Slayt 1
advertisement
Spermatogenez, Oogenez , Döllenme Çoğalmanın Özel Tipleri ve Çoğalma İle İlgili Özel Terimler ve Gelişme Spermatogenez Erkek eşey bezi testis bir çifttir. Her biri milyonlarca sperma üreten binlerce “sperma tüpü” den meydana gelmiştir. Bu kanalcıkların çeperleri spermatogonia denen büyük nükleuslu hücrelerle kaplıdır. Bu hücreler Diploit (2n) kromozomludur. Spermatogonia erginlik çağına kadar, vücut hücreleri gibi mitozla bölünerek yeni spermatogonia meydana getirir ve testisin hacim olarak büyümesini sağlarlar. Eşeysel olgunluğa ulaştıktan sonra bazı spermatogonia mitoz yerine, mayoz bölünme geçirerek spermaları meydana getirirler Spermatogonia’ dan sperm oluşuncaya kadar geçen olaylara spermatogenez denir. Birçok yabani hayvanda senenin belirli mevsimlerinde genellikle ilkbahar ve sonbaharda, testislerin hacmi büyüyerek spermatogenez meydana gelir. Üreme mevsimlerinin dışında testisler küçüktür ve yalnız spermatogonia içerirler. İnsanlarda ve bazı evcilleştirilmiş hayvanlarda eşeysel olgunluğa ulaştıktan sonra spermatogenez devamlıdır. Mayoz geçirecek olan spermatogoniuma primer (birincil) spermatosit adı verilir. Bunlar 2n (diploid) kromozomludurlar. Her primer spermatosit birinci mayoz bölünme ile büyüklükleri birbirine eşit olan iki sekonder spermatosit oluşturur. İkincil spermasitler de ikinci mayoz bölünme ile büyüklükleri birbirine eşit olan dört tane spermatid oluşturur. Spermatitler haploit kromozomlu ve bol miktarda sitoplazma içeren küremsi hücrelerdir. Hareketsiz bir gamet olan bu spermatitlerin hareketli birer sperma haline geçebilmeleri için bazı değişiklikler geçirmesi gerekir. Olgun bir sperma baş boyun ve kuyruk olmak üzere üç kısımdan oluşur. Değişim sırasında önce spermatidin çekirdeğinin hacmi küçülür, daha yoğun hale geçer ve çevresine bir miktar sitoplazma alarak spermanın başını oluşturur. Sitoplazmanın büyük bir kısmı dışarı atılır. Golgi kompleksleri başın ön kısmına toplanarak bir burun oluşturur. Bu kısma akrozom adı verilir. Akrozom yumurta zarını eritecek enzimler içerir. Spermatitde bulunan sentrioller çekirdeğin alt kısmında boyun bölgesinde yerleşmişlerdir. Mitokondriumlar boyun bölgesinde toplanarak, kuyruğun hareketi için gerekli enerjiyi sağlarlar. Boynun arkasından geriye doğru kuyruk uzanır. Çeşitli hayvan türlerinde sperma şekilleri ve büyüklükleri birbirinden farklıdır. Pek az hayvanda parazit askarislerde olduğu gibi, kuyruk yoktur. Bunların hareketi amipsidir. Oogenez Dişi eşey bezi, yumurtalık veya ovaryum da bir çifttir. Büyüklüğü çeşitli hayvan gruplarında çok farklıdır. Örneğin aşağı omurgalılarda vücut boşluğunun büyük bir kısmını kapladığı halde yüksek omurgalılarda daha küçüktür. İnsanda ovaryum ortalama 40 mm çapta ve ovaldir. Ovaryum içinde binlerce küre şeklinde primer folikül vardır. Yumurtayı meydana getirecek olan oogoniumlar, bu primer folikuller içinde oluşurlar . Ovaryum (yumurtalık)’ daki olgunlaşmamış eşey hücreleri “Oogoniyum” lar sürekli olarak mitozla bölünerek yeni oogoniyumları (çoğulu oogonia) oluşturur. İnsan dişilerinin oogoniyumları, ana rahminde iken üç aydan sonra “Primer