirler. Su sosyal çabaları sonucu olarak bağımsız değişken ısılı duruma gelirler. Bunlar gibi, toprak içerisinde yaşayan Coleoptera takımına ait bazı böcekler, solunum borularında buharlaştırma sağlayarak, vücut sıcaklıklarını 2ºC düşürebilirler. Böceklerin sıcaklığa karşı olan toleransları türlere göre değişiklik gösterir. Geniş sıcaklık değişmelerine tolerans gösteren böceklere Eurythermal; dar sınırlar içinde sıcaklık değişmelerine 152 tolerans gösterenlere Stenothermal böcekler denir. Stenothermal böcekleri de iki gruba ayırabiliriz (Şekil 12-1). Sıcaklığa tolerans sınırlarının karşılaştırılması 1. DAR SINIRLAR İÇİNDEKİ Düşük sıcaklıklara karşı az tolerans gösterenlere Oligothermal (Mikrothermal) formlar adı verilir. Örneğin, Himalaya dağlarında bulunan Collembola ve Diptera türleri. 2. DAR SINIRLAR İÇİNDEKİ Yüksek sıcaklıklara karşı az tolerans gösterenlere Polythermal (Megathermal) böcekler denir. Örneğin, kuş ve memeliler üzerinde ektoparazit olarak yaşayan böcekler. Böceklerin kaba ölçü sınırları içerisinde kalarak, 6-35ºC arasında faal oldukları saptanmıştır. Böcekler için en uygun (optimal) sıcaklık +26ºC olarak kabul edilir. Uç sıcaklıkların minimumu 50ºC ve maksimumu +65ºC’dir. Düşük sıcaklıklar. Düşük öldürücü sıcaklıklar türe ve mevsimlere göre değişir. Yapılan araştırmalar, aynı türün sonbahar ve kış, ilkbahar ve yaza oranla daha fazla soğuğa dayandığını göstermiştir. Diğer yönden, tropik mıntıkalarda yaşayan böceklerin ılıman mıntıka türlerine oranla soğuğa karşı daha hassas olduklarını göstermiştir. Yapılan gözlemler, bazı böceklerin normal yaşayışlarını çok düşük sıcaklıktaki yerlerde geçirebildiklerini göstermiştir. Örneğin, Astagobius angustatus Schmidt (Coleoptera, Silphidae), 1.7ºC ile +1.0ºC arasında değişen buz mağaralarında yaşamaktadır. Bunlar soğuğa adapte olmuş böceklerdir. Kuzey yarım kürenin ılık iklimli bölgelerindeki böcekler soğuğa dayanması yönünden iki gruba ayrılır : 1. Vücut sıcaklıkları -10 ya da -30ºC’a düşse de yaşayabilenler. Bu böceklerin vücudu içerisinde çok defa buz oluşur, fakat sıcaklık artışı başlayınca canlılıklarını kazanırlar. Bu böceklerin erginlerinde donma (ölme) -35ºC, larvalarında -50ºC’a kadar inebilir. Örneğin, Callosomia promethea (Drury) (Lepidoptera, Saturniidae) adlı kelebeğin pupası -35ºC’da dahi ölmez. Kışı yumurta döneminde geçiren Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera, Lymantriidae)’ın yumurtalarının 29ºC’a kadar dayandığı saptanmiştır. 153 2. Suyun donma noktasında (0ºC) ölen böcekler. Hatta bazı tropik türlerin, örneğin Tribolium confusum Duval (Coleoptera, Tenebrionidae)’un 6-7ºC’da ancak birkaç hafta yaşayabildiği saptanmıştır. Birçok böcekler 0ºC’nin biraz altındaki sıcaklıklarda ölürler. Yukarıdaki örnekler, böceklerin soğuğa dayanma bakımından geniş ölçüde farklılık gösterdiğine açıklık getirmektedir. Ayrıca dondurucu soğukları olan yerlerdeki böceklerin hayat dönemlerine ait dayanıklılık da değişiktir. Ya da hiç olmazsa bir dönem düşük sıcaklıklara karşı koyabilmektedirler. Bir böcek kışa, dayanıklı dönemde girerse ilkbahara kadar hayatiyetini sürdürür; aksi halde ölür. Yapılan tespitlere göre, kışlama yerine giden böceklerde soğuktan korunmak için bir takım değişiklikler görülür: (1) Etkinliklerini oldukça azalır, (2) Metebolik su meydana getirilmesi azalır, (3) Soğuğa dayanmada önemli rolü olan vücut sıvısındaki tuz ve Kolloid’lerin yüzde oranı artar, (4) Hücrelerdeki serbest su, vücut kolloid’lerine bağlanır. Fakat bu hazırlıklar sonucu kazanılmış olan soğuğa dayanıklılık erken ya da geç donlara karşı yarar sağlayamaz. Bu nedenle de zamansız düşük sıcaklıklar böcek populasyonlarının azalmasında önemli rol oynar. Orta enlemlerde ve kara iklimine sahip yerlerde görülen böcek-sıcaklık ilişkileri şekil 122’de gösterilmiştir. (Z) ile belirtilen optimum’dan daha aşağıda (K) ile gösterilen Soğuktan uyuşma başlangıcı (15ºC) noktası bulunur. Sıcaklığın biraz daha düşmesiyle Geçici uyuşukluk görülür. Sonra Aşırı soğuma devresine gelir. Aşırı soğuma olayı böceklerin soğuğa dayanmalarında önemli bir rol oynar. Bu esas olarak donmadan korunma şeklidir. Böceğin herhangi bir döneminde (yumurta dâhil) vücut çevre ile birlikte soğur ve sıcaklık gerçek su donma noktasının çok altına düşse bile buz oluşmaz. Böceğin sıcaklığı çevreninkini -10ºC ya da -15ºC’a kadar izler ve T1 (kritik nokta )’e gelir. T1 noktasında vücutta bulunan saklı sıcaklık açığa çıkar ve vücut iç sıcaklığı örneğin -1.5ºC’a kadar yükselir; yani adeta bir geri tepme görülür. Bu yükseliş böcekler için hayat sigortası gibidir. Bu dönemde çevre sıcaklığında bir artma görülürse, böcekteki sıcaklık yükselmesi devam eder ve böcek yeniden aktivite kazanır. Fakat böyle bir sıcaklık artışı olmazsa, vücut sıvısı yavaş yavaş donmaya başlar ve T2 noktasından sonra donma tamamlanır ve T3 noktasında Mutlak ölüm meydana gelir. Kışlayan böceklerde bu aşırı soğuma çok defa geniş ölçüde görülür. Hatta bu olay sonucunda -50ºC sıcaklığa kadar dayanma mümkün olur. 154 Böcek etkinliği - sıcaklık bağıntıları Böcekler kış soğuğunda göç etme, kışlama ya da fazla enerji harcamayı gerektiren çabalarını durdurarak kaçınabilir. Örneğin, karada yaşayan böcekler sık sık coğrafi göçler yaparlar. Bu hususta kelebekler daha çok dikkati çekerler. Kuzey Amerika’da yaşayan Danaus plexippus (L.) (Lepidoptera, Danaidae ) adlı kelebeğin erginleri sonbahar başlarında toplu halde güneye göçerler. Böylece kış soğuklarından korunmuş olurlar. Buna benzer bir durum Pentatomidae (Hemiptera) familyasından Eurygaster ve Aelia cinslerine bağlı türlerde de görülür. Fakat bunların göçü fazla sıcaklık bastırınca başlar. Bu böcekler yaz sıcaklıklarını ve kış soğuğunu geçirecekleri dağlara giderler. Yukarıda da açıkladığımız üzere, Eurygaster intecriceps (Süne) ve Aelia spp. (Kımıl) türleri yaz sıcaklığından kaçarak yazlamaya giderler. Örneğin, Eurygaster cinsleri yazın havanın ısınmasıyla Haziran-Kasım arasında dağda kalır; Kasım’dan Mart ayının ortasına kadar kışlamaya (Hibernation) gider. Euproctis chrysorrhoea (L.)’de kışlama diyapozu görülür. Bazı böcek türlerinin gelişmelerini tamamlayabilmeleri için, belirli bir dönemlerinde, kış soğuklarında kalmaları şarttır. Örneğin, Malacosama neustria (L.) (Lepidoptera, Lasicampidae) yumurtaları içerisinde embriyo gelişmesi olursa da, kış soğuğuna uğramadan tırtıllar yumurtayı terk etmezler. Bazı türlerde, kış soğuk olmazsa embriyo gelişmesi olmaz ya da kışlama dönemi atlatılamaz. Yüksek sıcaklıklar. Yüksek sıcaklığın böcekler üzerine çok değişik etkileri vardır. Bunların önemlileri aşağıda özet olarak verilmiştir. 155 Yüksek sıcaklığa dayanıklılık. Böceklerin ölümüne sıcaklığın yüksekliği kadar, süresinin de etkisi vardır. Fakat bu etkileri kapsayan doyurucu bir formül bulunamamıştır. Yapılan araştırmalarda tüm dikkat, sıcaktan ileri gelen ölümden çok, sıcağa dayanıklılıkta toplanmıştır. Böceklerin sıcağa dayanmasında bazı uyumlar etkili olmaktadır. Bunlar arasında; (1) Derilerinden su buharlaştırma, (2) Balarısının kovanına su püskürtüp kanatlarıyla bunu buharlaştırması, (3) Hareketsiz kalarak enerji harcamasını ENAZA minimuma indirmesi söylenebilir. Sonuncu hususa Aestivation (Yazlama) denir. Örneğin, Hypera punctata (Gyll.) (Coleoptera, Curculionidae) erginleri yaz başlarına doğru ortaya çıkar, beslenir ve sıcakların başlamasıyla yazlama durumuna (hareketsiz) geçer. Yukarıda da açıkladığımız üzere, Eurygaster intecriceps (Süne) ve Aelia spp. (Kımıl) türleri yaz sıcaklığından kaçarak yazlamaya giderler. Örneğin, Eurygaster cinsleri yazın havanın ısınmasıyla Haziran-Kasım arasında dağda kalır; Kasım’dan Mart ayının ortasına kadar kışlamaya (Hibernation) gider. Sıcaktan meydana gelen Geçici uyuşukluk böcek türüne göre değişir. Genel olarak uyuşukluğun başlangıcı 38-40ºC civarındadır; 46-50ºC arasında ise Sıcaktan sürel uyuşukluk başlar. Tırtıllar için ölüm, çoğunluk 40ºC’ın biraz üstündedir. Örneğin, Ephestia (Anagasta) kühniella Zeller (Lepidoptera, Phycitidae) için bu değer 43ºC’dır. Fakat Pyrausta nubilalis (Hübner) (Lepidoptera, Pyralidae) tırtılları 54ºC’da 15 dakikada ölür. Ephydridae (Diptera) familyasının larvaları 65ºC’daki suda yaşayabilirler. 12-2 Sıcaklığın Böcek Metobolizmasına ve Biyolojik Olayların Hızına Etkisi Anormal yüksek sıcaklıklarda birçok kelebek pupalarının (Agrotis spp., Ephestia spp. vb.) oksijen tüketimi artmakta ve daha fazla yağ kullanılmaktadır. Bu durum ölüm oranını artırmaktadır. Aktif haldeki bir böceğin en az oksijen sarfettiği sıcaklığı o böcek için Optimum sıcaklık olarak kabul ederiz. Örneğin, Galleria mellonella (L.) (Lepidoptera, Pyralidae)’da toplam metabolizma 30ºC’da en azdır. Fakat daha aşağı ve yukarı sıcaklıklarda metabolizma artar. Bu duruma bakarak, bu tür için optimal sıcaklığın 30ºC olduğu söylenebilir. Biyolojik olayların hızı, organizmanın normal olarak faaliyet gösterdiği en yüksek sıcaklık derecesine kadar artar. Böceklerin gelişme dönemlerindeki (embriyo, larva, pupa) sıcaklık artışı onların büyümelerinde; ergin böceklerde sıcaklık artışı fizyolojik olayların hızlanmasında kullanılır. Sıcaklık artışı ile biyolojik olaylar arasındaki ilişkiyi ortaya koymak amacıyla birçok matematiksel EŞİTLİK formülden yararlanılmıştır. Bu formüllerden en uygun olanı SANDERSON, PEARS, BLUNCK ve BODENHEIMER tarafından kullanılmıştır: Thermal Konstant t (T-C) = Th.C. Bu formülde: EŞİTLİK t= gelişme süresi (gün) T= ortam sıcaklığı (ºC) C= gelişme eşiği (ºC) 156 Th.C.= Thermal Konstant (günderece) Gelişme eşiği, belirli bir fizyolojik olayın ya da hayatın herhangi bir döneminin tamamlanabilmesi için gerekli olan en düşük sıcaklıktır. Yani bu sıcaklık derecesi altında gelişme yoktur. Thermal Konstant, bir dölün tamamlanabilmesi için gerekli olan sıcaklık derecesi ve gün çarpımını gösterir ve günderece olarak ifade edilir. Bir böceğe ait C ve Th.C. değerlerini bulabilmek için, o türün iki ayrı sıcaklık ortamındaki gelişme sürelerini bilmek gerekir. Örneğin, yapılan tespitlerde orantılı nem %55’da sabit kalmak üzere Ips typographus (L.) (Coleoptera, Scolytidae)’un 24ºC’da 26 ve 20ºC’da 41 günde geliştiği saptanmıştır. Buna göre formüller: 26 (24-C) = Th.C. 41 (20-C) = Th.C. olur. 26 (24-C) = 41 (20-°C) C = 13.1ºC (Gelişme eşiği) Bundan sonra: 26 (24-C) = Th.C. 26 (24-13.1) = Th.C. 26 x 10.9 = Th.C. Th.C. = 283.4 günderece 41(20-13.1) = 283.4 günderece Bu iki değer bulunduktan sonra formül t = Th.C./ T-C şeklinde kullanarak, değişik (T) sıcaklıklarına karşıt olan (t) değerleri koordinatlar sistemi üzerinde işaretlenecek olursa bir Hyperbol meydana gelir (şekil 12-3). Bu hiperbol, adı geçen böceğin gelişmesi üzerine sıcaklığın etkisini göstermektedir. Burada şu hususu belirtmek gerekir ki, yukarıdaki değerler ve çizimi tarif edilen grafik, A Hiperbolü’ne aittir. Ekolojik araştırmalarda ayrıca B ve C hiperbolleri de kullanılmaktadır. Bunların anlamları şunlardır(Şekil ): A Hiperbolü = yumurta döneminden ergin hale gelip, yumurtlamaya başlama zamanına kadar geçen süreye ilişkindir. B Hiperbolü = yumurta döneminden ergin hale gelip yumurtaların yarısını koyduğu güne kadar geçen süreye ilişkindir. C Hiperbolü = yumurtadan ölüme kadar geçen süreye ilişkindir. 157 Şekil . Ips typographus (L.)’un A hiperbolu (Orantılı nem: %55) Şekil . Akdeniz meyve sineği, Ceratitis capitata (Wied)’nın A, B ve C hiperbolleri Birçok böcekler üzerinde yapılan çalışmalar sonucu, Gelişme eşiği ve Thermal Constant (Sıcaklık Değişmezi)’ları halinde çıkarılmıştır. Bu hususta önemli bazı böceklere ait değerler Tablo da verilmiştir. Tablo . Bazı böceklerde Gelişme eşiği (°C) ve Thermal Konstant (Th.C.) değerleri Böcek Türü Thrips tabaci Taxoptera aurantii Psoudococcus citri Pericerya purchasi Rodolia cardinalis Spodoptera exiqua Ceratitis capitata Gelişme eşiği (ºC) 11.0 7.5 8.4 0 10.4 11.4 12.4 158 Th.C. (güderece) 504 120 525 2074 394 378 339 Tablo . Bazı böceklerde Gelişme eşiği (°C) ve Thermal Konstant (Th.C.) değerleri Ips typographus Col. Curculionidae 13.1 °C 283.4 Günderece 12-3 Sıcaklığın Diğer Etkileri Sıcaklığın böcekler üzerinde daha birçok etkileri mevcuttur. Bunlardan önemlileri aşağıda verilmiştir: 1. Lymantria monocha (L.) (Lepidoptera, Lymantriidae)’nın genç tırtıllarıyla yapılan denemede, sıcaklığın artması böceklerin hareketlerini hızlandırmaktadır. Fakat sıcaklığın 32.5ºC’dan sonra yükselmesi ile hareketlerde yavaşlama görülür. Örneğin, 15ºC’de böceğin hızının 14 cm/dakika; 32.5ºC’da 46 cm/dakika olduğu halde 37.5ºC’da hızın 36 cm/dakika’ya düştüğü saptanmıştır. 2. Sıcaklık değişmesi sonucunda metabolizmada karşıt değişmelerin geriye dönebilir (Reversibl) ve geçici karakterde olması olağandır. Fakat sıcaklığın değişmesi ile böcek fenotipindeki irreversibl değişmeler daha çok dikkati çeker. Çünkü bunlar hem az bulunur, hem de daha belirgindir. Örneğin, Drosophila melanogaster Meigen (Diptera, Drosophilidae)’de sıcaklığın artışı ile petek gözleri oluşturan facet sayısı artar. Ayrıca Iphiclides podalirus L. (Lepidoptera, Papilionidae)’da birinci döl kelebeklerinin tipik örnekler olmasına karşın (ilkbahar dölü ), ikinci döle ait kelebeklerin (yaz dölü) renk modifikasyonları meydana getirir. 3. Sıcaklığın artması böceklerdeki eşey oranının dişi lehine bozulmasına neden olur. Örneğin, Lymantria monacha üzerindeki denemeler bunu kanıtlamıştır. Bu oran değişmesinin erkek ve dişi tırtıllardaki ölüm farklılığından ileri geldiği tespit edilmiştir. 4. Sıcak zamanlarda dişilerin bıraktığı yumurta sayısı da artar. Bunun nedeni, yüksek sıcaklığın cinsel organların fizyolojik faaliyetlerini artırmasıdır. Örneğin, Cydia funebrana (Treitschke) (Lepidoptera, Tortricidae), 15ºC’da 40, 20ºC’da 50 ve optimum sıcaklıkta 100 yumurta bırakır. 5. Sıcaklığın artması, yukarıdaki hususlar da dikkate alındığında, döl veriminde etkili olur. Özellikle, döl sayıları sınırlı olmayan böceklerde bu durum önem kazanır. Uygun sıcaklıkların böcek salgınları ile bağıntıları ve bunun önemi, bizleri bazı matematiksel formüllere yaklaştırmaktadır. Bir 159 böceğin Gelişme eşiği Thermal Konstant ve o yerin aylık sıcaklık ortalamaları bilinirse o böceğin yılda vereceği döl sayısı bulunabilir. Örneğin, Ceratitis capitata (Wied.) (Akdeniz meyve sineği) (Diptera, Trypetidae)’nın Ankara’daki yıllık döl sayısı şu şekilde hesaplanır: Yukarıda verilen Tablodan bu böceğe ait C (Gelişme eşiği)’nin 12.4 ºC ve Th.C. (Thermal Konstant)’ın 339 günderece olduğunu görmekteyiz. Ankara’ya ait aylık sıcaklıklar da Tabloda gösterilmiştir. Tablo . Ankara’ya ait aylık sıcaklık ortalamaları ve etkili sıcaklıklar Aylık sıcaklık ortalamaları 12.4ºC altında olan aylar süresince gelişme olmayacağı, önceki bilgilerimiz içindedir. Buna göre C. Capitata Ankara’da ancak V-X. Aylarda gelişme gösterecektir. Bu aylarda sıcaklıkların yalnız gelişme eşiği üzerinde olan kısımları gelişmede etkili olacaktır. Bunlara Etkili sıcaklıklar (Efektif sıcaklıklar) denir. Ayları 30’ar gün kabul edecek olursak, yıllık etkili sıcaklıklar toplamı: ( 3,8 + 6,9 + 10,5 + 11,4 + 5,7 + 1,1 ) x 30 = 1182 günderece olur. Bir dölün gelişmesi için gerekli günderece 339 olduğuna göre, yıllık döl sayısı: 1182/339 = 3.5 olur. Yapılan tespitlerde C. capitata’nın B Hiperbol değerinin 745 günderece ve C Hiperbolü’nün ise 1218 günderece olduğu da saptanmıştır. Bu bilgilerden yararlanarak yine teorik olarak her bir dölün başlama ve sona erme tarihleri de hesaplanabilir: Mayıs ayında etkili sıcaklıklar toplamı : 3.8 X 31 = 117.8 günderce Haziran ayında etkili sıcaklıklar toplamı : 6.9X 30 = 207.0 günderece Temmuz ayından 2 günlük etkili sıcaklıklar : 10.5X 2 = 21,0 günderece Toplam : 345,8 günderece Bu hesaplamalara göre, aynı türün iki dölü 1 Mayıs günü başlayıp, 2 Temmuz’da sona erecektir. Hesaplamalar sonucu diğer döllere ait tarihler de bulunabilir: Birinci Döl 1 MAYIS’ta Başladığında 63 Gün Sürmekte ve 2 TEMMUZ’da Tamamlanmaktadır. İkinci Döl 3 TEMMUZ’da Başladığında 31 Gün Sürmekte ve 3 AĞUSTOS’ta Tamamlanmaktadır. 304 +34,4 Üçüncü Döl 4 AĞUSTOS’ta Başladığında 32 Gün Sürmekte ve 4 Eylül’de Tamamlanmaktadır. 5 Eylülden 31 Ekim’e kadar 26x5.7 + 31x1.1= 148,2 + 34,1 =182,3 günderece’lik gelişme gelecek yıla aktarılır. 160 Yukarıdaki orantıların payları döl numarasını, paydaları sürelerini ve tarihler döllerin başlama günlerini göstermektedir. Artan 182 günderece, gelecek ilkbaharda gelişmesini tamamlayacak olan son dölün bu yıldan topladığı enerji miktarını göstermektedir. Burada şu hususun da açıklanması gerekir ki, bir yerdeki etkili sıcaklıklar toplamı, herhangi bir böceğin gelişmesi için yeterli olmayabilir (örneğin, kuzey bölgeler). Bu durumda önemli iki husus ortaya çıkar: (1) Böceğin kuzeye doğru yayılması sınırlandırılmış olur. Yani böcek belirli bir sınırdan daha kuzeye (yeterli günderece toplamına ulaşılamayan yerlerde) yayılamaz; (2) Sıcaklığın iki yılda bir döl vermesine müsaade etiği yerlerde, bazı böceklerde, alt türlerin doğmasına sebep olabilir. Sıcaklığın uç değerleri (maksimum ve minimum) de ekolojik yönden çok önemlidir. Örneğin, Euproctis chrysorrhoea (L.) (Lepidoptera, Lymantriidae) kışın -23.7ºC’ya dayanabildiği halde, Thaumetopoea pityocampa (Schiff.) (Lepidoptera, Thaumetopoeidae) tırtılları -12.5ºC’dan daha düşük sıcaklıklarda ölür. Bu husus böceğin dünya üzerindeki yayılışını sınırlar. Örneğin, Ankara çevresindeki sıcaklığın kışın -15 ve -20ºC’a düşmesi nedeniyle Th. pityocamba burada yaşayamaz. Keza, bu böceği Karadeniz mıntıkasında ortalama 1000 ve Akdeniz yörelerinde 1250 m’nin üstündeki yörelerde görmek mümkün değildir. Böceklerin faaliyete başlamasında enlem ve boylam dereceleriyle yüksekliğin de etkisi vardır. Böceklerin gelişmesi, her bir yüksek enlemde (1 derece) ve her 100-130 m yükseklikte 3-4 gün geriler. Örneğin, aynı böcek türü 36 ve 37. enlem derecelerinde de yaşıyorsa ve 36. enlemde uçma zamanı 1 Mayıs’ta meydana geliyorsa, 37. enlemde bu dönem 5-6 mayıs’ta gerçekleşir. Bazı bölgelerde sıcaklık bağıntıları belirli bir enlem boyunca da değişir. HOPKINS, “Doğudan batıya gidildikçe her 5 boylamda 4 gün gecikme vardır” demektedir. Bu kural, Kuzey Amerika’da ve Avrupa fenolojileri üzerindeki gözlemlerin bir sonucudur. Fakat bu kesin ve genel bir kural olarak kabul edilemez. 12-5 Nem (Yağış) Böceklerin yaşamı ve özellikle gelişme süresi ve yayılışları ile ölüm oranı üzerinde etki yapan çevrenin önemli etkilerinden biri de nemdir. Nemin de, sıcaklık ve ışıkta olduğu gibi, belirli optimumu ve öldürücü miktarları vardır. Örneğin, Ips typographus (L.) (Coleoptera, Scolytidae)’un sıcaklık ve neme göre olan gelişme süreleri Tablo 4’te verilmiştir. Tablo. Ips typographus’un sıcaklık ve neme göre gelişme süreleri Sıcaklık (ºC) 24 24 20 20 Orantılı Nem (%) 55 95 55 95 Gelişme süresi (gün) 26 32 41 48 Fakat böceklerde nemin ekstrem miktarlarının (maksimum, minimum) sıcaklıkta olduğu gibi kesin rakamlarla sınırlandırılması güçtür. Nemin fazla ya da noksan oluşu, böceklerin derhal ölümüne değil, faaliyetlerinin aksamasına neden olur. Bununla beraber, böceklerin birçoğu 161 faaliyetleri için belirli bir neme gereksinim gösterirler. Örneğin, Anobiidae (Coleoptera) türleri nemli odunların içinde yaşayamazlar. Bunun aksine, odun içinde yaşayan ve funguslarla beslenen böcekler, örneğin Xyleborus ve Trypodendron (Coleoptera, Scolytidae) türleri kuru odunlarda gelişmezler. Böceklerin nem ile olan ilişkilerine ait bazı tespitler aşağıda verilmiştir: 1. Birçok böcekler ışık tuzağına ya da aydınlık bir yüzeye yağmurlu havada, açık bir geceden daha çok sayıda gelirler. Fakat birçok araştırıcılar gece kelebeklerinin uçuşu ile nem arasında bir uygunluk bulamamışlardır. Buna karşın, Noctuidae (Lepidoptera) familyası türlerinin en fazla uçuşu %54 nem olan gecede tespit edilmiştir. 2. Orta derecede bağıl nem tırtıllar için en uygun olanıdır. Nemce doymuş hava Choristoneura fumiferana (Clem.) (Lepidoptera, Tortricidae) tırtıllarının yemesini durdurur ve böceğin gelişme süresi uzamış olur. Günlük ortalama bağıl nem %40’dan aşağı düşerse Culex pipiens fatigans Wied. (Diptera, Culicidae)’ın beslenmesi sona erer. Bu böceğin beslenmesi için en uygun nem %50’dir. Çevre nemi %40’dan aşağı ve %95’den yukarı olursa bu sivrisinek insanlara saldırmaz. Diğer taraftan Bruchus sp. (Coleoptera, Bruchidae) larvaları yüksek bağıl nemde daha çabuk; buna karşın yumurta ve pupaları daha yavaş gelişir. 3. Bağıl nemin bir diğer etkisinin dişi/erkek oranı üzerinde olduğu saptanmıştır. Örneğin, Aporia crataegi (L.) (Lepidoptera, Pieridae) tırtılları düşük bağıl nemde yetiştirilirse daha çok dişi ergin meydana gelir. Fakat nem yüksek ise erkekler daha fazla çıkar. 4. Çok yüksek bağıl nem, böceklerde hastalığa neden olun fungusların gelişmesi için uygun bir ortam yaratır. Örneğin, Enthomophtora grylli (Fries) Thaxt. (Entomophthorales, Entomophthoracae) fungusu, çekirgeleri yüksek nemde öldürür ABİYOTİK FAKTÖRLERİN İŞBİRLİĞİ Yukarıda adı geçen abiyotik faktörler bir böceği ayrı ayrı değil, birlikte etkiler. Bu nedenle böcekler ya da onların populasyonları, abiyotik etkenlerin her birine ayrı ayrı değil, tümüne birlikte tepki göstermek ve yaşamlarını sürdürmek zorundadırlar. Abiyotik faktörler arasında birçok önemli karşılıklı ilgi ve bağıntılar vardır. 12-8 Sıcaklık-Nem işbirliği Bu iki etken, üzerinde en çok araştırma yapılmış çifttir. Her biri, birçok durumlarda, diğerine etkide bulunur. Özellikle her böceğin, sıcaklık ve nem kombinasyonuna göre belirlenmiş bir optimumu vardır. Kombinasyon, bu optimumdan uzaklaştığı oranda adı geçen böceğin gelişmesi güçleşir ve ölüm oranı o ölçüde artar. Örneğin, Schistocerca gregaria (Forsk.) (Sudan çekirgesi) (Orthoptera, Acrididae)’nın yumurtalarının gelişmesi için 30ºC sıcaklık ve %100 bağıl nem ve Ceratitis capitata (Wied.) (Diptera, Trypetidae)’nın yumurta ve larvaları için 16-32ºC sıcaklık ve %75-85 bağıl nem optimumu oluşturulur. 162 Her böceğin en iyi şekilde gelişebileceği ve en yüksek sayıda ergin oluşturabileceği sıcaklık ve nem değerleri mevcuttur. Bu değerlerin kapladığı alana en uygun gelişme (Vital Optimum) adı verilir. Şayet değişik sıcaklık ve nem değerlerinde yetiştirilen böceklerin ölüm yüzdeleri koordinatlar sistemine işlenir ve eşit değerlerden eğriler geçirilirse, meydana gelen şekle Ölüm Diyagramı denir. Ölümün en az olduğu orta kısım, adı geçen Vital Optimum’dur. Bunun dışında uygun gelişme, daha dışta uygun olmayan gelişme ve en dışta olanaksız (imkansız) alanları vardır (Şekil 12-4). Şekil 12-4. Elma içkurdu, Cydya pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae) pupalarının ölüm diyagramı. Sıcaklık ve nem değerlerinin eşleşmeleri değerlendiriliyor. 12-9 Sıcaklık-Yağış işbirliği Bu iki çift de böcekler için uygun olan ya da olmayan alanları gösterir. Örneğin, Dociostaurus maroccanus (Thunb.) (Fas çekirgesi) (Orthoptera, Acrididae)’un değişik hayat dönemleri için Vital Optimum değerleri Tablo 5’de verilmiştir. Bir böceğin belirli bir yerde gelişip gelişemeyeceğini kestirmek için adı geçen alandan ve Klimogram (Klimograf)’dan yararlanılır. Klimogram, bir yerin aylık sıcaklık ortalamaları ile aylık ortalama bağıl nem ya da aylık yağış miktarlarının birlikte çizilmiş krokisidir. Bir yerin klimogramı ile bir böceğin en uygun yaşama alanı ve diğer alanlarını aynı koordinatlar sistemine yerleştirecek olursak, o yerin, o böcek için uygun olup olmadığı ortaya çıkar. Şekil 80, 4 ayrı yerin klimogramlarının bibiri ile kıyaslanmalarına olanak vermektedir. Şekildeki klimoogramlardan ,)’nın yaşamı için uygun olanı Honolulu’ya ait bulunmaktadır. Hartum (sudan) ise daima gelişme eşiği üzerinde olmasına karşın 9 ay hoşgörü sınırları dışında kalmaktadır. 