Ters Akım Sistemi - Trakya Üniversitesi
advertisement
HAYVAN FİZYOLOJİSİ Remix-2017 Version 0.4 Solunum Fizyolojisi DOÇ. DR. UTKU GÜNER 8. Hafta Notları İçindekiler Solunum Fizyolojisi ................................................................................................... 2 Direkt ve indirekt solunum ............................................................... 3 Trake solunumu .............................................................................. 4 Dış ve İç solunum ............................................................................ 5 Canlılarda Gaz Alış Verişi ............................................................... 5 Deri solunumu ................................................................................. 5 Solungaç solunumu ......................................................................... 6 Hava kesesi ve akçiğer solunumu ................................................... 7 Ters Akım Sistemi: .......................................................................... 7 Kuşlarda solunum ........................................................................... 8 İnsanda Solunum Sisteminin Kısımları ............................................ 9 Soluk alıp verme ........................................................................... 10 Akçiğer alveollerindeki yüzey gerilimi ........................................... 10 Solunum pigmentleri...................................................................... 11 Akciğer ve Dokularda Gaz Değişimi .............................................. 12 Alveoller ........................................................................................ 13 Oksijenin taşınması ....................................................................... 14 Karbondioksit taşınması ................................................................ 15 Respiratuvar değişim oranı (RER, R) ............................................ 16 Solunum hızı kontrolü.................................................................... 17 Akciğer Hacim ve kapasiteleri ....................................................... 19 Metabolizma .................................................................................. 21 Su Altı (Dalma) Fizyolojisi ............................................................. 21 Şnorkel ile Solunum ...................................................................... 22 Solunum Fizyolojisi Bir çok canlı yaşamlarını sürdürmek için (gelişebilmek ve üreyebilmek için) enerjiye enerji için besine besini canlının kullanbileceği enerji şekli olan ATP dönüştürmek oksijene ihtiyaç duyarlar. Enerji elde etmek için farklı bir çok yol olmasına rahmen (glikoliz, fotosentez, kemosentez vb) Oksijenli solunum birim madde başına en fazla enerji (ATP) elde edilen katabolik yoldur. Moleküllerin yıkımı sonunda açığa çıkan kimyasal bağ enerjisinden yaralanarak ATP sentezler. Canlıların besin maddelerini daha az enerj taşıyan başka moleküllere yıkarak onlardan enerji elde etmelerine solunum denir. Birçok canlıda hücresel solunum gerçekleştirilirken oksijen kullanılmaktadır(örneğin kasılmakta olan kırmzı lifli sarkomer hücresinde). Ayrıca oluşan karbondioksit hücrelerden uzaklaştırılmak zorundadır. Bu olaylar bir hücreli canlılarda hücre yüzeyi ile gerçekleştirilirken çok hücrelilerde hem vücut yüzeyi ile hem de özel bir solunum sistemi ile gerçekleştirilir. ŞEKİL 1 Hücre çevre arasında gaz alış verişi yollar ve gaz alış veriş destekleyen sistemler Özel bir solunum sistemi bulunduğu durumlarda solunum sistemiyle kan ve dolaşım sistemi, işbirliği halinde çalışarak solunum görevini gerçekleştirirler. Hücreler içinde oluşan oksijen ye karbon dioksit alışverişine, yani biyolojik yanma olayına iç solunum denir. İç solunumda gaz alışverişi doku sıvısı aracılığı ile kan ve vücut dokuları arasında gerçekleşir. Hücrelerde tüm yaşamsal olayların sürmesi için gerekli enerjiyi sağlayan iç solunumdur. İç solunum da, hücreye gelen enerji yüklü bileşiklerin, özellikle karbonhidrat ve yağların biyolojik yanması ve yüklü oldukları enerjinin yaşam olayları için serbest bir hale sokulması demektir. Canlılarda Solunumla İlgili Karşılaşılan Sorunlar 1.Yeterli genişlikte solunum yüzeyi (dış çevreyle gaz değiştirme yüzeyi ) 2.Gaz değişimi yapılan yüzeyden daha içeride yer alan vücudun iç hücrelerine O2 taşınması ve bu hücrelerden CO2’in uzaklaştırılması 3.Solunum yüzeyinin mekanik etkilerden korunması 4.Solunum yüzeyinin aşırı su kaybetmeden nemli tutulması Bu sorunlar, solunum için özelleşmiş doku, organ veya sistemlerle giderilmiştir. Solunum sistemlerinin her çeşiti, anlıların yukarıda belirtilen gereksinimlerini karşılayacak şekilde evrimleşmiştir. Direkt ve indirekt solunum Bir hücrelilerde özel bir sistem yoktur. Canlının ihtiyaç duyduğu O2 hücre zarında difüzyonla alınır. Canlıda metabolizma sonucu oluşan CO2 yine hücre zarından difüzyonla dış ortama verilir. Paramecium ve hidralar gibi küçük akuatik organizmalar dış ortamla direkt temasta olduklarından, etraflarını çeviren suda bulunan O2 hücrelere girişi ve CO2’in hücrelerden çıkışı kolaylıkla olur. Organizmanın hücreleri ve onun çevresi arasındaki O2 ve CO2 değişimi şeklindeki gaz değişimine direkt solunum denir. Büyük ve kompleks yapıya sahip hayvanlar her hücrenin dış çevreyle direkt gaz değişimi yapması imkansız hale gelir ve gaz değişimi için özelleşmiş bir vücut yapısı gelişmeye başlar. Difüzyon olabilmesi için gaz değişimi yapacak vücut bölgelerinin ince membranlı, geçirgen özelliğe sahip olması, O2 ve CO2 ancak eridikten sonra diffüze oldukları için aynı zamanda iyi bir kan dolaşımına sahip olması gereklidir. Solunum yüzeyleri bu nedenle sürekli nemli tutulması gerekir. İndirekt solunum için balık, yengeç, istakoz gibi birçok aquatik hayvanda solungaçlar gelişmiştir. Yüksek omurgalılarda (reptil, kuş, memelilerde) ise akciğerler gelişmiştir. Kara omurgasızlarından bazıları (toprak solucanı) nemli derilerini kullanırlar. Bazıları (böcekler) dış çevre ile por denen açıklıkla irtibatta olan kanallarını (trake) kullanırlar. Büyük ve kompleks yapıya sahip