oosit” leri meydana getirmeye başlar. Bir kız çocuğu doğduğu zaman yumurtalığında 400.000 kadar primer oosit bulundurur. Bu birincil oositlerin hepsi birinci mayoz bölünmenin profaz evresine ulaşmıştır. Bu birincil oositler, dişi,eşeysel olgunluğa ulaşıncaya kadar senelerce profaz evresinde beklerler. Birinci mayoz bölünme, ovulasyon (yumurtlama) sırasında tamamlanır. Bir çok hayvanda, özellikle omurgalılarda, oogoniyumlar ve oositler, ovaryumların germinal epitelinden meydana gelmiş follikül hücreleriyle çevrilmiştir. Oogoniumlardan yumurta hücresini meydana getirecek olanlara primer oosit denir. Primer oositler vitellus kapsadıklarından primer spermatositler den daha büyüktürler. Primer oositten yumurta oluşuncaya kadar geçen olaylara oogenez denir. Primer oositlerde, primer spermatositler gibi arka arkaya iki bölünme geçirir. Birinci mayoz bölünme ile ikiye bölünen hücrelerin büyüklüğü birbirine eşit değildir. Bir tanesi bol sitoplazmalı ve büyük yapılıdır; “Sekonder oosit” ismini alır. İkinci hemen hemen sadece çıplak bir çekirdek içerir ve “I. kutup hücresi” denir. Sekonder oosit yine mayozla eşit olmayan bir şekilde ikiye bölünür. Bu şekilde yumurta sarısının ve sitoplazmanın büyük bir kısmını içeren büyük bir “Ootid” sitoplazmaca yoksul, küçük “Sekonder kutup hücresini” oluşturur. Bu ikinci bölünme meydana gelirken birinci kutup hücresi ya dejenere olur (bazı hayvanlarda ilk kutup cisimciği bölünemez) yada ikiye bölünerek sekonder kutup hücrelerini meydana getirirler. Bu süratle spermatogenezde olduğu gibi 4 eşey hücresi oluşur. Ootid, spermatid gibi fazla değişiklik göstermez ve Ovum =yumurta’ yı meydana getirir. Çeşitli hayvanlarda yumurta büyüklükleri birbirinden farklıdır. Haploid kromozom taşıyan yumurta, haploid sperme ile birleşince tekrar diploid sayı elde edilmiş olur. Bu şekilde vücut hücrelerinin hepsi kromozomlarının yarısını anadan yarısını babadan alırlar. Döllenme Döllenme ya vücut dışında veya içinde olur. Vücut dışında olan döllenme su içinde gerçekleşir (Balıklarda olduğu gibi). Vücut içinde olan döllenme ise dişi hayvanın üreme organında (Uterus) meydana gelir (Memelilerde olduğu gibi). Mayoz bölünmeler sonucu meydana gelen, erkek ve dişi gametlerin veya sperma ile yumurtanın birleşmesine döllenme denir. Yumurtanın harekete geçebilmesi veya segmentasyona başlayabilmesi için sperma ile döllenmesi yada partenogenetik olarak uyarılması gerekir. Suda yaşayan hayvanların büyük bir kısmında çiftleşme için herhangi bir kopulasyon organı yoktur ve spermalar serbestçe ortama bırakılırlar; buna “Dış Döllenme” denir. Bazılarında (özellikle kara hayvanlarında) ise özel bir kopulasyon organı ile spermalar dişiye iletilirler ve döllenme gerçekleşir ve buna da iç döllenme denir. Yumurta olgunlaşırken ancak belirli bir zamanda yada evrede döllenme yeteneğine sahiptir. Bu evrede türden türe değişmektedir (İnsan yumurtasının ömrü 24-48 saattir). Yumurtanın, spermaları kendine çekmeye yarayan bazı kimyasal bileşikleri salgıladığı, bir çok hayvan grubunda gösterilmiştir. Yumurtanın mukopolisakkarit kılıfının salgıladığı bu çekici maddeye Fertilizin denir. Her