163 Belirli bir yerin klimogramı, uzun yıllara ait ortalama sıcaklık ve bağıl nem (ya da yağış) değerleri ele alınarak çizilmektedir. Fakat bu, özellikle iklim koşulları yıldan yıla farklıca olan yerlerde sadece genel bir fikir verebilir. Zira, bu durumda o yerin çeşitli yıllara ait klimogramları aynı alana düşmeyecektir. Bunun epidomiyoloji bakımından önemi büyük olup bu durum Bonitasyon bakımından daima göz önünde bulundurulur. Bonitasyon, belirli bir yerde, belirli bir zamanda bir hayvanın populasyon yoğunluğunu ve zararlı olma nedenlerini tahmin etmektir. Fakat salgın ya da olağanüstü çoğalma bakımından bir tek yılın uygunluğu (döl sayısı fazla olanlar hariç) yetmez. Şekil . Dünyanın bazı şehirlerine ait klimogramlar ve Ceratitis capitata’nın gelişme alanları: (a) Paris, (b) Napoli, (c) Kahire, (d) Hartum (Sudan), (e) Ankara, (f) Honolulu. Şehirlerin ait olduğu ÜLKELER 12-6 Toprak Birçok böcekler, hayatlarının devamı için doğrudan doğruya ya da dolaylı olarak toprağa bağlıdırlar. Toprağın fiziksel ve kısmen kimyasal yapısı, sıcaklığı ve ıslaklığı böcekleri çeşitli yönlerden etkiler. Toprak yapısı. Bu yapı, kayalaşmış kilden, gevşek yapılı kuma kadar değişme gösterir. Kayalaşmış kil topraklarında pek az böcekler bulunur. Zira, bu toprak içinde hareket çok zordur. Bu yönden tınlı topraklar en uygun olanıdır. Farklı böcek grupları, farklı topraklardan hoşlanırlar. Toprak yapısının aynı türün populasyonu üzerindeki etkisi Amerika Birleşik Devletleri’ndeki Agrotis orthogonia Morr. (Lepidoptera, Noctuidae)’nın durumundaki değişmeden anlamak mümkündür. Bu türün tırtılları Kuzey Amerika’nın orta bölgelerinde önceleri az bulunuyordu. 164 Çayırların büyük ölçüde bozulup işlenmesi sonucu böcekte görülen populasyon artışı ekinlerde büyük zararlara neden olmuştur. Zira, böcek isteğine uygun toprak yapısına kavuşmuş oldu. Buna karşı kumlu topraklar Viteus vitifolii (Fitch) (Homoptera, Phylloxeridae) için uygun değildir. Fakat Scarabaeidae (Coleoptera) familyası türleri bu tip topraklarda iyi bir gelişme sağlarlar. Genellikle, toprakta tünel açan böcekler sert yapılı topraklardan hoşlanmazlar. Toprak sıcaklığı. Günlük sıcaklık değişmeleri toprağın alt kısımlarına oranla üstte daha fazladır. Fakat mevsimlik değişmeler toprağın alt tabakalarına işler. Sıcaklığın derinlere işlemesi güneşlenme, atmosfer koşulları ve yerel toprak özelliklerine bağlıdır. Koyu görünüşlü topraklar, açık renklilerden daha çabuk ısınır. Bu durumlar toprakta yaşayan böceklerin faaliyetlerine tesir eder. Toprak ıslaklığı.Toprağın çeşitli faktörlerle meydana gelen ıslaklığı, bu ortamda yaşayan böcekleri çeşitli şekillerde etkiler. Örneğin, ıslak topraklar Diptera türleri için oldukça uygundur. Bu takımdan Trypetidae familyası türlerinin bolluğu yüksekçe toprak ıslaklığına bağlıdır. Aynı takımdan Tipulidae türleri çok ıslak topraklardan hoşlanır. Yağışlı yerlere alışmış türler, fazla toprak ıslaklığından etkilenmezler. Keza, çöl böcekleri kuraklığın artmasına uyum sağlarlar. Pupa dönemini toprakta geçiren pek çok türün erginlerinin çıkışı toprak ıslaklığının artmasına bağlıdır. Örneğin, Rhagoletis cerasi (L.) (Kiraz sineği) (Diptera, Trypetidae)’nin miktarı, ilkbahar sonunun ya da yaz başlarının yağışlı geçmesi nedeniyle artar. Bu durum halk arasında, kirazların kurtlanmasına yol açtığı inancını yerleştirmiştir. Toprağın kimyasal maddeleri. Toprak içerisinde bulunan kimyasal maddeler bitki ile beslenen böceklerin populasyon ve yayılmalarına etki ederler. Bir toprak fosforlu ve potaslı gübrelerle gübrelenirse bu toprakta yetişen bitkilerin dokuları daha sıkı olur. Bunlar, sokucu emici böceklere karşı, azotça zengin topraklarda yetiştirilen bitkilere oranla daha dayanıklıdırlar. Zira bu bitkilerde hücre sertleşmesi meydana gelir. Topraktaki kimyasal bileşikler ile böceklerin büyümeleri arasında pek az bir uyarlık bulunabilmiştir. Bu hususta geniş araştırmalara gerek vardır. 12-7 Hava akımları (rüzgârlar) Hava akımları, diğer hususlar eşit olmak koşuluyla, yüksek basınçlı yerlerden düşük basınçlı alanlara doğrudur. Sıcaklık farklılığı, bu akımların meydana gelmesinin önemli etkenidir. Bu tür hava akımları, yerden yüksekliği, ılıman iklimli yerlerde 9-10, tropik bölgelerde 15 km olan troposfer tabakasında görülür. Rüzgârlar böcekler üzerinde doğrudan doğruya ve dolaylı çeşitli etkilerde bulunur. Bunların önemlileri aşağıda verilmiştir: Rüzgârın çevreye etkisi. Rüzgârlar değişik sıcaklıklardaki havayı başka yerlere taşıyarak böcekler üzerinde doğrudan doğruya etkili olur. Ayrıca havanın buharlaşma gücüne etkide bulunarak sıcaklığın düşmesine ve toprak ıslaklığının azalmasına neden olur(dolaylı etkiler). Özet olarak, rüzgârlar büyük ve küçük çeşitli yaşam yerlerinin oluşmasında rol oynarlar. Rüzgârın böcek yaşamına etkisi. Kuvvetli rüzgârlar böceklerin yaşamında bir takım zorluklar meydana getirir. Bu durum, özellikle uçuş gücü düşük böceklerde daha belirgindir. 165 Kuvvetli rüzgârlı yerlerdeki böcekler kuytu yerlere bağlı kalırlar ve toprakta tünel açma eğilimi gösterirler. Bazı böcekler, örneğin gece ve gündüz kelebekleri, kendilerini toprak üzerine yapıştırırlar ve ancak hava durulunca uçarlar. Rüzgârın böcek yapısına etkisi. Ada ve dağ gibi sınırlanmış yerlerde sürekli olarak kuvvetli rüzgârlar esiyorsa, bu gibi yerlerde kanatsız formların fazla olduğu gözlenmiştir. Örneğin, Madeira adasında yerli Coleoptera türlerinin üçte birinin uçma kabiliyeti yoktur. Tibet’in yüksek ve rüzgârlı yaylalarındaki çekirgelerde de aynı durum mevcuttur. Fakat bu yaylaların eteklerinde yaşayan aynı türler kanatlıdır. Rüzgârın böceklerin yayılmasına etkisi. Rüzgârlar yardımıyla böcekler kilometrelerce uzağa taşınırlar. Bu taşıma şekilleri böcek göçlerinde çok etkilidir. Örneğin, Kuzey Afrika’da yaşayan Sphingidae (Lepidoptera)’lerin güney rüzgarlarının yardımıyla Akdeniz’i aşarak Kuzey Almanya’ya kadar geldikleri bilinmektedir. Aynı şekilde Pyrameis cardui L. (Lepidoptera, Nymphalidae) erginleri Afrika’dan Avrupa’ya, hatta İzlanda’ya kadar uçarlar. Danaus plexippus (L.) (Lepidoptera, Danaidae) kelebeklerinin bazıları rüzgârlarla Kuzey Amerika’dan İngiltere’nin güney sahillerine sürüklendikleri bilinmektedir. Rüzgârlarla taşınan hayvanlara hava planktonu da denir. Bu gruba dahil türler kanatsız ya da zayıf uçan böceklerdir. Örneğin, Kuzey Avrupa’da yaşayan bazı Aphidoidae (Bitki bitleri) türlerinin rüzgârla Grönland’a ve hatta Kanada’ya geçtikleri saptanmıştır. Fakat bunların hiçbirisi hayat dönemlerini havada tamamlayamaz. Rüzgârın öldürücü etkileri. Bazı durumlarda sıcak rüzgârlar, böcek populasyonları üzerinde öldürücü etkilere sahip olurlar. Örneğin, 4 Eylül 1931 günü İsrail’de esen ve gölgede sıcaklığı 47.5ºC’ye çıkaran hamsin rüzgarı bölgedeki Rodolia (Novius) cardinalis (Muls.) (Coleoptera, Coccinellidae) populasyonunu hemen hemen tamamen yok etmiştir. Rüzgârın koku taşıması. Rüzgârlar gerek cinsel, gerekse gıda kokuları taşımasıyla böceklerin birbirlerini ve gıdalarını bulmalarını sağlar. Örneğin, Lymautria dispar (L.) (Lepidoptera, Lymantriidae) kelebeğinin dişisini salgıladığı cinsel kokular (Feremon) rüzgârla uzaklara kadar iletir. Böylece erkeğin, dişisini bulması kolaylaşır. 12-10 Tüm abiyotik etkenlerin işbirliği Bir böcek türünün yayılma alanı, onun ölümüne neden olan tüm abiyotik etkenlerin kombinasyonu tarafından sınırlanmıştır. (İleride görüleceği üzere bu etkenlere diğer bazı etkenler de –Biyotik, Besin ve beslenme, Konukçu dirençliliği-katılmaktadır.). Yani bu alanın dışında ölüm %100’dür. Bu yayılma alanı, böceğin fazla üremesine uygun olup olmaması yönünden iki mıntıkaya ayrılır: (1) Kitle değişim mıntıkası; Tüm etkenlerin bazı seneler elverişli gitmesi sonucunda, böceğin zararlı olacak derecede fazla ürediği mıntıka. (2) Sürekli zarar mıntıkası; Böceğin üremesi için tüm etkenlerin daima optimal olduğu mıntıka. Böceklerin birey sayısını artmasında tün etkenlerin kombinasyonunun önemi büyüktür. Yani tüm etkenlerin optimal kombinasyonunda bulunan böcekler, en çok yavru meydana getirirler. 166 BESİN VE BESLENME FAKTÖRLERİ Böcekler doğrudan doğruya ya da dolaylı olarak bitki ile beslenen hayvanlardır. Bu nedenle, böcekle için bitkilerin önemi büyüktür. DARWIN zamanından beri besinin gelecek döllerin fazla çoğalmasını sağlayan ya da önleyen bir etken olduğu kabul edilmektedir. Bu edenle ekoloji yönünden önemli olan böceklerin besin ve beslenmeleri üzerinde durmak gerekir. 12-11 Konukçu Seçimi 1.Beslenme, 2. Yumurta koyma, 3. Barınma ve 4. Savunma Orman böceklerin çoğu ya sadece tek bitki türü ile (Monofag), ya da birbirine yakın birkaç akraba bitki türü ve cinsi ile (Oligofag) beslenirler. Birçok böceklerde çok çeşitli bitkiler yerler (Polifag). Örneğin, Acleris undulana (Wlsgm.) (Lepidoptera, Tortricidae) Sedir (Monofag); Thaumetopoea pityocampa (Schiff.) (Lepidoptera, Thaumetopoeiidae) Çam türleri (Oligofag) ve Lymantria dispar (L) (Lepidoptera, Lymantriidae) yapraklı ve iğne yapraklılarda (Polifag) zarar yapar. Monofag türler konukçularına kesin olarak bağlıdırlar. Bu böcek türleri, yakın akraba bir bitki türüne aktarılsalar bile, ya beslenmedikleri için ölürler, ya da besin alsalar bile gelişmelerini tamamlayamazlar. Bu nedenle monofag türlerin yeryüzündeki yayılışında, bitki sınırlayıcı bir etki gösterir. Bir böceğin yeni adapte olmak istediği bir yerde asıl konukçusu yoksa, iklim koşulları ve diğer etkenler ne kadar uygun olursa olsun böcek orada yerleşemez. Polifag türlerde bu durum söz konusu değildir. Diğer taraftan, monofag bir böcek konukçu bitkisinin yenmeye en uygun döneminde ortaya çıkar. Şayet monofag bir böceğin larvaları herhangi bir nedenle yumurtadan geç çıkarlarsa yiyecekleri bitki kısmı elverişsiz bir duruma geleceğinden beslenemez ve ölürler. Konukçu seçimi konusunda böceklerde görülen diğer bazı önemli hususlar aşağıda verilmiştir: Bazı böceklerde konukçu değiştirme görülür. Örneğin, Pineus orientalis (Dreyfus) (Homoptera, Adelgidae) türü, Türkiye’de Fundatrix, Gallicola, kısmen Sexupar ve Sexula generasyonlarını Picea orientalis (Doğu ladini); Sistens ile kısmen Sexupar generasyonlarını da çamlar (Pinus sylvestris) üzerinde geçirir. Böylece P. orientelis primer-sekonder-primer konukçularda yaşayarak hayat dönemlerini tamamlar. Senede birden fazla döl veren bazı böcekler aynı bitkinin farklı kısımlarıyla beslenirler. Örneğin, Prays oleale (Bern.) (Lepidoptera, Hyponomeutidae)’nın yılda 3 generasyonu vardır. Bunlardan 1. nesil çiçeklerle beslenir; buna Anthophagus nesli denir. 2. nesil meyvelerle beslenir; buna Carphophagus nesli denir. 3. nesil ise yapraklarla beslenirler ve buna da Phyllophagus nesli adı verilir. Belirli bir bitki üzerin de yaşayan böcekler konukçunun tükenmesi halinde, başka bir konukçuya uymak ya da ölmek durumu ile karşılaşırlar. Bu konudaki çalışmaları 3 grupta 167 toplayabiliriz: Bazı böcekler, örneğin Malacosoma disstria Hübner (Lepidoptera, Lasiocampidae) kolaylıkla ve hiçbir hastalık izi göstermeden konukçu değiştirilebilir. Bir kısım böcekler bir bitkiden yakın akraba olan bir başkasına, ancak Andricus gallaeitinctoria BÖCEK EPİDEMİYOLOJİSİ Bu hususta ormanı oluşturan çeşitli meşcerelerin ve hatta tek tek ağaçların sağlık durumlarının da kontrol altında bulundurulması gerekir. Bu nedenle epidomiyolojik araştırmalar ormanın sağlığını ölçen ve değerlendiren çeşitli indekslerin (ölçütlerin) elde edilmeleri için gereklidir. Orman toplumunun sağlık hizmetlerine olan gereksinmeleri, zararlı sıklığının ve bunun nerelerde ve hangi türlerde görüldüğünün saptanması ile ölçülür. Ormanın sağlığına yönelik çalışmaların etkinliği, herhangi bir zararlıdan etkilenen fertlerin ya da meşcerelerin azalması ile saptanır. Bir bölgede ya da tüm ülkede ormanın sağlığını zedeleyen sorunların tanımlanması yanında, hizmetin yürütülebilmesi için yeterli personel ve paranın da bulunması zorunludur. Bu tip çalışma ve uygulamalara ne miktar paranın verileceği ve harcamaların nasıl yapılacağı genellikle politikacılar tarafından kararlaştırılır. Yani konu her türlü politik etkiye açıktır. 12-12 Epidemilerin İncelenmesi Ormanda epidemiyi oluşturan nedenler çeşitli olabilir. İlk bakışta ya da incelemede ana nedenin, örneğin kabuk altında büyük populasyonu bulunan bir kabuk böceği olduğu saptanabilir. Fakat sekonder karakterli olan kabuk böceklerinin primer bir duruma geçmesini sağlayan ana nedenleri ortaya çıkarmak gerekir. Ormanı ya da ağacı zayıf düşürüp böceğin gelmesini ve üremesini kolaylaştıran nedenler arasında, örneğin iklim koşulları, toprak, yetişme çevresi, ortam kirlenmesi, ağacın fizyolojik isteklerine uygun olmayan ortamda yetiştirilmesi vb. nedenler olabilir. Bu bakımdan bir yerde çıkan epidemide esas nedeni ya da nedenleri araştırırken çok titiz davranmak gerekir. Bir ormanda genellikle, epidemiler ilerlemiş dönemlerinde belirgin olurlar ve göze çarparlar. Zararlının epidemi durumuna gelinceye kadar geçirdiği aşamalar çoğunlukla gözden kaçar. Bu nedenle epideminin doğal seyri tam olarak bilinmediğinden, özellikle o zararlıya karşı uygulanabilecek savaşın zaman bakımında ayarlanmasında hatalar doğar. Burada şunu da belirtmek gerekir ki, uzun gözlem ve incelemelere dayalı çalışmalar hem zaman alıcı, hem de pahalı olmaktadır. Fakat yinede epidemilere neden olan zararlıların doğal gidişini belirleyecek çalışmalara büyük gereksinim vardır. Zaralıların epidemiyolojik özellikleri onların tanımına yarayan temel belirtilerin tamamlayıcı bir parçasıdır. Bu nedenle her epidemiyi yaratan etkenin iyi bir şekilde incelenmesi ve her bir olaydaki davranışını iyi bir şekilde saptamak gerekir. Bir zararlıya ait epidemiyolojik özellikler, aynı alanda bile bazen farklı görünümler arzeder. Bu nedenle epidemilerin çok iyi bir şekilde 168 incelenmesi ve sınıflandırılması zorunludur. Böylece gelecekteki epidemilerde ve onlarla savaşta hata oranı azaltılmış olur. 12-13 Savaş Yöntemlerinin Değerlendirilmesi Zararlılarla savaşta kullanılan yöntemlerin etkinlik derecelerinin saptanması önemli bir konudur. Yani bir zararlı ile savaş tamamlandıktan sonra o ormanda zararlının durumu periyodik olarak incelenmelidir. Fakat bu kural genellikle ihmal edilen işler arasındadır. Şunu da belirtmek gerekir ki, bir savaş yöntemi değerlendirilirken sadece uygulama yöntemi ile ilacın etkinliğini saptamak yeterli değildir. Ayrıca uygulama esnasında ulaşım, personel eğitiminin durumu, zaman, harcanan para gibi konularda da durum değerlendirmesi yapılmalıdır. İlacın maliyeti koruma etkinliği üzerinde özellikle titizlik gösterilmelidir. Bu konuda önemli bir nokta da yapılacak savaşın mı yoksa çevre koşullarının düzeltilmesinin mi (önleyici tedbirler) daha etkin olacağı karşılaştırılmalı ve araştırmalarla saptanmalıdır. Geniş çapta yapılacak savaş yöntemlerinin değerlendirilmesinde epidermiyologlara, istatistikçilere ve devletin desteğine gerek vardır. Epidemiyolojide, yukarıda adı geçen amaçların gerçekleştirilmesi çok yoğun ve dikkatli çalışmalar gerektirir. Bazen bir araştırma, birkaç amacı birlikte kapsar. 12-14 Zararlı Böceklerin Zarar Tipine Göre Ayrımı Orman ağaçlarının çeşitli kısımlarında zarar yapan böcekler, yaptıkları zararın yerine ve durumuna göre, çeşitli kısımlara ayrılırlar. Böcek epidemiyolojisinde en çok kullanılan zarar tipleri aşağıda verilmiştir. Fizyolojik zararlı. Bitkilerin hayatını tehdit eden ve sağlıklarına zarar veren böceklere Fizyolojik zararlı böcekler denir. Örneğin, Tomicus (Blastophagus) piniperda (L.) (Coleoptera, Scolytidae) ve Melolontha melolontha, Amphimallon solstitiale (Coleoptera, Scarabaeidae) gibi. Teknik zararlı. Bitkilerin hayatlarını tehdit etmeyen, fakat yaptıkları zararla odunun ekonomik değerini düşüren böceklere Teknik zararlı böcekler denir. Örneğin, kabuk böceklerinden Trypodendron lineatum ve Xyleborus dispar (Coleoptera, scolytidae) türleri ve bazı teke böcekleri gibi. Primer zararlı. Sağlam ve sağlık durumları iyi olan bitkilerde zarar yapan böceklere Primer zararlı böcekler denir. Örneğin, Thaumetopoea pityocamba (Schiff.) (Lepidoptera, Thaumetopoeidae), Lymantria dispar (L.) ( Lepidoptera, Lymantriidae) ve Tortrix viridana (L.) (Lepidoptera, Tortricidae) gibi. Sekonder zararlı. Sağlık durumları iyi olmayan, yani çeşitli nedenlerle hastalanmış ve cılız kalmış ağaçlarda zarar yapan böceklere Sekonder zararlı böcekler denir. Örneğin, Kabuk böcekleri (Coleoptera: Scolytidae)’in ekserisi ve Hortumlu böceklerden Pissodes (Coleoptera) 169 türleri gibi. Bununla beraber fazla üredikleri ya da yeter miktarda isteklerine uygun besin bulamadıkları taktirde sekonder zararlı böcekler primer zararlı olabilirler. Kültür zararlısı. Kültür alanlarında zarar yapan ve böylece yeni bir meşcerenin kurulmasını tehlikeye koyan böceklere Kültür zararlısı böcekler denir. Örneğin, Melolontha melolontha (L.) (Adi Mayısböceği) larvaları, Hortumlu böceklerden Hylobius abietis (L.) (Coleoptera) gibi. Meşcere zararlısı. Yaşlı ağaçlarda zarar yapan ve dolayısıyla meşcereleri tehdit eden böceklere Meşcere zararlı böcekler denir. Örneğin, çeşitli Kabuk böcekleri. Bununla beraber, bazen kültür zararlısı ile meşcere zararlısı kesin olarak birbirinden ayırt etmek mümkün olmaz. 12-15 Populasyon Büyümesi ve Dalgalanmalar Bir ormanda yaşayan herhangi bir zararlı, o ormandaki normal zararsız miktarı aşarsa, bu zararlının bir populasyon büyümesi (Populasyon patlaması=Kitle üremesi) yaptığından söz edilir. İşte bir zararlının ormandaki miktarının artması ya da gerilemesini göstermek için Büyüme eğrisi (Salgın eğrisi) kullanılır. Fakat genellikle her zararlıya ait epidemiler oldukça sabit bir başlangıç, yayılma, yükseliş, tepe, duraklama, düşüş, ölme ve yeniden düzenlenme kısımlarını gösterirler (şekil 81). Epidemilerin şiddet kaybetmesine Kriz (Crisus) denir. Onun için tüm epidemilerin yere ve zamana bağlı olarak bir başlangıç ve son buluş tarihleri vardır. Eğrinin kaybolma bölümü apsis eksenine yaklaşmakla beraber, hakikatte ne kadar uzatılırsa uzatılsın çoğu zaman oraya kadar inmemektedir. Eğrinin tepeye doğru yükselişi, çoğunlukla, tepeye vardıktan sonrasında inmesinden daha hızlıdır. Diğer taraftan böceklerde görülen populasyon dalgalanmaları sabit değildir. Her böcek türünün kendine has bir dalgalanma biçimi mevcuttur. Bu hususta sabit populasyon, periyodik ve düzensiz dalgalanmalar gibi deyimler kullanılır. EPİDEMİLERİN ANA NEDENLERİ Böcek zararları her zaman bir epidemi ile sonuçlanmaz. Bir epideminin meydana gelebilmesi için belirli faktörlerin birlikte etki yapması, bunların belirli düzeyde olması ve ayrıca tüm koşulların aynı zamanda gerçekleşmesi zorunludur. Bunlardan birisi mevcut olmazsa epidemi gerçekleşmez. Epidemiyi meydana getiren ana nedenleri üçe ayırabiliriz: Etmen (Etken), Konukçu (Konakçı) ve Çevre faktörleri. 12-16 Etmen (Etken = Zararlı Tür) Etmen yönünden epidemiyi meydana getiren nedenleri, azgın bir etmenin varlığı, etmenin çoğalma potansiyeli, etmenin inekulum potansiyeli ve etmenin yayılması gibi 4 kısım altında incelemek mümkündür. Azgın (Agresif) bir etmenin varlığı. Bir epidemi için mutlaka bir etmen mevcut olmalıdır. Bu etmen çoğalmadan epidemi meydana gelmez. 170 Bir bölgede agresif etmenler her zaman bulunmayabilir ya da bir etmen her zaman agresif olmayabilir. Etmenin hassas evreleri mevcuttur. Bu hassas evrelerde etmenin çoğalma olasılığı düşük olup, bitkilerde kolayca hastalık meydana getirmezler. Bazı böcekler genetiksel olarak yüksek populasyon çoğalmasına sahiptir. İşte bu tip etmenlere Agresif etmen denir. Yabancı orjinli etmenler. Her ülkenin, biri kültür çağının başlamasından önce, diğeri o tarihten bu yana diğer memleketlerden çeşitli şekillerde gelmiş hayvan faunası vardır. Örneğin, geçen asrın sonunda bu asrın başlarında Avrupa ile Kuzey Amerika arasında karşılıklı birçok etmenler taşındı. Fakat genellikle agresif etkenlerin kendi vatanlarında, sonradan taşındıkları yere oranla daha sakin oldukları gözlenmiştir. Fakat bunlar elverişli bir ortam bulunca kendilerini daha kuvvetli olarak hissettirirler. Örneğin, Avrupa’dan Kuzey Amerika’ya taşınan Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera, Lymantriidae) yeni ülkesinde büyük zararlara neden olmaktadır. Bunun nedenleri arasında hem anavatandaki asalak topluluğun bulunmaması, hem de anavatandaki zarar yapmadığı iğne yapraklı ağaç türlerini severek yemesidir. Böylece bu etmen gittiği yerin doğal koşullarına uyarak epidemik bir durum almıştır. Ülkeler arası taşınan bazı türler Tablo 6’da verilmiştir. Buna karşın aşağıdaki 3 böcek türü Avrupa faunasına sonradan katılmıştır: Erisoma lanigerum (Hausmann) (Hom., Pemphigidae), Acanthoscelides optectus (Say) (Col., Bruchidae), Leptinotarsa decemlineata (Say) (Col., Chrysomelidae). Bu tip zararlıları tanımak karantina bakımından önem taşırsa da her zararlı böceğin kendi anavatanındaki durumu iyi bilinmeli ve taşındığı ülkedeki etkinliği de çok iyi izlenmelidir. Bir bitkinin bölgedeki yerli bir etmenden zarar görmesi. Bu hususta özellikle kozmopolit bitki türleri önemlidir. Zira bu türler o yörenin diğer bitkilerinde bulunan çeşitli etmenlerden kolayca zarar görebilirler. Bu hususta en iyi örnek Kavak’tır. Zira Kavağın zararlıları 200 adet civarındadır. Kozmopolit bitki türü olan Kavak yeni yetiştirilme alanında ki yerli zararlıların büyük saldırısına uğrar. 12-17 Etmenin (Zararlı Türün) çoğalma potansiyeli Böceklerin üreme potansiyeli, yetişme çevresinin birçok yok edici ve engelleyici faktörlerine karşın çok büyüktür. Eğer böceklerin potansiyeli, doğa tarafından sınırlanmış olmasaydı, onların üremeleri sonsuza doğru giderdi. Ormanda zarar yapan bir böceğin üreme potansiyeli mevsimden mevsime olduğu gibi bir yerden bir yere göre de değişir. Zaman ve yer yönünden olan bu değişmeler, ormancıları fazlasıyla ilgilendirmektedir. Zira bu değişmeleri iyi bilmek, böcek zararlılarına karşı alınabilecek önlemleri ve savaş yöntemlerini zamanında planlamak için önemlidir. Üreme potansiyelini etkileyen faktörler Bir böceğin çoğalma potansiyeli: Dişinin koyduğu yumurta miktarına, Cinsiyet faktörüne (Eşey Oranı) Gelişme periyodunun süresi bağlıdır. 