hayvanlarda difüzyon olabilmesi için gaz değişimi yapacak vücut bölgelerine ihtiyacı vardır. Solunum yüzeyleri ya da solunum membranları denilen bu yapılarda meydana gelen solunuma indirekt solunum denir. İndirekt solunumda iç ve dış solunum fazları görülür ŞEKİL 2 Farklı canlı gruplarındaki solunum yapıları .Küçük ve yassı vücutlu hayvanlarda, difüzyonla yapılan gaz değişimi, canlının hücresel aktivitesini sürdürebilmesi bakımından yeterlidir. Çünkü bunların tüm hücreleri arasındaki mesafe çok kısadır. Oysa daha iri hayvanlarda gaz değişiminin yapılabilmesi ve gazların taşınabilmesi için bir dolaşım sistemine ihtiyaç vardır. Bu sistem her hücrenin etrafında oksijence zengin karbondioksitçe fakir bir ortam sağlar. Canlı bunu, bu gazların değişiminin meydana geldiği deri ile gerçekleştirir. Oksijen difüzyonla deriyi geçtikten sonra deri altındaki kapilerlere girer ve kan yolu ile bütün vücuda yayılır Trake solunumu Eklembacaklıların böcekler grubunda trake solunumu görülür. Eklembacaklıların ve özellikle böceklerin büyük bir kısmında her segmentte ‘stigma’ denilenbir çift delikle dışarı açılan ve vücudun içerisine bir ağ gibi girmiş, içerisinde hava bulunan sisteme trake sistemi denir. Solungaçlar ve akciğerler sadece oksijeni rezorbe etmelerine karşın, bu sistemle oksijenin dokulara hatta hücrelere kadar ulaştırılması söz konusudur. Böceklerin karın halkalarından dışarı açılan stigmalardan alınan hava, trake boruları ile tüm vücuda yayılır. Trake boruları helezon şeklindeki kitin halkalarla desteklenmiştir. Trakelerin iç yüzü tek sıralı epitel ile döşenmiştir. Trakeler, içi sıvı dolu trakeol ile sonlanır. Trakeollerin ucu bir sıvıyla doludur.Bu sıvı ,dokular ile borucuklar içindeki O2 ve CO2 diffüzyonunu kolaylaştırır.Gaz alış verişi trakeollerle doku hücreleri arasında olur. Böcekler karın halkalarını sürekli hareket ettirerek stigmalardan hava giriş çıkışını kontrol ederler. Stigmaların açılıp kapanma özelliği su kaybını önleme ve gaz giriş çıkışını kontrol etmesi böceklerin bulunduğu ortama uyumunu (adaptasyon) kolaylaştırmıştır. ŞEKİL 3 Trake solunumu Örümcek ve akreplerde genellikle karın tarafında bulunan, stigma ile başlayan, borucukların vücut içinde bir kitabın yaprakları gibi dallanmasıyla oluşmuş yapılara kitapsı akçiğer denir. Bu yaprakların üzerinde kan ulaşımını sağlayan sistemler uzanır. Dış ve İç solunum Dış solunum (eksternal), vücut sıvısı (kan yada hemolenf ) ve dış çevre arasında özelleşmiş solunum organları aracılığı ile yapılan gaz değişimidir. İç solunumda ise (internal), kan ve vücut hücreleri arasındaki gaz değişimidir. 1.Deri solunumu 2.Solungaç solunumu 3.Trake solunumu 4.Akciğer solunumu Canlılarda Gaz Alış Verişi Tek hücrelilerde solunum gazlarının hücreye giriş çıkışı, hücre yüzeyinden geçiş (difüzyon) ile sağlanır. Çok hücreli organizmalardan süngerler ve sölenterelerde de, özelleşmiş bir solunum sistemi yoktur. Bunlarda tek hücrelilerde olduğu gibi sudaki erimiş oksijeni vücut yüzeyleri ile alır, CO2 yi de aynı yolla suya bırakılır. ŞEKİL 4 Örümceklerdeki kitapsı akçiğerler Vücut dış yüzeyini örten deri gaz değişimini sağlar. Alınan oksijen iç dokulara difüzyonla ya da kanla taşınır. Toprak solucanlarının tek katlı epitel dokudan ibaret derilerinde bulunan Goblet hücreleri çıkardıkları mukoz salgıyla vücut yüzeyinin devamlı nemli kalmasını sağlarlar. Deri solunumu Terliksi hayvan oksijeni hücre yüzeyinin tamamı ile alır. Aynı şekilde basit yapılı tatlısu polibi gibi çok hücrelilerde veya bazı solucanlarda, deri ile vücuda difüzyonla oksijen alınır. Oksijen, yoğunluk farkı nedeniyle vücuda girerken, aynı nedenle CO2 vücuddan dışarıya verilir. Solunumun bu şeklinin etkinliği azdır, çünkü difüzyonla nakledilecek gazın iletileceği mesafe ancak 1 mm olabilir. Bu nedenle büyük organizmalarda deri solunumu çok azdır. Bunun dışında büyük hayvanların derisi oldukça sert ve gaz geçirgenliği düşüktür. Deri solunumu burada, ilave bir solunum şeklidir. Bununla birlikte bazı durumlarda omurgalı hayvanlarda önemli olabilir. Mesela bir kurbağa kışı hiç hareket etmeden geçirir. Suyun altında olduğundan kurbağa akciğer solunumu yapamaz. Metabolik olayların en düşük düzeyde tutulduğu bu dönemde, deri solunumu ile alınan O2 miktarı, metabolik olayların tamamının durmaması için yeterlidir. Deri solunumunun insan solunumundaki payı ise sadece % 1'dir. ŞEKİL 5 Toprak solcanında deri solunumu Kurbağa ve semenderlerin erginlerinde esas solunum organı akciğerlerdir. Nemli olan deri gerekli oksijenin %25 inin alınmasını sağlar. Memelilerde de kısmi deri solunumu vardır. Ancak alınan oksijenin oranı çok azdır. (% 1 kadar) 1-Tüm solunum yüzeylerindeki gaz değişimi difüzyonla olur. 2-Tüm solunum yüzeyleri nemlidir. 3-Tüm omurgalılarda solunum yüzeylerinde bol kılcal damar bulunur.nedeni yüzey genişletmektir. 4-Tüm solunum yüzeylerinin etrafı gaz difüzyonunu kolaylaştırmak için yassı hücrelerden yapılmıştır. 5-Karada yaşayan tüm canlıların solunum organları vücut içindedir. Nedeni suya daha fazla ihtiyaç olduğu içindir. 6-Tüm solunum yüzeylerinin büyüklüğü canlının enerji ihtiyacı ile doğru orantılıdır Solungaç solunumu Suda yaşayan hayvanlarda görülür. Kurbağa larvaları, deniz solucanları, bazı yumuşakçalar, kabuklular ve balıklarda bulunur. Solungaçlar suda çözünmüş oksijeni alacak şekilde özelleşmiş, yaprak veya tüy biçimindeki yapılardır. Balıklarda solungaçlar esas solunum organı olup, bazı türlerde deri de solunuma yardımcı olurlar. Solungaçlar, başın her iki yanında derinin içeri doğru kıvrılmasıyla oluşmuşlardır. Bir solungaçta içten dışa doğru; Solungaç dikenleri, Solungaç yayları, Solungaç flamentleri olmak üzere 3 bölüm vardır. Solungaç boşluğu operkulum ile örtülüdür. ŞEKİL 6 Solungaç solunumu ile Kurbağalarda buccofarigial solunum Solungaç solunumu yapan canlılarda içinde çözünmüş oksijen bulunan su,ağzından girip solungaçlardan geçerken gaz alış verişi olur. Bu canlılar suda %2-3 oranında bulunan oksijenden daha fazla yararlanmak için solungaçlarında lif şeklinde dallanmalar yaparak geniş yüzeyler oluşturur. ŞEKİL 7 Solungaç solunumu ile akçiğer solunum karşılaştırılması