türün yumurtası kendine özgü kimyasal bileşimi olan bir fertilizin maddesi çıkarır. Fertilizin, spermaların yüzeyine etki ederek; hem hareketlerini artırır hem de onları yumurtanın yüzeyi ile tepkime yapacak duruma getirir. Bu madde, aynı zamanda “Akrozom Reaksiyonu” meydana getirir. Yani akrozomdan bir yada birkaç iplikçik çıkarak (sucul hayvanlarda) yumurta kabuğuna değer. Değilen yerde yumurta kabuğu aktif hale geçerek bir karşılama çıkıntısı meydana getirir ve böylece spermanın başını ve boynunun bazen tamamını (İnsan ve memelilerde) içine alır. Diğer taraftan sperma yumurtaya değer değmez “Antifertilizin” denen bir madde salgılamaya başlayarak yumurtanın fertilizinini notrolize eder (belki, yine bu maddenin etkisiyle (iç döllenme olanlarda), akrozomdan litik enzimler çıkarılarak yumurta kabuğunun delinmesi sağlanır). Memeli hayvanlarda, yumurta hücresi folikül hücreleri (corona radiata) tarafından çepe çevre sarılmıştır. Döllenme sırasında akrozomdan salınan “Hyaluranidaz” ile, bu hücre tabakası gevşetilerek spermanın yumurtaya ulaşması sağlanır. Sperma, sitoplazma içersine girer girmez, girdiği yerden başlamak üzere bir döllenme zarı oluşmaya başlar; buna “Kabuk Tepkimesi” denir. Bir tek spermanın girmesine izin veren yumurtalarda bu zarın çok hızlı oluşması gerekir. Kural olarak bir yumurtaya ancak bir sperma girebilir (Monospermi); bununla beraber bazı hayvan gruplarında, birden fazlada girebilir (Polispermi) ; ancak onlarda bir tanesi yumurtanın çekirdeği ile birleşebilir. Döllenme zarı oluştuktan sonra, artık hiçbir sperma içeri giremez. Bundan sonra yumurtada hemen bölünme hazırlığı başlar. Önce spermanın sentriyolü ve kromozomlar eşlenir ve daha sonra sentriyoller kutuplara doğru harekete başlar. İğ ve aster iplikleri oluşur. Bu arada spermanın nukleusu, yumurtanın nukleusuna doğru ilerler. Birbirleri ile birleşmiş olan haploid kromozomlu sperma ile yumurtanın nukleuslarına pronukleus denir. Pronukleusların birbirine değdiği yerden başlayarak nukleus zarları erir, serbest kalan homolog kromozomlar ekvatorial düzlemde toplanırlar. Bundan sonra normal mitoz evreleri birbirini izleyerek hücre bölünmesi dolayısıyla segmentasyon başlar. Çoğalmanın Özel Tipleri ve Çoğalma İle İlgili Özel Terimler Metagenez (Döl Değişimi) Bitkiler için karakteristik bir olay olan metageneze bazı hayvan türlerinde de rastlanmaktadır. Metagenezde, eşeyli çoğalan bir döl ile eşeysiz çoğalan bir döl birbirini izlemektedir. En güzel örnek koloni oluşturan sölenteratlardan Hidrazoa’ yı görebiliriz. Metageneze parazit yassı solucanlarda bazı, bir hücreli hayvanlarda ve bazı böceklerde de rastlanmaktadır (Aphididae). Parthenogenesis Parthenogenesis yumurtanın bir spermatozon ile birleşmeden gelişmesi ve bir canlı oluşturması olayıdır. Bu çoğalma doğal olarak bazı aşağı bitkilerde (called agamospermy), invertebratlarda (Su pireleri, aphids) ve bazı vertabratlarda (kafkasya kertenkelesinde,semenderler, bazı balıklar, ve bazen hindiler) rastlanır. Partenogenetik çoğalmada döllenmemiş bir gametin gelişmesi söz konusu olduğuna göre, haploid kromozom sayısına sahip bir bireyden gene haploid