171 Yumurta miktarı: Böceklerin yumurta koyma ya da genç nesil yetiştirme kudreti, üreme potansiyelinin tespitinde önemli rol oynayan ana faktörlerden biridir. Çeşitli böceklerin dişileri, oldukça geniş sayıda yumurta koyarlar. Bir dişi böceğin koyduğu yumurta sayısı bir adetten yüzbinlere kadar değişir. Örneğin, bitki bitlerinden bazıları Fundatrix (Döllerin anası)’leri kışı geçiren tek yumurta koyduğu halde, örneğin kraliçe arı 500 000 yumurta koyar. Kabuk böcekleri 40-50, odun arıları 100, koşniller 250-1500, pireler 400, kelebekler 300, bitki bitleri 1000 ve Meloidae türleri 4000-6000 kadar yumurta koyarlar. Cinsiyet faktörü (eşey oranı): Bu faktör böcekler tarafından konulan yumurtalardan meydana gelen fertlerin dişi ve erkek oranını ifade eder. Genel olarak Parthenogenese ile çoğalan türlerde dişilerin miktarı fazladır. Örneğin, Pristiphora erichsonii (Htg.) (Hymenopyera, Tenthredinidae) üzerinde yapılan araştırmalardan, 100 yumurtadan 96’sının dişi ve 4’ünün erkek çıktığı saptanmıştır. Bunun gibi, Parthenogenese ile üreyen Bitki bitlerinin (Aphidoidae) birçok generasyonlarında tamamıyla dişiler meydana gelmektedir. Cinsiyet faktörü, dişiler miktarının toplam fertlere bölünmesinden elde edilir. Örneğin, yarı yarıya dişi ve erkek meydana getiren türlerde cinsiyet faktörü 0.5; hiç erkeği bulunmayan türlerde 1.0’dir. yukarıda adı geçen ve 100 yumurtadan 96 dişi ve 4 erkek çıkaran Pristiphora erichsonii’nin cinsiyet faktörü ise 0.96 olarak gösterilir. Gelişme periyodunun uzunluğu: Böceklerin üreme potansiyeli yumurta miktarı ve cinsiyet faktöründen başka, her generasyonun tamamlanabilmesi için geçen zamana da bağlıdır. Böcek türlerine göre çok değişik olan bu zamanın uzun ya da kısa oluşunun böceklerin çoğalma potansiyeli üzerinde büyük rolü vardır. Örneğin, generasyon süresi ne kadar kısa ve generasyon sayısı ne kadar fazla olursa, böceğin üreme enerjisi o kadar fazla olur. 12-18 Üreme Potansiyelinin Hesaplanması Böceklerin üreme potansiyeli hakkında bir fikir edinebilmek için yapılacak hesaplamalarda, önce böceklerin çoğalmasını sınırlayan çeşitli doğal etkenlerin olmadığını kabul etmek gerekir. Buna göre yukarıda ki bilgilerden (yumurta miktarı, cinsiyet faktörü ve gelişme periyodunun uzunluğu) yararlanarak, bir böceğin çoğalma potansiyelini hesaplayalım. Bunun için Üreme emsali denilen formülden yararlanılır. BREMER (1929) tarafından geliştirilen basitleştirilerek aşağıda verilmiştir. Üreme emsali genel olarak bir fert için: m = a.b’dir. Formülde: m = teorik üreme emsali ya da dişilerin generasyondaki miktarını, a = bir dişinin koyduğu yumurta adedini, b = cinsiyet faktörü’nü ifade eder. Eğer birey sayısı (n) ise formül: 172 formül (EŞİTLİK) m = n. (a.b) olur. Böceğin yılda (x) adet generasyonu varsa formül. Bir birey için : mx = 1x(a.b)x (n) adet birey için : mx = n.(a.b)x Şekillerini alır. Bu konudaki çeşitli örnekler aşağıda verilmiştir. Doğanın etkinliği. Doğada böceklerin üremesi hiçbir zaman sonsuza ulaşmaz. Çeşitli doğal etkenler nedeniyle önemli bir kısmı ölür. Şimdi çeşitli etkenler sonunda ölecek böcek miktarını teorik olarak inceleyelim: Bir türün birey sayısının, generasyonların değişmesinde az çok eşit kalabilmesi için dişinin bireylerinden: n (a.b)- n = n (a.b- 1) kadarının üremeden ölmesi gerekir. Burada : d = a.b – 1’e Normal İmha Emsali denir. Normal İmha Oranı (q) ise. q = d/m = a.b – 1/ a.b = 1 – 1 /a.b ‘dir Yani her yıl bu kadar böcek ölecektir. Bu miktar (%) olarak ifade edilirse: % q = 100 (1 – 1 /a.b) olur. Şayet böceğin bir senede (x) adet genarasyonu varsa o zaman formül: % q = 100 ( 1 – 1/ (a.b)x) şeklini alır. Örneğin, a=50, b=0.5 ve x=1 olsa: q= %96 olur. Eğer x=3 olursa, bu taktirde: q= %99.99 olur. Şu halde bir böceğin fert sayısının aynı düzeyde kalabilmesi için, üremeden önce her generasyondaki fert adedinin %96 ya da % % 99.99’unun yok olmasının gerekmektedir. Demek oluyor ki, böcek türlerinin sınırsız üremeğe ulaşamaması için, her generasyona ait fertlerin büyük bir kısmının üremeden önce çeşitli faktörlerin etkisi ile yok olması gerekmektedir. Tablo . Lymantria dispar ve Pineus pini’nin I-IV generasyondaki birey sayıları. 173 12-19 Etmenin İnekulum Potansiyeli Birçok organizmalar belirli bir potansiyel düzeye ulaşmadan zarar yapamazlar. İşte, organizmaların zarar yapabilecek miktarına İnekulum potansiyeli denir. Şayet bir alanda ya da ülkede zararlı uygun bir ortam bulup gelişmiş ise, orada zararın şiddeti ile inekulum biriminin miktarı arasında bir ilişki olduğunu düşünmek gerekir. Örneğin, Doğu Karadeniz yörelerinde Doğu Ladin’inde zarar yapan Dendroctonus micans (Kug) (coleoptera, Scolytidae) ancak birim alanda belirli bir düzeye ulaşınca zarar gücü artmaktadır. Genellikle toprakta yaşayan böceklerin (Kök zararlıları) inekulum potansiyelini saptamak oldukça zordur. Buna karşın hava ve tohumların içindeki böceklerin inekulum potansiyeli daha kolay ölçülür. Örneğin, çeşitli tohumlar içindeki larvaların, genellikle Megastigmus spp. (Hymenoptera, Torymidae) miktarı kolayca hesaplanabilir. Böceklerin zararlılık potansiyelini ölçme ve tespite yarayan çeşitli yöntem ve formüller geliştirilmiştir. Bir yörede bulunan bir böceğin inekulum potansiyelinin şiddeti bazı koşullara göre değişiklik gösterir. Bu koşulların önemlileri aşağıda verilmiştir. Uzaklık: bir böceğin inekulum potansiyeli uzaklığa göre değişir. Bu potansiyelin en yüksek olduğu yer, genellikle zararlının ilk görüldüğü yerdir. Buraya Zararlı ya da Hastalık ocakları denir. Buralarda zararlı hem şiddet, hem de sayı bakımından yüksektir. Bu noktadan itibaren yayılmaya başlayan zararlının sayı ve şiddeti gittikçe azalır, yani entansitesi düşer. Uzaklık, inekulum sayı ve şiddetini önemli derecede etkiler. Fakat bu etki, hava yolu ile dağılan inekulumda daha çok görülür. Doğal ve yapay faktörle. Bazı zararlılar, doğal faktörlerin etkisiyle kaynağından uzaklaktıkça zayıflar. Örneğin, hava ile yayılan bir zararlı uçuş esnasında çok sıcak ya da kurak yerlere rastlayabilir. Bu durumda zararlı canlılığını ve zararlı olma yeteneğini kısmen ya da tamamen kaybedebilir. Bazen de zararlı böcek yeni ulaştığı yerde uygun koşullar bulamaz. Bu da zararlının 174 hayatiyetini kaybetmesine neden olur. Ya da zararlının yeni gittiği yöredeki konukçu bitkiler bu zararlıya dayanıklı olurlar. Bu durumda zararlı yeni yörede zayıf duruma düşer. İnekulum potansiyeli bazen de yapay faktörler nedeniyle zayıf olabilmektedir. Örneğin, inekulum kaynağına daha önce ilaç atılmışsa, bu kaynakta inekulum zayıf düzeyde bulunabilir. BÖLÜM V 13. ZARARLI BÖCEKLERLE SAVAŞ Böceklerle yapılacak savaş yöntemini seçerken, bunun yöresel koşullara uygun olması gerekir. Bu koşullar ise her memleket için, hatta bir memleketin çeşitli yerlerinde başka başkadır. Belirli bir mahallede uygulanması düşünülen savaş yöntemi, başka bir yer için uygun olmayabilir. Bu hususta ürünün cinsi, yetiştirme dönemi, böceğin biyolojisi, ekolojik etkenler, coğrafi durum, savaşın şekli vb. koşullar savaştan önce daima dikkate alınmalı ve savaşa başlamadan önce bu koşullar etraflıca incelenmelidir. Birçok böceklerin biyolojilerinin ekseriyetle gizli olması, yaşadıkları yerlere güçlükle ulaşılabilmesi ve vücutlarının küçük bulunması gibi sebepler, onlara karşı yapılacak savaşı çok kere güçleştirmekte ve başarı ihtimallerini de azaltmaktadır. Bundan dolayı böceklere karşı ürünü korumada kültürel önlemlere, kimyasal ya da mekaniksel savaştan daha fazla önem vermek gerekir. Bu tip önlemler aynı zamanda, örneğin kimyasal savaş için yapılacak masraflardan olanaklar ölçüsünde tasarruf edilmesini de sağlar. Alınan koruyucu önlemlere karşı böcekler normal zararsız miktarı aşarsa, o zaman onlara karşı direkt savaşa geçmek zorunluluğu doğar. 13-1 Savaşın Ekonomik Yönü Böcek zararlarını, insan yardımıyla önlemeye ya da yok etmeye yönelik önlemleri kapsayan UYGULAMALI SAVAŞ, amacına ulaşırken ekonomik tedbirlere önem vermek zorundadır. Bunun için yapılmasına karar verilen bir savaşta maliyet ve sağlanacak kar ayrı ayrı hesap edilmelidir. Yalnız böceklerle yapılacak bir savaşta maliyetin hesaplanması önceden yapılabilirse de, savaşın sonunda elde edilecek karın önceden saptanması oldukça zordur. Örneğin, bir böcek afetinde yapılacak savaş giderleri, genel kara kıyasla oldukça azdır. Fakat az şiddetli afetlerde, durum tamamen aksinedir. Ayrıca, bir epideminin şiddetini ve meydana getireceği zararı tahminde genellikle hatalar yapılır. Diğer taraftan bazı böceklerin zararı, görünüşüne asla uymaz. Örneğin, senelerce Kızılçam’ların iğne yapraklarını yiyen Thaumetopoea pityocampa (Schiff.) (Lepidoptera, 175 Thaumetopoeidae) ağaçlarda ölüme neden olmamaktadır. Buna karşın yüksek bir populasyona sahip Ips sexdentatus (Börner) (Coleoptera, Scolytidae) kabuk böceği, üzerinde yaşadığı ağaçları ilk yıl içinde öldürmektedir. 13-2 Populasyon düzeyi ve ürün ilişkileri Zararlılarla savaşta tespiti en zor olan husus, böcek populasyonları ile ürün kayıplarının saptanmasıdır. Bu konudaki çalışmalar sonucunda genel bir kriter bulunamamıştır. Zira bu husus çok karışık bir yapı göstermektedir. İklim, değişik toprak karekterleri, çok senelik bitkilerde verimi etkileyen faktörlerin fazlalığı, zararlıların her yıl aynı yoğunlukta olmaması gibi birçok etkenler zararlının populasyonu ile verim arasındaki ilişkiyi etkilemektedir. Gelişmiş ülkelerde bile zararlı ile savaşta teorik bazı rakamlar kullanılmaktadır. Birçok hallerde zararlının zarar eşiği bilinmediğinden ilaç firmalarının tavsiyelerine göre savaş yapılmaktadır. Bir böcek ile savaşa karar vermede, o böceğin ekonomik zarar düzeyi ile ekonomik zarar eşiğini hesaplamak gerekir. Aksi halde yapılan savaştan istenilen yararlar sağlanamayacağı gibi, fazladan emek ve ilaç gideri ortaya çıkar. Zararlının populasyonu ile ürün arasındaki ilgilere ait deneyimler aşağıdadır: Genel Denge Durumu (GDD) Çevre koşulları sürekli olarak değişmemesi koşuluyla, bir zararlı populasyonun uzun bir süreyi içine alan dönemdeki ortalama yoğunluğudur (Şekil 12-6). O yörede bulunan biyotik ve abiyotik etkenler nedeniyle, o türün populasyonlarında sürekli değişmeler olmaktadır. Bu dalgalanmalardan sonra populasyon tekrar belirli bir düzeye gelmeye çalışır. İşte populasyonun belirli düzeye gelmesine Genel Denge Durumu (Populasyon Dengesi) denilmektedir. Kısaca, genel denge durumu, bir populasyonun ortalama yoğunluğudur. Burada şunu unutmamak gerekir ki, GDD, herhangi bir türe ve belirli bir alandaki populasyona aittir. 176 Şekil . Belirli bir süre içinde bir böcek populasyonunun gösterdiği değişiklikler. Ekonomik zarar düzeyi Ekonomik zarara neden olan en düşük populasyon yoğunluğudur. Buradaki ekonomik zarardan amaç, herhangi bir savaş yönteminin getirdiği giderlere denk ya da bundan büyük olan bir değerdir. Ekonomik zarar düzeyi, alandan alana, mevsimden mevsime ve sabit olmayan ekonomik değerlere göre değişmektedir (Şekil 12-7). Ekonomik zarar eşiği Herhangi bir zararlı populasyonunun, ekonomik zarar düzeyine erişmesine engel olmak için savaş yapılmasını gerektiren yoğunluktur (Tablo 9). Bu değer, ekonomik zarar düzeyinden daha düşük bir değerdir (Şekil 12-7). Bu nedenle, zararlının populasyonu ekonomik zarar düzeyine gelmeden önce savaşa başlamalıdır. Ürün kaybından sonra yapılacak savaş, populasyonun çoğalmasına engel olsa bile, arzulanan ekonomik savaş yapılmamış olur. Yöredeki engelleyici faktörler o zararlının ekonomik zarar eşiğine gelmesini sağlayamazsa, o savaşa başlamak zorunluluğu meydana gelir. Yukarıdaki açıklamaların sonucu olarak denilebilir ki, bir zararlının genel denge durumu, ekonomik zarar düzeyi ve ekonomik zarar eşiği, bitki türüne, mevsime, alana ve insanoğlunun arzusuna göre değişmektedir. 13-3 Değişik Türlerin Populasyonu ile Ürün İlişkileri 177 Çeşitli zararlıların populasyonu ile ürün arasındaki ilişkilerde farklı durumlar mevcuttur. Şekil 84, genel denge durumunu göstermektedir. Bu genel durumdan ayrılan tiplerden bazı örnekler aşağıda verilmiştir: 1. En yüksek populasyonları, ekonomik zarar eşiğinin altında olan zararlılar. Bu tip zararlılarla savaşa gerek yoktur (Şekil ). Bunlara Ekonomik zararı olmayan tür denir. 2. Populasyonu ender olarak ekonomik zarar eşiğinin üzerine çıkan zararlılar. Bu zararlılarla savaşmak gerekir (Şekil 84B). Bu türlere Ender olarak zararlı tür adı verilir. 178 3. Genel denge durumu, ekonomik zarar eşiğine yakın olan zararlıların populasyonu çok sık aralıklarla ekonomik zarar eşiğini aşmaktadır (Şekil ). Bazen zararlıların GDD’u ile ekonomik zarar eşiği aynı düzeyde olabilir. Her iki durumda da bu zararlı ile çok sık aralıklarla savaş zorunluluğu doğar. Sık savaş uygulaması da GDD’da değişiklikler meydana getirir. Bu türler Genellikle zararlı tür denir. 4. Ekonomik zarar eşiği, GDD’nun altında olabilir (Şekil ). Bu zararlılarla savaş çok zordur. Özellikle, bu tip zararlılarla yapılan kimyasal savaşta, kısa sürede dayanıklılık problemi ile karşılaşılmaktadır. Bu tip zararlılara karşı, çevre koşullarını değiştirerek GDD’na etkide bulunmaya çalışılmalıdır. Ayrıca biyotik faktörleri daha etkili duruma sokmak gerekir. Bunlara Sürekli zararlı tür (Tehlikeli tür = Vahim tür) adı verilir. 179 Burada şu hususların bilinmesinde yarar vardır: Bazı türlerle, ekonomik zarar düzeyi ve ekonomik zarar eşiği dikkate alınmadan savaş yapmak gerekmektedir. Örneğin, Kavak’larda zarar yapan Saperda carcharias (L.) (Büyük kavak teke böceği) (Coleoptera, Cerambycidae)’ın Karantina tolerans’ı sıfırdır. Bu nedenle birçok ülke, ithal edilen kavak odunlarında bu böceğin herhangi bir biyolojik evresine ait bir tek bulaşıklığı dahi kabul etmemektedir. Yapılacak iş, bu böceğin populasyon düzeyi ne olursa olsun, böceğe karşı mutlaka savaş yapılmasıdır. Bazı zararlı türler ise her yıl salgın yapabilirler. Bu nedenle bunlar daima gözlenmeli ve zamanı gelince savaşa başlanmalıdır. Örneğin, Çam keseböceği, yerli çekirgeler (Acrididae), kabuklu bitlerin çoğu (Coccoidea üst familyası) vb. Bir zararlı ile özellikle kimyasal savaşa karar vermek genelde oldukça zor bir iştir. Bu hususta halen uygulanan en doğru yol, maliyetin (giderlerin) potansiyel yarara oranı’nı göz önünde bulundurmaktır. Bu oranda paydanın büyüklüğü savaşın gereğini kanıtlar. Örneğin, Coleoptera takımının Elateridae (Telkurtları) familyasında bu oranı 1/10 kadardır. Bu böceklere karşı her yıl savaş yapılsa ve 10 yılda sadece 2 defa maliyetin 10 katı kar sağlansa, yinede toplam giderin iki katı sağlanmış olur. Bu taktirde ortalama oranı ½ olur ki, bu da savaş için her zaman çekicidir. Fakat burada önemli bir husus, zararlının savaş yapılan yerde bulunup bulunmadığıdır. Örneğin, telkurdu savaşı yapılan yerlerin %25’inde zarar olasılığı saptanmışsa, maliyet/potansiyel yarar oranı, ¼ olur ki, bu durumda savaş zararsız kapatılmış olur. Böceklerle kimyasal savaşa karar verirken, kullanılan ilaç miktarına karşı ürün artışı gösteren Dozaja tepki eğrisi de kullanılmaktadır (Şekil 85). Bu eğri S harfi şeklinde asimetrik 180 (Logaritmik çizilişi simetrik) bir eğridir. Düşük uygulamalarda ürün artışı çok olduğu halde, bu artış sonra yavaşlar ve nihayet düşer. Her zararlı için dozaja tepki eğrisi çizilebilir. Populasyonun yoğun olduğu bu savaş iyi bir yatırımdır. Böcek buluşmasının zayıf olduğu hallerde kar, giderleri ancak karşılayabilir. 13-4 Savaş Yöntemlerinin Sınıflandırılması Zararlıların bitkilerde yaptıkları çeşitli zararların gerek doğal kuvvetler (Doğal Savaş) gerekse insan yardımıyla (Uygulamalı Savaş) önlenmesine ya da hiç olmazsa azaltılmasına yönelik yöntem ve harcanan çabalara Zararlılarla Savaş denir. Ağaçlarda zarar yapan böceklerle yapılacak savaş yöntemlerini çeşitli gruplara ayırmak mümkündür. Zararlılarla yapılan savaş, izlediği yol bakımından aşağıdaki şekilde sınıflandırılabilir: 1. Doğal Savaş: DOĞAL DENGE: Çevre Direnci: Doğal kuvvetlerin böceklere olan etkilerinden yararlanmak. 2. Yasal Savaş (yasal önlemler): Yasal yollardan yararlanarak zararlıların yayılmasını önleme. Örneğin, karantina, ambargo, muayene, sertifika uygulamak vb. 3. Mekanik Savaş: Zararlı böcekleri toplama, tuzakla yakalama, böcekli materyalleri yok etmek, çevre koşullarını değiştirmek vb. 4. Fiziksel Savaş: Yakmak; sıcaktan, Radyoaktivite’den ve elektrikten yararlanmak. 5. Kültürel Savaş (Kültürel önlemler): Ormanın karışıklılığını ve kapalılığını düzenlemek; meşcere kurma ve yetiştirme ile kesim tekniği yöntemlerine uymak; toprak bakımı, dayanıklı türler yetiştirmek, gıda kaynaklarını değiştirmek. 6. Biyolojik Savaş: Zararlı böcekleri yok etmek için çeşitli etken gruplardan (mikroorganizma, böcek yiyen Vertebreta’lar, predatör Arthropoda türleri, asalak böcekler) ve genetik yöntemlerden yararlanmak. 7. Kimyasal Savaş: tozlama, püskürtme, sisleme, fumigasyon, sterilizasyon, zehirli yemler kullanmak vb. 8. Entegre (TAM = TÜM= Tümleşik mücadele) Savaş- Entegre Zararlı Düzenlemesi: Çevre ve orman sahibi için uzun vadede en az masrafla en iyi yararları sağlayabilecek olan ve populasyon dinamiğine dayanan yöntemlere önem verilerek, savaş yöntemlerinin kombine edilmesi sonucu yarar elde etmektir. Yukarıda adı geçen savaş yöntemlerinden, Doğal Savaş dışındakiler Uygulamalı Savaş önlemleri olarak adlandırılabilir. Zararlılarla savaşta insanoğlu tarafından uygulanan ilk yöntemler zararlıları en kısa yoldan direkt olarak öldürmek amacını taşıyordu. Daha sonra pratik koruyucu yöntemler uygulanmış ve bunları kimyasal savaş yöntemleri izlemiştir. Tüm çabalara karşı zararlı böceklerle savaşta arzulanan düzeye ulaşılamamıştır. Bugün, zararlılarla savaşta uygulanabilir tüm yöntemler, böcek zararının derecesine ve şekline göre incelenmekte, ya ayrı ayrı ya da biri diğeriyle kombine edilerek kullanılmaktadır. Böylece zararlının ekonomik zarar eşiği altında bulundurulmasına gayret 181 edilmekle beraber kullanılan tüm yöntemlerin çevreye olacak muhtemel yan ve art etkileri asgari düzeyde tutulmaya çalışılmaktadır. DOĞAL SAVAŞ İnsanoğlunun yardımı olmadan doğal kuvvetlerin böcek populasyonunu azaltması ya da yok etmesi Doğal Savaş olarak tanımlanır. Buna Çevre Direnci ya da Doğanın Karşı Ağırlığı da denir. Çevre Direnci’nin bir sonucu olarak böceklerin önemli bir kısmı ya çoğalmadan önce ya da çoğaldıktan sonra ölürler. Doğal savaşın içerdiği faktörleri genellikle üç ana grup altında toplayabiliriz. Bunlar: Abiyotik (cansız), biyotik (canlı) ve topografik faktörlerdir. Abiyotik (Cansız) faktörler Böceklerin doğada sınırsız bir şekilde çoğalarak kitle üremesi (epidemi) yapmasına engel olan abiyotik faktörler arasında iklim faktörleri en başta gelir. İklim faktörleri içinde, özellikle sıcaklık, böcekleri direkt olarak etkileyerek onların populasyonlarının çoğalmasına engel olduğu gibi bazı mevsimlerde böcek generasyonlarının miktarını da düzenleyici etkilerde bulunabilirler. Nem ve sıcaklık konukçu bitki türlerinin, yetişme koşullarını etkileyerek, bitki ile beslenen böceklere indirekt olarak etki yaparlar. Biyotik (Canlı) faktörler Mikroorganizmalar (bakteriler, funguslar, virüsler), böcek yiyen Vertebrata’lar (kuşlar, balıklar, amphibia’lar, memeliler), predatör (yırtıcı) Arthropoda’lar (örümcekler, akarlar, böcekler) ve parazitoid (asalak) böcekler zararlı böcek populasyonlarını azaltıcı doğal yaratıklardır. Topografik faktörler Ana topoğrafik faktörler, örneğin yükselen dağ sisileri, geniş su kaynakları (okyanuslar, denizler) ve büyük çöller, böceklerin yayılmasını engelleyici etkilerde bulunur. Bu engellerin etkileri, özellikle yavaş yayılma özelliğine sahip başka ülkelerden gelmiş türler üzerinde oldukça belirgin bir şekilde görülür. Örneğin, 1907 yılında ilk defa ABD’nin Massachusetts Eyaletinde görülen Pyrausta nubilalis (Hübner) (Avrupa mısır delicisi) (Lepidoptera, Pyralidae), Colorado eyaletine ancak 1953 yılında ulaşabilmiştir. Keza Güney Avrupa’dan ABD’ne giren Hypera postica (Gyll.) (Alfalfa hortuhlu böceği) (Coleoptera, Curcilionidae) ilk defa 1904 yılında Utah Eyaletinde görülmüş ve fakat Washington Eyaletine 1955 yılında varabilmiştir. Yukarıda adı geçen topoğrafik engeller o yerin iklim koşullarınıda etkileyerek, bazı böceklerin yayılmasını sınırlar. Bir kısım böceklerin dağların bir yüzünde bulunup diğerinde bulunmadığı saptanmıştır. Keza, bazı böcekler, örneğin Cydia nigricana (Stephens) (Bezelye kelebeği) (Lepidoptera, Tortricidae), geniş su havzaları yakınına yerleşmiştir. YASAL SAVAŞ (YASAL ÖNLEMLER) 182 Her memleket, gerek ülkeleri dahilinde ki zararlılarla savaşı organize edebilmek, gerekse içinde böcek ya da hastalık bulunan maddelerin memlekete giriş ve çıkışını kontrol altına alabilmek için yasalar çıkartılmıştır. Yasal önlemlerin amacı, zararlının, yayılmasını önlemektir. 6968 (5996 sayılı yasa ile değiştirilmiştir) sayılı Zirai Mücadele ve Zirai Karantina Kanunu’nun 2. Bölümü Zirai Karantinayı ilgilendirmekte olup Memlekete giren ve memleketten çıkan bitkilerin tabi tutulacağı muameler’e ayrılmıştır. Bu bölümün ilk (Kanunun 3.) maddesine dayanarak memlekete girecek ya da transit olarak geçecek her türlü maddede bulunmaması istenen, kısaca ithali ve transit olarak geçmesi yasak olan bitkisel maddeler, hastalık ve böcekler 1977 yılında liste halinde yayınlanmıştır. Ormanlarımız için önemli olanlar aşağıda verilmiştir. YENİ KANUN: VETERİNER HİZMETLERİ, BİTKİ SAĞLIĞI, GIDA VE YEM KANUNU (Kanun No. 5996 Kabul Tarihi: 11/06/2010) Tanımlar MADDE 3- (1) Bu Kanunun uygulanmasında; 82) Zararlı organizma: Bitki veya bitkisel ürünlere zarar veren bitki, hayvan veya patojenik ajanların tür, streyn veya biyotiplerini, 23) Faydalı organizma: Biyolojik evresinin herhangi bir dönemini zararlı organizma üzerinde geçiren ve bu organizmanın popülasyonunu sınırlayabilen parazitoit, parazit, predatör ve patojenleri, 41) Karantina: Hastalık veya zararlı organizmaların ülkeye girişini veya ülke içinde yayılmasını önlemek amacıyla, hayvan, hayvansal ürün, bitki, bitkisel ürün ve diğer maddeler ile bulaşma ihtimali bulunan madde ve malzemelerin kontrol altına alınmasını, DÖRDÜNCÜ KISIM Bitki Sağlığı BİRİNCİ BÖLÜM Zararlı organizmaların kontrolü ve yükümlülükler MADDE 15- (1) Bitki ve bitkisel ürünlerde zarar yapan organizmaların yurt içine girişi veya yurt içinde yayılmasını engellemek için aşağıdaki esaslar uygulanır: -(2) Zararlı organizmalara karşı yapılacak mücadelenin esasları Bakanlıkça (Tarım ve Köyişleri Bakanlığı) belirlenir. Mücadelenin Bakanlıkça belirlenen esaslara göre yapılması zorunludur. -(3) Devlet ormanlarında bulunan zararlı organizmalarla yapılacak mücadele hizmetleri Bakanlıkça belirlenen esaslara göre, Çevre ve Orman Bakanlığı (Orman ve Su İşleri Bakanlığı) tarafından yapılır. Zararlı organizmalarla yapılacak mücadelenin hem orman hem tarım sahalarını ilgilendirmesi hâlinde, mücadele bu Kanun hükümleri çerçevesinde Bakanlık ile Çevre ve Orman Bakanlığı tarafından işbirliği hâlinde yürütülür. -(8) Zararlı organizma mücadelesinde kullanılacak faydalı organizmaları üretenler, ithalatını yapanlar, piyasaya arz edenler ve kullananlar Bakanlıkça belirlenen esaslara uymak zorundadır. -(12) Zararlı organizma ile mücadeleyi, ticarî amaçla yapmak isteyen gerçek ve tüzel kişiler Bakanlıktan onay almak zorundadır. -(14) Bu maddenin uygulanması ile ilgili usul ve esaslar Bakanlıkça çıkarılacak yönetmelik ile belirlenir. 