Ayrıca solungaç kılcallarında kanın akış yönü ile dışarıda ki suyun akış yönü birbirine zıttır. Bu nedenle solungaçlarda gaz difüzyonu da hızlıdır. Ters akım prensibi olarak bilinen bu mekanizma sayesinde solungaç solunumu yapan canlılar suda ki oksijenin yaklaşık %85’inden faydalanır. Bu sırada oksijen, solungaç epiteline, oradan da kılcallara difüzyonla geçer. Aynı şekilde, kılcallardaki kanda bulunan karbon dioksit, solungaç epiteline, oradan da suya geçer. Böylece oksijeni azalmış ve karbon dioksit içeriği artmış olan su, balığın ağzının kapanıp solungaç kapaklarının açılmasıyla dışarı verilir. Hava kesesi ve akçiğer solunumu Akciğerlerin ilkel yapısını ilk olarak kemikli balıklarda vardır. Bazı tür balıkların hava kesesinin anterior kısmı özefagus ile bağlantıdır. Kurak mevsimlerde hava kesesi hayvanın oksijen elde etmesine yardım eder. Bu yapı ilkel bir akçiğer olarak düşülenebilir. Kalpten sağ ventrikülde gelen kan pulmoner arter ile akçiğerlere gelir. Akçiğerlerde alveoller üzerinde gaz değişimi yaparak pulmoner venle sol atriuma geri gelir. Pulmoner dolaşım ile canlının ihtiyacı olan gaz değişimi önce kan(özellikle eritreositlerdeki hemoglobinle)ile yapılr. Hava kesesi Balığın yoğunluğunu, suyun yoğunluğuna göre ayarlar. Balık suda batmadan durmak için, içindeki gazı artırarak keseyi şişirir. Yüzerken havasını azaltır. Bazı balıklarda yüzme kesesi ikiye ayrılmıştır. Yüzme kesesi solunum, hidrostatik görev, ses meydana getirme ve bazı uyartıları hissetmede de etkilidir. ŞEKİL 8 Fizyolist ve fizistom hava keseleri Hava kesesi kemikli balıkların çoğunda karın boşluğunun üstünde böbreklerin altında bulunur. Kıkırdaklı balıklarda bulunmaz. Balık türlerine göre değişir. Hava kesesinin bir kanal ile sindirim kanalına bağlantılı olduğu balıklara fizostom balıklar(genellikle tatlı su balıkları), bağlantısı olmayan balıklara fizoklist balıklar (genellikle deniz balıkları) denir. Hava kesesi vücut hacminin %4-11 arasındadır ve atmosferde bulunan ancak oranları farklı olan oksijen, azot ve karbondioksit gazı karışımı içerirler. Hava kesesi balıklarda batmazlık sağlayarak, hidrostatik organı olarak görev yapar. Ters Akım Sistemi: Ters akım sistemleri bir çok canlıda ve sistemde bulunmaktadır. Balıkların solungaçlarında, leyleklerin bacaklarında, memelilerin plasentasında, testisinde veya böbreklerinde ve akciğerlerde ters akım sistemi ile madde yada ısı iletimi yapılır. Bütün bu sistemlerin ortak özeliği madde ve enerji değişimin yüksek bir verimle ve hızlı gerçekleşmesidir. İnsan vücudunda böbrekte vesa recta, barsakta vilüslarda ters akım sistemine sahip kapiller kan damarı vardır. Ters akım sayesinde sürekli gaz alışverişi sağlayan bu sistem, ısıl düzenleme ve ileti bakımından önem taşır. Ters akım madde ve enerji değişimde etkinliği attırır. Aynı yönde akan sıvılar içinde madde ve enerji değişim yüzde %50 sınırın kadar yapılabilir(Konsantaston yanada sıacklığın yarı değerine kadar değişim). Ters akımla yalnızca yapılan bir değişimle madde ve enerji aktarımda verim çok yüksek seviyelere getirilmiş olur. Ters akımla etkin solunum Balıklarda ters akım prensibi görülür. Solungaç kılcallarından akan kanın akım yönü ile solungaçlardan geçen suyun akım yönü birbirine zıttır.Böylece suyun oksijeninden maksimum derecede faydalanır. ŞEKİL 9 Ters akım Kuşlarda solunum Kuşların solunum sistemi, yüksek metabolizma hızına, uçma nedeniyle yüksek enerji harcanmasına ve büyük yükseltilerde yeterli oksijen sağlanmasına gereksinmesine adapte olmuştur. ŞEKİL 10 Akçiğerin farklı omurgalı gruplarındaki durumu Kuşlarda solunum sistemi, iki akciğer ile iki uzun hava kesecikleri dizisinden oluşur. Göğüs ve karın boşluklarının büyük bir bölümünü dolduran hava kesecikleri, kemiklerdeki akciğerlerden daha büyük bir hacim oluşturan yardımcı hava boşluklarına bağlıdır. Kuşların, iki ana bronşa ayrılan soluk borusu, taze havayı akciğerlerden iki karın keseciğine iletir. Öbür hava keseciklerine havayı, ikincil bronşlara taşırlar. Hava daha sonra akciğer dokusuna geçerek, damar bakımından son derece zengin çeperli küçük hava kanallarının oluşturduğu sık bir ağ halindeki hava kılcal damarlarında son bulan üçüncül bronşlar tarafından taşınır. Hava kılcal damarları, memelilerdeki alveoller gibi işlev görür: Her ikisi de gaz alışverişini gerçekleştirdiği yerdir. Oksijen karbondioksit değişimi yapmış hava; akciğerlerden ön hava keseciklerin içine dolar ve soluk borusu aracılığıyla dışarı atılır. Taze hava, hem soluk alma sırasında, hem de soluk verme sırasında hava kılcal damarlarından geçer. Soluk alma sırasında, solunum kasları göğüs – karın boşluğunu genişleterek, bütün hava keseciklerinin içindeki basıncı düşürür. Taze hava, ön kesecikler dışında, bütün hava keselerine girer. O sırada bir miktar hava akciğerlere girerken , akciğerlerdeki bayat hava da , ön keseciklere geçer. Soluk verme göğüs – karın boşluğundaki hava basıncını yükselten solunum kaslarıyla gerçekleştirilir. Kullanılan hava dışarı ve taze hava , hava keseciklerinden arka hava kesecikleri yoluyla akciğerlere iletilir. Kuşlarda bu sürece , başından sonuna kadar kas tabakası yerine , bağdokusundan yapılma ince bir zar olan diyafram yardımcı olur. ŞEKİL 11 Kuşlarda solunumu Diyafram, göğüs çeperine yapışan kaslara bağlanır ve bu kasların kasılmasıyla düzleşir. Kuşlarda diyafram, soluk alma sırasında akciğer hacmini azaltırken, soluk verme sırasında genişletir. Kuşların akciğerleri, memelilerinkine oranla daha katı olduğundan, soluk alma ile soluk verme sırasında, akciğer hacminde az bir değişme olur. Buna karşılık, hava kesecikleri solunum sırasında önemli miktarda şişer ve söner. Uçuş sırasında, kuş kanat çırparken soluk alma kanatlar yukarı kalkarken, soluk vermeyse kanatlar aşağı inerken olur. Kanatların inmesi göğüs kafesini bastırır ve bayatlamış havanın, ön keseciklerinden soluk borusu aracılığıyla dışarı atılmasını sağlar. İnsanda Solunum Sisteminin Kısımları Hava ile solunum yapan omurgalılarda ve insanda solunum sistemi akciğerler ile havayı onlara getiren tüplerden oluşur. Solunum sistemi burunla başlar. Burun Yutak Gırtlak Soluk borusu Trake