Boşaltım sistemi ve ozmoregülasyon

Boşaltım Sistemi ve Ozmoregülasyon
Boşaltım Sistemi
Tüm hayvansal organizmalar metabolizma sonucu vücutlarında oluşan toksik
maddeleri uzaklaştırarak homeostasiyi dengede tutmak zorundadır. Vücutta
oluşan metabolik atıkların uzaklaştırılması olayına boşaltım adı verilir. Ayrıca
hayvansal organizmalar atıkları vücutlarından uzaklaştırırken diğer taraftan da
vücuttaki su ve elektrolit dengenin ayarlanması da gerekir ki bu dengeleme
olayına ozmoregülasyon adı verilir. Bütün hayvansal organizmalarda suya
bağımlı yaşama zorunluluğu vardır. Çünkü:
 Hücre sitoplazmasında su vardır.
 İntersistiyal sıvıda su vardır.
 Kan veya hemolenfin yapısında su bulunur.
Vücuttaki metabolik olaylar sonucunda atıklar meydana gelir. Vücutta protein
ve nükleik asitlerin metabolize edilmesiyle azot açığa çıkar. Bu azotlu ürünler
canlı için toksik olan NH3'a dönüşür. Bazı organizmalar amonyağı daha az
toksik olan üreye dönüştürüler. Bazı organizmalar ise ise üreyi daha da az
toksik olan ürik asite dönüştürür. Bu toksik ürünleri toksite bakımından
karşılaştırdığımızda en toksik olanı amonyak, en az toksik olanı ise ürik asittir.
Fakat NH3 oluşturmak için en az enerji gerekirken, ürik asit oluşturmak için en
fazla enerji sarfiyatı gerekir.
Bütün hayvanlar su ve çözünmüş madde konsantrasyonunu ayarlamak için
yaşam ortamı ve yaşam şekline bağlı bir takım mekanizmalara sahiptir.
Ozmoregülasyon ve boşaltım sistemleri canlının yaşam ortamına ve fizyolojik
koşullarına göre değişiklik gösterir. Bazı hayvanlar deniz, bazıları tatlı su ve
bazıları da karasal ekosistemlerde yaşarlar. Bütün hayvanlar vücutlarındaki su
seviyesini dengede tutmak, hücre ve dokularındaki çözünmüş madde
konsantrasyonunu ayarlamak zorundadır. Hayvanlardaki su düzenleme
stratejileri bulundukları çevreye göre değişim gösterir. Tatlı sularda yaşayan
hayvanların vücut sıvılarının çözünmüş madde konsantrasyonu tatlı suya göre
2-3 kat daha konsantre olabilir. Deniz ortamında yaşayan hayvanların vücut
sıvıları ise deniz suyuna göre daha az konsantre durumdadır.
Bazı organizmalar ozmoregülasyon yapmak zorunda değildir. Bu canlılara
ozmokonformır canlılar denir. Bunların vücutlarındaki çözünmüş madde
konsantrasyonu ile deniz suyunun çözünmüş madde konsantrasyonu birbiri ile
izotoniktir.
Karada yaşayan hayvanlarda su kaybetme tehlikesi vardır. Bu yüzden kurak
bölgelerde yaşayan hayvanların yaşam tarzı ve vücut yapısı ona göre değişim
gösterir. Örneğin kurbağaların derileri sürekli nemli olmak zorunda olduğu için
suya bağımlı yaşar.
Sürüngenlerin su kaybını engellemek üzere vücut yüzeyi pullarla örtülmüştür.
Böceklerin vücutları su geçirmeyen exoiskelete sahiptir ve boşaltım ürünlerini
katı bir şekilde atmak suretiyle vücutlarında suyu tutarlar. Hayvansal
organizmalar su düzenleme stretejisi ne olursa olsun çözünmüş madde
konsantrasyonunu düzenlemek zorundadır. Ozmoregülasyon sağlamak için
metabolik enerji harcamaya gereksinim vardır.
Çoğu yaşamda metabolik enerjinin yaklaşık %5'i ozmoregülasyon için
harcanır. Ozmoregülasyonu zor olan ortamlarda daha fazla enerji sarfiyatı
gerekir ve böyle organizmaların yüksek toleransa sahip olması gerekir.