183 Tarım ve Köyişleri Bakanlığından: 21.08.2010-27679 Resmi gazete ZİRAİ KARANTİNA YÖNETMELİĞİNDE DEĞİŞİKLİK YAPILMASINA DAİR YÖNETMELİK MADDE 1 – 10/2/2009 tarihli ve 27137 sayılı Resmî Gazete’de yayımlanan Zirai Karantina Yönetmeliğinin ekinde yer alan EK- 4 ün, birinci ve ikinci bölümleri aşağıdaki şekilde değiştirilmiştir. Memlekete girmesi yasak olan bitki ve maddeler 8.3.1991 tarihli 20808 sayılı Resmi Gazetede yayınlanan Zirai Karantina Yönetmeliğinin 2. maddesi uyarınca orman ürünlerinin ithali Orman Bakanlığı’nın ileri süreceği esaslara uyularak belli karantina kapılarından yapılabilir. Yeni Yönetmelik: 10/2/2009 tarihli ve 27137 sayılı Resmî Gazete’de yayımlanan Zirai Karantina Yönetmeliğinin Memlekete girmesi yasak olan zararlılar Iridomyrmex humilis (Mayr.) (Arjantin karıncası) (Hymenoptera, Formicidae), Lymantria monacha (L.) (Rahibe kelebeği) (Lepidoptera, Lymantriidae), Matsucoccus feytaudi Ducasse (Çam pamuklu biti) (Homoptera, Xylococcidae). Memlekette sınırlı olarak bulunan ve ithali yasak olan zararlılar Cryptoorrhynchus lapathi (L.) (Kızılağaç hortumlu böceği) (Coleoptera, Curculionidae), Quadraspidiotus perniciosus (Comst.) (San-Jose koşnili) (Homoptera, Diaspitidae), Saperda carcharias (L.) (Büyük kavak tekeböceği) (Coleoptera, Cerambycidae), Yphantria cunea (Drury) (Amerikan beyaz kelebeği) (Lepidoptera, Arctiidae). Aynı şekilde memleket içerisinde birçok bitkisel maddeler, böcekler ve diğer zararlılar iç karantinaya tabidir. Fidan, bağ-bahçe kontrolleri ile ilişkili olanlar Viteus vitifolii (Fitch.) (Bağ flokserası) (Homoptera, Phylloxeridae), Pseudaulacaspis pentagona (Targ.) (Dut kabuklubiti) (Homoptera, Diaspididae), Eriosoma lanigerum (Hausm.) (Homoptera, Pemphigidae), Metatetranychus ulmi Koch. (Meyve ağacı kırmızı örücü akarı) (Acarina, Tetranychidae), Meloidogyne Spp. (Tylenchida, Meloidogynidae). Tohum ve tarla ile ilişkili olanlar Gnorimoschema operculella (Zell.) (Patates güvesi) (Lepidoptera, Gelechiidae), leptinotarsa decemlineata (Say) (Patates böceği) (Coleoptera, Chrysomelidae), Heterodera schachtii Schmid. (Şeker pancarı nematodu) (Tylenchida, Heteroderidae). 13-5 Mekaniksel Savaş İnsanoğlunun zararlılara karşı uyguladığı ilk savaş yöntemi mekaniksel savaş olmuştur. İlk çağlarda insanlar zararlıları mevcut bir araç ile ( taş, sopa vb.) öldürmüşlerdir. Bu nedenle 184 mekaniksel savaş, insan-zararlı ilişkileriyle başlamış en eski savaş yöntemidir. Mekaniksel savaş, genellikle işçi gündeliklerinin yüksek olduğu memleketlerde savaş maliyetini artırdığından ancak uygun koşullarda kullanılmaktadır. Toplamak. Çeşitli böceklerin yumurta, larva, pupa ve erginlerini toplayıp yok etmek suretiyle yapılan savaştan eskisi kadar olmamakla beraber yine de yararlanılmaktadır. Yumurta toplamak, ancak yumurtalarını kümeler halinde koyan böceklere, örneğin, Lymantria dispar (L.)’a karşı uygulanır. Yumurtalar iğne yapraklara, örneğin Thaumetopoea pityocamba (Schiff.) ya da sürgünlere, örneğin Malacosoma neustria (L.) (Lepidoptera, Lasiocampidae) toplu halde bırakılmış ise, sürgün ve iğne yapraklar toplanıp yumurtalarla birlikte yakılır. Çamkese böceğinin larva yuvaları (keseleri) makaslarla kesilerek toplanmakta ve etrafı su dolu adacıklar üzerinde tutulmaktadır. Adacıklarda tutulmaları (1) etrafa dağılıp ağaçlara ulaşmalarına engel olmak ve (2) larvalarda bulunan parazitoidlerin uçup ormandaki larvalara geri dönüşünü sağlamak içindir. Büyük ve miktarı az olan böceklerin bitki ya da toprak üzerinde bulunan larvaları elle toplanır. Toprak işlenirken meydana çıkan mayıs böceği larvalarıyla danaburunları da toplanarak öldürülür. Yüksek boylu ağaçların üzerinde bulunan zararlılar için ağaçların altına bezler serilir ve ağaçlar sarsılarak bezin içine dökülen böcekler toplanıp yok edilir. Böceklerin erginlerini toplamak, daha ziyade Mayıs böceği ve benzerleriyle Hylobitıs abietis (L.) (Coleoptera, Curculionidae) ve genç ağaçlardaki tırtıllara karşı uygulanır. Toplamak suretiyle yapılan savaşın başarılı olması için bunun birkaç gün sonra tekrarlanması gerekir. Pusuya Düşürmek (Tuzakla Yakalamak). Toplanması güç olan ve gizli yerlerde yaşayan böcekleri çeşitli yöntemlerle pusuya düşürerek yakalayıp yok etmek mümkündür. Bu usullerden hala uygulananlar şunlardır: 185 186 Tuzak ağaçları Kabuk altında ya da odun içinde üreyen böcekleri (Kabuk böcekleri, odun deliciler), yumurta koymak için cezbeden kesilmiş ya da gövdeleri halka şeklinde yontularak boğulmuş ağaçlara Tuzak ağacı denir. Özellikle sekonder zararlı böcekleri yok etmek için kullanılan tuzak ağaçları yatan ve dikili olmak üzere iki şekilde hazırlanır. Yatan tuzak ağaçlarının kontrolü dikililerine oranla daha kolay olduğundan pratikte genellikle yatan tuzak ağaçları kullanılır. Tuzak ağaçlarının hazırlanma zamanı, böceğin generasyon durumu ve uçma zamanı ile ilgilidir. Tuzak ağaçları, ekseriya savaşı yapılacak böceğin uçma zamanından 2-4 hafta önce hazırlanır. Zamanın tespitinde, ağacın özelliği ile kabuk kalınlığının etkisi vardır. Az miktarda zarar olduğunda her hektar için 5-10 adet tuzak ağacı yeterlidir. Fakat büyük afetlerde bu miktar 50-60 ağaca kadar çıkabilir. Tuzak ağaçlarının dallarının kesilip kesilmemesi eşit etkiye sahiptir. Erken uçan Geç uçan kabuk böcekleri. 187 Böcek kuluçkalarının bulunduğu tuzak ağaçlarının kabukları bezler üzerinde soyularak dökülen böceklerle birlikte yakılır. Kabuğun ne zaman soyulacağının saptanması çok önemlidir. Kabuklar erken, yani böcekler ağaca girerken soyulursa, böceklerin bir kısmı açıkta kalarak dikili ağaçlara gitmek zorunda kalırlar. Şayet kabuk soyma işi geç, yani böcekler erginleşerek ağacı terk ettikten sonra yapılırsa, bu durumda da tuzak ağacı hazırlamakla böceğin yok edilmesine değil, aksine çoğalmasına yardım edilmiş olur. Bundan dolayı tuzak ağaçlarındaki böceklerin gelişmeleri sürekli olarak, yaklaşık on günde bir kontrol edilir ve ilk konan yumurtalardan meydana gelen larvalar pupa haline geçmeden önce kabuklar bezler üzerinden soyularak dökülen böceklerle birlikte yakılmak suretiyle yok edilir. Tuzak ağaçlarına ilk gelen bireylerin koyduğu yum çıkan bireylerinn gelşmişlik düzeyleri ile son konulan yumurtalardan çıkan bireylerin gelişmişlik düzeyleri arasındaki farklar. Örneğin Ips sexdentatus’un yum, larv, gelişim sürelerine bağlı olarak ilk yum pupa olma süresi. Böcağin yaşam döngüsü Uçma zamanı Uçma periyodu Erken uçan kabuk böcekleri Geç uçan kabuk böcekleri Tuzak ağaçlarına ilk gelen bireyler ile son gelenlerin gelişmişlik düzeylerti arasındaki fark Emerald ash borer (Agrilus planipennis Fairmaire) is a small (1/2 inch long and 1/8 inch wide) bright green beetle that is native to Asia. It was discovered near Detroit, Michigan in 2002 and has since killed more than 15 million ash trees. Large infestations are concentrated in Michigan and Ontario, Canada, but smaller infestations have been found in Ohio, Indiana, Maryland, and Virginia. Asya kökenli dışbudak delicisi Süslü böcek Agrilus planipennis Fairmaire (Coleoptera: Buprestidae) Michigan’da Detroit yakınlarında tespit edildiği 2002 yılından buyana 15 milyon dışbudak ağacını kurutmuştur. Daha büyük salgınları ABD’de Michigan ve Kanada’da 188 Ontario’da yoğunlaşırken, düşük düzeydeki salgınlarına Ohio, Indiana, Maryland ve Virginia’da rastlanmaktadır. 189 190 Yeşiltepe Bölgesi Maçka Bölgesi 30 25 20 15 10 5 31.08.2006 19.08.2006 07.08.2006 26.07.2006 14.07.2006 02.07.2006 20.06.2006 08.06.2006 27.05.2006 15.05.2006 0 03.05.2006 Tuzak Başına Ortalama Böcek Miktarı 35 Tuzakların Kontrol Tarihleri Şekil U. Maçka ve Yeşiltepe Bölgesinde 800–1200m’lerde bulunan tuzaklarda tarihlere göre yakalama miktarları (Beşir Yüksel) Ips sexdentatus'un Doğu Karadeniz Bölgesi'nde yıllık yaşam döngüsü ve biyolojik evreleri (1800 m’ye kadar) 191 Ips sexdentatus'un Sarıkamış dolaylarında yıllık yaşam döngüsü ve biyolojik evreleri (2000-2400 m) 192 193 194 Tuzak odunları Bunlar hortumlu böceklerle kabuk böceklerini yakalamak için kullanılır. Yeni kesilmiş olan ağaçların dal ve tepelerinde 8-10 cm çapında ve 1 m uzunluğunda yuvarlak odunlar hazırlanarak lüzumlu görülen yerlere konur. Tuzak odunları, tuzak kabukları gibi çabuk kurumazlar ve onlardan daha kolaylıkla sağlanabilirler. Tuzak odunlarının böcekleri çekmek hususundaki etkilerini artırmak için bunların bir tarafındaki kabuğunu soymak ve kabuksuz kısmı alta gelecek şekilde, evvelce toprakta açılmış olan oluk şeklinde çukurlara yerleştirmek de düşünülebilir. Bir hektar için 30-60 tuzak odununa gereksinim vardır. Tuzak odunları, böcekleri cezbetmek hassalarını 3-4 hafta korurlar. Bunların tamamen kurumadan önce yenilenmeleri gerekir. Hazırlanmış olan tuzak odunlarına gelen böcekler birkaç gün ara ile toplanarak öldürülürler. Orman bahçıvanı tuzak - ağacı odunları Tuzak kabukları Ladin ormanlarındaki Hortumlu böceklerle, köklerde üreyen Kabuk böceklerini cezp etmek için yeni kesilmiş ağaçlardan elde edilen, kenarları 20-30 cm boyunda olan dörtgen şeklindeki kabuklardan yararlanılır (Şekil 86). Bu amaç için hazırlanmış taze kabuklar, iç tarafları alta gelecek şekilde ya ölü örtüden temizlenmiş toprak üstüne, ya da iki kabuk alınarak bunların iç tarafları birbirine bakacak şekilde üst üste getirildikten sonra toprağın üstüne konur. Bundan sonra üzerine bir taş, aralarına da 195 küçük bir ladin dalı yerleştirilir. Bu suretle hazırlanan kabukların altına ya da arasına gelen böcekler toplanarak öldürülür. Bir hektar için duruma göre 60-120 kadar tuzak kabuğuna gereksinim vardır. Kabukları nemli havalarda 14, kurak zamanlarda ise 8 gün sonra kuruyacağından, bu durum göz önünde tutularak tazeleriyle değiştirilir. Kabukların altına ya da arkasına yerleştirilen dallar besin arayan böcekleri cezp etmeğe yarar. Tuzak macunu halkası Zararlı böceklere karşı savaşta kullanılan bu yöntem, ağaç gövdelerine göğüs hizasında halka şeklinde tuzak macunu sürmek suretiyle uygulanır (Şekil 87). Macun halkası, kışı toprak içerisinde geçiren, gövdenin alt kısmına konmuş olan yumurtalardan meydana gelen, bir ağ ile toprağa inen, rüzgâr ve fırtına etkisiyle aşağıya düşen tırtılların besin almak için ağaca çıkmalarına engel olur. Aynı zamanda toprak örtüsünde erginleşen kanatsız dişilerin ince dallara yumurta koymak üzere tırmanmalarını ve biyolojileri gereği gövdeyi izleyerek toprağa girmek zorunda bulunan böceklerin aşağıya inmesini önler. İyi bir tuzak macununda aranan özellikler şunlardır: Özgül ağırlığı sudan az olmalı, Güneşte erimemeli, Yağmurda yıkanmamalı, Rüzgârda kurumamalı, Yapışkanlığını en az 3-4 ay korumalı, Her mevsimde kullanılabilmeli, Ucuz olmalı Tuzak macunu halkası şu şekilde uygulanır: önce, keskin bir bıçakla kabuk kambiyumunda herhangi bir zarar meydana gelmemek üzere gövdenin üst kabuğu çepeçevre halka şeklinde yontulur. Bundan sonra yontulan yere bir fırça ya da aletle 5 cm genişlik ve macunun cinsine göre 0.2-0.8 cm kalınlığında olmak üzere macun sürülür. Macun halkası, üzerine tuzak macunu sürülmüş şerit şeklindeki parşömen kâğıdını gövdeye sarmak suretiyle de yapılabilir. Yalnız ağaca sarılmış olan bu kâğıdın gövdeye iyi oturtulması için alt ve üst kısımlarının sağlam bir sicimle sıkıca bağlanması gerekir. Macun halkasının yapılış zamanı, böceğin biyolojisine göre ayarlanır. Bir hektar için gerekli tuzak macunu, halkanın genişlik ve kalınlığına göre 25-100 kg arasında değişir. 1945 senesine kadar çok fazla kullanılan bu usulün yerini bugün daha ziyade Zehirli halka yöntemi almış bulunmaktadır. Işık tuzakları 196 Böceklerin birçoğu geceleri ışık (genellikle ultraviolet ışık) bulunan yerlere giderler. Onların bu özelliklerinden yararlanarak böceklerle savaşta ışık tuzaklarından yararlanılır. Işık tuzaklarının esası, aydınlatılmış bir yüzeye ya da ışığa gelen böcekleri yakalamaktır. Işığa gelen böcek ya tuzak macunu ya da öldürme şişelerinde toplanır. Işık tuzaklarına zararlı böceklerle beraber yararlı böcekler de gelir. Bundan başka tuzaklara genellikle erkek böcekler ilgi gösterir. Bundan dolayı ormanlarda yapılan savaşlarda ışık tuzaklarından yararlanılmaz. Bununla beraber, böceklerin uçma zamanını ve çok uçtukları günleri tespit etmek ve böceklerin tür ve miktarı hakkında fikir edinebilmek gibi çalışmalar için ışık tuzaklarından yararlanılabilir. 197 Tuzak bitkileri Zararlı böceklerin zararlı oldukları yerlere onların sevdiği bitkiler ekilir ya da dikilir. Örneğin, çilek, pancar ve özellikle yeşil salatalık gibi bitkiler Mayıs böceği, Polyphylla fullo (F.) (Coleoptera, Scarabaeidae) ve Elateridae (Coleoptera) larvaları ile savaş için kullanılır. Bu bitkilerin yapraklarının birdenbire solması, köklerinin zararlılar tarafından yenmekte olduğunu gösterir. Hastalanan bitkiler toprağı ile birlikte çıkarılarak köklerinde toplanan böcekler öldürülür. Fidanlıklarda telkurtlarının zarar yaptıkları yastıklara patates, pancar, havuç, yonca vb. parçaları toprak yüzeyinden 3-4 cm derinlikte olmak üzere yerleştirilir. Bunlar arasıra kontroledilerek yemeğe gelen larvalar öldürülür. Tuzak hendekleri Bu hendekler, toprak üzerinde hareket eden tırtıl ve böcekleri ( örneğin, Hylobius abietis (L.) ve Gryllotalpa gryllotolpa (L.) (Orthoptera, Gryllotalpidae) yakalamak için yararlıdır. Korunmak istenen alanın etrafına 25-30 cm genişliğinde ve 30-35 cm derinliğinde kenarları dik bir hendek kazılır ve tabanına aşağı yukarı onar adım aralıkla 10-12 cm derinliğinde çukurlar açılır. Gerektiğinde bu çukurlara saksılarda yerleştirilebilir. Hendekler arasıra kontrol edilerek içine düşen zararlı böcekler öldürülür, yararlılar ise serbest bırakılır. Bu usul kumlu topraklarla kayalık yerlerde kullanılamaz. 198 Tuzak çukurları Koşan ve yürüyen böcekleri yakalamak için kullanılır (Şekil 88). Bunun için, toprağa kenarları dik ve böceğin çıkamayacağı şekilde düz satıhlı bir kap yerleştirilir. Bu amaçla cam kaplar kullanmak en iyisidir. Kabın ağzına, içine böcek yiyen hayvanların (örneğin, kurbağa vb.) girmelerine engel olmak için tahta ya da yassı bir taş konur kabın içine böcekleri cezp etmek için çeşitli yemler (örneğin çürümüş meyve, hayvan leşleri vb.) yerleştirilir ve tuzak sık sık kontrol edilerek kabın içerisine düşen böcekler toplanır. Tuzak yığınları Telkurtları ve Danaburunları sonbaharda gübre ve komposto yığınları içinde toplanırlar. Bu zararlıları yakalamak için uygun yerlerde gübre ve komposto yığınları hazırlanır. Yığınlar ara sıra kontrol edilerek buraya gelmiş böcekler toplanarak öldürülür. Çinko levhalarla yakalamak Fas çekirgesi, Dociostaurus maroccanus (Thunb.) ile Çöl çekirgesi, Schistocerca gregaria (Forskal) (Orthoptera, Acrididae)’nın nimflerine karşı savaşta çinko levhalardan yararlanılır. Levhalar çekirge sürülerinin gittikleri doğrultuya dikey olarak dikilir. Kilometrelerce uzunlukta olan bu levhalara çarpan böcekler, onların önünde açılmış tuzak çukurlarına düşerler. Bunlar çeşitli yöntemlerle öldürülürler (Şekil). Yemler ve yem tuzakları Şişelerin ya da çeşitli kapların içine konan kemik parçaları, sulandırılmış melas, pekmez, hamur mayası vb. maddeler yardımıyla çeşitli böcekleri (sinek, arı vb.) yakalamak mümkündür. Bu yöntemle dişi böcekleri yumurta koyma zamanında yakalamak güçtür. Zira dişiler bu sırada tembel oldukları için tuzağa gelmezler. Ayrıca bu yöntemle yararlı böceklerin önemli bir kısmı da yok edilmiş olur. Yukarıda adı geçen yemleri ağaçlara sürmek suretiyle de böcekleri yakalamak kabildir. Yemler herhangi bir ilaçla da karıştırılarak tuzağa konabilir. Böylece böcekler hem yakalanmış, hem de öldürülmüş olurlar. Gıda Kaynağını Değiştirmek 199 Böceklerin gıda kaynaklarını değiştirmek suretiyle onlarla savaşmak mümkündür. Böceklerin, gıda kaynaklarını değiştirmek, gıdanın miktarını azaltarak, bileşimini değiştirerek ve kimyasal ya da mekaniksel engeller kullanarak sağlanır. Gıdanın miktarını azaltmak Zararlı böceklerin gereksinimi olan gıdanın azaltılması ya da yetersiz hale getirilmesi, özellikle orman ürünlerini korumada etkili bir savaş yöntemidir. Bu, ürünü çabuk kullanma, yeni kesilmiş tomrukların kabuklarını soyma ve artık metaryalin yok edilmesi ile gerçekleştirilir. Tomruk ve diğer orman ürünlerinin kısa süre içerisinde kullanılması, bu materyalleri böcek zararından korumanın en emin yoludur. Fakat bu basit koruma yönteminin ne kadar sık olarak dikkatten kaçtığı ya da ihmal edildiğide bir gerçektir. Bir ağaç kesildikten ya da öldükten kısa bir süre sonra böcek saldırılarına karşı hassaslaşır. Kesilen ağacın floem ve diriodun kısmı kurudukça, odunda yaşayan böcekler için daha az çekici olur. Odunu böcek ve fungus zararından korumanın en etkili yollarından biri, onu kesilir kesilmez kullanmak, gecikmeden yangın, böcek, rüzgâr ve diğer etkenlerden kurtarmaktır. Buna çabuk işlem denir. Eğer ağaçlar bir ilkbahar yangını sonucu ölmüşlerse, çabuk kullanma problemi tamamen ortadan kalkar; çünkü ağaçlar yangından birkaç hafta sonra odun delici böceklerin saldırısına uğrar. Buna karşı yine de ağaçları kurtarmaya hemen başlamak gerekir.; fakat ağır kayıplardan kaçınılamaz. Diğer taraftan, eğer ağaçlar yazın ya da sonbaharda ölürse, ertesi yılın ilkbaharına kadar önemli şekilde zarar görmez. Bu durumda odunu zarar görmeden kurtarmak için yeterli zaman mevcuttur. Örneğin, Floksera’ya karşı Amerikan anaçlarının kullanılması iyi sonuçlar vermiştir. Amasya elması da Eriosoma lanigerum (Hausman) (Homoptera, Pemphigidae) (Elma ağacı kan biti)’a karşı dayanıklıdır. Ormancılıkta da böceklere karşı dayanıklı ya da bağışık türler ya da ırklar yetiştirmeğe çalışılmaktadır. Bu konuda LARSEN, yalnız fungus değil, böceklere karşı da dayanıklı fertlerin ağaç ıslahçılarına büyük ipuçları verdiğini belirtmektedir. Fakat şimdiye kadar ki çalışmalar daha ziyade funguslara karşı dayanıklı türler ve ırklar üzerinde yoğunlaştırılmış ve şimdiden iyi sonuçlar alınmağa başlanmıştır. Örneğin, Kestane mürekkep hastalığı, Pytophthora cambivora (Petri) Buism. (Perenosporales, Pythiceae)’ya karşı Çin kestanesi (Castanea pumila Miller) iyi sonuçlar vermiştir. Bitki Nöbetleşmesi Kültürel önlemlerin diğer bir yöntemi de bitki nöbetleşmesini (münavebe) uygulamaktır. Bitki nöbetleşmesinin bazıları zararlılarla savaşa hizmet ederler. Özellikle uzun hayat dönemine ve sınırlı konukçuya sahip türlerle gelişmelerinin bazı dönemlerinde oldukça hareketsiz olan zararlılara karşı nöbetleşme ile iyi bir surette savaşılabilir. Ürünün değişmesi bu tür zararlıların besin kaynaklarını sınırlar. Hayat dönemi uzun olan böceklerden Telkurtları ve Mayıs böceği larvaları bu tipe iyi birer örnektirler. Fakat bu yöntem yayılma yeteneği fazla olan ya da göç eden (göçmen) 200 böcekle karşı etkili olmamaktadır. Tarımda özellikle ekin-sebze nöbetleşmesi ya da bunun aksi yapılabileceği gibi, buna bir de köklü bitki katılarak iyi bir sonuca ulaşılabilir. 13-6 Biyolojik Savaş Geçmiş zamanlardan beri, bir yerde zararlı böcek afeti meydana geldiğinde, entomologlar dikkatlerini asalak, yırtıcı patogenlerin faaliyetlerine yöneltmişlerdir. Bu nedenle adı geçen organizmaların zararlılarla savaşta kullanılması çok önceleri başlamıştır. Bu organizmaların özellikle zararlı orman böceklerine karşı kullanılması fikri oldukça çekici bulunmuştur. Zira, eskiden orman böcekleriyle savaşın çok güç olduğu ve bunlarla başa çıkılamayacağı kabul edilirdi. Bugün bile zararlılarla savaşta bu organizmalardan yararlanmanın ne kadar güç olduğu anlaşılmış bulunmaktadır. Fakat yinede bu alanda büyük çabalar sarfedilmektedir. Birçok organizmalar, kitle üremesi yapan ya da yapma olasılığı olan böceklerin olağanüstü çoğalmasını önleyici birer etken olarak doğada rol oynarlar. İşte böcek populasyonu, dolayısıyla böcek zararını azaltmak için canlı organizmalardan (yerli ya da yabancı) yararlanmak suretiyle yapılan savaşa biyolojik savaş denir. 201 Biyolojik Savaşın Geçmişi Biyolojik savaşta Predatör (Yırtıcı) böceklerden yararlanma diğer organizmalardan daha eskidir. Bu hususta Asya’da yırtıcı karıncalardan yararlanıldığı ve narenciye zararlılarına karşı ilk defa Milattan sonra yaklaşık 900 ve 1200 yıllarında kullanıldığı bilinmektedir. Arabistan’da her yıl dağlık mıntıkalardan getirilen yırtıcı karınca kolonileri hurma ağaçlarında zarar yapan başka bir karınca türüne karşı kullanılmıştır. Hindistan’dan 1762 yılında Mauritius’a nakledilen Acridotheres tristis (L.) (Mynah kuş) (Passeres, Sturnidae), çekirgelerden Nomadacris septemfasciata (Serv.) (Acrididae) ile savaşta başarılı olmuştur. Hemiptera’lardan Picremeus bidens (L.) (Pentatomidae) 1776 yılı civarında Avrupa’da Cimex lectularis (L.) (Cimicidae) ile savaş için tavsiye edilmiştir. İngiltere’de bağ sahipleri, faydalı Gelin böceklerini (Coleoptera, Coccinellidae) yiyen kuşları tarlalarından uzaklaştırma çarelerine başvurmuşlardır. Bitki ve seralardaki Afit’lerle savaşmak için Gelin böceklerinden yararlanılmıştır. BOISGIRAUD, 1840 yılında Fransa’da Kavak’larda zarar yapan Lymantria dispar (L.) tırtıllarıyla savaşmak için fazla miktarda Koşucu böceklerden Calosoma sycophanta (L.) (Coleoptera, Carabidae)’dan yararlanılmıştır. 1844 yılında, Jamaika’dan Barbados’a nakledilen Bufo marinus (L.) (Anura, Bufonidae), zararlılarla savaşta kullanılmıştır. Zararlı böceklerle savaşta asalaklardan yararlanmanın geçmişi ise oldukça yenidir. Bu hususta ALDROVONDI ilk defa 1602 yılında Pieris brassicae (L.) (Lepidoptera, Pieridae) tırtılları içinde Apanteles glomeratus (L.) (Hymenoptera, Braconidae)’un yaşadığını tespit etmiş, fakat bu durum daha sonra yaklaşık 1700 yılında VALLISNIERI tarafından değerlendirilmiştir. Bundan sonra RAEUMUR, DEGEER, ERASMUS DARWIN (CHARLES DARWIN’in babası), HARTIG gibi ilim adamları asalaklar üzerinde çalışmışlardır. Asalaklarla biyolojik savaşta ilk beynelmilel transfer PLANCHON ve RILEY tarafından 1873 yılında yapılmış ve bir Amerika asalağı olan Rhizoglyphus phylloxerae Riley (Acarina, Tyroglyphidae) bağlarda zarar yapan Floksera ile savaşmak üzere Fransa’ya nakledilmiştir. 1874 yılında Bitki bitleriyle savaşmak üzere Coccinella undacimpunctata (L.) (Coleoptera, Coccinellidae), İngiltere’den Yeni Zellanda’ya nakledilmiştir. SOUNDERS, 1882’de ABD’nde mevcut asalaklardan Trichogramma minitum Riley (Hymenoptera, Chalcididae)’u Kanada’ya ithal etmişlerdir. RILEY, Lahana kelebeği tırtıllarıyla savaşmak üzere, 1883 senesinde İngiltere’den ABD’ne Apanteles glomeratus’u nakletmiştir. Geçmişteki deneyimlerden sonra, bu konuda yapılan ilk büyük çalışma torbalı koşnil, Icerya (Pericerya) purchasi (Mask.) (Homoptera, Margarodidae)’ye karşı 1888 yılında Avusturalya’dan Kaliforniya’ya nakledilen Cryptochaetum iceryae (Will.) (Diptera, Agromyzidae) ile Gelin böceklerinden Rodolia (novius) cardinalis (Muls.) (Coleoptera, Coccinellidae)’in kullanılmasıyla yapılmıştır. Bundan sonra ABD’nde çok geniş bir alanda yapılan en büyük biyolojik savaş projesi Lymantria dispar’a karşı olmuştur. Son 70 yıl içinde 50’den fazla yırtıcı ve asalak böcek, dünyanın 202 birçok ülkesinden ABD’ne ithal edilmiştir. Bunlar içinde 10 asalak ve 2 yırtıcı, Lymantria dispar afetlerine karşı yararlı sonuçlar vermiştir. Aynı durum, diğer memleketlerde de yapılmaktadır. Yukarıda özet olarak verilen çalışmalar, mekaniksel ve kimyasal savaş yanında biyolojik savaşın da varlığını ve önemini tanıtmaktır. Bugün birçok ülkeler bu savaşın gelişmesi için lüzumlu ve haklı çabalara koyulmuşlardır. Biyolojik Savaşın Problemleri Bu savaş yöntemi, diğer yöntemlerle kıyasla en zor ve en çok bilgi isteyen savaş yöntemidir. Bu savaşta kullanılacak etkili türün, o yörenin ekolojik koşullarına uyması gerekir. Bu nedenle biyolojik savaşta kullanılacak yararlı türlerin seçiminde dikkatli olmalı ve tüm titizlik gösterilmelidir. Biyolojik savaşta kullanılacak organizmalar genellikle üç kaynaktan sağlanır. Bu kaynaklarla bunlar hakkındaki bilgiler aşağıda özet olarak verilmiştir. 