Trakeoitler Alveoller ŞEKİL 12 İnsada solunum yolu Burun içerisinde konhe adı verilen yapılar vardır. Bu sayede hava, nemlendirilir, ısıtılır ve 5µm üzeri partiküllerden temizlenir. Fariks solunum sistemi ile sindirim sistemini birbirinden ayıran bölümdür. Reflex ile kapanır. Farins’in üst bölümü (nazofarinx) yumuşak damakla ağız boşluğu ve burun boşluğunu birbirinden ayırır. Alt bölümü (laringofarinx) ise trakea ve özefagusla bağlantı yapar. Gırtlak (Larinx), soluk borusu (trakea) ve akciğer (pulmo) alt solunum yollarını oluşturur. Solunum yolu aynı zamanda ses organıdır. Yapısında birbirine kas ve zarlarla bağlı olan kıkırdaklar bulunur. Bu nedenle gırtlak devamlı açık ve hava geçişine izin verilir. Gırtlağın yapısında birçok kıkırdak olup bunlardan tek olan kıkırdaklar daha büyük ve önemlidir. Bunlar yukarıdan aşağı doğru şu şekildedir. Trakea yaklaşık 2,5 cm genişliğinde 10-12 cm boyundadır. Kıkırdak halkalardan yapılmıştır. Sayıları 16–20 arasında değişir. Trakea sağ ve sol 2 tane ana bronşa ayrılır. Bir bronş sağ bir bronş sol akciğere gider. Bronşların ince dallarına bronşiol denir. Akciğerler (Pulmo) Solunum sisteminin oksijen ve karbondioksit değişiminin yapıldığı yerdir. Akciğerler costalar tarafından korunan hafif süngerimsi yumuşak elastik ve hassas bir organdır. Akciğerin uç kısmına akciğer tepesi (apex pulmonis), aşağıda geniş olan bölümüne ise akciğer tabanı(basis pulmonis) denir. Solunum, atmosferden alınan oksijen ile vücuttaki karbondioksitin yer değiştirmesidir. İki kısım oluşur: Dış solunum (external solunum) akciğerlerde olur. Oksijen havadan kana geçer, kandaki karbondioksit dışarı verilir. İç solunum (internal solunum), kanla dokular arasında olur. Oksijen kılcal damarlardaki kandan dokuya girer, karbondioksit dokudan kana geçer. Akciğerin üzerini 2 katlı plevra zarları örter. Akciğerin dış yüzeyini saran tabakasına visseral plevra, göğüs kafesinin iç yüzündeki tabakasına ise parietal plevra denir. 2 katlı zar arasında lenf sıvısı ve hava bulunur. Oksijen içeren hava iletici hava yollarıyla akciğerlere ulaşır. Farklı dokulardan sağ kalbe gelen kan sağ ventrikül tarafından akciğerlere pompalanır. Pulmoner kapillerde karbondioksit ve oksijen değişimi olur. Akciğerleri terk eden kanın oksijen içeriği yüksek, karbondioksit içeriği düşüktür. Sol ventrikül tarafından dokulara pompalanır. Soluk alıp verme İnspiryum (soluk alma) : İnspiratuar kaslara uyarı gider. Diyafragma (eksternal interkostal kaslar) kasılır. Göğüs duvarının genişlemesiyle toraksın hacmi artar. İntraplevral basınç daha da negatifleşir. Alveoler transmural basınç gradyenti artar. Alveoller genişler. Bu durumda alveoler geri çekimi artar. Alveoler basınç, alveol hacminin artmasıyla birlikte atmosferik basıncın altına düşer ve dışarıdan içeri doğru hava akımı oluşur. Hava akımı alveoler basınç ile atmosferik basınç arası denge oluşana kadar devam eder. ŞEKİL 13 Akçiğerlerde gaz alış verişi için gerekli olan basınç değişimleri modeli Ekspiryum(soluk verme) İnspiratuar uyarı sona erer. İnspiratuar kaslar gevşer. Toraks hacmi azalır ve intraplevral basınç daha az negatif olur. Alveoler transmural basınç gradyenti azalır. Artan alveoler geri çekiminin etkisiyle alveoller inspiryum öncesi durumlarına geri dönerler. Alveoler hacim azalınca alveoler basınç atmosferik basınçtan daha yüksek hale gelir. Bunun sonucunda hava akımı oluşur. Hava, alveoler basınç ile atmosferik basınç dengelenene kadar dışarı doğru akar. Oksijen içeren hava iletici hava yollarıyla akciğerlere ulaşır. Farklı dokulardan sağ kalbe gelen kan sağ ventrikül tarafından akciğerlere pompalanır. Pulmoner kapillerde karbondioksit ve oksijen değişimi olur. Akciğerleri terk eden kanın oksijen içeriği yüksek, karbondioksit içeriği düşüktür. Sol ventrikül tarafından dokulara pompalanır. Akçiğer alveollerindeki yüzey gerilimi Suda veya sulu bir çözeltide çözündüğünde yüzey gerilimini etkileyen (çoğunlukla azaltan) kimyasal bileşiklere Surface active agent yada yüzey aktif madde denir. Alveolde tip II hücrelerince üretilen yüzey gerilimini düşüren maddelere sürfektan denir. Bu sayede alveollerin büzülmesi ve alveol içerisine kan sıvısının dolması önlenir. Lipit, protein ve karbonhidrat karışımı olan bu madde Lesitin ve Sifingomiyelindir . ŞEKİL 24 Sülfaktan madde etkisi Alveolerde yüzey gerilimi azaltab maddelerin temel olarak iki fonksiyonu vardır: 1-Çok ince olan alveoli (1 mikron)duvarı yüzey gerilimi( su molleküllerin hidrojen bağları nedeniyle bir birine bağlanma durumu) nedeniyle kollabe( büzülmesini) önlemek 2-Alveollerin iç yüzünde gerilimi azaltarak, kan plazmasının alveoli boşluğuna doğru sözülmesi gereğinden fazla sızmasınasını engelemek. Tıp II alveollerden salgılınan sülfaktan madde eksikliğinde alveolar kapiller damardan gelen plazma sıvısı ile dolar. Sülfaktan maddeler yüzey gerimini önemli derecede azaltan yüzey aktif bir ajandır. Alveol yüzeyinde bulunan Tip II alveolar epitel hücrelerinden salgılanırlar. Tüm alveol alanındaki hücrelerin %10’u kadardır. Sülfaktan Fosfolipidler, protein ve iyonlar içeren kompleks bir karışımdır. Bileşiminde dipalmitolfosfotidilkolin, surfaktan apoproteinleri ve Ca+2 iyonları vardır. Sülfaktan maddelerin hidrofilik ve hidrofobik kısımları vardır. Sülfaktan madde eksikliğinde Hiyelin Membran veya Atelectasis denen bozukluk ortaya çıkar. Mekanik olarak alveollerin birbirine bağımlığı vardır. Bir neden dolayı bie alveol kapanmaya başlarsa, komşu alveollerin duvarındaki stresi arttırır ve onlar bu kapanan alveolü açık tutmaya çalışırlar. Solunum pigmentleri Oksijen taşıyan başlıca solunum pigmentleri -Hemoglobin, Hemosiyanin, Klorokruorin, Hemoeritrin dir. Pigment Renk Element Konum Hemoglobin KırmızıDemir Hemosiyanin Mavi Bakır Klorokruorin Yeşil Demir Hemoeritrin KırmızıDemir Hayvan Alyuvarlar Memeli Kuşlar Sürüngenler Kurbağa Balık Plazma Halkalı solcan Yumşakça Plazma Yumşakça Plazma Halkalı solcan Kan hücre. Halkalı solcan 100 ml kanda O2 ml miktarı 25 18,5 9 12 9 1,5 2-8 2-8 9 2 Akciğer ve Dokularda Gaz Değişimi Akçiğerlerin temel fonkisyonu metabolik ihtiyacı karşılayacak oksijeni sağlamak ,sistemik venöz kanla akciğere getirilen karbondioksiti uzaklaştırmak ,normal kan gazı homeostazını sürdürmektir. ŞEKİL 14 Alveoller Alveollerin taze hava ile havalandırılmasından sonra, solunum sürecinin ikinci adımı, oksijenin alveollerden pulmoner kana ve karbon dioksidin zıt yönde difüzyonudur. Difüzyon moleküllerin solunum membranından her iki yöne olan rastlantısal hareketlerdir. Alveoller Akciğerlerin fonksiyonel birimleri olan alveoller, küçük ve içi hava dolu keseciklerdir. Alveollerde difüzyona uğrayan tüm gazlar geçmesi gereken tapakalar: 1. Alveolü kaplayan sıvı tabakası; bu tabaka, sıvının yüzey gerilimini azaltan süıfaktanı da içerir. 