Ozmokonformır canlılar ise daha az enerjiye gereksinim duyar. Çözünmüş
madde konsantrasyonunun ayarlanmasında aktif taşıma prosesleri çok yaygın
kullanılır.
Deniz suyunda yaşayan organizmaların vücutları deniz suyuna göre
hipotonik olduğu için vücutlarından su kaybetme tehlikesi vardır. Bu canlıların
dehidre olma tehlikesi olduğu için bol miktarda su içerler. Örneğin deniz
kemikli balıkları bolca su içer ve su ile birlikte vücuduna tuz da girer. Bu
canlının suyu kaybetmemesi ve tuzu uzaklaştırması zorunludur. Bu yüzden
derişik ve az miktarda idrar çıkarırlar ve ayrıca vücutlarında tuzları dışarıya
pompalayan yapılar mevcuttur. Bu hayvanlar yedikleri besinlerden de tuz
aldıkları gibi vücutlarına difüzyonla da tuz girer. Bu tuzun fazlasını solungaç
ve derilerindeki hücrelerden pompalayarak uzaklaştırırlar.
Tatlı su kemikli balıkları ise içindeki tatlı suya göre hiperozmotik bir vücuda
sahiptir. Bu yüzden vücuduna ozmozla sürekli su girme tehlikesi vardır.
Difüzyonla da sürekli tuz kaybeder. Bu durumu dengelemek için seyreltik idrar
çıkararak bolca su atarlar. Bu sırada vücutlarında tuzu korumak zorundadırlar.
Bu yüzden solungaçlarında Cl- pompalayan hücreler vardır. Na iyonları da
pasif olarak Cl iyonlarını takip eder. Ayrıca besinlerle birlikte de tuz alınır.
Şekil: Deniz kemikli balıklarında Şekil: Tatlısu kemikli balıklarında
ozmoregülasyon
ozmoregülasyon
Denizde yaşayan çoğu omurgasız hayvan ozmokonformırdır. Yani vücutları su
ile izoozmotiktir. Etraflarını çeviren deniz suyu ile dinamik bir denge
oluştururlar.
Denizde yaşayan ozmoregülatör hayvanlar difüzyon gradiyenti yüzünden
sürekli tuz alırlar. Bu tuzu tekrar suya pompalamak için metabolik enerji
sarfederler. Bunun için özel taşıyıcı proteinlere sahiptirler. Böbrekleri ise
kalsiyum, magnezyum ve sülfatların fazlasını filtre ederek idrarla uzaklaştırır.
Solungaçlarda bulunan Cl - hücreleri aktif olarak Cl akümüle ederler ve
neticede Na+ ve Cl+ brlikte uzaklaştırılır.
Tatlı suda yaşayan hayvanların hepsi ozmregülatör organizmalardır. Bunlar
sürekli su alırlar ve bolca seyreltik idrar çıkarmak zorundadırlar. Tatlı su
ozmoregülatör
hayvanları,
sitoplazmalarındaki
çözünmüş
madde
konsantrasyonunu deniz ozmoregülatörlerine göre daha az düzeyde tutmak
zorundadırlar. Böylece çözünmüş madde gradiyentini azaltırlar ve su alımını
sınırlarlar. Su ayıları adı verilen tardigradlar aşırı dehidrasyon sırasında
dormansi duruma girerek bu periyodu geçirebilirler. Bu dormant durumda
yıllarca kalabilirler ve tekrar sulu ortama gelindiğinde aktif duruma geçerler.
Tatlı su hayvanlarının bolca idrar çıkarmaları vücuttaki tuzun azalmasına
neden olur. İdrar seyreltik olmasına rağmen hala tuz içerir. Solungaçlarda
bulunan hücreler aktif taşıma ile tuzu geri alırlar ve ayrıca yedikleri besinden
de su ihtiyacını karşılarlar.
Anhidrobiyoz nedir: Tardigrada gibi omurgasızlar suyun azaldığı dönemde
dormant duruma geçerek uzun süre bu şekilde yaşayabilirler ve su tekrar
geldiğinde normal şekline döner.
Ozmokonformer nedir? Vüdut konsantrasyonu ile yaşadıkları ortam
konstantrasyonu aynı olan canlılardır.