bireyler oluşur. Partenogenezle çoğalan bazı türlerin dişilerinde ise diploid bireylere de rastlanmıştır. Bu üreme şeklinde üç ayrı tip ayırt edilir. Arrhenotokie: Dişilerin bırakmış olduğu döllemsiz yumurtalardan erkek yavrular meydana gelir. Thelytokie: Döllemsiz yumurtalardan sadece dişi yavrular meydana gelir. Amphitokie: Döllemsiz yumurtalardan hem erkek hem de dişi yavru meydana gelir. Ayrıca partenogenezisi aşağıdaki gruplarada ayırabiliriz; 1. Deneysel partenogenez: Normal olarak eşeyli çoğalan birçok yumurtanın, sıcak ve soğukla, sulandırılmış organik asitle, hipotonik veya hipertonik tuz çözeltisi ile ya da mekanik bir etkenle, örneğin, yumurta zarının bir iğne ile delinmesiyle partenogenetik gelişme başlatılabilir. Eğer bir kurbağa yumurtasını küçük bir iğne ile delip, bir kan hücresi sokarsak, normal bir kurbağa larvası ve ergini meydana gelir. Delinen kurbağa yumurtası başlangıçta haploit olmasına karşılık, erginliğe ulaşan bireylerin vücut hücreleri diploit olur. 2. Zorunlu partenogenez: Bu tip çoğalmada kromozom sayısı devamlı diploittir; bazen triploit, tetraploit hatta oktoploit olabilir. Diploit olanlara su pirelerini örnek olarak verebiliriz. Bunlar normal koşullarda, ince kabuklu ve redüksiyon bölünmesi yapmamış, diploit yaz yumurtaları meydana getirirler. Çevre koşulları uygun olduğu sürece, bu şekilde partenogenetik olarak çoğalırlar. Çevre koşulları kötüleşmeye başlayınca, bu yumurtalardan, erkek ve dişiler çıkmaya başlar; dişiler kalın kabuklu, haploit kromozomlu ve döllenme yeteneğinde olan “kış yumurtaları”nı meydana getirir. Daha sonra erkeklerin spermleriyle döllenir. Döllendiklerinden dolayı diploit sayıya ulaşmışlardır (Diploit partenogenez) 3. İsteğe bağlı partenogenez: Erkekler döllenmemiş yumurtalardan oluşur. Örnek olarak arı ve karıncaları verebiliriz. Arı yumurtaları her iki mayoz bölünmeyi de geçirirler. Erkekten gelen spermalar dişide senelerce reseptakulum seminis adı verilen bir torbada saklanır. Yumurta reseptakulum seminis’in önünden geçerken sperm tarafından döllenir. Fakat torbanın ağzı ana tarafından sıkılırsa, yumurta döllenmez ve bunlardan erkek arılar gelişir. Burada, eşey, istemli olarak ana tarafından belirlenmektedir. Döllenmiş yumurtalardan kraliçe ve işçi arılar çıkar. Dişinin bırakmış olduğu döllenmemiş yumurtalardan yani haploit yumurtalardan sadece erkekler meydana gelir. Meydana gelen erkeklerdeki önemli bir nokta haplit üreme hücreleri gibi haploit vücut hücrelerine sahip olmalarıdır (haploit partenogenezis). Paedogenesis Larva evresinde partenogenezle çoğalmaya denir. Bir çok parazit böcek ve diğer böcekler de görülür. Polyembriyoni Gernimogonie adı da verilen bu şekil üreme de, bir yumurtadan birden fazla (ekseri pek çok) embriyo ve dolayısıyla yavru meydana gelir (Bryozoa, Insecta) Tek yumurta ikizleri, döllenmiş bir yumurtadan iki veya daha fazla yavru meydana gelmesi olayıdır. İnsanlarda aynı doğumdan olan ve birbirine benzeyen ikiz, üçüz ........ lerde buna örnektir. Zigotun ilk bölünme dönemlerinde blastomerler birbirinden ayrılır ve ayrı ayrı gelişerek her biri birer embriyo oluşturur. Bir de çift yumurta ikizleri vardır, burada birkaç yumurtanın birden döllenmesi söz konusudur ve böylece döllenen yumurta kadar kardeş bireyler gelişir. Bu nedenle bunlara ikiz nazarıyla bakılmaz. Ovipar hayvanlar Döllenme vücut içersinde yada dışarısında olabilir. Daha sonra bu yumurtadan embriyo gelişir ve yavru çıkar. Kuşlarda, böceklerin çoğunda, suda yaşayan omurgasız ve omurgalı hayvanlarda ve sürüngenlerde çoğalma bu biçimdedir. Bu tip yumurtaların gelişimi sırasında dışarıdan besin alınmadığından yumurtada bol miktarda besin maddesi vardır. Ovovivipar hayvanlar Belirli bir evreye kadar zigot ana vücudunda gelişir. Dişi hayvanın ovidukt veya uterusuna yerleşen yumurta, içindeki embriyo gelişimini tamamladıktan sonra ya anne içindeyken açılır yada yumurtlamadan hemen sonra yumurtayı delip çıkarlar veya yumurtlandıktan uzun müddet sonra çıkarlar. Ancak yumurtalar daha yumurtlanmadan önce içindeki embriyolar gelişmelerini tamamlamıştır. Hangi evrede dışarıya bırakılırsa bırakılsın, zigotun embriyonik gelişimi sırasında kesinlikle ana vücudundan besin almazlar. Bazı böcekler, köpek balıkları, kertenkele, bazı tropikal akvaryum balıkları, engerek yılanları örnek olarak verilebilir. Vivipar hayvanlar Zigot dişinin uterusunda (döl yatağında) besin almak suretiyle tamamen gelişerek doğrulur (Eşeysel olgunlukları hariç). Embriyo annenin dolaşım sistemine plesenta ile bağlı olduğu için annenin aldığı besinle beslenir. Memelilerin hemen hepsi vivipardır. En gelişmiş yavru meydana getirme düzeni olarak kabul edilir. Hermafroditizm Aynı bireyin bünyesinde hem erkek hem de dişi üreme hücrelerinin teşekkül edip bu hücrelerin birleşerek yavru meydana gelmesini sağlamasıdır. Hermafrodit türlerde aynı anda erkek ve dişi üreme hücreleri faaliyete geçebileceği gibi farlı zamanlarda da bu hücreler faaliyete geçmektedirler. Ekseri aynı bireyin yumurtası kendi spermi tarafından döllenmez. Genelde bunlarda hermafrodit bireyler arasında karşılıklı çiftleşme olmaktadır. Böcekler, solucanlar ve bazı balıkları örnek olarak verebiliriz. Balıklardaki durum aynı birey birbirini izleyen seks değişimi göstermektedir. palyaço balıklarını eşleştirmek kolaydır. 2 tane küçük almak bunun en kolay yoludur. 2 tane 2-3 cm boyunda palyaço balığı aldığınızda bunlardan büyük ihtimalle ikisi de erkektir. Zamanla daha güçlü olan dişiye dönecektir. Orfoz hermafrodit olup, cinsel olgunluğa eriştiği zaman dişi cinsiyet organlarına sahiptir. Hayatının belirli bir dönemini dişi olarak geçirdikten sonra 18. yaşına geldiğinde dişi cinsiyet organları kaybolarak yerine erkek cinsiyet organları gelişir ve hayatının geri kalanını erkek olarak yaşar. GELİŞME Bir canlının zigottan ergine kadar gelişmesine onun “Ontegenez” i denir. Gelişmenin erken evresinde bulunan genç bir canlıya embriyo denir. Embriyonun gelişmesi zigot ile başlar. Döllenmiş yumurta, yani zigot, çoğalarak embriyoyu oluşturur. birbirini izleyen mitoz bölünmelerle Zigotun bölünme biçiminde yumurta tipi, yumurtada bulunan besin ve sitoplazma miktarı önemli rol oynar. Yumurta, sitoplazma ve nukleusdan oluşan bir hücredir. Ayrıca her yumurtada az veya çok miktarda besin maddesi (vitellus) bulunur. Yumurta şekil alarak küreselledir. Yumurtalarda iki kutup ayırt edilebilir. Oogenez sırasında kutup hücrelerinin atıldığı tarafa animal kutup denir. Hücre sitoplazması bu kutupta yoğunlaşmıştır. Bunun karşı tarafı ise vegetatif kutuptur, besin maddesi (vitellus) bu kutupta toplanmıştır. Yumurta tipleri Yumurtalar, bulundukları vitellus miktarına ve hücre içinde dağılışına göre başlıca üç tipe ayrılarak incelenir. 