2. İnce epiteliyal hücrelerden oluşan alveol epiteli 3. Epitel bazal membranı 4. Alveol epiteli ile kapiller membran arasında kalan ince bir interstisyel boşluk. 5. Birçok yerinde epitel bazal membranı ile kaynaşmış kapiller bazal membranı 6. Kapiller endotel membranı. Alveolerin görünüşü üzüm salkımına benzer. Çevresinde pulmoner kapiller ağı ağı vardır. Pulmoner kapillerlerin ortalama çapı 5 mikrometre olduğundan eritrositlerin sıkışarak geçmesi gerekir. Bu nedenle eritrosit membranı genellikle kapiller duvarına değdiğinden oksijen ve karbondioksit kolaylıkla difüze olur. ŞEKİL 15 Erirosit gaz değişimi ve gaz değişim Akciğerlerden dokulara taşınan oksijenin %97’si eritrosit içinde hemoglobinle kimyasal bileşik halindedir. %3’ü ise plazma ve hücre sıvısında çözünmüş durumda taşınır.. Dinlenim durumunda, arteriyel kanda hemoglobin %98 oranında doymuştur. Toplam O2 içeriği ~20 ml.dl-1’dir. Bu miktarın 0.3 ml’si çözünmüş olarak plazmada, 19.7 ml’si ise hb’ne bağlı olarak taşınır. Venöz kanda hemoglobin %75 oranında doymuştur ve toplam O2 içeriği ~15.2 ml.dl-1’dir. Bu miktarın 0.12 ml.dl-1’si çözünmüş olarak plazmada, 15.1 ml.dl-1’si hemoglobine bağlı olarak taşınır. ŞEKİL 16 İç ve dış solunum Alveoller Bir alveol çapı :0.3 mm kadardır. Solunum yüzey kalınlığı 0,2-0,6 mikrometredir. Solunum alanı yaklaşık 70 m2 dir. Solunum sırasında anlık bulunan kan miktarı 60-140 ml’dir. Bu kan 70 m2 lik bir yüzeye yayılmaktadır. Alveol duvarında hasara duyarlı Tip 1 epitel ve bölünüp dönüşebilen Tip 2 granuler hücreler, bazal membran yer alır. Alveollerdeki Proteoglikan, elastik ve kollajen lif içeren interstisyumlar esneyebilme ve geri toparlanmada rol oynar. Normalde alveol duvarı ile kapiller duvarı arasında 0.5-1 mikron mesafe vardır ve gazların değişimi pasif difüzyonla olmaktadır. Alveollere gelen hava solunum yollaraını izler. Bir gazın sıvıda çözünen miktarı onun parsiyel basıncı ile doğru orantlıdır. Normal hava: %20.9 O2 , %0.03 CO2 bulunur. Atmosfer basınçı : 760mmHg deniz kenarı ( yüseklik arttıkça basınç Patm düşer.) kadardır. Bu neden solunum yoluyla alveolere gelen solunan havası 37 CO, %100 nemli ortamda, su buharı parsiyel basıncı: 47mmHg.kadar olur. Bu nedenle solunan hava PinsO2: (760-47)x0.21: 150mmHg kadar azalır. Alveol içi PalvO2: PinsO2 – P Alv CO2 :150 – PaCO2/0.8:150-50:100mmHg.( alveol içi gaz eşitlenmesi formulü) . Alveol içinde 100 mmHg O2 ve 50 mmHg CO2 mevcutdur. Gazların difüzyon hızlarının farklı olmasından dolayı CO2, O2 den 20 kat fazla diffüze olabilir. Normalde PAlvO2 ile PaO2 arasında 10mmHg fark vardır. Bu fark venöz karışım ve normal intrapulmoner şantlar nedeniyle olmaktadır. Atmosfer havası (1 Atm=760 mmHg) Alveol havası Ekspirasyon havası % 78,62 N2 (597 mmHg) % 20,84 O2 (159 mmHg) % 0,04 CO2 (0,3 mmHg) % 0,50 H2O (3,7 mmHg) % 74,9 N2 (569 mmHg) % 13,6 O2 (104 mmHg) % 5,3 CO2 (40 mmHg) % 6,2 H2O (47,0 mmHg) % 74,5 N2 (566 mmHg) % 15,7 O2 (120 mmHg) % 3,6 CO2 (27 mmHg) % 6,2 H2O (47,0 mmHg) Oksijenin taşınması Hayvanların kanında farklı tipte O2 taşıyıcı solunum pigmentleri (Hemoglobin, Hemosiyanin, Klorokruorin, Hemoeritrin) bulunur. Doğum öncesi kanda bulunan Fetal hemoglobin (hb F)’ de 2,3 DPG gama polipeptid zincirleri ile zayıf bağlandığı için O2’ne ilgi daha fazladır İnsanda alveollerde oksijene doğmuş olan eritrositler oksijeni taşır. Oksijen kanda eritrosit içinde oksihemoglobin halinde bulunur. Hemoglobin kanda solunum organından dokulara oksijen, dokulardan solunum organına ise karbondioksit ve proton taşıyan proteindir. Oksijenle dolu olan hemoglobine “oksihemoglobin” denir. Bu, kana parlak kırmızı rengini verir. Dokulara oksijen getirdikten sonra bir miktar karbondioksiti alarak akciğerlere getirir. Buna da “karbaminohemoglobin” denir. Başlıca sentez yeri eritrosit üretimi sırasında kemik iliğidir. Oksijenin çok az bir kısmı kan plazmasında çözünmüş olarak taşınır. (% 2 kadar). Akciğerlerde kana geçen O2, alyuvarlardaki hemoglobinle birleşip oksihemoglobini oluşturur. Hb + O2 HbO2 (Oksihemoglobin) Oksijen için difüzyon kapasitesi 21 ml/dak/mmHg’dir. Fonksiyonel açıdan solunum membranının iki tarafı arasında ortalama 11 mmHg oksijen basınç farkı vardır. Bu basıncın difüzyon kapasitesi ile çarpımı (11x21) solunum membranından bir dakikada difüzyona uğrayan 230 ml oksijen hacmini verir. Bu vücudun oksijen kullanma hızıdır. Doku kılcallarında hemoglobinden ayrılıp doku sıvısına, oradan da difüzyonla hücrelere geçer. Pulmoner kapillerlerin ortalama çapı 5 mikrometredir. Eritrositler sıkışarak geçer. Eritrosit membranı genellikle kapiller duvara değdiğinden oksijen ve karbon dioksitin difüzyon hızını yavaşlatan plazmadan geçmesi gerekmez. Hemoglobin-O2 disosiyasyon eğrisi: Oksijen basınçı (PO2) ile hemoglobinin O2 taşıma gücü (% doygunluğu) arasındaki ilişkiyi gösteren eğri “hemoglobin- O2 (HbO2) disosiyasyon eğrisi” olarak adlandırılır. Hemoglobin oksijen disosiyasyon eğrisi farklı faktörlere bağlıdır Egzersizde O2-Hb eğrisinin sağa kayması neden olan: Egzersiz yapan kaslarda CO2 ve asidik ürünlerin oluşumu, Kas kapillerlerinde H+ düzeyinin çoğalması, Kas ısısında yükselmesidir. “Bohr etkisi” Kanda PCO2 ve H+ düzeyinin azalmasının akciğerlerde hemoglobinin O2’lenmesini arttırmasıdır. Hemoglobinin oksijene afinitesinin artması (Dissosiasyon eğrisinin sola kayması) yol açana başlıca faktörler: Alkalozis , Eritrosit içi 2, 3 - DPG’nin azalması, Isının azalması , Karboksihemoglobin artması, Methemoglobinemi ve