Karada yaşayanların evoporosyonla su kaybetme tehlikesi vardır. Vücut pulla
kaplı, çölde yaşayanlarda gece faaliyet gösteriyorlar. Su kaybı, deri, idrar,
solunum sırasında dışkıyla su kaybederler. Dengede tutmak için su içerek,
yiyeceklerle, metabolizma sonucu su oluşturarak (dehidrasyon sentezi ile)
sağlar.
Long tentacle anemone - osmoconformer Sponge - an osmoconformer
By skuensting
By Albert Kok at nl.wikipedia
[Public domain], from Wikimedia
Commons
http://biobook.nerinxhs.org/bb/systems/excretion.htm
Kanguru faresi idrarı iyice konsantre eder, dışkıyla ve evoporosyonla su
kaybeder. Suyu büyük oranda metabolizma sonucu oluşan sudan karşılar.
Dışarıdan çok az su alır.
Deniz kuşları denizden tuzlu su alır. Gagaların kaide kısmındaki tuz bezleri ile
fazla tuzu dışarı atar.
Süngerlerde özelleşmiş boşaltım sistemi yoktur. Porlardan giren su oskulum
boşluğuna girer Oskulum boşluğunu çevreleyen hücre katmanına yerleşmiş
Collar hücreleri (koanositler) vardır. Oluşan boşaltım atıklarını oskulum
boşluğundan uzaklaştırır. Kollar hücreler yardımıyla 10 cm uzunluğunda bir
sünger günde 100 litre su uzaklaştırabilir.
Hydra ve meduz gibi Knitlilerde ise Özelleşmiş bir sistem yoktur.
Gastrodermiste biriken boşaltım ürünleri gastrodermde yerleşmiş kamçılı
hücreler yardımıyla ağız açıklığından dışarı verilir. Ağızda bulunan tentaküller
bu atık suyu uzaklaştırırken taze suyun vücuda getirilmesini sağlar. Vücut
yüzeyleri ince olduğu için vücut yüzeyinden difüzyonla madde alışverişi
gerçekleşebilir. Ağızları aynı zamanda anüs olarak görev yapar.
Plathelmintes: Bu organizmalarda boşaltım için protonefridiumlar
gelişmiştir. Bu sistem vücudun her tarafına yayılmıştır. Protonefridiumun bir
ucunda alev hücresi bulunur. Bu hücreler interstisiumda bulunan boşaltım
atıklarını protonefridiumun içinde doğru alır. Daha sonra boşaltım ürünleri
protonefridiumun tübüllerine ve oradadn da nefridiopor denen açıklıklarla
dışarı verilir.
Şekil: protonefridium.
Toprak solucanında boşaltım organı olarak metanefridyum bulunur. Her bir
segmentte 1 çift metanefridium vardır. Nefridyumun yapısında nefrostom ve
buna bağlı tübüller ve en son kısımda ise nefridiyopor adıverilen bir açıklık
vardır. Nefrostomun etrafında siller bulunur ve bu siller interstisial sıvıdaki
boşaltım atıklarını toplar. Daha sonra bu filtrat tübül içerisinde ilerlerken
tübüllerin etrafındaki peritübüller kılcallar filtrattaki yararlı maddelerin geri
emilmesini sağlar. Böylece idrarın bileşimi ayarlanır ve atıklar
nefridiyopordan dışarı atılır.
Şekil:
Toprak
solucanındaki
metanefridiumların yapısı
Boşaltım olayı seçici bir olaydır. Faydalılar vücutta emilir, gereksizler atılır,
idrarın bileşimi ayarlanır.
Malpigi tübülleri:
Böcekelr ve diğer kararsal eklembacaklılarda boşaltım organı olarafk malpighi
tübülleri gelişmiştir. Bu tübüllerin bir ucu kapalıdır ve homosöl içine
dağılmışlardır. Hemolenfte bulunan boşaltım ürünleri malpighi tübüllerine
filtre olurlar. Azotlu atıklar ürik asit kristalleri halinde malpghi tübüllerine
geçer. Ürik asiti uzaklaştırmak için fazla su gerekmediği için bu atıklar yarı
katı halde malpighi tübüllerine geçer. Bu tübüllerdin diğer ucu sindirim
kanalına açılır. Böylece malpighi tübülleri boşaltım ürünlerini sindirim
kanalına iletir. Sindirim kanalaındaki sndrim atıklarıyla birlikte boşaltım
ürünleri rektuma doğru ilerler. Rektumda buluna verektal pad adı verieln
yapılar. Bu padler reabsorbsiyon ile boşaltım ürünlerini iyice konsantre hale
getirir. Böylec eboşaltım ürünleri anüs yoluyla vücuttan uzaklaştırılmış olur.