1.Yararlı organizmaların ülke dahilinden sağlanması. Bir zararlı ile biyolojik savaşta önce o zararlının doğal düşmanlarının iyi bir şekilde saptanması gerekir. Bunlar arasında bazıları bizzat bulundukları yerlerden alınarak böceğin zarar yaptığı mıntıkaya yerleştirilirler. Örneğin, Formica rufa (L.) (Kırmızı orman karıncası) (Hymenoptera, Formicidae) grubu böceklerin yuvaları kraliçelerle birlikte alınarak yeni yörelerine monte edilir. Diğer bazıları da örneğin asalaklar, eğer doğadan yeterli ölçüde sağlanamazsa, bunlar özel yetiştirme laboratuarlarında çoğaltılırlar. Bundan sonra gerekli yerlere bırakılırlar. Burada şunu da unutmamak gerekir ki, yararlı türün, zararlı böceğin hangi hayat döneminde etkili olduğu iyi bilinmeli ve buna göre araziye bırakılmalıdır. 2. Biyolojik savaşta kullanılacak etken grupların diğer ülkelerden ithal edilmesi. Bu husus, genellikle, o yörede doğal düşmanları bulunmayan ekzotik zararlılar için uygulanmaktadır. Burada ithali yapılacak yararlı tür, ya bulunduğu ülkeden bizzat doğadan ya da oradaki laboratuarlarda yetiştirilerek sağlanır. Bu türler ithal edilecek ülkelerde de yetiştirilebilirler. Lymantria dispar’ın ABD’deki biyolojik mücadelesi. 3. Biyolojik savaşta rol oynayan diğer canlıların korunması. Birçok canlı grubu, örneğin kuşlar, memeliler, zararlı böceklerle beslenirler. Bunların yaşam ortamlarında korunmaları biyolojik savaşın önemli bir kısmını oluşturmaktadır. Yukarıda adı geçen hususların sağlanması oldukça zor bir iştir. Bu nedenle biyolojik savaşa karar vermeden önce, etkili türlerden sağlanacak yararın önceden tartışılarak saptanması gerekir. Biyolojik Savaşta Kullanılan Etken Gruplar İnsanoğlu biyolojik savaşta çeşitli canlılardan yararlanmaktadır. Bunlar arasında en önemlileri böceklerdir. Böcekler dışında etken gruplarla yapılan biyolojik savaşlarda arzulanan 203 başarı sağlanamamıştır. Bu gruplardan ancak, doğada yayılma ve yaşamalarına yardımcı olmak suretiyle yararlanmak şimdilik uygulanabilecek en iyi yöntem olarak görülmektedir. Çok çeşitli bir organizma grubu gıda ve çevre koşullarını değiştirmek, salgın hastalıkların çıkmasına öncülük etmek ya da böcekleri yemek suretiyle faydalı rol oynarlar. Bunları 4 ana grupta toplamak mümkündür. Mikroorganizmalar Doğada böceklerin hastalanmasına neden olan ve sonra onları öldüren, orijini bakteri, fungus, virüs ya da Protista olan birçok mikroorganizmalar mevcuttur. Bunların zararlı böceklerle savaşta kullanılması üzerine birçok memleketlerde geniş araştırmalar ve uygulamalar yapılmaktadır. Bakteriler Birçok bakteriler böceklerde kitle halinde ölümlere neden olurlar. Fakat bu bakterilerin pek çoğundan yapay yollarla yararlanmak mümkün olmamıştır. Bunlardan yalnız birkaç tanesi biyolojik savaşta iyi sonuçlar vermiştir. Böceklerle ilişkisi olan en önemli bakteri grupları aşağıda verilmiştir. Familya Cins ---------------- ----------------- Enterobacteriaceae Serratia, esherichia Pseudomonododaceae Pseudomonas Bacillaceae Bacillus Bunlardan Bacillus pluton White arı larvalarında çok yaygın olan Bozuk kurt hastalığı’nı meydana getirir. Aerobacter aerogenes var. acridiorum d’Her. (Eubacteriales, Entorobacteriaceae) türü, Dociostaurus maroccanus (Thunb.) (Orthoptera, Acrididae) bağırsaklarında bulunur; nemli ve soğuk havalarda ölüme sebep olur. Flacheri hastalığı da ipek böceklerinde, Bombyx mori (L.) (Lepidoptera, Bombycidae), vücuttaki maddelerin sıvılaşmasına neden olur. Böceklerde önemli zarara neden olan bakteriler daha ziyade spor meydana getiren gruptur. Bu tip bakteriler ormanlardaki zararlı böcekler üzerinde önemli rol oynarlar. Bazı mevsimlerde tüm konukçularının her ferdini öldürürler. Yapılan araştırmalarda sporların kuraklığa ve yüksek sıcaklığa karşı çok dayanıklı olduğunu göstermiştir. Fakat spor vermeyen bakteriler ekstrem fiziksel koşullara oldukça hassastırlar. Bu çalışmalar sonunda böceklerle savaşta spor veren bakterilerden yararlanma tavsiye edilmektedir. Son yıllarda oldukça yüksek Patogenik bakteri olan Bacillus thuringiensis Berliner thuringiensis’e büyük önem verilmiştir. Bunun biyolojik savaşta bakterilerin çoğundan daha fazla ümit verici olduğu saptanmıştır. Bu bakterinin sporları, doğada uygulanmak üzere toz, ıslanabilir 204 toz ya da sıvı prepatlar halinde piyasada mevcuttur. Bu sporların püskürtüldüğü böcekler, sporların içindeki bir zehirli madde (toksin) nedeniyle ölürler. Fakat bu basil, böcekler arasında bulaşıcı hastalık durumu yani epizootic yaratmaz. Basilin her defasında, diğer insektisidlerle olduğu gibi, yeniden uygulanması gerekir. Bu bakteri ile özellikle tırtıllara karşı başarılı bir şekilde savaşılır ve selektif (seçici) olduğundan yararlı türleri öldürmez. Bacillus thuringiensis (or Bt) is a Gram-positive, soil-dwelling bacterium, commonly used as a biological pesticide; alternatively, the Cry toxin may be extracted and used as a pesticide. B. thuringiensis also occurs naturally in the gut of caterpillars of various types of moths and butterflies, as well on leaf surfaces, aquatic environments, animal feces, insect rich environments, flour mills and grain storage facilities.[1][2] During sporulation, many Bt strains produce crystal proteins (proteinaceous inclusions), called δendotoxins, that have insecticidal action. This has led to their use as insecticides, and more recently to genetically modified crops using Bt genes. Many crystal-producing Bt strains, though, do not have insecticidal properties.[3] Discovery and mechanism of insecticidal action B. thuringiensis was first discovered in 1901 by Japanese biologist Ishiwata Shigetane.[4] In 1911, B. thuringiensis was rediscovered in Germany by Ernst Berliner, who isolated it as the cause of a disease called Schlaffsucht in flour moth caterpillars. In 1976, Robert A. Zakharyan reported the presence of a plasmid in a strain of B. thuringiensis and suggested the plasmid's involvement in endospore and crystal formation.[5][6] B. thuringiensis is closely related to B.cereus, a soil bacterium, and B.anthracis, the cause ofanthrax: the three organisms differ mainly in their plasmids. Like other members of the genus, all three are aerobes capable of producing endospores.[1] Upon sporulation, B. thuringiensis forms crystals of proteinaceous insecticidal δ-endotoxins (called crystal proteins or Cry proteins), which are encoded by cry genes.[7] In most strains of B. thuringiensis, the cry genes are located on a plasmid (in other words, cry is not a chromosomal gene in most strains).[8][9][10] Cry toxins have specific activities against insect species of the orders Lepidoptera (moths and butterflies), Diptera (flies and mosquitoes), Coleoptera (beetles), Hymenoptera (wasps, bees, ants and sawflies) and nematodes. Thus, B. thuringiensis serves as an important reservoir of Cry toxins for production of biological insecticides and insect-resistant genetically modified crops. When insects ingest toxin crystals, the alkaline pH of their digestive tract denatures the insoluble crystals, making them soluble and thus amenable to being cut with proteases found in the insect gut, which liberate the cry toxin from the crystal.[8] The Cry toxin is then inserted into the insect gut cell membrane, forming a pore. The pore results in cell lysis and eventual death of the 205 insect.[11][12] Research published in 2006 has suggested the midgut bacteria of susceptible larvae are required for B. thuringiensis insecticidal activity.[13] In 2000, a novel functional group of Cry protein, designated parasporin, was discovered from non-insecticidal B. thuringiensis isolates.[14] The proteins of parasporin group are defined as "Bacillus thuringiensis and related bacterial parasporal proteins that are non-hemolytic but capable of preferentially killing cancer cells". As of January 2013, parasporins comprise six subfamilies (PS1 to PS6).[15] Use of spores and proteins in pest control Spores and crystalline insecticidal proteins produced by B. thuringiensis have been used to control insect pests since the 1920s and are often applied as liquid sprays.[16] They are now used as specific insecticides under trade names such as Dipel and Thuricide. Because of their specificity, these pesticides are regarded as environmentally friendly, with little or no effect on humans, wildlife, pollinators, and most other beneficial insects and are used in Organic farming.[17] Bacillus thuringiensis serovar israelensis, a strain of B. thuringiensis is widely used as a larvicide against mosquito larvae, where it is also considered an environmentally friendly method of mosquito control.[18] Formulations of Bt that are approved for organic farming in the US are listed at the website of the Organic Materials Review Institute (OMRI)[19] and several university extension websites offer advice on how to use Bt spore or protein preparations in organic farming.[20][21] Use of Bt genes in genetic engineering of plants for pest control The Belgian company Plant Genetic Systems (now part of Bayer CropScience) was the first company (in 1985) to develop genetically engineered (tobacco) plants with insect tolerance by expressing cry genes from B. thuringiensis.[22][23] Usage In 1995, potato plants producing Bt toxin were approved safe by the Environmental Protection Agency, making it the first pesticide-producing crop to be approved in the USA.[25] For current crops and their acreage under cultivation, see genetically modified crops. Insect resistance In November 2009, Monsanto scientists found the pink bollworm had become resistant to the first generation Bt cotton in parts of Gujarat, India - that generation expresses one Bt gene,Cry1Ac. This was the first instance of Bt resistance confirmed by Monsanto anywhere in the world.[26][27] Monsanto immediately responded by introducing a second generation cotton with multiple Bt proteins, which was rapidly adopted.[26] Bollworm resistance to first generation Bt cotton was also identified in the Australia, China, Spain and the United States.[28] 206 [edit]Secondary pests Several studies have documented surges in "sucking pests" (which are not affected by Bt toxins) within a few years of adoption of Bt cotton. In China, the main problem has been withmirids,[29][30] which have in some cases "completely eroded all benefits from Bt cotton cultivation”.[31] A 2009 study in China concluded that the increase in sucking pests depended on local temperature and rainfall conditions and increased in half the villages studied. The increase in insecticide use for the control of these secondary insects was far smaller than the reduction in total insecticide use due to Bt cotton adoption.[32] Another study published in 2011 was based on a survey of 1,000 randomly selected farm households in five provinces in China and found that the reduction in pesticide use in Bt cotton cultivars is significantly lower than that reported in research elsewhere, consistent with the hypothesis suggested by recent studies that more pesticide sprayings are needed over time to control emerging secondary pests, such as aphids, spider mites, and lygus bugs.[33] Similar problems have been reported in India, with both mealy bugs[34][35] and aphids[36] although a survey of small Indian farms between 2002 and 2008 concluded that Bt cotton adoption has led to higher yields and lower pesticide use, decreasing over time.[37] [edit]Possible problems Further information: Genetically modified food controversies [edit]Lepidopteran toxicity The most publicised problem associated with Bt crops is the claim that pollen from Bt maize could kill the monarch butterfly.[38] This report was puzzling because the pollen from most maize hybrids contains much lower levels of Bt than the rest of the plant[39] and led to multiple follow-up studies. The initial study apparently was flawed by faulty pollen-collection procedure; researchers fed nontoxic pollen mixed with anther walls containing Bt toxin.[40] The weight of the evidence is that Bt crops do not pose a risk to the monarch butterfly.[41] Monarch butterflies have no innate relationship to maize crops in the wild, and are not believed to consume maize pollen (or pollen of related plants) in either life stage. [edit]Wild maize genetic mixing A study published in Nature in 2001 reported that Bt-containing maize genes were found in maize in its center of origin, Oaxaca, Mexico.[42] In 2002 Nature "concluded that the evidence available is not sufficient to justify the publication of the original paper."[43] A significant controversy happened over the paper and Nature's unprecedented notice.[44][45] A subsequent large-scale study, in 2005, failed to find any evidence of genetic mixing in Oaxaca.[46] A 2007 study found that "transgenic proteins expressed in maize were found in two (0.96%) of 208 samples from farmers' fields, located in two (8%) of 25 sampled communities. Mexico imports a substantial amount of maize from the US, and due to formal and informal seed networks among rural farmers, there are many potential routes of entrance for transgenic maize into food and feed webs."[47] A study published in 2008 showed some small-scale (about 1%) introduction of transgenic sequences in sampled fields in Mexico; it did not find evidence for or 207 against this introduced genetic material being inherited by the next generation of plants.[48][49] That study was immediately criticized, with the reviewer writing that "Genetically any given plant should be either non-transgenic or transgenic, therefore for leaf tissue of a single transgenic plant, a GMO level close to 100% is expected. In their study, the authors chose to classify leaf samples as transgenic despite GMO levels of ∼0.1%. We contend that results such as these are incorrectly interpreted as positive and are more likely to be indicative of contamination in the laboratory."[50] [edit]Disproven link to colony collapse disorder As of 2007, a new phenomenon called colony collapse disorder (CCD) began affecting bee hives all over North America. Initial speculation on possible causes ranged from new parasites to pesticide use[51] to the use of Bt transgenic crops.[52] The Mid-Atlantic Apiculture Research and Extension Consortium published a report in March 2007 that found no evidence that pollen from Bt crops is adversely affecting bees.[53] The actual cause of CCD remains unknown, and scientists believe that it may have multiple causes.[54] [edit]See also Biological insecticides Western corn rootworm Genetically modified food References 1. ^ a b Madigan M, Martinko J (editors) (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Prentice Hall. 2. ^ Nicolette du Rand. Isolation of Entomopathogenic Gram Positive Spore Forming Bacteria Effective Against Coleoptera. Submitted in fulfillment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy. University of KwaZulu-Natal, Pietermaritzburg, South Africa. July 2009 [1] 3. ^ Roh, JY; Choi, JY; Li, MS; Jin, BR; Je, YH (2007). "Bacillus thuringiensis as a specific, safe, and effective tool for insect pest control". Journal of microbiology and biotechnology 17 (4): 547– 59. PMID 18051264. edit 4. ^ Roh JY, et al. (2007) Bacillus thuringiensis as a specific, safe, and effective tool for insect pest control. J Microbiol Biotechnol. 17(4):547-59. 5. ^ Zakharyan R.A et. el. (1979). "Plasmid DNA from Bacillus thuringiensis". Microbiologiya 48 (2): 226–229. ISSN 0026-3656. 6. ^ Thomas Clement Cheng,(1984) Pathogens of invertebrates: application in biological control and transmission mechanisms, Society for Invertebrate Pathology Meeting Volume 7 page 159 [2] 208 7. ^ Circkmore N. "Bacillus thuringiensis toxin nomenclature". Archived from the original on 9 October 2008. Retrieved 2008-11-23. 8. ^ a b Stahly D.P (1984). "Biochemical Genetics of the Bacterial Insect-Control Agent Bacillus thuringiensis: Basic Principles and Prospects Engineering.". Biotechnol. Genet. Eng. Rev. 2: 341– 63. ISSN 0264-8725. 9. ^ Clayton C. Beegle and Takhashi Yamamoto (1992). "INVITATION PAPER ( C. P. ALEXANDER FUND) : History of Bacillus thuringiensis berliner research and development". Canadian Entomologist 124 (4): 587–616.doi:10.4039/Ent124587-4. 10. ^ XU Jian, LIU Qin, YIN Xiang-dong and ZHU Shu-de (2006). "A review of recent development of Bacillus thuringiensis ICP genetically engineered microbes". Entomological Journal of East China 15 (1): 53–58. 11. ^ Babu M, Geetha M. "DNA shuffling of Cry proteins". Retrieved 2008-11-23. 12. ^ Dean D.H. ( October 1984)."Biochemical Genetics of the Bacterial Isect-Control Agent Bacillus thuringiensis:Basic Principles and Prospects for Genetic Engineering". Biotechnology and Genetic Engineering Reviews-vol.2,341-363. 13. ^ Broderick NA, Raffa KF, Handelsman J (October 2006). "Midgut bacteria required for Bacillus thuringiensis insecticidal activity". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (41): 15196– 9. Bibcode 2006PNAS..10315196B.doi:10.1073/pnas.0604865103. PMC 1622799. PMID 17005725. 14. ^ Mizuki E et al (2000) Parasporin, a Human Leukemic Cell-Recognizing Parasporal Protein of Bacillus thuringiensis Clin Vaccine Immunol 7(4):625-634 15. ^ Official Website of the Committee of Parasporin Classification and Nomenclature Accessed Jan 4, 2013 16. ^ Lemaux, Peggy (February 19, 2008). "Genetically Engineered Plants and Foods: A Scientist's Analysis of the Issues (Part I)". Annual Review of Plant Biology 59: 771– 812. doi:10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840.PMID 18284373. Retrieved 9 May 2009. 17. ^ Staff (19 February 2003) Bt Toxins, Used By Organic Farmers As An Environmentally Safe Insecticide, Found To Kill Parasitic Roundworms UC San Diego, Division of Biological Sciences, Retrieved 26 July 2012 18. ^ Poopathi S and Abidha S (2010) Review: Mosquitocidal bacterial toxins (Bacillus sphaericus and Bacillus thuringiensis serovar israelensis): Mode of action, cytopathological effects and mechanism of resistance Journal of Physiology and Pathophysiology 1(3):22-38, November 2010 209 19. ^ http://www.omri.org/simple-opl-search/results/BACILLUS%20THURINGIENSIS BT formulations at OMRI] 20. ^ Caldwell B et al. October 2005 MATERIAL NAME: BACILLUS THURINGIENSIS (BT) Resource Guide for Organic Insect and Disease Management. ISBN 0-9676507-2-0 21. ^ W.S. Cranshaw for Colorado State University Extension Service. Updated November 02, 2012. Bacillus thuringiensis Fact Sheet 22. ^ Höfte H, de Greve H, Seurinck J (December 1986). "Structural and functional analysis of a cloned delta endotoxin of Bacillus thuringiensis berliner 1715". Eur. J. Biochem. 161 (2): 273– 80. doi:10.1111/j.1432-1033.1986.tb10443.x. PMID 3023091. 23. ^ Vaeck M, Reynaerts A, Hofte A (1987). "Transgenic plants protected from insect attack". Nature 328 (6125): 33–7.Bibcode 1987Natur.328...33V. doi:10.1038/328033a0. 24. ^ Jan Suszkiw (November 1999.). "Tifton, Georgia: A Peanut Pest Showdown". Agricultural Research magazine.Archived from the original on 12 October 2008. Retrieved 2008-11-23. 25. ^ Genetically Altered Potato Ok'd For Crops Lawrence Journal-World - 6 May 1995 26. ^ a b Cotton in India 27. ^ Pallava Bagla. (2010) Hardy Cotton-Munching Pests Are Latest Blow to GM Crops Science 327(5972): 1439[3] 28. ^ Tabashnik BE et al (2008) Insect resistance to Bt crops: evidence versus theory Nature Biotechnology 26: 199 - 202[4] 29. ^ Lu Y et al (2010) Mirid Bug Outbreaks in Multiple Crops Correlated with Wide-Scale Adoption of Bt Cotton in China. Science 328(5982):1151-4[5] 30. ^ Susan Lang, Cornell Chronicle "Profits die for Bt cotton in China" Retrieved on 2009-4-6 31. ^ Wang, S et al (2008) Bt-cotton and secondary pests. International Journal of Biotechnology 10: 113–121[6] 32. ^ Wang ZJ et al (2009) "Bt Cotton in China: Are Secondary Insect Infestations Offsetting the Benefits in Farmer Fields?" Agricultural Sciences in China 8(1):83–90[7] 33. ^ Zhao JH, et al (2011) Benefits of Bt cotton counterbalanced by secondary pests? Perceptions of ecological change in China. Environ Monit Assess. 173(1-4):985-94[8]; Erratum published 2012 Aug 5.[9] 34. ^ Bhaskar Goswami, InfoChange "Making a meal of Bt cotton" Retrieved on 2009-4-6 210 35. ^ India Times "Bug makes meal of Punjab cotton, whither Bt magic?" Retrieved on 2009-4-6 36. ^ Stone, G. D. (2010). "Field versus Farm in Warangal: Bt Cotton, Higher Yields, and Larger Questions". World Development 39 (3): 387–398. doi:10.1016/j.worlddev.2010.09.008. 37. ^ Krishna, V. V.; Qaim, M. (2012). "Bt cotton and sustainability of pesticide reductions in India". Agricultural Systems107: 47. doi:10.1016/j.agsy.2011.11.005. edit 38. ^ Losey JE, Rayor LS, Carter ME (May 1999). "Transgenic pollen harms monarch larvae". Nature 399 (6733): 214.Bibcode 1999Natur.399..214L. doi:10.1038/20338. PMID 10353241. 39. ^ Mendelsohn M, Kough J, Vaituzis Z, Matthews K (September 2003). "Are Bt crops safe?". Nat. Biotechnol. 21 (9): 1003–9. doi:10.1038/nbt0903-1003. PMID 12949561. 40. ^ Hellmich RL, Siegfried BD, Sears MK (October 2001). "Monarch larvae sensitivity to Bacillus thuringiensis- purified proteins and pollen". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (21): 11925– 30. Bibcode 2001PNAS...9811925H.doi:10.1073/pnas.211297698. PMC 59744. PMID 11559841. 41. ^ "Bt Corn and Monarch Butterflies". USDA Agricultural Research Service. 2004-0329. Archived from the original on 6 November 2008. Retrieved 2008-11-23. 42. ^ Quist D, Chapela IH. (2001) "Transgenic DNA introgressed into traditional maize landraces in Oaxaca, Mexico." Nature. 14(6863):541-3.[10] 43. ^ Kaplinsky N, et al (2002) "Biodiversity (Communications arising): maize transgene results in Mexico are artefacts." Nature 416(6881):601-2; discussion 600, 602. Epub 2002 Apr 4.[11] 44. ^ http://www.pbs.org/now/science/genenature.html 45. ^ http://www.organicconsumers.org/articles/article_17133.cfm 46. ^ Ortiz-García S, et al (2005) "Absence of detectable transgenes in local landraces of maize in Oaxaca, Mexico (2003-2004)." Proc Natl Acad Sci U S A. 2005 Aug 30;102(35):12338-43.[12] 47. ^ Serratos-Hernández, JA et al (2007) "Transgenic proteins in maize in the Soil Conservation area of Federal District, Mexico" Frontiers in Ecology and the Environment 5: 247–252. [13] 48. ^ Piñeyro-Nelson A, et al 2009, epub 2008) "Transgenes in Mexican maize: molecular evidence and methodological considerations for GMO detection in landrace populations." Mol Ecol. 18(4):750-61.[14] 49. ^ http://www.nature.com/news/2008/081112/full/456149a.html 50. ^ Schoel B, Fagan J. (2009) "Insufficient evidence for the discovery of transgenes in Mexican landraces." Mol Ecol. 2009 Oct;18(20):4143-4; discussion 4145-50. Epub 2009 Sep 28.[15] 211 51. ^ "ARS : Questions and Answers: Colony Collapse Disorder". ARS News. 2008-0529. Archived from the original on 5 November 2008. Retrieved 2008-11-23. 52. ^ Latsch G (2007-03-22). "Are GM Crops Killing Bees?". Spiegel (International). Archived from the original on 5 December 2008. Retrieved 2008-11-23. 53. ^ Galen P. Dively (2007-03-28). "SUMMARY OF RESEARCH ON THE NON-TARGET EFFECTS OF BT CORN POLLEN ON HONEYBEES". Retrieved 2010-01-12. 