pCO2‘nin azalmasıyla meydana gelir. Hemoglobinin oksijene afinitesinin azalması: (Eğrinin sağa kayması) ise Asidoz, Eritrosit içi 2, 3 - DPG artması (Yüksek irtifa, Tiroid hormonları, Anemi, androjenler), Isının artması, Hemoglobinopatiler (Orak hücre anemisi) PCO2 nin artması sonucu olur. ŞEKİL 17 2,3 Difosfogliserat Eritrositlerde Hb molekülü sayısı kadar 2,3-DPG(2,3 difosfo glisarat) molekülü bulunmaktadır. Eritrositlerdeki AT P seviyesi genellikle hücrenin enerji ihtiyacından fazladır ). Eritrositte bu fazla enerjiyi harcayacak endergonik reaksiyonlar cerayan etmediği gibi AT P ile AD P arasındaki dengeyi temin eden ATP'a z enzimi de yeterli derecede aktif değildir . Yüksek enerjili bir fosfat bileşiği olan 1,3-difosfogliserat 2,3-difosfogliserat'a dönüşünce, hem 1,3- difosfogliserat'taki serbest enerji ısı olarak harcanır hem de daha az ATP sentezlenmiş olur. Böylece, eritrositin ATP ihtiyacı minimum olduğu durumlarda bile glikolizin yürümesi sağlanmış olmaktadır Her nefesle 350–500 ml taze hava gelir. %21 oksijen içerir. %5-6 karbondioksit içeren 350-500 ml hava ekspiryum ile atılır. Karbonik anhidrazın katalizlediği temel enzimatik olay karbondioksitin (CO2) hidrasyonudur. CO2 + H2O --> HCO3- + H+ Kinetik çalışmalar bütün karbonik anhidraz izoenzimlerinde iki basamaklı bir mekanizmanın olduğunu göstermiştir. İlk basamakta (Reaksiyon 2) çinkoya bağlı hidroksit iyonunun CO2’e nükleofilik saldırısı gerçekleşmektedir. İkinci basamakta (Reaksiyon 3) ise çinkoya bağlı su molekülünün iyonlaşması ve protonun uzaklaştırılmasıyla aktif bölgenin tekrar oluşturulması olayları gerçekleşmektedir. 2Zn+-OH- + CO2 --> Zn2+ + HCO3- Reaksiyon 2 2Zn+ + H2O --> H+ + 2Zn+-OH- Reaksiyon 3 Bu mekanizmada Reaksiyon 3 safhasının gerçekleşmesinde, protonun dış çözücü ortamına aktarılması için enzimin aktif bölgesindeki bir amino asit birimi proton taşıyıcı birim (PTB) olarak rol oynamaktadır. PTB aldığı protonu ortamdaki tampon (B) moleküllerine aktarmaktadır (Reaksiyon 4 ve 5). PTB + Zn2+-H2O --> Zn2+-OH- + PTB-H+ Reaksiyon 4 PTB-H+ + B --> PTB + B-H+ Reaksiyon 5 Karbonik anhidraz II’nin katalizlediği enzimatik mekanizmada hız belirleyici basamak protonun aktif bölgeden uzaklaştırılması safhasıdır. Bu edenle aktif bölgedeki proton taşıma kapasitesine sahip amino asit birimleri aktivitede önemlidirler Aktivitede çinkonun dördüncü ligand pozisyonuna yakın bölgede bir hidrojen bağı alıcısının olması önemlidir ŞEKİL 18 Dokuda gaz değişimi Karbondioksit taşınması Kanda karbondioksit üç farklı yollarla taşınır. Bikarbonat iyonu halinde (%70), Hb’ne bağlı Kanda karbondioksit olarak (%23) ve son olarak Plazmada erimiş halde (%7). Alyuvarlarda CO2 ve H2O’nun karbonik anhidrazın (CA) etkisi altında geri dönüşümlü birleşmeleri sonucu H2CO3 üzerinden oluşan HCO3- şeklinde taşınır. CO2 hemoglobinle karbaminohemoglobin [HbCO2] bileşiğini oluşturmak üzere (geri dönüşümlü) birleşir. Karbondioksit kısmi basınçı PCO2’nin doku kapillerlerine göre daha düşük olduğu alveollerde Hemoglobinden CO2’i kolayca bırakır. Klor “kayması” Doku kapillerinde eritrosit içinde oluşan HCO3-, taşıyıcı bir protein aracılığı ile plazmaya geçirilirken aynı miktarda klor iyonuda diğer yönde taşınır(bant 3 proteinleri). Pulmoner kapillerlerde olay ters yönde gerçekleşir (tersine klor kayması). Kısaca plazmada HCO3 konsantrasyonu artınca klorür kayması diye tanımlanan olayla klorür iyonu eritrositlerin içine kaçar. Plazmada bikarbonat konsantrasyonu azalınca da klorür iyonu plazmaya geri döner. Eritrositlerdeki anyon(klor iyonu) transport proteinleri Band 3 proteinlerdir. Deoksihb’nin H+ affinitesi oksihb’den çok daha fazladır. Dokuda oluşan deoksihb H+ iyonlarının büyük çoğunluğunu bağlar (HbH). “Haldane etkisi” Dokularda, hemoglobinin O2 doygunluğunun (HbO2 miktarının) azalması ile kanda CO2 taşıma yeteneğinin artmasıdır. ŞEKİL 19 Haldene etkisi Halden etkisi: Pulmoner düzeyde(alveollerin yüzeyinde) hemoglobine O2 bağlanması, HbCO2 ayrışmasını kolaylaştırır. pH düştükçe, asitlik arttıkca HCO3'ler H2CO3 e dönüşür. H2CO3 ise karbonik anhidraz tarafından H2O ve CO2 olarak ayrışır. Bu sayede kandaki CO2 alveollere geçer. ŞEKİL 20 Alveolerde gaz değişmi Respiratuvar değişim oranı (RER, R) Ağızdan atılan CO2 miktarının, alınan O2 düzeyine oranlanmasına respiratuvar değişim oranı denir. (VCO2/VO2) Normalde 0.825 kabul edilen bu oran metabolizma değişiklikleri hakkında bilgi verir (örn: karbohidratlar için 1,0, yağlar için 0.7). Respiratuvar değişim oranı ölçme solunum için kullanılan yakıta ( karbonhidrat ya da yağ) bağlı olarak değiştiğinden vücut tarafından tedarik metabolize olan organik maddelerini tahmin etmek için de kullanılabilir. RER modern bir diyet ile istirahatte yaklaşık 0.8 olarak ölçülür. Çalışan kaslara CO2 üretimi artar ve, yoğun egzersiz sırasında 1 aşabilir. Orta ya da yüksek yoğunlukta kas faaliyeti sırasında RQ tahmin RER'ye kullanarak aerobik egzersiz yada anaerobik egzersiz yapıldığı belirlebilir. RER değeri 0.70 yağ baskın yakıt kaynağını, 0.85 RER değeri ise yağ ve karbonhidrat olan bir karışımını göstermektedir ve 1.00 yukarıdasındaki bir değeri karbonhidrat baskın yakıt kaynağı olduğu bir göstergesidir . Solunum hızı kontrolü Solunum hızı kandaki CO2 miktarına göre düzenlenir. CO2 artışı soluk alıp vermeyi hızlandırır. Çünkü CO2 kanın pH sını düşürür ve ortam asit hale gelir Bu da beyni uyarır. Soluk alış verişinin hızı ve şiddeti omurilik soğanındaki sinirler tarafından denetlenir. Soluk alma hızı ve derinliğine göre farklı tip solunumlar vardır. Eupnea: İstrahat halindeki solunum, Hyperpnea: Frekans ve derinliği artmış solunum, Polypnea: Yüzeysel, çabuk ve kesik kesik solunum, Apnea: Solunumun geçici olarak durması, Dyspnea: Solunum güçlüğü olarak tanımlanır. Solunum Hızını Etkileyen Faktörler 1.Sinir impusları 2.Kaburga kaslarının kasılıp gevşemesi 3.Diyaframın Kasılıp gevşemesi 4.Akciğerde ki basınç azlığı ve fazlalığı 5.Kanda ki CO2 konsantrasyonu (CO2 artarsa asitlik artar ve solunum hızlanır) ŞEKİL 22 Solunum kontrolü salanayan reseptörlerin yerleri Solunumun istemli kontrolu: Serebral motor korteks bağlı merkezlerce