Şekil: Böceklerde malpighi
tübülleri ile boşaltım.
Azotlu boşaltım atıkları.
Boşaltım sonucu protein ve nükleik asitlerin metabolize edilmesi sonucu
amonyak, üre ve ürik asit oluşur. Amonyağı uzaklaştırmak için bol su gerekir.
Ayrıca amonyak toksik olduğu için vücutta biriktirilemez boşaltım ürünlerini
amonyak şeklinde atan organizmalar genelde suda yaşarlar ve bol su ile
amonyağı uzaklaştırırlar. Suda yaşayanlar boşaltım ürünlerini amonyak
(kemikli balık) şeklinde atarlar. Kuşlar sürüngenler ve böcekler boşaltım
ürünlerini ürik asit kristalleri şeklinde uzaklaştırılar. Çünkü ürik asit suda fazla
çözünmediği için uzaklaştırmak için fazla su kaybedilmez. Ayrıca bu
hayvanlar suyu korumak zorundadırlar. Sürüngenlerin su kaybının azalması
için vücutları pullarla kaplıdır. Ayrıca yumurta içerisinde embriyolojik
gelişimini tamamlayan hayvanlar için ürik asit kristalleri şeklinde
uzaklaştırmak çok önemlidir. Diğer karasal memeliler boşaltım ürünlerini
üreye dönüştürüler. Bu üre vücutta belli bir müddet biriktirilebilir. Boşaltımla
uzaklaştırılması için bir miktar su kullanılır. İnsan ve diğer karasal
mememlilerde boşaltım ürünleri üre şeklinde uzaklaştırılır.
Kuşlar, kara salyangozları, sürüngenler ve böcekler su kaybetmemek için ürik
asit oluştururlar.
Aquatik türler bol miktarda amonyak atarlar. Kolayca difüzyonla atarlar.
Balıklar amonyağı amonyum iyonları şeklinde solungaç epitelinden dışarı
atarlar. Bu olay Sodyum amonyum kotransportu ile sağlanır.
Üre amonyaktan 100 bin kat daha az zehirlidir karaciğerde amonyak CO 2 ile
birleşerek üreye dönüştürülür.
Ürik asit: daha az toksik, suda çözünmez. Yarı katı kristaller şeklinde daha
fazla enerji gerektirir. Oluşturmak için. Kuş yumurtası içinde embriyo
gelişirken boşaltım ürünü oluşur. Bu ürik asit şeklinde allantoyis içinde
biriktirirler. Böylece embriyo zarar görmez.
Şekil: Azotlu boşaltım ürünleri.
Kabuklu yumurtalar sıvıyı atamaz fakat gazları dışarı atabilirler.
Memelilerde Boşaltım Sistemi
Bir çift böbrek vardır: Böbrek İdrar yapan organdır. Kanı süzer. Suyun,
iyonların fazlasını süzer. Azotlu atıkları uzaklaştırır (üre, ürk asit, kreatinin).
pH'ı, tansiyonu, su-tuz dengesini sağlar.
Böbrekler retroperitonal olarak bulunur. Vücut boşluğunun arka duvarına
gömülüdür. Lateral yüzleri konvex, medial yüzleri konkavdır. Bu konkav
bölgeden kan damarları girer çıkar ve buraya hilum renalis denir. Böbreğin
üstünde adrenal bezler bulunur.