1. Alesital (izolesital) Vitellus miktarı az olup, sitoplazmanın hemen her tarafına eşit olarak dağılmıştır. Çekirdek yumurtanın ortasındadır. Bu tip yumurtaya örnek olarak Denizkestanesi ve Amfioksüs yumurtalarını verebiliriz. Kutup hücrelerinin atıldığı kısma (üst kısma) animal kutup bunun karşıtına da (alt kısma) vejetatif kutup denir. 2. Telolesital Çok fazla olan vitellus yumurtanın vejetatif kutbunda, sitoplazma ve nukleus ise animal kutbunda bulunur. Telolesital yumurtalar vitellus miktarına göre hafif ve ileri telolesital diye adlandırılır. Hafif telolesital yumurtada %50 dolayında bulunan vitellus vejetatif kutupta nukleus ve sitoplazma animal kutupta bulunur .Bu tipe kurbağa yumurtası örnek olarak verilir. Balık, sürüngen ve kuş yumurtalarında ise vitellus yumurtayı tamamen doldurmuş olduğundan (%95 kadar) sitoplazma ve nukleus animal kutupta küçük bir kısım kaplar. Bu tip yumurtaya ileri telolesital yumurta denir . 3. Sentrolesital Bol miktarda vitellus yumurtanın merkezini doldurmuştur. Sitoploplazma hücre ve nukleusun çevresinde ince bir tabaka halindedir. Nukleus yumurtanın ortasındadır. Böcek yumurtaları bu gruba girer. Segmentasyon Döllenmiş yumurtanın embriyoyu meydana getirmek üzere bölünmesine segmentasyon denir. Segmentasyon birkaç dakika ile birkaç saat içinde başlar. Segmentasyon şekli yumurtanın tipine göre değişir. Alesital (izolesital) yumurtanın segmentasyonu Örnek, Deniz kestanesi (Paracentrotus) yumurtası (çapı 70 mikron). Bu tip yumurtalar tam olarak bölünürler ve bölünme sonucu meydana gelen hücreler eşit büyüklüktedir. Bu tip bölünmeye Holoblastik (tam ve eşit) bölünme denir. Yumurta önce animal kutuptan vejetatif kutba doğru yani meridyonal olarak bölünür, bölünme sonucu meydana gelen parçalara blastomer denir. İkinci bölünmede meridyonal, fakat birinci bölünmeye dik yönde olur. Böylece dört blastomer meydana gelir. Üçüncü bölünme ekvatoriyaldir ve ilk bölünmeye dikey olur. Bu bölünme sonucu dördü animal kutupta ve dördü vejetatif kutupta olmak üzere sekiz blastomerli evreler meydana gelir. Daha sonra bu bölünmeler devam ederek 16,32,64,128 vb. blastomerli evreler meydana gelir. Fakat bu bölünmeler öncekilere göre biraz düzensiz olur. Segmentasyon anında yumurta dışarıdan besin almadığı için büyüyemez, aksine yumurtadaki vitellus blastomerlere dağıldığından blastomerler ve embriyo başlangıçtakine göre biraz küçülmüş olur. Segmentasyon sonunda küre şeklinde bir hücre topluluğu meydana gelir. Latince mal burry (böğürtlen, dut) anlamına gelmek üzere buna morula denir. Daha sonra morulanın iç kısmındaki hücreler dışa çekilerek düzenli bir tabaka oluştururlar. Blastomerlerden oluşan bu tabakaya