yapılır. Limbik ön beyin Ağrı, dokunma, sıcaklık, koku, görsel bilgi, heyecan ile etkilenir. Bu durumlara göre solunum ayarlanması sağlanır. Kortikobulbar ve kortikospinal yol ile doğrudan solunum kaslarına emreder. Bilinçle denetlenir istemlidir. Fizyopatolojik değişimlere uygun yanıtını oluşturulmasını sağlar. Aspirasyondan, zararlı gaz inhalasyonundan korunma sağlanır. Solunumun otomatik kontrolu: Temel olarak beyin sapında yerleşik merkezlerce kontrol edilir. Nörotransmiter maddeler ile ( P maddesi, Ach, glutamat, opioid..) solunum değiştirilir. Bu maddelerin türüne göre uyarıcı, engelleyici ya da değiştirici etkiler oluşabilir. Apnöstik merkez: alt ponsta yer alır. Solunumu iç çekmeler şeklinde derin inspiryum neden olur. Pnömotaksik merkez: üst ponsta yer alır. İnhibitor olarak görev yapar. Solunum kontrolünde görev alan reseptörler: Solunum sistemin kontrolün görev alan reseptörler hem santral sinir sisteminde hemde diğer organlarda konumlanmıştır. Santaral kemoreseptörler: arka hipotalamus, serebellum,beyin sapı çekirdekleri, locus ceruleus vücut sıvılarının kimyasal bileşenlerinden etkilenir. BOS PH: 32 CO2↑, H+↑, O2↓ Periferik kemoreseptörler: karotid ve aortik cisimcikler: hızlı etkidir. Glomus karotikum, iki taraflı olarak karotis arterlerin çatallanma bölgesinde bulunur. Glomus aortikumlar arkus aorta boyunca sıralanmıştır. Buradan kaynaklanan sinyaller vagus siniri ile aynı merkeze ulaşır. Santral kemoreseptörlerin aksine periferal kemoreseptörler arteriyel kanla doğrudan temas halindedir. Periferal kemoreseptörler en çok arteriyel PO2 'na hassastırlar. Arteriyel PO2 azaldığında kemoreseptör etkinlik önce yavaş artar, ancak PO2 'nın daha düşük değerlerinde artış hızlıdır. Arteriyel PO2 azaldığında aortik ve karotid cisme ait sinirler artan uyarıları beyin sapındaki solunum merkezlerine iletir. Solunum merkezleri bu reseptörlerin uyarılarına göre solunum sıklığını ve tidal hacmi arttırarak cevap verirler. PaO2↓,CO↓,oksijen kullanılamaması> PCO2 ↑,PH↓ Solunum hızının arışı ve tidal volum artışına yol açar , vazokonstriksiyon, ADH salgılanmasına↑, surrenal uyarı artışa , bradikardi neden olur. Bu reseptörlerin adaptasyon ve tolerans yoktur. Sinir sistemi alveolar ventilasyon hızını en ağır egzersizde bile kanın arteryel oksijen (PO2) ve CO2 basıncı (PCO2) hiç değişmeyecek şekilde ayarlar. Solunum hızının vücudun ihtiyacına göre düzenlenmesini sağlayan solunum merkezi alt beyinde bir dizi nöron gruplarından oluşmaktadır. Ancak, periferden (akciğerler, kemoreseptörler) ve merkezi sinir sisteminin diğer bölgelerinden gelen uyarıların etkisiyle solunum merkezinin faaliyeti değiştirilebilir. Solunum merkezindeki solunum nöronları iki gruba ayrılırlar. Dorsal solunum grubu nöronları, medullanın dorsaline (arka, sırt tarafına) yerleşmiştir, başlıca inspirasyondan sorumludurlar. Ventral solunum grubu nöronları ise medullanın ventraline (ön tarafına) yerleşmiştir. Buradaki nöronlar vücudun ihtiyacına göre inspirasyon ve ekspirasyondan sorumlu olabilirler. ŞEKİL 23 Solunum kontrolü Solunumun kimyasal düzenlenmesi: Solunumun ana hedefi, vücut sıvılarında O2, CO2 ve H+ iyon düzeylerini uygun düzeyde devam ettirmektir. CO2 veya H+ iyonlarının fazlalığı doğrudan solunum merkezini uyarır. Sonuçta solunum kaslarına giden hem inspirasyon hem de ekspirasyon sinyalleri önemli ölçüde artar. Öte yandan O2, solunum kontrolü açısından beyindeki solunum merkezleri üzerine önemli bir doğrudan etkiye sahip değildir. Bunun yerine hemen tamamıyla aort yayı ve karotid arterin çatallanma noktasında bulunan periferik kemoreseptörler üzerine etki eder ve bunlar solunumun kontrolü için uygun sinirsel sinyalleri merkeze iletirler. Solunum düzenlenmesinde önemli rolü olan periferik kemoreseptörler, glomus karotikum ve glomus aortikumda bulunur. ŞEKİL 22 Solunum kontrolü salanayan reseptörlerin beyindeki yerleri Solunum hızı kandaki CO2 miktarına göre düzenlenir. CO2 artışı soluk alıp vermeyi hızlandırır. Çünkü CO2 kanın pH sını düşürür ve ortam asit hale gelir Bu da beyni uyarır (Pons ve medula). Soluk alış verişinin hızı ve şiddeti omurilik soğanındaki sinirler tarafından denetlenir. Akciğer Hacim ve kapasiteleri Ventilasyon: havalandırma: Akciğerlere havanın girip çıkmasıdır. İnspiryum: nefes alma, Normal inspiryum sırasında ekstra torasik hava yollarında transmural + basınç hissedilir ve daralma, içe çökme eğilimi olur. İntra torasik hava yollarında hissedilen transmural basınç – olup, genişleme olur. Hava yollarındaki çap değişikliği basınca ve hava yolu kompliansina bağlıdır. Ekspiryum: nefes verme, Normal inspiryum sona erdiğinde elastik geri çekilmeye bağlı olarak plevra ve alveol üzerinde + basınç hissedilir. İntratorasik hava yollarında çap azalırken, ekstratorasik hava yollarında genişleme olur. Solunum hızının ve deriğinin artmasına hiperventilasyon denir. Hiperventilasyon vücudun fazla oksijen almak ve artan karbondioksitten kurtulmasını sağlar. İstemli durumda yapılması halinde ise kan pH değeri yükselir(alkolozis). Bu durum solunum merkezleri etkiler. Solunum normal göre daha az sıklıkla ve yüzeysel olmasına hipoventilasyon denir. Geri solunum ise bir torba ile ekspirasyon havasının tekrar alınması durumda ortaya çıkar. ŞEKİL 25 Farklı solunum tipleri hiperventilasyon Solunum alınan ve verilen hava miktarı spriometer ile ölçülür. Bu ölçümle Solunum foksiyon Testleri (SFT) yapılmış olur. Solunum fonksiyon testleri (SFT), solunum sistemini etkileyen hastalıkların tanı, izlem ve tedaviye yanıtının değerlendirilmesinde yaygın olarak kullanılmaktadır. Akçiğerde ölçülen yada hesaplanan hacimler şunlardır: 1. İnspirasyon kapasitesi: Soluk hacmi ile inspirasyon rezervinin toplamıdır. 3500 ml 2. Fonksiyonel rezidüel kapasite: Ekspirasyon rezervi ile rezidüel hacmin toplamıdır. 2300 ml. 3. Vital Kapasite: İnspirasyon rezervi, soluk hacmi ve ekspirasyon rezervlerinin toplamıdır. 4500 ml. 4. Total Akciğer Kapasitesi: Vital kapasite ile rezidüel hacmin toplamıdır. 5800 ml 1. Soluk Hacmi (Tidal Volum): Normal solunum hareketi ile akciğerlere alınan veya akciğerlerden çıkarılan hava hacmidir. 