Frontal kesitte bakıldığında;
Korteks, medulla ve pelvis olmak üzere üç kısım vardır. Korteks kısmında
sayıları 1 milyonu bulan nefron denen üniteler vardır. İdrar bu üniteler
tarafından oluşturulur. Medulla bölgesinde malpighi piramitleri yer alır. Bu
piramitlerin içinden nefronların toplama kanalları geçer ve bu piranitler bu
kanallar yüzünden tabakalaşmış biçimde görülür. . Pramitlerin arasından
korteksten medullaya doğru uzanan kan damarları ve sinirler geçer. Bu geçit
bölgelerine collum renalis denir. Böbrek giren böbrek arteri daha küçük kollara
ayrılır ve en nihayetinde glomerulus kılcallarını ve hemen arkasından
peritübüler kılcalları ve vazo rektayı oluştururlar. Böylece nefron tübülleriyle
birlikte bu kılcalalr idrarı oluştururlar. Kan böbrekteki toplar damrlarla tekrar
alt ana toplar damrına geri gelir. Nefronda oluşan idrer önce toplama
kanallarına oradanda pelvis renalise akar. Pelvisten üreterle mesaneye oradan
da üretra ile vücuttan dışarı atılır. İdrar çıkarma refleksinin merkezi ponsta yer
alır. Mesane dolduğu zaman mesane duvarındaki gerim reseptörleri duyu
sinyalleriyle ponsu uyarır. Bu merkezler bir taraftan sempatik lifler aracılığıyla
mesanenin idrarrı depolamasını sağlarken diğer taraftan parasempatik lifler iç
üretra sifinkterinin gevşemesini sağlar. Daha sonra somatik yolla dış üretra
sifinkteri istemli olarak gevşer ve mesanedeki idrar üretra aracılığla dışarı
atılır.
İnsanda Boşaltım Sistemi
İnsanda boşaltım sistemi bir çift böbrek, mesane ve uretradan meydana
gelmiştir. İdrar böbreklerde üretilir ve üreterler yardımıyla idrar kesesine
gönderilir. İdrar burada depo edilir. Üretra yoluyla da vücuttan atılır.
Böbreğin Dış Yapısı
Böbrekler fasulye şeklinde organlardır. Retroperitonal olarak yerleşmişlerdir ve
etraflarında adipoz dokudan yapılmış bir kapsül bulunur. Her bir böbreğin
üzerinde adrenal bez adı verilen endokrin bez yer alır. Kan damarları ve
üreterin böbreğe girip çıktığı yere hilus adı verilir. Böbrek atar damarı
abdominal aorttan ayrılarak böbreğe girer ve burada gittikçe daralan arter
dallarını meydana getirir ve en sonunda glomerulus kılcallarına kadar dallanır.
Glomerulus kılcallarından sonra peritübüler kılcallar ve vaso rekta yer alır.
Vazo rekta tarafından toplnana kan ise gittikçe genişleyen toplar damarlarla
toplanır ve renal ven denen böbrek toplar damarıyla vena cova inferiora ulaşır.
Böbreğin İç Yapısı
Böbreğin iç yapısını frontal kesitte incelediğimiz zaman korteks, medulla ve
pelvis adı verilen 3 bölgeden oluştuğunu görürüz.
1) Renal Korteks: Böbreğin en dış tabakasıdır. Nefron adı verilen idrarın
oluumunu sağlayan birimlerin büyük bir kısmı burada yerleşmiştir. Her bir
böbrekte 1 milyon tane nefron bulunur. 2 çeşit nefron vardır.
Cortikal Nefron: Tamamen kortekste yerleşmiştir.
Juxta Medullar Nefron: Hem korteks hem de medullaya doğru yerleşmiş olan
nefronlardır.
2) Renal Medulla: Böbreğin 2. tabakasıdır. Burada üçgen şeklinde piramitler
yer alır. Bu piramitlere malpighi piramitleri denir. Bu piramitler içerisinden
paralel olarak dizilmiş toplama kanalları geçtiği için tabakalı bir görünüm arz
eder. Bu toplama kanalları nefronda oluşan idrarın pelvise akmasını sağlarlar.
Bu piramitlerin arasında ise collum renalis denen bölgeler vardır. Bu kollum
denen bölgede kortekse giden ve gelen kan damarları ile sinirler yer alır.
Böbreğin frontal kesitteki en alt tabakası ise pelvis renalisdir. Renal pelvis
renal sinuslarda yer alır ve piramidlerden gelen idrarın üretere iletilmesini
sağlar. İdrar üreter aracılığıyla mesaneye akar.