blastoderm adı verilir. İçteki blastomerlerin dışa çekilmesi ile, morulanın içinde oluşan boşluğa da ilk karın boşluğu veya blastosöl denir. Blastosöl hücrelerden sızan bir sıvı ile doludur. Moruladan meydana gelen bu evreye blastula adı verilir. Bütün blastulaların ortak özelliği, blastomerlerin dışta düzenli sıralanarak bir tabaka oluşturması ve içi boş bir topa benzemesidir. Blastula daha sonra vejetatif kutuptan içeriye doğru bir girinti yapar. Buna invaginasyon denir. İnvaginasyon gittikçe ilerleyerek animal kutba kadar ulaşır. Böylece iki tabakalı bir embriyo olan gastrula meydana gelir. Tek tabakalı plastodermden iki veya daha fazla tabakalı embriyonun oluşmasına gastrulasyon, bu tabakalara germinal tabakalar denir. Gastrulanın içindeki boşluğa gastrosöl (ilk bağırsak boşluğu veya archenteron) denir. Gastrosöl, ilk ağız denen blastopor aracılığıyla dışarı ile bağlantılıdır. Gastrulasyon esnasında da embriyo dışardan besin almadığı için gastrulanın da büyüklüğü blastula kadardır. Gastrulanın dış tabakası embriyonun ektodermini (dış deriyi), iç tabakası ise endodermini (iç deriyi) oluşturur. Telolesital yumurtada segmentasyon: Bu tip yumurtaların segmentasyonu vitellus miktarına bağlıdır. Vitellusu az olan hafif telolesital yumurtalarda, örneğin kurbağa yumurtasında, bütün yumurta hücresi segmentasyona katılır. Fakat, meydana gelen blastomerler eşit değildir. Bu tip bölünmeye değişik holoblastik (tam ve eşit olmayan) segmentasyon denir. Bu tip yumurtada ilk iki meridyonel bölünme sonucu birbirine eşit blastomerler meydana gelir. Fakat vejetatif kutupta vitellus fazla olduğundan ekvatorial bölünme animal kutba daha yakın olur. Bu nedenle animal kutupta dört küçük (mikromer) ve vejetatif kutupta dört büyük (makromer) blastomer meydana gelir. Bundan sonraki bölünmeler, vitellustan dolayı, vejetatif kutupta animal kutba göre daha yavaş olduğundan, vejetatif kutupta büyük ve az sayıda, animal kutupta ise küçük ve çok sayıda blastomer meydana gelir. Bu eşit olmayan bölünmeler sonucu meydana gelen blastulanın alt tabakası üsttekine göre daha kalın olur. Blastosöl de animal kutba daha yakın olur. Bu tip yumurtanın gastrulasyonu, vejetatif kutuptan değil, animal ve vejetatif kutbun sınırında bir yarık şeklinde meydana gelen invaginasyonla olur. Daha sonra invaginasyon ilerleyerek karşı kutba doğru ulaşır ve sonuç olarak archenteron, ekto ve endoderm oluşur. Vitellusu daha fazla olan ileri telolesital yumurtalarda örneğin; tavuk yumurtasında vitellus veya yumurta sarısı segmentasyona hiç katılmaz. Buna da diskoidal veya meroblastik segmentasyon denir. Animal kutupta az bir kısımda toplanan sitoplazma ve nukleus bölünerek üstteki hücreler ektodermi, alttakiler endodermi meydana getirirler. Blastosöl ikisi arasında ufak bir yarık şeklinde gelişir. Bu tip yumurtada blastopor oluşmaz. İlk barsak boşluğu gastrosöl ve endodermle vitellus arasındaki kısımda meydana gelir. Sentrolesital yumurtalarda segmentasyon Bu tip yumurtalarda, örneğin böcek yumurtasında, yumurtanın ortasında bulunan nukleus birçok defa bölünür. Meydana gelen nukleuslar yumurtada bulunan sitoplazma içine