500 ml 2. İnspirasyon Rezervi: Normal soluk hacminin üzerine alınabilen fazladan soluk hacmidir. 3000 ml. 3. Ekspirasyon Rezervi: Normal bir soluk vermeden sonra zorlu bir ekspirasyonla fazladan çıkarılabilen hava hacmidir. 1100 ml. 4. Rezidüel (Tortu) Hacim: Zorlu bir ekspirasyondan sonra akciğerlerde kalan hava hacmidir 1200 ml . Solunum temel fonkisyonu dokuların oksijenlenmesi ve metabolizma sonunda ortaya çıkan karbokdioksit dokulardan uzaklaştırılmasıdır. Dokulardaki oksijen seviyesinin azalmasına hipoksiya denir. Bazı durumda ise dokularda oksijen seviyesi sıfıra kadar düşer. Bu duruma ise anoksiya denir ŞEKİL 26 Spriometre Akciğer kapasiteleri ise: Maksimum ekspirasyon ; yavaş ve zorlanmadan yapılırsa statik volüm olarak yavaş vital kapasite (SVC), zorlu yapılırsa dinamik volüm olarak zorlu vital kapasite (FVC) adını alır. Sağlıklı kişilerde; SVC = FVC SVC - FVC = hava hapsi ŞEKİL 27 Fev1 ve FVC FVC manevrasının başlangıcından itibaren zorlu ekspirasyonun birinci saniyesinde atılan hava volümüdür. FEV1: Zorlu ekspirasyonun 1. saniyesinde atılan volümdür. Normalde volümlerin % 80’i ilk saniyede atılır. Büyük havayollarını yansıtır. Havayolları obstrüksiyonunda belirgin azalır. Fonksiyonel rezidüel kapasite (FRC) Normal bir ekspirasyonun sonunda akciğerlerde bulunan hava volümüdür (RV + ERV) FRC= ekspiryum sonu akciğer volümüne (EELV) ŞEKİL 28 Spriometre sonuçları Solunum sırasında alınan havanın tamanı kulanılamaz. Havanın bir kısmı bronşlar ve bronşiyol gibi hava yollarında kalır. Alveol gaz alış-verişinde kullanılmayan bu havaya “ölü aralık” denir 500 ml hava için ölü aralık 150 ml kadardır. Ölü aralık hacmi her bir vücut ağırlığı için( 1 kg için) 2ml olarak hesaplanabilir. Anatomik ölü aralık Vd ile vital volum Vt ile gösterilirse Vd=0.33 x Vt Formülü ölü aralık hesaplamak için kullanabilir. Metabolizma Vücut içi ve vücut dışı kaynaklardan enerji üretimi, Metabolizma kavramı genel olarak şu üç farklı olayı kapsar; Fonksiyonel ve yapısal doku bileşenlerinin sentezi, Bu durumda organizmadaki madde ve enerji Oluşan metabolik atık maddenin uzaklaştırılması. dönüşümlerinin tümünün metabolizma kapsamına girdiğini söyleyebiliriz. Metabolizma iki alt birimden meydana gelir; anabolizma ve katabolizma. Anabolizma: Küçük moleküllerden büyük moleküllerin sentezi ve enerji depolanmasıdır (protein, yağ, karbonhidrat şeklinde). Katabolizma: Büyük moleküllerin (karbonhidrat, yağ, protein) küçük moleküllere dönüşmesi ve bu esnada enerji üretimidir. ŞEKİL 21 Enerj eldesi kullanımı Organizmanın en önemli enerji kaynağı ATP şeklinde depolanan yüksek enerjili fosfat (PO4) bağlarından oluşan kimyasal bileşiktir. Adenozin – PO3 ~ PO3 ~ PO3 “ ~ “ yüksek enerjili fosfat bağlarının sembolüdür. Bu iki yüksek enerjili bağlarını her birinin ayrılmasıyla fizyolojik koşullarda 12.000 kal/mol (= 12 k.kal) Depo Oksijen: Vücutta depo oksijen; 0.5 litre akciğerlerdeki havada, 0.25 litre vücut sıvılarında erimiş olarak, 1 litre hemoglobinde ile birleşmiş olarak, 0.3 litre miyoglobinde bulunur (toplam; 2 litre). Su Altı (Dalma) Fizyolojisi Suya dalan bir kimse hem suyun hem de su üzerinde kalan atmosfer basıncının baskısı altında kalmaktadır. Su yüzeyinde basınç 1 atmosferdir. Derinlere inildikçe her 10 metrede 1 atmosfer basınç artışı olur. Diğer bir değişle yaklaşık 30 metre derinlikte 4 atmosferlik bir basınç vardır. Boyle yasasına göre Basınçla hacim arasında ters bir orantı mevcuttur, basınç iki kat arttığında hacim yarıya düşmektedir. Örneğin yüzeyde 6 litrelik akciğer total kapasitesine sahip bir şahsın akciğer kapasitesi 10 metrede (2 atmosfer basınçta) 3 litreye, 20m ise (3 atmosfer basınçta) 2 litreye düşmektedir. 30 m den daha derinlere inmek tehlikelidir. Çünkü kemik yapılar özellikle göğüs kafesi dış su basıncına direnç gösterirken içteki hava basıncı aynı kalacak , kan basıncının artması nedeniyle kan, damar dışına sızacak , akciğerde ödem ve kanamaya yol açabilecektir. Derinlere inildikçe solunum kaslarının gücü su basıncını aşmaya yetmediğinden solunan havanın basınçlı olması gerekir. Bu nedenle yeteri kadar uzun bir boru yada snorkel aracılığıyla suyun altında kalıp nefes alıp verebilmek olası değildir. Bu amaçla SCUBA (selfontained underwater breathing apparatus) adı verilen tüp sistemleri geliştirilmiştir. SCUBA sisteminde dipteki su basıncını yenebilecek güçte basınçlı hava gerektirmektedir. Örneğin 20m derinlikte 3 atmosferlik bir basınçlı (3 x 760 = 2280 mmHg) hava gerekir. Derinliklere inerken veya çıkarken belli prensiplere uyulması gerekmektedir, aksi takdirde hava embolisi , akciğerleri kollobs olması , dekompresyon (vurgun) vb.. patolojiler oluşabilmektedir. Dekompresyon derinliklerde kanda erimiş olarak bulunan nitrojenin kurallara uyulmaksızın ani yüzeye çıkılması durumlarında hacmin genişlemesi nedeniyle venöz ve arteryel kan damarlarının tıkanması nedeniyle oluşur. Belirtileri baş ağrısı sersemlik bilinç kaybı, kaslarda uyuşma, felç ve ölümdür. Tedavi için kişi yeniden aynı derinlik seviyelerine indirilerek uygun basınç koşullarında bekletilerek yavaş yavaş yüzeye çıkartılır. Yada vurgun yiyen şahıs rekomprasyon (basınç) odasında tutularak hacmi genişleyen nitrojen kabarcıklarının yeniden erimiş nitrojen duruma geçmesi sağlanır. Şnorkel ile Solunum Snorkel denilen bir boru yardımıyla yüzeydeki havanın solunması yöntemi soluk borusunun uzamasını, dolayısıyla ‘ölü boşluk’ hacmini arttırmaktadır. Buda CO2 Birikimine neden olmaktadır. Bu nedenle ara sıra kuvvetli nefes verme (inspirasyonla) ile ölü boşluktaki hava dışarı atılıp oksijenle zengin atmosfer havası solunmaya çalışılmalıdır. Su soğukluğu derinliklere inildikçe artar, bu nedenle vücut ısısı düşer, kalbin atım sayısı düşer, bradikardi oluşur. Ayrıca derinlerde orta kulak basıncı dengelemesi kulak zarında çökme ve yırtılmalar görüle bilir. Hiperventilasyonla suda kalış süresini arttırmak olasıdır. Hızlı nefes alıp vermekle CO2 atılımı artar. Solunumsal alkoloz oluşur. Su altında CO2 yavaş yükselmesi ve O2 azalması nedeniyle solunum merkezinin uyarılması gecikir. Buda bilinç kaybı nedeniyle boğulmalara yol açabileceğinden denenmemelidir.