54. ^ http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/7925397.stm 'No proof' of bee killer theory Funguslar Fungusların bulaştığı böcekler hastalanarak çok kere kısa ya da uzun bir süre sonra ölürler. Fakat funguslar, orman böcekleriyle savaşta başarılı sonuç vermezler. Çünkü, asalak funguslar oldukça sıcak ve nemli koşullarda böcek afetlerine karşı etkili olurlar. Bunun sonucu olarak, funguslara gereksinim duyulduğu epidemilerde, mevcut nem oranı ya çok az ya da hiç yoktur. Bu durum fungusların gelişmesine engel olur. Fakat nemli periyotlarda, mevcut fungus inekulumu, orman böceklerinin çoğalmasını engelleyici rol oynar. Böcekleri öldüren funguslar uzun süre saprofit olarak yaşarlar. Koşulların uygun olduğu durumlarda, mevcut olan inekulum canlı böceklere saldırıya hazır durumdadır. Funguslardan böceklerde zarar yapan türler genellikle Zygomycetes, Ascomycetes ve Deuteromycetes sınıflarına dâhildirler. Sınıf Zygomycetes (Zigomisetler): Bu sınıfa bağlı funguslar böceklerin özellikle karın boşluğunda gelişirler. Bunlardan Entomophthorales takımına dâhil Entomophthora türleri Orthoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera ve Diptera türlerinin gelişim dönemlerinde zararlı olurlar. Bazı Entomophthora türleri aşağıda verilmiştir. Entomophthora muscae (Cohn) Fries: Karasineklerde zarar yapar. Bu fungusun meydana getirdiği hastalık her yıl, özellikle ilkbaharda meydana çıkar. Bu hastalıktan ölen sinekler duvar ve pencere kenarlarında, etrafına beyaz konidiler saçılmış olarak görülürler. Entomophthora grylli (Fries) Thaxt: Çekirgelere ve özellikle nemli geçen yıllarda Anadolu’daki Calliptamus italicus italicus (L.) (Orthoptera, Acrididae)’da zarar yapar. Bu fungus 1930 yılında samsun mıntıkasındaki çekirgelerin salgın halinde hastalanarak ölmesine neden olmuştur. Entomophthora aulicae Reich: Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera, Lymantriidae)’in tırtıllarına zarar yapar. Sınıf Ascomycetes (Askomisetler): Bu sınıfın Hypocreales takımına dâhil Berkelella, Nectria ve Ophionectria; Clavicipitales (Hypomycetales) takımından Cordyceps özellikle önemli cinslerdir. Bunlardan hemen 200 türü kapsayan Cordyceps, çeşitli Lepidoptera, Coleoptera, Homoptera, Diptera, Hymenoptera ve Orthoptera türlerinde zarar yaparlar. Örneğin, 212 Cordyceps militaris Lk. Nemli orman topraklarındaki tırtıl ve pupalara, örneğin Çam keseböceği tırtıllarına geçerek onları öldürür. Cordyceps entomorrhiza Fries’da çeşitli böceklerin larvalarında zarar yapar. Form-Sınıf Deutoromycetes (Enfeksiyon etmeni funguslar): Bu form-sınıfa dâhil Acremonium, Beauveriia, Isaria ve Metarrhizium cinslerine bağlı türler çok önemlidir. Bunlardan Isaria farinosa Fries çeşitli tırtıl ve pupalara, özellikle toprakta kışladıkları sırada zarar yaparlar. Gerek orman, gerekse tarım alanlarındaki ölü toprak örtüsü birçok fungusları ve fungusların zararlı oldukları böcekleri barındırır. Fungusların yaşaması için gayet elverişli bir zemin oluşturan bu örtü korunarak hastalığa neden olan fungusların yaşaması ve devamlılığı sağlanabilir. Virüsler Birçok virüslerin böceklerin hastalanmasına neden olarak afetleri kontrol ettikleri bilinmektedir. Virüsler, genellikle mekanik olarak bir konukçudan diğerine yumurta koymak suretiyle nakledilir. Çiğneyici ağız parçalarına sahip böcekler özellikle yaprak yiyenler, virüs enfeksiyonlarına daha hassastırlar. Bu hususta yaprak yiyen Lepidoptera tırtıllarıyla Hymenoptera’nın yalancı tırtılları fazla zarar görürler. Bu virüsler, genellikle 2-3 yılda bir meydana çıkan epidemilerde çoğalarak birçok larvayı öldürür ve böylece böcek afetini ortadan kaldırırlar. Virüs hastalıkları hakkındaki ilk bilgimiz 1889 yılında Avrupa’da Lymantria monocha (L.) (Lepidoptera, Lymantriidae) Wipfel hastalığı’nın bulunması üzerine yapılan çalışmalarla başlamıştır. Daha sonra 1907’de, aynı tip bir hastalık ABD’nin New England eyaletinde Lymantria dispar (L.) populasyonu üzerinde müşahade edilmiştir. Ölen larvaların solgun bir görünümde olması nedeniyle buna solgun hastalığı adı verilmiştir. Solgun hastalığı, alınan gıda ile böcek vücuduna ulaşır. Virüs vücuda yerleşince, genellikle kan hücreleri ve bazı dokuları öldürür. Hasta larva önce uyuşuk bir durum alır ve sonra yemesine son verir. Ölmeden önce, ağacın tepesine tırmanır ve arka bacaklarına asılı olarak ölür. Dokuları koyulaşır, ayrışır ve vücutları sıvı haline geçer. Nihayet, küçük parçalara ayrılır ve ağaçta kurur. Virüslerin orman böcekleriyle savaşta kullanılması, ABD’nde 1976 yılına kadar deneme döneminde idi. Sonra Çevre Koruma Dairesi Orgyia pseudotsugata (McDunn.) (Lepidoptera, Lymantriidae) larvalarına karşı Baculovirus cinsinin bir Nucleopolyhedrous virüs (NPV)’unu kullanma iznini aldı. Böylece bu virüs hakkındaki uygulama yöntemleri, çevre ve insan sağlığının korunması, kalıntı miktarı gibi hususlar üzerinde yoğun çalışmalar bulunmaktadır. NPV ile Lymantria dispar’a karşı da savaşmak için 1978’de izin alınmıştır. Virüslerle biyolojik savaş yapmak için genellikle hastalığın etkisiyle (Polyhedrosis) ölmüş tırtıllar kullanılır. Bu tırtılların ezilmesiyle hazırlanan süspansiyon epidemi alanına püskürtülür. The nuclear polyhedrosis virus (NPV) which belongs to the sub group Baculoviruses is a virus affecting insects, predominantly moths and butterflies. It has been used as a pesticide for crops infested by insects susceptible to contraction. Though commercialization of the viral 213 pesticide is slow as the virus is very species specific, making it effective under certain circumstances. The virus strain itself is protected in a polygonal structured capsid. This enables the virus to infect cells more easily, and aids in reproduction of the virus. When the capsid is broken down within a host, virus strains are released and begin reproduction. Once there is a significant build up of virus, symptoms become noticeable. Heliothis sp. is a cosmopolitan insect pest attacking at least 30 food and fibre yielding crop plants. They have been controlled by the application of NPV's Baculovirus heliothis. In 1975, Environmental Protection Agency, U.S.A. registered the B.heliothis preparations. Related Science Fiction: This virus is not dangerous to humans, but in the novel The Cobra Event by Richard Preston, the strain was altered with the Variola Minor virus (small pox) to create a highly contagious and lethal neurovirus called the ‘Cobra Virus’ – which affected humans as well as insects. Symptoms Symptoms are:[citation needed] Discoloration (brown and yellow) Stress (regurgitation) Decomposition (liquification) Lethargy (slow-moving to no movement at all. Refusal to eat) The virus enters the nucleus of infected cells, and reproduces until the cell is assimilated by the virus and produces crystals in the fluids of the host. These crystals will transfer the virus from one host to another. The host will become visibly swollen with fluid containing the virus and will eventually die turning black with decay. Transmissibility The virus is unable to affect humans in the way it affects insects as our cells are acid-based, when it requires an alkaline-based cell in order to replicate. It is possible for the virus crystals to enter human cells, but not replicate to the point of illness. It is transferred from insect to insect through crystals in all of their bodily emissions. As the virus is in the crystal-like capsid, it requires to be broken down by the alkaline digestive system of the insects to be released. Mortality in infected insects is nearly 100% Bleach and ultra-violet light have been found to prove effective in killing the virus. 214 [edit]Applications Lymantria dispar,commonly known as gypsy moth, is a serious pest of forest trees. It has been successfully controlled by gypsy moth Baculovirus i.e. NPV preparations. There are another pest of forest trees, the species of sawfly (Neodiprion sertifer, N. lecontei, N. pratti pratti, etc.), which have been successfully controlled by their NPV's.NPV's have also been commercially produced against Brassica pest (Trichoplusia) and cotton pest (Spodoptera litura) under the name biotrolVTN and biotrol-VSE respectively. [edit]References http://www.bio.davidson.edu/.../virusstructure.html [1] http://www.geocities.com/rainforest/2153/np.html [2] http://www.nysaes.cornell.edu/ent/biocontrol/pathogens/viruses.html [3] http://www.answers.com/topic/nuclear-polyhedrosis-virus?cat=technology [4] A Text Book Of Biotechnology by R.C.Dubey ISBN 81-219-2608-4 "The Cobra Event" - Richard Preston Protista’lar Bu grup içinde orman böcekleriyle ilişkili önemli türler bulunmaktadır. Bunlardan Pristophora schubergi Zwölfer, çeşitli böceklerin tırtıl, pupa ve erginlerine, özellikle Euproctis chrysorrhoea (L.) ile Lymantria dispar (L.)’ın tırtılları zarar yapar. Hastalanan tırtılların orta sindirim borusu süt gibi beyaz bir renk alır. Bu hastalığın ekonomik önemi büyüktür. Arazide yapılan araştırmaların birinde Lymantria dispar’ların %70’inin ve Euproctis chrysorrhoea’ların da %84’ünün bu hastalığa yakalanmış olduğu tespit edilmiştir. Pristophora schubergi’nin asalak böcekler kadar ekonomik önemi mevcuttur. Bundan başka, Haplosporidium typographi Weiser’nin, Avrupa kabuk böceklerinden Ips typographus (L.)’u enfekte ettiği bilinmektedir. Böcek yiyen Vertebreta’lar Sonraya alınacak Bu grup içerisinde özellikle kuşlar ve memeliler, zararlı böceklerle savaşta büyük rol oynayarak dikkat çekmektedir. Bunların bazı orman böcekleri populasyonu üzerinde etkili oldukları bilinmektedir. Buraya dâhil önemli hayvanlar aşağıda verilmiştir. Balık ve Amphibia’lar 215 Böceklerin balık, kurbağa ve semenderler için önemli gıda kaynağı olduklarına dair bol literatür mevcuttur. Fakat Balık ve Amphibia’ların böcek populasyonu üzerindeki etkilerine dair ancak birkaç literatür vardır. İnsan sağlığı ve rekreasyon alanları için zararlı olan sivrisineklerle savaşta sivrisinek balıkları, Gambusia affinis Baird and Girard (Cyprinodontiformes, Poeciliidae) kullanılmaktadır. Bu balıktan aynı amaçla Çukurova yöresinde de yararlanılmaktadır. Bu balığın bir biyolojik savaş aracı olarak geniş bir şekilde kullanıldığı bilinmektedir. Bu balık ABD’nin Virginia ve Kaliforniya eyaletleriyle Hawai Adalarında, Avrupa, Afrika ve Malezya’da başarılı sonuçlar vermiştir. Fakat bu balığı kullanmada bazı sorunlar mevcuttur. Bunlardan bazıları şunlardır: yetiştirmenin pahalı oluşu, soğuk suda meydana gelen ölümler, yerli balık populasyonuna olan etkileri vb. Bufo marinus Kuşlar Tüm Vertebreta’lar içinde, kuşlar en önemli böcek yiyen hayvanlardır. Birçok kuş türü tüm hayatları boyunca sadece böcek yiyerek geçinirler. Bunlar arasında kırlangıçlar ve gece atmacaları anılabilir. Birçok tohum yiyen kuşlar da, yuva dönemlerinde böcek yerler. Zira tohum yiyen böcekler, yuvalarını böceklerin fazla oldukları dönemlerde yaparlar ve böcek populasyonunun azalmasında önemli rol oynarlar. Bu nedenle ormancılar yararlı kuş türlerini yalnız korumakla kalmayıp, aynı zamanda kışın yemlemek ve yuva yapabilmelerine sağlamak amacıyla uygun yerler hazırlamak suretiyle onları korumalıdır. Kuşların besin gereksinimlerini tespit etmek için ya midelerini tetkik etmek, ya da bunları böcekle beslemek gerekir. Bu hususta yapılan araştırmaların birinde 2 adet Karabaş, Parus major (L.) (Passeres, Paridae)’in saat 6’dan 19’a kadarki 13 saatlik süre içinde 187 Malacosoma neustria (L.) (Lepidoptera, Lasiocampidae) ve Earias chlorana (L.) (Söğüt örücüsü) (Lepidoptera, Noctuidae) pupasını yedikleri tespit edilmiştir. Bir başka denemede de 1 adet Mavi karabaş, Parus coeruleus (L.)’ın günde 1000’den fazla böcek yumurtası yediği görülmüştür. Böcek yiyen kuşlar arasında Cuculus canorus (L.) (Guguk kuşu) (Cuculi, Cuculidae) başta gelmektedir. Yapılan bir araştırmada, bir Guguk kuşunun midesinde 2 cm uzunluğunda 88 adet Thaumetopoea processionea (L.) (Meşekeseböceği) tırtılı ve bir başkasının midesinde de 110 adet Tortrix viridana (L.) (Yeşil meşe bükücüsü) tırtılı ile 10 tane Mayıs böceği bulunmuştur. Yukarıda adı geçen türlerden başka Sığırcık (Sturnus vulgaris), Bülbül, İspinoz, Çoban aldatan, Turna nevileri, Ağaçkakan (Dendrocopos major), Leylek, Tavuk, hindi vb. böcek yiyen başlıca kuşlardır. Böceklerle geçinen kuşlar, Biosönoze’nin önemli üyeleri olduklarından doğadaki ahengin devamı için çok lüzumludurlar. Fakat böcek yiyen kuş türlerinin bir böcek epidemisini tamamen ortadan kaldırması hiçbir zaman beklenemez. Kuşların bu yararlı faaliyetleri, böceklerin fazla bulunmadığı normal zamanlarda yaptıkları önleyici etkilerinde görülür. 216 Böcek yiyen kuşların bir yöreden diğer bir yöreye nakledilmesi pratikte iyi sonuçlar vermemiştir. Bazı türler getirildikleri yeni alanlarda çoğalmışlar ve yerli türlere arzulanmayan bir ortak olarak onların miktarını azaltmışlardır. Böceklerin zararlı etkilerini önlemek için, böceklerle geçinen kuşları korumak çok önemli bir tedbirdir. Bunun pratik bir şekilde gerçekleştirilmesi için aşağıdaki hususların sağlanmasına çalışılmalıdır. 1. Böcek yiyen kuş türlerinin yuva yapabilmesi için ormanın ve ağaçların uygun yerlerine yapay kuş yuvaları asmalıdır. ABD’nde yapılan bir araştırmaya göre, yapay kuş yuvalarının konulduğu ormanlarda Coleotechnites milleri (Busck) adlı Yaprak delicisinin miktarının %30 azaldığı saptanmıştır. Fakat yapay kuş yuvalarının her yıl temizlenmesi gerektiği unutulmamalıdır. 2. Açıkta üreyen kuşların yuva yapabilmelerini kolaylaştırmak üzere kuş koruma ağaçları denilen fazla dallı bitkiler yetiştirilmelidir. 3. Ötücü kuşların düşmanları ile savaş etmelidir. 4. Kuşları kışın fena havalarda yemlemelidir. Memeliler Hemen hemen tüm karnivor hayvanlar böcek yerler. Birkaçı da sadece tamamen böcek ve diğer Arthropod’larla geçinirler. Diğer taraftan insektivor olmayan bazı memeliler birçok orman böceklerini öldürürler. Örneğin, yapılan bir araştırmada tarla farelerinin, bazı yıllarda ve bazı belirli alanlarda, asalak böcekleri öldürdükleri kadar Pristiphora erichsonii (Htg.) (Hymenoptera, Tentredinidae) kokanlarıda tahrip ettikleri saptanmıştır. Hayatlarının tamamını ya da bir kısmını toprak altında ya da toprak üstünde geçiren böcekler, Insectivora (Kirpi, köstebek, sivri fareler) ve Rodentia gruplarına dâhil hayvanlar tarafından yenilirler. Buna karşın memeli hayvanlar, gerek tür, gerekse fert sayısı bakımlarından böceklerin ölümlerine neden olan diğer hayvanlara oranla daha azdır. Bununla beraber memeli hayvanlardan bazıları belirli zararlı böcekleri yemek suretiyle önemli derecede yararlı olurlar. Örneğin, Yarasa (Chyroptera=Parmak kanatlılar), Sivri fare (Sorex sp.), Köstebek, Tilki, Porsuk, bazen Sincap ve Gelincik gibi hayvanlar böcek yerler. Bu hususta yarasalar kadar yabani ve ehli domuzlar da önemlidirler. Yaban domuzları toprakta yaşayan ve kışı toprak içinde geçiren zararlı böcekleri ve özellikle mayıs böceği larvalarını yerler. Ehli domuzların yalnız uzun hortumlusu, yani fazla ıslah edilmemiş olan ırkı topraktaki böcekleri yemektedir. Böcek yiyen memeli hayvanları dar bir görüşle tamamen yok etmek doğru değildir. Böcek yiyen memeli hayvanlara, ormanda yapılacak böceklerle savaş programında önem verilmelidir. 12-9 Predatör (Yırtıcı) Arthropoda’lar Genellikle zararlı hayvanları parçalamak suretiyle hayatlarını sürdüren hayvanlara predatör (Yırtıcı=Avcı) denir. Bunlar arasında zararlı böcekleri parçalayarak yiyen birçok Arthropoda 217 (Eklem bacaklılar) türleri mevcuttur. Bu hayvanlar avlarına bağlı değildirler. Gelişmeleri süresince birden fazla, hatta pek çok av ile beslenirler. Önemli bir yırtıcı Arthropoda grubu orman böcekleri üzerinde yaşayarak onların miktarını azaltıcı rol oynar. Bunların önemlileri aşağıda verilmiştir. Örümcekler ve akarlar Arthropoda’ların böcekler sınıfı dışında bulunan örümcekler (Araneida) ve akarlar (Acarina) ormanda önemli predatörler arasında bulunurlar. Genel gözlemler bunların önemli olduklarını göstermekte ise de oynadıkları roller üzerindeki çalışmalar oldukça azdır. Ormanda yaşayan yararlı örümcek grupları zararlı böcekleri, özellikle kelebek tırtılları ve yaprak bitlerini yerler. Örümceklerin böcek yiyen kuşlardan daha yararlı oldukları bildirilmektedir. ABD’nde yapılan bir araştırmada, Choristoneura fumiferana (Clem.) (Lepidoptera, Tortricidae) epidemilerindeब örümceklerin 0.4 hektarlık bir alanda 75000 adede ulaştığını göstermiştir. Ağ ören örümcekler sadece uçan böcekleri değil, aynı zamanda özellikle kendilerini ağaçtan ipeğimsi iplikle boşluğa salıveren küçük larvaları da yakalar. Avcı örümcekler, genellikle böcek populasyonunun fazla oldukları yörelerde avlanırlar. Dünyanın en obur hayvanı olarak bilinirler. Bu enteresan hayvanlar hakkındaki çalışmaların yoğunlaştırılması bizlere yeni ve enteresan bilgiler sağlayacaktır. Ayrıca, çok çeşitli bir akar grubunun orman böceklerini yiyerek yararlı oldukları bilinmektedir. Fakat bunlar hakkında da yeterli çalışmalar mevcut değildir. Akarların Lepidosaphes ulmi (L.) (Homoptera, Diaspididae) koşnillerinin yumurtalarını yedikleri ve ayrıca çeşitli kabuk böceklerinin yumurta ve larvaları üzerinde yaşadıkları bilinmektedir. Bugün Türkiye’de de çok çeşitli bir akar grubunun yaşadığı saptanmıştır. Fakat bunların zararlı böceklerle olan ilişkileri hakkındaki aydınlatıcı bilgiler azdır. Predatör böcekler Böcekleri yemek suretiyle geçinen predatör böcekler, asalak böceklerle beraber, doğada bozulan dengeyi tekrar meydana getirmek hususunda oldukça önemli rol oynarlar. Dünyada yüzlerce yırtıcı böcek türü, diğer böcekler üzerinde yaşarlar. Bu böceklerin bağlı olduğu önemli takımlar aşağıda verilmiştir. 218 An antlion lies in wait under its pit trap, built in dry dust under a building, awaiting unwary insects that fall in. Many pest insects are partly or wholly controlled by other insect predators. 219 Takım: Orthoptera (Düz kanatlılar); Bu takım mümessilleri genellikle tarım ve bazen de orman alanlarında zararlı olurlar. Fakat bazıları, örneğin Mantidae (Peygamber develeri) çeşitli böceklerin tırtıllarını yiyerek geçinirler. Mantis religiosa Peygamber devesi Takım: Hemiptera (Yarım kanatlılar); Fitofag olan bu türler bitkilerin özsuyunu (besin suyu) emerler. Fakat birçok familyalar tamamen predatör olarak yaşarlar. Bunlar arasında Reduviidae, Phymatidae, Pentatomidae ve Miridae familyaları söylenebilir. Takım: Neuroptera (Sinir kanatlılar); Bu takımın Chrysopidae ve Hemerobiidae familyalarının larvaları ve erginleri afid ve adelgid’leri parçalayarak yerler. Myrmelon formicarius Karınca arslanı Takım: Coleoptera (Örtük kanatlılar); Çeşitli böcekleri parçalayarak yiyen önemli türleri kapsar. Bu türler genellikle Carabidae, Cicindelidae, Coccinellidae, Cleridae ve Ostomidae, Rhizophagidae familyalarına dâhildir. Carabidae (Koşucu böcekler) türleri larva ve ergin dönemlerinde çeşitli böcekleri parçalayarak yerler. Önemli türleri arasında Calosoma sycophanta (L.) ve Procerus scabrosus Oliv mevcuttur. Campodeid tip larva Calosoma sycophanta (L.) Thaumetopoea pityocampa Çamkese böceğinin biyolojik mücadelesinde kullanılmaktadır. Cicindelidae (Kum böcekleri) türleri dünyanın hemen her tarafında yaşarlar. Larvaları kumlu topraklarda açtıkları deliklerin ağzında pusu kurarak yakınlardan geçen avları yakalarlar. Türkiye’deki türler Cicindela cinsine dâhildirler. Cicindela campestris ve Cicindela sylvatica Coccinellidae (Uğur böcekleri) türlerinin larva ve erginleri, bitkilerin yaprak ve dalları üzerinde serbest dolaşarak yaprak bitlerini, kalkanlı bitleri kelebek tırtıllarını ve çeşitli böceklerin larvalarını yerler. Bu böceklerin gıda gereksinimleri fazladır. Rodolia cardinalis, Torbalı koşnil, Pericerya purchasi’e karşı kullanılmaktadır. Coccinella 7-punctata uğur böceği Planococcus citri (Turunçgilunlubiti)’nin Cryptoleamus montrouzerii ile biyolojik mücadelesi yapılmaktadır. Cleridae (Alacalı böcekler)’lerin larva ve erginleri çeşitli kabuk böceklerinin larva ve erginleri üzerinde yırtıcılıkla geçinirler. Bunlar arasında en önemlisi Thanasimus (Clerus) formicarius (L.)’dur. Ostomidae (Kemirici böcekler) türleri genellikle predatör olup ağaçların kabukları altında yaşar. Bu familyadan Temnochila caerulea Oliv. Yapraklı ve iğne yapraklı ağaçların kabukları altında yaygındır. Rhizophagidae familyası Dendroctonus micans’ın özgün predatörü Rhizophagus grandis biyolojik mücadelede kullanılmaktadır. Takım: Hymenoptera (Zar kanatlılar); bu takımın Formicidae (Karıncalar) familyasından Formica rufa (L.), Kırmızı orman karıncası, tırtıllar, yaprak arılarının larvaları, kelebek, arı, böcek yumurtaları ve pupaları ile daha birçok zararlılar üzerinde yırtıcılıkla geçinirler. Sedir yaprak kelebeği Acleris undulana’nın biyolojik mücadelesi için yuvaları bulunmadığı alanlara taşınmaktadır (tarnsplante) edilmektedir. 220 221 13-10 Parazitoid (Asalak ) böcekler Parazit (Yunanca para= yanında, sitos=besin) , ya belirli bir süre, ya da tüm hayatı boyunca, doğal olarak kendinden daha kuvvetli başka bir canlının üzerinde ya da içinde yaşar, organizmanın zararına gelişir ve çoğalır. Paraziti taşıyan canlıya konukçu (=konakçı) denir. Parazitleri ve bunların konukçuları ile olan ilişkilerini araştıran ilim dalı Parazitoloji’dir. Parazitoloji’nin böcekleri inceleyen dalına Böcek Parazitolojisi denir. Ayrıca Tıbbi Parazitoloji ve Veteriner Parazitolijisi de vardır. 222 Orman böceklerinin tüm düşmanları arasında entomologların en fazla dikkatini çekenler parazit (asalak) böceklerdir. Parazitler konukçusunun bazen ısı şeklindeki enerjisinden, bazen de onun besin,hücre, ferment ve hatta hormonlarından yararlanır. Bunlar yaşayışları yönünden konukçularına bağlıdırlar. Gelişmelerini tamamlamak için çoğu kez bir konukçu yeterlidir. Parazitlerin erginleri görünüşte büyük farklılıklar arzederler. Fakat larva dönemleri hayret edilecek derecede aynıdır. Hepsi bacaksız, ağız parçaları fazla azalmış ya da iz halindedir. Kısaca, gıdalarını en kolay biçimde alabilmek için gerekli yaşam koşullarına uymuşlardır. Bunlara vücut parçalarını azaltarak spesialize olmuş hayvanlar da denir. Bir böceğin asalakları her yerde aynı olmayıp, çeşitli yerlerde farklıdırlar. Belirli bir yörede, belirli bir zararlı böceğin çeşitli hayat dönemlerine zarar yapan asalaklara o böceğin asalak topluluğu denir. Bir böceğin fazla üreyememesi için, onun asalak topluluğunun tam olması gerekir. Zararlı böceğin çeşitli hayat dönemlerinde zararlı olan asalaklardan onun çoğalmamasında en fazla rol oynayanına baş asalak denir. Parazitliğin çeşitleri Parazitleri, değişik özellikler dikkate alınarak gruplandırmak mümkündür. Bu grupların önemlileri aşağıda verilmiştir. Konukçu dönemlerine göre: Parazitler böceklerin çeşitli hayat dönemlerindeki zararlarına göre isimlendirilirler. Örneğin, yumurta, larva, larva-pupa, pupa ve ergin parazitleri. Parazitlerin en etkilileri, böceklerin ilk hayat dönemlerinde yaşayanları, yani yumurta, larva ve larva-pupa parazitleridir. Beslenme durumlarına göre: Parazitler hayvanda bulundukları yere göre dış (ekto) ve iç (endo) parazit olmak üzere ikiye ayrılır. Dış parazitler konukçunun dış yüzeyinde ya da derisi altında yaşarlar; genellikle kan emerek geçinirler. Örneğin, bit, tahtakurusu, uyuz böceği vb. iç parazitler ise konukçunun içerisinde yaşarlar. Örneğin, tırtıl sinekleri. Konukçu miktarına göre: Parazit böcekler bazen bir konukçu türle sınırlıdırlar: Monofagus parazit. Bazıları birbirine yakın türlerde yaşayabilir: Oligofagus parazit. Bazıları da çeşitli türlerle beslenirler: Polifagus parazit. Parazitoid grupları Genellikle, diğer böcekler üzerinde parazit olarak yaşayan böcekler zararlı fertlerin miktarını azalttığından dolayı insanoğlunun çıkarları açısından yararlı olarak adlandırılır. Fakat bu tip bir genelleme tamamen doğru değildir. Zira parazitler, predatörler ve insanlara yararlı böcekler üzerinde zarar yapan böceklerde mevcuttur. Böylece, bazı böcek parazitleri zararlı olabilir. Parazitlerde zarar yapan parazitlere Hyperparazit denir. Bunlar parazitlerin kontrol etkisini azaltırlar. Fakat bir konukçu içindeki parazitler arasındaki rekabet oldukça fazladır. Bir konukçuda iki ayrı parazit olursa parazitlerden biri diğerini parçalar. 