göç eder. Sonuç olarak nukleus sayısı kadar blastomer yumurtanın etrafını sararak tek tabakalı bir blastoderm meydana getirir. Bu tip bölünmeye de superfisiyal segmentasyon denir. Memeli yumurtasının evrimsel oluşumu Yumurta sarısınca zengin sürüngen yumurtasından, dölyatağından besin almak suretiyle gelişebilen, yumurta sarısınca fakir yumurtalar gelişmiştir. Böylece eşit bölünme durumu ortaya çıkmıştır. Sonuçta blastositin (gömülen embriyonun) dış kısmında trofoblast (beslenme tabakası) olarak koriyonu yapan bir hücre yığınına, içte ise embriyoyu, keza yumurta kesesini, allantoyisi (eşi) ve amniyonu yapacak diğer bir hücre yığınına ayrılır. Bu iki hücre yığınının arasındaki boşluk amfibilerdeki blastosöle homolog değildir. Mezodermin oluşumu Bütün hayvanlarda Porifera ve Coelenterata hariç, ektoderm ile endoderm arasında üçüncü embriyo tabakası olan mezoderm gelişir. İlkel basit süngerler, haşlamlılar ve medüzler yalnız ekto ve endoderm tabakalarını içerirler. Bunların gelişmesi gastrula evresinden daha ileriye gidemez. Her iki embriyonik tabaka birbirinden ya ince bir lamelle ayrılmıştır ya da ilkin plastosöl jelatinimsi bir yapıyla (mozoglea) ile doldurulmuştur. Fakat daha gelişmiş hayvanlarda bu iki tabakanın arasında; ya serbest hücrelerden oluşmuş dolgu tabakası “Mezensim” ya da epitel tabakası halinde düzenlenmiş üçüncü embriyonik tabaka, yani “Mezoderm” meydana gelmiştir. Mezodermin oluşumu çeşitli hayvan gruplarında birbirinden farklıdır. Örneğin; Echinoderm, Vertebrat ve diğer bazı hayvanlarda endodermin iki yanında kese şeklinde çıkıntılar meydana gelir. Daha sonra bu keseler endodermden ayrılarak bağımsız keseler halinde gelişirler. Endomezoderm denen bu keselerin içindeki boşluğa sölom veya ikinci karın boşluğu denir. Bazı hayvan gruplarında ise mezoderm ektodermden (Ektomezoderm) oluşur. Örneğin; Rotatoria’da durum böyledir. Diğer bazılarında ise hem ekto ve hem endodermden içeriye göçen hücreler mezodermi (endo-ektomezoderm) meydana getirir ki Mollusca’ da durum böyledir. Mezoderm hangi tabakadan ne şekilde meydana gelmiş olursa olsun, daima iki tabakaya ayrılarak, ektodermle endoderm arasında yanlara ve öne doğru gelişir. Bu tabakalardan dıştaki ektodermle birlikte vücut çeperini kaslarını içteki ise endodermle birleşerek sindirim kanalının kaslarını oluşturur. Bu iki tabaka arasındaki boşluk ikinci karın boşluğu olan sölomu meydana getirir. Organogenez Bu üç germinal tabakanın her biri daha küçük hücre gruplarına ayrılarak ergin hayvanda belli bir organ veya yapıyı geliştirir. Bu olaya Organogenez denir. Ektodermden: Üst deri (epidermis), duygu organlarının reseptörleri, sinir sistemi, kıl, tırnak, ter ve yağ bezleri, göz merceği, diş minesi gelişir. Mozedermden: Alt deri, konnektif doku, kan, kan damarları, kaslar, diş, böbrekler, mezenterler ve üreme organları oluşur. Endodermden: Sindirim sistemi ve ona bağlı bezler, solunum sistemi, bazı endokrin bezler, idrar kesesi, üreter çeperi meydana gelir. Ayrıca archenteron erginde barsak boşluğunu blastopor ise anüsü meydana getirir. Ağız açıklığı anüsün karşısına gelen kısımda sonradan yeniden oluşur.