223 Böcek takımları içinde en fazla parazit böcek, Hymenoptera takımında bulunur. Bu takımın, orman böcekleri üzerinde parazit olarak yaşayan türleri, iki büyük üst familyasının üyeleridir. Ichneumonoidea ve Chalcidoidea ile Braconidae familyasına . Hymenoptera takımından sonra parazit böceklerin bulunduğu ikinci büyük takım Diptera’dır. Bu takımdan Tachinidae familyası çok önemli türleri kapsar. Hymenoptera Takımı Ichneumonoidea üst familyası Chalcidoidea üst familyası Braconidae familyası Diptera Takımının Tacnidae familyası Hymenoptera: Ichneumonoidea. Binlerce türü içeren Ichneumonoidea’nin yüzlerce türü orman böcekleri üzerinde parazit olarak yaşar. Ichneumonoid’lerin yumurtalarını konukçularına koymak için ince uzun yumurta koyma boruları (Ovipozitor) mevcuttur. Türlerin karakterleri ve biyolojileri detayda birbirinden ayrı ise de, aralarında önemli benzerlikler mevcuttur. Bu üst familyaya dahil parazit arıların ekserisinin larvaları, diğer böceklerin içinde ya da üzerinde yaşarlar. Dişiler yumurtalarını kelebeklerin, toprak arılarının ve örtük kanatlıların larva ve pupalarının, ender olarak ta yumurtalarının içerisine bırakırlar. Yumurtadan çıkan asalak larva, konukçunun vücut maddesiyle geçinir ve olgunlaştıktan sonra ya konukçunun içinde ya da dışında küçük bir koza içinde pupa olur. Pupa dönemi genel olarak kısa sürer. Asalak böceklerden Sarcophaga, Pimpla ve Anomalon cinslerine dâhil türler, konukçu pupa haline geçtikten sonra onu terk ederler. Demek ki, konukçu böcek parazit böceği larva döneminden başka pupa evresinde de taşımaktadır. Hymenoptera: Chalcidoidea. Bu üst familya, Ichneumonoidea üst familyasından daha fazla tür içerir. Bu türlerin büyük kısmı diğer böcekler üzerinde asalak olarak yaşarlar. Bunlardan bazılarının larvaları ektoparazit olup konukçunun dışında, bazıları da endoparazit olup konukçunun içinde beslenirler. Bu üst familyadan Trichogrammatidae familyası mümessilleri hemen hemen tamamen yumurta parazitidirler. Bu familyadan, örneğin Trichogramma evanescens Westwood, 150’den fazla Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Neuroptera, Diptera ve Hemiptera türlerinde zarar yapmakta ve bu parazitten birçok böceklerle biyolojik savaşta yararlanılmaktadır. Yine aynı gruptan Enycrtidae familyası türleri, Coccidae (Homoptera) familyası mümessillerinin iç paraziti, Aphelinidae familyası türleri ise Homoptera’ların dış parazitidir. Eulophidae türleride birçok yaprak ve gövde delicilerinin dış paraziti olarak Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera ve Homoptera türlerinde yaşamakta ve bunlardan da biyolojik savaşta geniş ölçüde faydalanılmaktadır. Hymenoptera: Braconidae. Bu familyanın türleri genellikle tırtıl parazitleridirler. Dişi erginler, tırtılların içine çok sayıda yumurta koyarlar. Yumurtadan çıkan larvalar, tırtılın iç 224 dokularında beslenirler ve konukçunun dışında ona yapışık ya da ayrı olarak pupa haline geçerler. Bu gruba dâhil olan Aphidius ve Lysiphlebus cinslerinin türleri Aphidoidea türleri ile beslenirler (Şekil 92). Diptera: Tachinidae. Asalak Diptera’lar arasında, Tachinidae familyası türleri orman zararlıları üzerinde en kuvvetli etkiye sahiptirler. Tachinidae türlerinin bazıları oviparous, bazıları da larviparous’durlar. Oviparous türler genellikle yumurtalarını konukçusunun vücuduna sıkıca yapıştırılır. Bundaki amaç, yumurtanın açılmasından önce silinip atılmasına engel olmaktır. Larviparus türleri larvalarını, larvipositor (larva koyma borusu) vasıtasıyla konukçunun ya üzerine ya da içine koyarlar. Konukçu üzerine konan yumurtalardan çıkan larvalar, konukçu böceğin içine girerek onun vücut maddesiyle geçinirler ve tamamen olgunlaştıktan sonra konukçuyu delip dışarıya çıkarlar. Tachinidae türleri, sonuncu larva derisinden meydana gelen bir küpçük içinde pupa olduktan sonra erginleşirler. Üzerine yumurta bırakılan her tırtılın mutlaka parazitleşmesi gerçekleşmeyebilir. Çünkü böcek, bazen yumurta açılmadan önce deri değiştirmiş olabilir. Bununla beraber Tachinidae türlerinin böcek afetlerinin sönmesinde büyük rol oynadıkları çok kere görülmüştür. Biyolojik Savaş Hakkındaki Düşünceler Bugün için biyolojik savaş hakkındaki genel kanı şudur: Asalak ve yırtıcı böcek türleri, orman zararlı böcekleriyle savaşta mucize yaratırlar. Bu böcekler uygun bir şekilde kullanıldıkları takdirde tüm böcek afetlerini ortadan kaldırabilecek güçtedirler. Ormancılar genellikle mıntıkalarında yeni bir böcekle karşılaşınca, problemin çözümü için tüm yaklaşımlara ciddi önem verirler. Zararlıya karşı uygulanan biyolojik savaş süresi dikkate alındığında CLAUSEN (1951) “genellikle yararlı organizmanın o yöreye yerleşmesi üç yıl içinde gerçekleşmezse, başarı ümidi azdır” demektedir. Bu hususta COPPEL ve MERTINS (1977), “genellikle yararlı böcek üç yıl içinde hiçbir yerleşme göstermezse, böcek salma gayretleri ya başka bir türe ya da başarısız türün başka bir varyetesine harcanmalıdır” diyerek bu konuya aydınlık getirmektedir. Bu konuda özet olarak denilebilir ki, zararlı orman böcek populasyonlarını önlemek için parazit ve predatörlerden yararlanmaya devam etmeliyiz. Fakat şu da bir gerçektir ki, ormanlarımızı ilmi kurallara uyarak idare edersek, biyolojik yöntemleri, orman böcekleriyle savaşta yapılacak bir programda kullanmaya gerek kalmaz. 225 13-11 Kimyasal Savaş Zehir etkisi yapan maddeler (kimyasal bileşikler) kullanarak, bitkileri hastalık, zararlı ve yabancı otlardan korumak ya da bu zararlıları en az düzeye indirebilmek için yapılan uğraşılara Kimyasal Savaş adı verilir. Zehir, kimyasal ya da fiziksel-kimyasal özellikleri nedeniyle canlı organizmalardaki fizyolojik olaylara uygun olmayan etki yapan maddedir. Zehirlilik derecesi de, genellikle vücudun ağırlık birimine zarar veren ya da öldüren dozu belirlemek suretiyle tespit olunur. Kimyasal Maddelerin Çeşitliliği Bugün Entegre Zararlı Düzenlemesi’ne (EZD) çeşitli dönemlerinde kullanılan 1000’in üzerinde kimyasal bileşik mevcuttur. Bu bileşikler böcek, hastalık, vejetasyon ve hayvan (Vertebreta) zararlarıyla savaşta kullanılmaktadır. Bu bileşikler genel olarak Pestisid (Bitki Koruma İlacı)’ler olarak bilinir. Bu pestisidlerin %35’i insektisidleri oluşturur. Ayrıca böcek hormanları (gelişmeyi düzenleyenler) ile davranış kimyasalları (yarı kimyasallar) da insektisidler olarak sınıflandırılır. Yapılan araştırmalar sonunda, ortaya çıkan birçok yan ve art etkilere karşı kullanılan ilaçlı uygulamalar, bitki (orman) koruma savaş ve önlemleri içerisinde hemen ilk sırayı almaktadır. Pestisid’ler etkiledikleri canlı grubuna göre adlandırılmaktadırlar. İnsektisit : böcek öldürücüler Akarisid : akar öldürücüler Rodentisid : kemirgen öldürücüler Molluskisid : yumuşakça öldürücüler Nematisid : nematod öldürücüler Bakterisid : bakteri öldürücüler Fungusit : fungus öldürücüler Herbisit : Yabancı ot öldürücüler Yukarıda adı geçen pestisid’lerden insektisid’ler bu dersin konuları içerisinde açıklanacaktır. Diğerleri Zooloji, Koruma ve Fitopatoloji derslerinde ele alınacaktır. Pratikte kullanılan pestisid’lerin büyük çoğunluğu bitkileri zararlılarla hastalık etmenlerinden korumaktadır. Bu şekildeki ilaçlara Koruyucu (Protektif) İlaçlar denilmektedir. Bu ilaçlar genellikle zararlı ya da hastalık etmeni görülmeden önce kullanılmaktadır. Zararlı ya da hastalık etmenlerini tamamen ortadan kaldırmak için geliştirilmiş ilaçlar da vardır. Bunlara Eradikatif İlaçlar denir. Toprağın sterilizasyonunda ve tohumların ilaçlanmasında kullanılanlar, genelde Eradikatif niteliktedirler. Son zamanlarda ayrıca hastalık etmenlerinin zararına uğrayan bitkileri iyileştiren Kuratif İlaçlar geliştirilmiştir. 226 İnsektisidlerin Tarihçesi İnsektisidler, insanoğlu yazıyı bilmeden öncede kullanılmıştır. HOMER (M.Ö.: takriben 1000) Zararlı-öldüren sülfürden bahsetmektedir. CATO (M.Ö.: takriben 200), bir ziftin kaynatılmasından çıkan gazın üzüm yapraklarına uygulanmasıyla onları böceklerden korumayı tavsiye etmektedir. Romalılar zamanında insan biti ile savaşmak için Hellebore kullanılmıştır. Yunan fizisyenlerinden DIOSCORIDES (M.S.: 40-90) arseniğin zehir etkisini biliyordu. Çinliler M.S. 900 yıllarında, bahçe zararlıları ile savaşta arsenik sülfür kullanmışlardır. Hâlbuki arsenik batı dünyasında ilk defa 1669 yılında, bal ile karıştırılarak karınca zehri olarak uygulanmıştır. MARCO POLO, seyahatnamesinde, 1300 yılında deve uyuzuna karşı yağ kullanıldığından bahsetmektedir. Tütün ilk defa 1690 yılında, armutlardaki Stephanitis pyri Fabricius (Hemiptera, Tingidae) ile savaşta kullanılmıştır. Halen bile kullanma alanı olan Pyrethrum (Piretrin), İranlılar tarafından 1800 yılından önce kullanılıyordu. İnsektisidlerin modern şekilde kullanılması 1867 yılında Paris Yeşili’nin ilk defa Kolorado patates böceği, Leptinotarsa decemlineata (Say) (Coleoptera, Chrysomolidae)’a karşı kullanılmaya başlamıştır. 1939 yılına kadar hemen tüm insektisidler inorganik kimyasal maddelerle birkaç bitkisel insektisidlerden oluşuyordu. Fakat DDT’nin 1939 yılında insektisid olarak keşfedilmesi, böceklerle savaşta insektisidlerin yer almasına ve gelişmesine neden oldu. Bu tarihten sonra o kadar çeşitli insektisid hazırlanmış ve kullanılmıştır ki, bunların sayısını bile tahmin etmek zordur. 1941-42 yıllarında İngiliz ve Fransız araştırıcıları benzen hekzaklorürü ürettiler. Aynı periyot içinde de Almanlar fosforlu insektisidleri bularak parathion, TEEP, malathion, demeton ve daha birçoklarının gelişmesine önderlik ettiler. 13-12 İnsektisidlerin Sınıflandırılması Yukarıda da açıkladığımız üzere, böcekleri öldüren maddeler için, Böcek Öldürücü İlaç anlamında olmak üzere İ n s e k t i s i d deyimi kullanılır. Böceklerle savaşta kullanılan insektisidler ve bunlarla hazırlanmış preparatlar çok çeşitlidir. Zamanla bunlara yenileri eklenmekte ve birçokları da değerini kaybetmektedir. Zararlı böceklerle savaşta kullanılan insektisidler çok çeşitli sınıflara ayrılabilir. Bunların önemlileri aşağıda verilmiştir: 1. Etki yollarına göre: Mide, temas ve solunum zehirleri; 2. Etki tarzlarına göre: Solunum ve kan, yakıcı, hücre (Protoplasma) ve sinir zehirleri; 3. Kullanma şekillerine göre: Gaz (Fümigant), toz, püskürtme (sıvı) ve yem; 4. Etki maddelerine göre: İnorganik, doğal organik ve yapay organik. Bugün böceklerle savaşta kullanılan insektisidler genelde iki ana gruba ayrılabilirler. Organik bileşikler: karbon içeren insektisidler; İnorganik bileşikler: karbon içermeyen insektisidler. 227 Organik insektisidler de, aşağıda açıklanacağı üzere, birçok gruplara ayrılırlar. Örneğin, klorlu hidro karbonlar, organik fosforlular, bitkisel vb. Halen doğada mevcut 105 elementin ancak 21 adedi insektisidlerin yapımında kullanılır. Bunların önemlileri karbon, hidrojen, oksijen, nitrojen, fosfor, klor ve sülfürdür. 1. Klorlu Hidrokarbonlar 2. Organik Fosforlu Bileşikler Etki Maddelerine Göre İnsektisidler Bilimsel yönden yapılan en uygun bir sınıflandırmadır. Buna göre insektisidler: 1. İnorganik maddeler: Arsenikli bileşikler, Kükürt ve bileşikleri, Bakırlı bileşikler (Bakır Sülfat) 2. Doğal organik maddeler: a. Bitkisel maddeler: Nikotin, Piretrin, Rotenon, Neem, Bitkisel yağlar vb. 3. 4. b. Petrol yağları (Madensel yağlar) c. Katran yağları (Odunun damıtılması) Yapay organik maddeler: a. Klorlu hidrokarbonlar: DDT, BHC, Toxaphen, Dieldrin vb. b. Organik fosforlu bileşikler: Parathion, Malathion, Clorthion vb. Diğer yapay organik maddeler: Karbon sülfür, Siyan gazı vb. IPM = Integrated Pest Management =Tüm Savaş =Zararlı Yönetimi Tümleşik Savaş 228 Türkiye ormanlarında zarar yapan böcekler GİRİŞ Ormanlarımızda bulunan ağaç türleri, bulundukları yerlerin doğal türleri olmakla birlikte, yüzyıllar boyunca yapılan düzensiz yararlanmalar ve tahripler yüzünden, pek çok alanda dikey ve yatay doğrultulardaki yayılışlarını yitirmişlerdir (Aslankara, 1998). Ülkemizdeki bütün ormanlar insan müdahalesine uğramış ve bundan etkilenmiş durumdadır. (Pamay, 1962). Orman ağaçlarımızın gelişimi üzerinde her zaman için cansız çevre faktörlerinin birinci derecede etkili olmadığı; ağaçların artımına neden olan faktörleri ortaya çıkarmada öncelikle biyotik faktörlerin, özellikle insanların ormanlar üzerindeki etki derecesinin bilinmesi gerekmektedir (Çepel ve ark., 1978). Köylerde yaşayan nüfusun önemli bir bölümü yakacak odun gereksinimleri nedeniyle ormana bağlıdır. (Anon., 2001). Ormanlarımızın yapısal gelişimini ve niteliğini tayın eden bu koşullar, kabuk böceği zarar boyutlarının da temel belirleyicileridir. Bu olumsuzlukların karşıtı olarak, ülkemiz, kıta düzeyinde bir biyolojik çeşitliliğe sahiptir. Ormanlarımızdaki ağaçlar belirli alanlardan sağlanan tohumların genotipine değil, doğadaki sınırsız varyasyonların ürünü kalıtsal bir yapıya sahiptirler. Ormanlarımız, tüm olumsuz etkilerinin üstesinden gelmede en etkin dayanaklar olan tür çeşitliliği, kalıtsal çeşitlilik ve yapısal çeşitlilik bakımından yeterince zengindir. Türkiye ormanlarında böcekler, mantarlar ve diğer canlılar tarafından meydana getirilen zararlar içerisinde, böcek zararları çok önemli bir yer tutmakta ve bu nedenle de bu konudaki çalışmalar daha yoğunlaşmaktadır. Ormanlarımızda, çok zararlı böceklerle mücadele konusunda 50 dolayında böcek türü, çeşitli boyutlardaki zararları ile etkili olmaktadır. Bu zararlılar ile yılda ortalama 500–800 bin ha alanda mücadele yapılmakta ve bu faaliyetler harcanmaktadır. Son 6 yıl içerisinde, zararlı için her yıl 2–4 milyon ABD Doları orman böcekleri 2 100 000 ha alanda yaklaşık 1 900 000 m³ ağacın zayıf düşmesine ve kurumasına neden olmuştur (Anon., 20003). Bu çalışmanın amacı, ormanlarımızda zarar yapan kabuk böceklerinin zarar durumu ve beslenme tercihleri ile salgınlarının temel nedenlerini tartışmak, beslenme stratejisine sahip Dendroctonus micas (Kug.) farklı ve Ips typographus (L.) (Coleoptera: Scolytidae)’un zarar boyutlarını örnek alarak bu değerlendirmeyi somut verilere dayandırmaktır. 229 Orman Böceklerinin Zarar Durumu Beslenme, barınma, savunma vb. etkinlikler bir organizmanın kendi varlığını, üremesi ise türünün varlığını sürdürmesi içindir. Diğer canlılar gibi böcekler de beslenme stratejilerinde bunu öne çıkarırlar. Böceklerin besin sağlama eğilimlerinde sergiledikleri iki temel yönelim tarzı, “primer zararlı” veya “sekonder zararlı” olma durumları olarak gösterilir. Primer zararlılar, iyi bir fizyolojik konumdaki canlı ve sağlıklı ağaçlara saldıran ve bu ağaçlarda yaşayabilen böceklerdir. Bunlar, temelde özsu emen ve yaprak yiyen böceklerdir. Sekonder zararlılar ise, gelişme yetenekleri, az çok konukçunun yetersiz fizyolojik durumu ile sınırlandırılan böceklerdir. Sekonder zararlılar, uygun olduğunda büyük miktarlarda çoğalabilir ve çevresel koşullar zararlı olabilirler. Bunlar Kabuk Böcekleri (Scolytidae), Teke Böcekleri (Cerambycidae), Süslü Böcekler (Buprestidae) ve Odun Arıları (Siricidae) gibi yaklaşık tüm ksilofag (odunsu gövde veya gövde kısımlarından beslenen) böcekleri kapsar (Escherichh, 1914; Bovey, 1971). Primer ve sekonder zararlılar arasındaki ayrımı yapmak zordur. Bazı türleri kategorize etmek güçtür. Örneğin, Ips sexdentatus ve Ips typohraphus gibi sekonder zararlı gösterilebilen kabuk böceği türleri, büyük salgınlarında tamamen sağlıklı ağaçlara saldırırlar ve primer zararlılar olurlar. Bu nedenle, çeşitli türlerin, doğrudan bu kategorilerden birine veya diğerine ayrılmasının güçlükleri vardır (Kangas, 1950). Sadece çok iyi fizyolojik koşullardaki sağlıklı ağaçlara saldıran, kesinlikle primer doğadaki böcekler ile ölü odunla doğrudan ilişkili, kesinlikle sekonder doğadaki böcekler arasında kalan ve devrik, hastalıklı veya ölmekte olan ağaçlardaki populasyonlara karşılık gelen ara evreler vardır. Ips sexdentatus, Ips typographus, Pityokteines curvidens, Tomicus minor, T. piniperda, Orthotomicus erosus gibi çok yakından tanıdığımız kabuk böcekleri, bulundukları ormanlarda çok sayıda devrik, kırık ve kesilmiş ağaçlar bulurlarsa çok iyi gelişir ve hızla çoğalırlar. Kabuk böceklerinin, bu koşulları sağlayan durumlarda, neden oldukları büyük yıkımlar yıllardan beri bilinmektedir. Bohemya (Çek Cumhuriyeti)’da 7 aralık 1868 tarihinde meydana gelen büyük kasırganın ve 26 Ekim 1870 tarihindeki hortumun ardından Ips typographus’un bir poulasyon patlaması yapması sonucu 100,000 ha ladin ormanın tahrip olmuş ve bu populasyon patlaması ancak 1875 yılında durdurulabilmiştir. Aynı tür İsviçre’de 1947-1948 yıllarında 663,000 metre küplük emval kaybına neden olmuştur (Barbey, 1942). Ülkemizde, Ips sexdentatus’un 1928 yılında Trabzon Yanbolu Vadisi-Santa ve Değirmendere Vadisi-Meryemana ladin ormanlarında 1928 yılında 250 000 m³ dolayındaki servet kaybı (Bernhard, 1935), 1930’lu yıllarda yaklaşık bir milyon metre küpe ulaşmıştır (Schimitschek, 1947). 230 Orman Böceklerinin Zarar Şekilleri Tarım alanlarında olduğu gibi, ormanlarda da mevcut böcek türlerinin yüzde birinden daha azı gerçek zararlılardır. Çeşitli orman alanlarında, çok az, çoğunlukla yarım ile bir düzine arasında değişen sayıdaki böcek türü “primer” zararlılar olarak rol oynarlar. Sekonder karakterli kabul edilen, ancak çoğu kez primer konumda olan türler da bunun içindedir. Orman böceklerinin zarar şekilleri dört ana başlık altında toplanabilir. Bazı böcek türlerinin etkileri, daha sonra, orman ağaçlarından yararlanma sırasında, yapacak kalitedeki odunun bozulmasına öncülük edebilir. Bunun örnekleri Pissodes cinsi hortumlu böcekler, Saperda carcharias gibi teke böceği türleri ve Platypus cylindrus gibi diğer bazı kınkanatlılar ve Xyleborus veya Xyloterus cinsi ambrosia böceklerdir. Binaların kerestelerinde ve mobilyalarda zarar yapan böcekler de bu kategoriye eklenebilir. Örneğin ev tekeböceği, Hylotrupes bajulus ve mobilya böcekleri olarak bilinen Anobidae türleri (Anobium punctatum) bunlardandır. Diğer türler, ağaçların vejetatif kısımlarındaki tekrarlanan zararlarıyla ağacın gelişimini engelleyen ve bu yolla artım kaybına neden olan böceklerdir. Bu çeşit zarara neden olan böcekler, Çamkese böceği Thaumetopoea pityocampa, Sünger örücüsü Lymantria dispar, Altınkıçlı kelebek Euproctis chrysorrhoea, Yeşil meşe bükücüsü Tortrix viridana gibi, temelde Lepidoptera türlerdir. Bunlara yaprak arıları Neodiprion sertifer ve Diprion pini ile Kızılağaç yaprak böceği Agelastica alni, kavak ve soğut yaprak böcekleri Chrysomela populi, Chrysomela tremula gibi kınkanatlı yaprak böcekleri de eklenebilir. Koniferler, yaprak tüketici böceklerin zararına, yapraklı türlere göre daha duyarlıdırlar. Bunların iğne yapraklarını yenilemeleri yavaştır ve toptan yapraklarını kaybetmeleri, canlılıklarını sürdürmelerine engel olabilir. Ayrıca, bu böceklerin zararını, ağaçları öldürebilecek kabuk böceği zararları izleyebilir. Pineus orientalis, gibi özsu emen böcekler, gelişimi azaltmada yaprak tüketici böceklerle aynı etkiye sahip olabilirler. Tomicus minor, Tomicus piniperda gibi kabuk böcekleri ile Rhyacionia buoliana’nın uç tomurcuk ve sürgünleri tahrip etmeleri büyüme kaybı ile sonuçlanır. Bazı böcekler ise, ağır istila hallerinde ağaçları kurutabilirler. Bu çeşit zarar, Kabuk böcekleri gibi pek çok ksilofag tür tarafından, bazı koşniller tarafından meydana getirilir. Ips typographus’un yanında Ips sexdentatus’un, Pityokteines curvidens’in ve kısmen Dendroctonus micans’ın zararları bu çeşittir. Ülkemizde ve dünyanın büyük bir kısmındaki ormanlarda karşı karşıya olunan en tehlikeli böcek zararı çeşidi de budur. Diğer böcekler de, bitkilerde hastalık oluşturan virüs, mantar ve nematod gibi organizmaların taşıyıcılarıdırlar. Özsu emen böcekler, kabuk böcekleri, teke böcekleri orman ağaçlarında hastalık etmenlerinin taşınmasında rol alırlar. Kuzey Amerika’da, 231 çam türlerinde çok tehlikeli olan Çam odun nematodu, Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda: Aphelenchoididae), Çam tekeböceği, Monochamus carolinensis (Coleoptera: Cerambycidae) tarafından taşınır. Bizim için en önemli örnek Scolytıs scolytus ile Scolytus multistriatus tarafından Karaağaç ölümü hastalığı etmeni Ceratocystis ulmi adlı mantarın taşınmasıdır. Kuzey Amerike’da bu mantarın taşınmasında, ikinci türe, Hylurgopinus rufipes türü eşlik etmektedir. Böcek Salgınlarının Temel Nedenleri Bir böcek türünün zararlı olmasına neden olan etmenler çok çeşitlidir. Çoğu iklimsel etkenlerdir. Bunlar, ya bitkileri böceklerin saldırısına daha az dayanıklı yapan bir stres durumuna neden olarak ya da böceklerin üreme potansiyellerinde artışa (doğurganlığın, hayatta kalma oranının arttırılmasına) neden olarak rol oynarlar. Stres, bir bitkinin normal işlevlerini yürütmesini etkileyen ve potansiyel fiziksel ve metabolik değişikliklere neden olan bir etkendir. Bir etken olarak stres, nispeten kısa bir dönem için veya kalıcı bir şekilde rol oynar. Düşük verimlilik, toprakta çok yüksek veya düşük pH düzeyleri, kuraklık, sel, atmosferik kirlenme (küresel ısınma ve iklim değişiklikleri, ozon tükenimi) ile anormal düşük ve yüksek sıcaklıklar hepsi stres etkenleridir. Bunlar içinde en önemli baskı unsuru su yetersizliği, yani kuraklıktır. Kuraklık, ağaçları çeşitli şekillerde etkiler. Bu etkilerin en temel olanları, gelişmede azalma (özellikle yaprakların, sürgünlerin ve yıllık halka genişliklerinin boyutlarında azalma); yapraklarda sarımsı renge neden olan, klorofil sentezindeki değişiklikler; terlemenin azalması nedeniyle sıcaklıkta yükselme; yapraklarda çözünebilir azot bileşikleri düzeylerinde artış; böcekler tarafından duyulan sesler meydana getiren, ksilemde bitki besisuyu sıvı kolonunda kesintiler; ozmotik basınçtaki değişmeler; uçucu bileşiklerin dışarı verilmesi; ve koniferlerde reçine terpenlerinde değişmeler ve reçine akıtma yeteneğinin azalması şeklinde sıralanabilir. Bu değişiklikler sonucu bitkinin besinsel niteliği böcekler için iyileştirilmiş olur. Fransa’da, 1976 yazındaki az rastlanır kuraklığın ardından, konifer ormanları çeşitli kabuk böceklerinin istilasına uğramış ve pek çok alanda toplu kurumaların olduğu, “ölü mevkiler” ortaya çıkmıştır. Bu kuraklık döneminde, ladindeki saldırılar Pityogenes chalcographus, Dendroctonus micans ve onlara eşlik eden Ips typographus tarafından meydana getirilmiştir. Göknarda, Pityokteines curvşdens’in zararı çoğunlukla Cryphalus picea tarafından izlenmiştir. Çamlardaki zarara Ips sexdentatus, Tomicus piniperda ve Ips acuminatus neden olmuştur. Bizim doğal türümüz olmayan lariks de Ips cembrae’nın zararına uğramıştır. Diğer Kabuk böcekleri (Scolytidae) yanında Hortumlu böcekler (Curculionidae) ve Süslüböcekler (Buprestidae) de bu alanlara, ancak sadece kuruyan veya ölen ağaçlara, yerleşmişlerdir (Anon., 1978). 232 Bu durumun belirgin bir örneği 1990’lı yıllarda, ülkemizde Batı Karadeniz Bölgesinde ortaya çıkmıştır. Uygun yetişme ortamı dışındaki göknar ormanları kuraklıktan ileri derece etkilenmiştir. Bu etkilenmenin sonuçları iki şekilde ortaya çıkmıştır. Birincisi, bu alanlardaki ağaçların kuraklıktan dolayı kuruması veya yıllık artımlarının çok azalmasıdır. İkincisi de, kuraklığın etkisiyle su sağlamada güçlük çeken ağaçların dirençlerinin kırılması ve savunma mekanizmalarının zayıflaması nedeniyle Göknar kabuk böceği, Pityokteines curvidens ve ona eşlik eden Cryphalus picea’nın ağır saldırılarına uğramalarıdır. Ayrıca, üzerlerinde çok yoğun ökseotu, Viscum album bulunan ağaçların, sağlayabildikleri az miktardaki suyu, bu parazit bitkiyle paylaşmaları nedeniyle kurumalarının daha çabuk ve yüksek oranda olmasıdır. Tablo 1. Türkiye Ormanlarında Zarar Yapan Böceklerin Zarar Yerlerine Göre Ayrımı İğne Yap. Ağaç. Zarar Yap. Böcekler Yapraklı Ağaçlarda Zarar Yapan Böcekler Tomurcuk ve Sürgünlerde Zarar Yapan Böcekler Kabuk Yiyen Böcekler Meyvalarda Zarar Yapan Böcekler Kozalaklarda Zar. Yap. Böc. Tür Acleris undulana Thaumetopoea pityocampa Neodiprion sertifer Diprion pini Chrysomelidae populi Chrysomela tremulae Chrysomela vigintipunctata Phyllodecta vitellinae Agelastica alni Pyrrhalta lineola Pyrrhalta luteola Altica quercetorum quercetorum Crepidodera aurata Crepidodera aurea Apoderus coryli Byctiscus betulae Rhynchaenus fagi Hyphantria cunea Tortrix viridana Cerura vinula Phalera bucephala Lymantria dispar Euproctis chrysorrhoae Leucoma salicis Malacosoma neustria Eriocampa ovata Mikiola fagi Obera linearis Obera oculata Rhyacionia buoliana Gypsonoma dealbana Vespa crabro Vespa orientalis Balaninus elephas Balaninus glandium Balaninus nucum Andricus quercuscalicis Pissodes validirostris Dioryctria abietella 233 Yazar İsmi (Wlsghm.) Schiff. (Geoff.) (L.) (L.) Fabr. (Scop.) (L.) (L.) (Fabr.) (Müller) Foud. (Marsh.) (Geoff.) L. L. L. (Drury) (L.) (L.) (L.) (L.) (L.) (L.) (L.) (L.) (Htg.) (L.) (L.) (Den. and Schiff.) (Fröl.) L. Fabr. (Gyll.) Marsh. L. (Burgsd.) Gyll. Den. and Schiff. Türkçe İsmi SedirYaprak Kelebeği Çam Keseböceği Kızılımtırak sarı çalı antenli yaprakarısı Çalı Antenli Çam Yaprak Arısı Kavak yaprakböceği Söğüt yaprakböceği Söğüt lekeli yaprakböceği Söğüt mavi yaprakböceği Kızılağaç Söğüt tüylü yaprakböceği Karaağaç yaprakböceği Meşe yaprak piresi Söğüt yaprak piresi Kavak yaprak piresi Fındık yaprak bükücüsü Sigara böceği Kayın hortumluböceği Amerikan beyaz kelebeği Yeşil meşe bükücüsü Çatal kuyruklu tırtıl Ay lekeli kelebek Sünger örücüsü Altın kelebek Kavak örücüsü Halka örücüsü Kızılağaç yaprakarısı Kayın yaprak yumrusineği Fındık tekeböceği Söğüt tekeböceği Çam sürgün bükücüsü Kavak sürgün böceği Eşekarısı Doğu eşekarısı Kestane meyva oyucusu Meşe palamut oyucusu Fındık meyva oyucusu Çam kozalak hortumluböceği Ladin kozalak kelebeği Takım Lepidoptera Lepidoptera Hymenoptera Hymenoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Hymenoptera Diptera Coleoptera Coleoptera Lepidoptera Lepidoptera Hymenoptera Hymenoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Hymenoptera Coleoptera Lepidoptera F T Tha Di Di Chr Chr Chr Chr Chr Chr Chr Chr Chr Chr Cur Cur Cur A T No No Lym Lym Lym Las Ten Cec Cer Cer T T V V Cur Cur Cur C Cur P Tür Phyllaphis fagi Aphis craccivora Mindarus abietinus Özsu Emen Baizongia pistaciae Böcekler Eriosoma lanuginosum Adelges (Dreyfusia) nordmanniana Pineus orientalis Lepidosaphes ulmi Pericerya purchasi Scolytus scolytus Scolytus multistriatus Blastophagus piniperda Blastophagus minor Hylurgops palliatus Kabukta Dendroctonus micans Zarar Ips sexdentatus Yapan Ips typographus Böcekler Pityokteines curvidens Pityokteines spinidens Pityokteines vorontzovi Orthotomicus erosus Pityogenes bidentatus Cryphalus piceae Dioryctria splendidella Kambiyumda Melanophila picta Zarar Pissodes notatus Yapan Phoracontha semipunctata Böcekler Pissodes pini Pissodes piceae Cossus cossus Odunda Zeuzera pyrina Zarar Urocerus gigas Yapan Sirex juvencus Böcekler Aromia moschata Saperda carcharias Cryptorrhyncus laphati Rhagium bifasciatum Ambrosia Xyleborus dispar Böcekleri Xyleborus lineatus Gryllotalpa gryllotalpa Köklerde Amphimallon solstitiale Zarar Melolontha melolontha Yapan Böcekler Polyphylla fullo Hylobius abietis Agrotis segetum Acleris undulana (Walsingham, 1900) Şekil. Acleris fimbriana (Thunberg, 1791) 234 Yazar İsmi (L.) Koch Koch (L.) (Htg.) (Eckstein) (Dreyfus) (L.) (Mask.) (Fabr.) (Marsh.) (L.) (Htg.) (Gyll.) (Kug.) (Boerner) (L.) (Germ.) (Reitt.) (Jacob.) (Woll.) (Herbst) (Ratz.) H. -S. (Pall.) (Fabr.) (Fabr.) (L.) (IIIig.) (L.) (L.) (L.) (L.) (L.) (L.) (L.) Fabr. (Fabr.) (Fabr.) (L.) (L.) (L.) (L.) (L.) Schiff. Türkçe İsmi Kayın yaprak süslübiti Akasya sürgünbiti Göknar maskelibiti Menengiç galbiti Karaağaç galbiti Ladin gal adelgidi Doğu ladin sürgün galbiti Virgül koşnili Torbalı koşnil Büyük karaağaç kabukböceği Küçük karaağaç kabukböceği Büyük orman bahçıvanı Küçük orman bahçıvanı Ladin boz kabukböceği Dev kabukböceği Onikidişli çam kabukböceği Sekiz dişli büyük ladin kabukböceği Büyük göknar kabukböceği Yataş dişli göknar kabukböceği Konik dişli göknar kabukböceği Akdeniz çam kabukböceği İki dişli çam kabukböceği Küçük göknar kabukböceği Reçine kelebeği Sarı lekeli kavak süslü böceği Çam kültür hortumböceği Okaliptüs teke böceği Yaşlı çam hortumluböceği Göknar hortumluböceği Oyucu söğüt kelebeği Mavi süzgeç kelebeği Sarı gövdeli odunarısı Mavi gövdeli büyük odunarısı Misk teke böceği Kavak büyük teke böceği Kızılağaç hortumlu böceği Uzun boyunlu tekeböceği Nokta şeritli odun oyucusu Çizgi çizen odun kabukböceği Danaburnu Gümdönümü böceği Adi mayıs böceği Haziran böceği Kahverengi hortumlu böcek Toprak bozkurdu Takım Homoptera Homoptera Homoptera Homoptera Homoptera Homoptera Homoptera Homoptera Homoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Lepidoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Lepidoptera Lepidoptera Hymenoptera Hymenoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Orthoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Lepidoptera Fam Callaph Aphid Thelax Pemph Pemph Adelg Adelg Adelg Monoph Scoly Scoly Scoly Scoly Scoly Scoly Scoly Scoly Scoly Scoly Scoly Scoly Scoly Scoly Pyral Bupres Curculio Ceramb Curculio Curculio Coss Coss Sirici Sirici Ceramb Ceramb Curculio Ceramb Scoly Scoly Gryllota Scaraba Scaraba Scaraba Curculio Noctu 235 Acleris undulana (Walsingham, 1900) Asia Minor, Syria, Cyprus, Altai. See [About maps] Oxygrapha undulana Walsingham, 1900; Ann. Mag. nat. Hist. ser. 7, 5: 373, TL: Zeitun, Asia Minor Peronea aphorista Meyrick, 1923; Entomologist 56: 278, TL: Platres, Cyprus Oxygrapha undulana var. coprana Walsingham, 1900; Ann. Mag. nat. Hist. ser. 7, 5: 374 Acleris undulana ab. subcoprana Obraztsov, 1956; Tijdschr. Ent. 99: 154 Acleris undulana ab. lutidorsana [? Caradja] Razowski, 1966; World Fauna Tortricini: 468 Acalla undulana ; Kennel, 1908, 80, t. 4, f. 48-49 Acleris undulana ; Obraztsov, 1956, 154; Razowski, 1966, 467, f. 701704, t. 36, f. 4; Razowski, 1984, [MP6, 301] Larva on Cedrus libani [MP6] 236 Silahsız Askerlerimiz Çoğalıyor 15.09.2009 00:00 Antalya Orman Bölge Müdürlüğü’nde Biyolojik Mücadele çalışmalarında başarı yüzdesi yüksek. Konuya ilişkin olarak bölgeden aktarılan bilgi şöyle; “Elmalı Orman İşletme Müdürlüğü Çığlıkara Orman İşletme Şefliği’nde 1700 m. yükseklikte Sedir Ormanları içerisinde bulunan Kırmızı Orman Karıncası (Formica rufa) yuvaları Nisan ayı içerisinde Orman Zaralıları ile Mücadele Şube Müdürlüğü kontrolünde ve Elmalı Orman İşletme Müdürlüğü tarafından 2009 yılı programında bulunan 50 adet Kırmızı Orman Karıncası uygun yerlere nakledildi. 237 Bir kırmızı orman karıncası yuvası etrafındaki 100 m mesafedeki zararlılara karşı faaliyet göstermekte, sahada bölünerek çoğalmaktadır. Elmalı İşletme Müdürlüğü sedir ormanlarında üreme yaparak ormanların kurumalara neden olan 238 Sedir Kabuk Böceği (Orthotomicus tridentatus) ve Sedir Yaprak Kelebeği (Acleris undulana) ile beslenen karıncaların durumu takip edilmektedir. Yapılan kontrollerde karıncaların doğal olarak kendileri ayrı yerlerde taşınarak yuva oluşturdukları tespit edildi. 239 Ayrıca Çığlıkara Ormanlarında 1970’li yıllarda Bolu’dan karınca yuvaları nakledilmiş ancak arşiv olarak yeterli bir kayda ulaşılamadı. Bu nedenle Çığlıkara Ormanlarında bulunan karınca yuvaları hakkında ayrıntılı bir envanter çalışması Batı Akdeniz Araştırma Müdürlüğü ile ortaklaşa olarak yapıldı. Fotoğraflar Batı Akdeniz Araştırma Müdürlüğü’nde görevli Orman Mühendisi Ayhan Serttaş tarafından görüntülendi. 240 Çalışma neticesinde bulunan karınca yuvalarının GPS koordinatları alınarak her birine ayrı numara 241 verildi. Bu güne kadar toplam 306 adet faal karınca yuvası tespit edildi. Çalışmalar devam etmektedir.” Çam Kese Böceği, Thaumetopoea pityocampa (Denis & Schiffermüller, 1775) Çam Kese böceği, ülkemizdeki orman zararlısı böcekler arasında önemli bir yer işgal etmektedir. Üst üste birkaç yıl bu zararlının tahribatına uğrayan ağaçlarda boy büyümesi gerilemekte ve artım kaybı olmaktadır. Çam kese böceğinin tahribatı kış aylarında, yani ağacın gelişme dönemi dışında olduğu için herhangi bir ölüm söz konusu değildir. Ancak yoğun ve arka arkaya birkaç yıl tekrarlanan tahribat ağacı zayıf düşürerek kabuk böcekleri ve diğer sekonder zararlıların saldırılarına neden olur. Bu böcek başta Kızılçam (Pinus brutia) olmak üzere Karaçam (Pinus nigra), Sarıçam (Pinus silvestris), Pinus pinaster, Pinus halepensis, Fıstık Çamı (Pinus pinea), Lübnan Sediri (Cedrus libani) bazen de Juniperus excelsa'larda tahribat yapmaktadır. Böcek yoğunluğu az olduğu zaman genellikle orman açıklıklarının kenar şeridinde veya münferit ağaçlarda görülür. Fakat yoğunluk arttıkça arız olduğu ağaç adedi çoğaldığı gibi her ağaçta görülen kese adedi de çoğalır. Çamkese böceği kitle üremesi yaptığında ibrelerin tamamını yok ederek ağacı çıplak hale getirir. Tırtıllar keselerini genellikle tepe sürgünlerine yakın dallara veya tepe sürgününün bulunduğu dal çatallarına yapar. İlk 3 gömlek değişimine kadar devamlı sürgün değiştiren zararlı kışlık kesesini ördükten sonra bir daha kese değiştirmez ve onu barınak olarak sonuna kadar kullanır. Bu keseden çıkıp beslenen tırtıllar aynı keseye döner. Çamkese böceği Anadolu’nun güney, batı ve kuzey kısımları, batı ve orta Karadeniz bölgesinin güney kesimlerinde yayılış gösterir. Yoğunluk genellikle rakım yükseldikçe ve bakı kuzeye kaydıkça azalmaktadır. Çamkese böceği yumurtalarını 2 veya daha fazla ibreyi birleştirmek suretiyle, genellikle ağacın alt dallarına bir mısır koçanını andırır şekilde dizeler halinde bırakır. Koçanlarda enine 10, boyuna ise 2030 adet yumurta olmak üzere toplam 150-300 adet yumurta bulunur. Yumurtaların üzerleri dış 242 etkenlere karşı korumak için pullarla kaplanır. 25-40 gün süren yumurta dönemi sonunda yumurtadan çıkan tırtıllar gövdesine nazaran büyük başlı, 6 sı torosid olmak üzere 16 ayaklıdır. Olgun tırtılların boyu 35-40 mm ye ulaşır. Karnının alt tarafı sarı renkli olan tırtılların üzerinde bol miktarda yanlarda beyaza yakın sarı, sırtta ise açık kahverengi kıl mevcuttur. Tırtılların toplu yaşamında iki faz vardır. Birincisi yumurtadan çıkış ile ilk soğukların başladığı ve kışlık keselerini örmeye başladıkları, üçüncü deri değiştirmesine kadar geçen Ekim-Şubat dönemdir. Bundan sonra ikinci faz başlar. Bu da üçüncü deri değişiminden, krizalitleşme için toprağa inmeye başladıkları zamana kadar geçen dönemdir. Bu dönemde keseleri ağızlarından salgıladıkları ipeğimsi bir madde ile devamlı desteklerler. Bu madde ilk zamanlar parlak bir görünümde olup sonra matlaşırlar. Tırtıllar genellikle geceleri beslenirler. Kapalı havalarda gündüz de beslendikleri görülmüştür. Sıcaklık 6 °C nin altına düştüğü zaman yuvalarından çıkmazlar. Olgunlaşan ve krizalitleşmek için mutlaka toprağa inen tırtıllar, kendilerine kestane renginde oval birer koza örerler. 4 ay devam eden krizalit dönemi sonunda, yani Eylül ayında ergin hale geçerek topraktan çıkarlar. Ancak bu krizalitlerin tamamı aynı senede ergin hale gelmez, diyapoz halinde 2, 3 veya 4 yıl toprak altında kalabilir. Bu yüzden çamkese böceği ile mücadele projeleri dört yıllık periyotlara göre yapılır. Ağustos sonu ve Eylül başlarında kelebekler kozayı delerek topraktan çıkar. Bu zamanda dişi kelebeğin abdomeni yumurta ile dolu vaziyettedir. Çiftleştikten sonra erkek ölür. Dişi kelebek ise çiftleşmeden sonra bir gün içersinde yumurtalarını koyarak yumurta koçanını meydana getirir. Kısa bir müddet sonra dişi de ölür. Parazitoid ve yırtıcıları: Çamkese böceğinin parazitlerinin bazılarının isimleri aşağıdadır. 1- Yumurta parazitleri: Bu parazitler yumurtalar içersinde gelişip onunla beslenen böceklerdir. Bunlar: Anastatus bifasciatus, Ocencyrtrus pityocampa, Tetrastichus servadeii 2- Tırtıl parazitleri: Bu parazitler çamkese böceğinin tırtılının üzerine yumurtalarını koyup tırtılın iç organlarım yemek suretiyle gelişip, onların ölümünü sağlayan parazitlerdir. Önemlileri; Meteorus versicolor, Phyrixe caudata ‘dır 3- Krizalit parazitleri: Bu parazitler ise gelişimlerini krizalitler üzerinde yapan ve onun içersini yiyerek beslenen faydalı böceklerdir. Önemli olanlar : Villa brunea (Diptera, Bombylide), Ichneumon rudis 243 (Hymenoptera, Ichneumonidea), Conomorium eremita, (Hymenoptera Pteremalidae) dır. 4- Yırtıcıları: Çamkese böceğinin 8 adet yırtıcısı vardır. Bunlardan; Vespa germanica ve Calosoma sycophanta en önemlisidir. Calosoma sycophanta ‘nın kurtları Çamkese böceğinin krizalitlerini ve tırtıllarını parçalamak suretiyle yerler. Mücadelesi: Çamkese böceği ile mücadele yöntemleri kısaca mekaniksel, kimyasal ve bu ikisinin kombine edilmesi demek olan entegre mücadele ve ayrıca biyolojik mücadele olmak üzere gruplandırabiliriz. ADACIK YÖNTEMİ Çamkese böceğinin tırtıl parazitoidi Phryxe caudata ile yırtıcılarından Calosoma sycophanta ve Dermestes undulatus doğada bol miktarda rastlanmaktadır. Bu faydalı böcekler vasıtasıyla yapılacak biyolojik mücadelede esas, yürütülecek mekanik mücadele çalışmalarında faydalı tırtıl parazitleri ve yırtıcıların biyolojine uygun bir zamanlama yaparak çamkese böceğine karşı bu gibi faydalılara üstünlük sağlamak metodun ana gayesidir. Adacık tesisi oluştururken; ağaçlandırma sahalarına bitişik boylu meşçereler tercih edilmeli, güneş alan, düz ve kolayca bulunabilen yerlere kurulmalıdır. Çamkese tırtılları toprağa inişlerinden 4-5 hafta önce tesis tamamlanmalı ve mekanik olarak toplanan keseler önceden hazırlanmış adacıklara konmalıdır. Adacıklar, piyasadan temin edilecek sera (örtü) naylonlarının ölçülerine göre standardize edilerek 1.40 x 4.00 metre ebadında 6-8 metre karelik bir alanın etrafına 30 santimetre genişliğinde ve 30 santimetre derinliğinde hendek açılıp, bu hendekten çıkan toprağın bir kısmı adanın içine atılarak hafif bombe yapacak şekilde tasfiye edilir. Bundan maksat, yağacak yağmurlar nedeniyle adacıkta su birikintisini önlemek ve suların hendeğe akmasını sağlamaktır. Tesviye işlemi bittikten sonra, adacık ve hendeklerin yüzeyi, çift katlı sağlam deliksiz sera naylonları ile dışarı taşacak bir şekilde örtülür. Naylon sermedeki amaç, tırtılların toprağa girmesini engellemek ve hendekteki suyun toprak tarafından emilmesine mani olmaktır. Naylon serme işinden sonra hendekler 20-21 cm derinliğinde su ile doldurulur. Toplanan keselerin hendeğe yuvarlanmasını engellemek için adacığın kısa kenarına birer maden direği konarak maden direklerinin ucuna da naylona değmeyecek şekilde 15-20 cm. eninde tahta çakılmak suretiyle adacık tesisi tamamlanmış olur. Adacığı dış etkilerden korumak için etrafının 3 sıralı tel çit ile çevrilmesi uygun olacaktır. Keselerde toplanan parazit Tachinid pupalarının çabuk erginleşmesini sağlamak için adacıktaki keseler gün boyu alt üst edilerek havalandırılmalıdır. Adacıklarda toplanan keseler ve adacık üzerindeki materyal, parazit ve yırtıcı uçuşunun tamamlanmasından sonra dışarıya çıkarılarak tamamen yakılmalıdır. (Zira toprağa giremeyen ergin çamkese tırtılları kese yığıntıları içinde krizalit olabilmekte ve sonbaharda kelebek olarak doğal alanlarına dönebilmektedir.) Bu yöntemle çamkese böceği tırtıl paraziti ve yırtıcılarının ormandaki sayısını artırarak daha çok çamkese böceği tırtılının ölmesi amaçlanmaktadır. 244 245 246 ÇAM KESEBÖCEĞİ (Thaumetopoea pityocampa (Schiff.)) (Lepidoptera: Thaumetopoeidae)’NE KARŞI BİYOLOJİK MÜCADELEDE Calosoma sycophanta L. (Coleoptera: Carabidae)’NIN KİTLE ÜRETİMİ 247 Calosoma sycophanta L. 3-4 yıl yaşayabilen predatör bir böcektir. C. sycophanta’nın larva ve erginleri laboratuar şartlarında üretilerek Çam keseböceği (Thaumetopoa pityocampa Schiff.), Meşe Sünger Örücüsü (Lymantria dispar L.), Altın kıçlı kelebek (Euproctris chrysorhoea), Sedir Keseböceği (Thaumetopoa solitaria), Halka kelebeği (Malocosoma neustria) gibi zararlı türlere karşı kullanılabilmektedir. Bir Calosoma sycophanta ergini laboratuar şartlarında günlük 2-3 çam keseböceğini tam olarak yemekte, 15-16 tanesini de öldürüp bırakmaktadır. Laboratuar şartlarında bir çiftin bulunduğu üretim kabından 148 adet yumurta elde edilmiştir. Yumurtaları 67 mm uzunlukta yaklaşık 1 mm genişlikte krem-beyaz renklidir. Yumurtadan larvalar toprak ve nem durumuna göre 4-15 gün arasında çıkmakta, ortalaması 7 gündür. İlk çıkan larvalar krem renkli olup 8 mm uzunluktadır. 2-3 saat içerisinde önce gri daha sonra siyah renk almaktadır. Tırtıllarla beslenen larvalar 4-4,5 cm boya kadar ulaşır. Daha sonra larvalar 1 hafta prepupa, 2 hafta pupa dönemi geçirerek ergin olurlar. 248 ÇAM KESEBÖCEĞİ (Thaumetopoea pityocampa (Schiff.)) (Lepidoptera: Thaumetopoeidae)’NE KARŞI BİYOLOJİK MÜCADELEDE Calosoma sycophanta L. (Coleoptera: Carabidae)’NIN KİTLE ÜRETİMİ VE ARAZİYE SALIMI Kışlıklarından çıkan C. sycophanta erginleri yumurta bırakmaları için bol miktarda tırtılla yaklaşık 1-1.5 hafta beslenmeye ihtiyaç duymaktadırlar. Bu süre esnasında iyi beslenen ve çiftleşen dişi erginler nemli toprağa yumurtalarını bırakmaktadırlar. Laboratuara getirilen C. sycophanta’ların yaklaşık % 50’sinin erkek, % 50’sinin dişi olduğu tespit edilmiştir. Buna bağlı olarak bu türün cinsiyet oranı 0.5 olarak tespit edilmiştir. Calosoma erginleri ölmüş çam keseböceği larvalarını yememekte, canlı larvalarla beslenmektedirler. Erginler, henüz kitinleşmemiş çam keseböceği pupalarının zar kısmını parçalayarak beslenmektedirler. C. sycophanta erginleri ortalama günde 10 adet çam keseböceği larvasını parçalamakta, bunlardan 7 tanesini de yemektedirler. Calosoma larvaları da ortalama iki günde bir adet çam keseböceği larvası yemekte, birkaç adedini de parçalamakta, ayrıca Calosoma larvalarının da çam keseböceğinin yeni oluşmuş pupaları ile beslenmektedirler. Calosoma erginlerinin günlük ortalama 7 adet çam keseböceği larvasını yediği ve yılda 30-40 gün aktif olduğu dikkate alındığında, bir ergin yıllık ortalama 210-280, 3-4 yıllık ömrü boyunca ise 840-1120 civarında çam keseböceği larvası ile beslenmektedir. Kışı toprak içerisinde geçiren C. sycophanta erginleri, Kahramanmaraş Bölgesinde arazide çam keseböceğinin 4. ve 5. larva dönemlerinde topraktan çıkmakta ve Mart ve Nisan aylarında 3040 gün civarında aktif durumda kalmaktadırlar. Besin verilmeyen Calosoma erginleri yaklaşık 2 ay açlığa dayanabilmektedirler. Bu predatör böcek türü, çam keseböceğinin biyolojisine uyum sağlamakta ve populasyonun azalmasında etkili olmaktadır. Arazide çam keseböceğini baskı altına alması açısından değerlendirildiğinde, Calosoma sycophanta’nın olmadığı alanlardaki her bir kesedeki çam keseböceği larva sayısı ortalama 121 (69-173), Calosoma sycophanta nın bulunduğu alanlardaki her bir kesede ise ortalama 32 (21-43) adet yani daha az çam keseböceği larvası bulunmaktadır. Keseler içinde bulunan Calosoma sycophanta ergini sayı olarak genellikle 1, bazen 2–3 zaman zaman da çok miktarda da bulunabilmektedir. Predatör tür Calosoma sycophanta’nın araziye bırakılması konusunda ülkemizde populasyonunun en fazla gözlendiği kızılçam ormanları dikkate alındığında, Hektarda ortalama 1200 ağacın olduğu, her bir ağaçta ortalama 1 er adet kese, her bir kesede ortalama 100 adet larva olduğu hesaplandığında, hektara ortalama 571-428 adet ergin bireyin bırakılması gerekmektedir. 249 Calosoma erginlerinin çam keseböceği pupaları ile beslenmeleri ve Calosoma larvalarının hem çam keseböceği larvaları ve pupaları ile beslenmeleri de dikkate alındığında hektardaki Calosoma birey sayısı daha da azalacaktır. Bu çalışma kapsamında elde edilen bilgiler ışığında kitle üretimi ve araziye salımı ile ilgili aşağıdaki öneriler dikkate alınmalıdır. Erginler kışlaklarından çıktıktan sonra iyi bir şekilde beslenilmeli ya da araziden beslenmiş erginler getirilmeli, aksi halde erginler yumurta diyapozuna girmektedirler. Diyapoza giren erginler daha sonra beslenseler dahi diyapozdan kurtulamamaktadırlar. Bu durum göz önüne alındığında laboratuara getirilen erginlerin ilk günlerde yeterince beslenmeleri gerekmektedir. ● Erginlerin yumurta vermeleri için beslenilmelerinde doğal besin olan çam keseböceği larvaları yada sedir keseböceği (fıstık göz kurdu, Thaumetopoea solitaria) larvaları kullanılmalıdır. Ciğerle besleme sonucunda erginler yumurta diyapozuna girdiklerinden, ciğer besin olarak ancak hayatiyetlerini sürdürmeleri için verilmelidir. Ciğer normal halde erginlerin ayaklarına, larvaların ise vücutlarına yapışarak ölmelerine sebep olduğundan öncelikle buzdolabında dondurulmalı daha sonra rendelenerek verilmelidir. ● Yumurta ve larvalar için toprak nemi yeterli olmalı, hemen her gün yumurta saklama kapları ve larva besleme kapları kontrol edilerek kaplardaki küflenme ve nem azlığı giderilmelidir. Toprak tanelerinin birbirinden rahatça ayrılabileceği düzeydeki nem en uygun nem miktarıdır. Kuru toprakta yumurtalar kristalleşmekte, çok nemli toprakta ise toprağa yapışarak küflenmektedirler. Besleme kaplarındaki erginlerin yumurta bıraktığı en uygun nemli toprak derinliği 2.5-3 cm olmalıdır. ● Larvalar kannibalistik olduklarından birinci larva döneminden itibaren besleme kaplarına tek tek yerleştirilmelidir. Yeni çıkan larvaların en kısa zamanda çam keseböceği veya sedir keseböceği larvaları ile beslenmeleri gelişimlerinde önemli rol oynamaktadır. Besin olarak verilen un güvesi larvalarının boyutları küçük olduğundan kaplardan rahatlıkla dışarılara gitmektedirler. ● Laboratuvarda elde edilen larvaların pupa olmaları için yine aynı nem koşullarına ihtiyaç bulunmaktadır. Arazide ise pupa olmaları için son dönem larvalar yaklaşık 30-50 cm derinliğinde nemli toprağa gömülmeleri uygun olmaktadır. Laboratuvarda çalışma esnasında alerji etkisinden en az etkilenmek amacıyla yumurta toplama, larva kontrolleri mümkünse laboratuvar dışında bir masada yapılmalıdır. Alerjik durumlarda kullanılmak üzere tuz solusyonu hazır bulundurulmalıdır. ● Elde edilen erginleri bir sonraki yıla saklanması açısından laboratuvarda saklama çok verimli olmamakta, erginlerin renkleri matlaşmakta özellikle 25 0C nin üzerinde toplu ölümler gözlenmektedir. Arazide saklamada ise 30-50 cm derinliğe gömülmektedirler. Bu durumda erginlerin renkleri hem daha parlak hem de ergin ölümleri gözlenmemektedir. En uygun saklama şekli olan toprakta saklama uygulanmadır. 250