Nefron böbreğin yapısal ve fonksiyonel birimleridir. Nefron özelleşmiş
tübüller ve bu tübüllerle sıkı bir ilişki halinde olan kılcal damar ağından
meydana gelmiştir. Böbrek atardamarıyla böbreğe giren kan segmental
arterlere oradan lobar arterlere daha sonra interlobar arterlere, oradan arcuate
arterlere ve en sonunda glomerulusun afferent arteriolüne ve glomerulusa
ulaşır. Burada kan interlobar venlere oradan daha büyük venlere ulaşır ve en
sonunda renal venle böbrekten ayrılarak alt ana toplar damarına geçer.
Nefronun Bölümleri
Glomerulusu dışardan çeviren kapsüle Bowman kapsülü adı verilir.
Su ve çözünmüş maddeler, glomerulusdan Bowman kapsülünün boşluğuna
oradan da proksimal kıvrımlı tüpe geçer ve filtrat adını alır. Proksimal tübülde
çeşitli kıvrımları geçtikten sonra filtrat Henle kulpunun inen koluna ulaşır.
Buradan henle kulpunun ince inen koluyla medullaya doğru inen filtrat daha
sonra henlenin kalın çıkan koluyla tekrar kortekse doğru çıkar. Henleden sonra
bu filtrat distal kıvrımlı tübüle oradan da kortikal toplama kanalına ulaşır. Bu
kanal medullaya uzanır, medullar toplama kanalına filtrarı iletir. Medulla
toplama kanalları filtratı pramitlerin içinden geçirerek böbreğin pelvisine
boşaltırlar.
Bowman Kapsülünün Hücresel Özellikleri
Geniş bir afferent arteriol ve dar bir efferent arteriolden oluşan glomerulus
şişmiş bir balon içerisine geçmiş bir yumruk görünümündedir. Bu glomerulus
ile etrafını saran kapsülden oluşan yapıya renal korpüskül denir.
 Glomeular kapsülün visceral tabakası podosit denen özelleşmiş hücrelerden
yapılmıştır. Bu podositler geçirgen bir yapıya sahip olan kılcalların etrafında
yer alır.
 Kapsülün visceral ve pariyetal tabakaları arasındaki boşluğa kapsüler
boşluk denir. Glomerulus kılcallarından süzülen filtrat bu boşluk da yer alır.
Boyuna kesitte baktığımız zaman glomerulus kılcallarının endoteli delikli bir
yapıya sahiptir (fenestrasyon). Böylece kandaki su ve çözünmüş maddelerin
geçişine izin verir.
 Delikli bazal membran kapiller endotelinin etrafını sarar.
 Bazal membranın atrafında ise podositler bulunur ve bu hücreler bacak
şeklinde uzanmış çıkıntılara sahiptir. Daha sonra bu bacak şeklindeki yapılar
pedisellere dönüşür.
Komşu bölgelerdeki pediseller gevşek şekilde birbirine geçerek filtrasyon
silitlerini oluşturur. Böylece süzülen maddeler önce fenestrasyon denen
deliklerde geçer, sonra bazal membranı geçer arkasından filtrasyon silitlerini
geçerek kapsül boşluğuna ulaşır. Kapiller endotel (fenestrasyon), bazal
membran ve podositlerden meydana gelen yapıya filtrasyon membranı denir.
Bu filtrasyon membranı küçük moleküllerin geçişine izin verirken kan
hücreleri ve büyük proteinlerin geçişini engeller.
Proksimal Kıvrımlı Tübülün Hücreleri
 Proksimal tübülün hücreleri basit küboidal hücrelerdir. Bu hücrelerin lümene
bakan kısmında çok sayıda mikrovillus bulunduğu için fırça kenarı şeklinde
görünür.
 Bu mikrovillusler lüminal membran (lümene bakan membranın) yüzeyinin
genişlemesini ve böylelikle etkili bir geri emilimin gerçekleşmesini sağlar.
 Bu hücreler arasındaki sıkı bağlantı bölgeleri suyun geçmesine izin verirken
tübül lümeninden intertisiyal boşluğa geçmesine izin vermezler.
 Bu hücrelerin bazolateral membranları (yani intertisiuma bakan
membranları) maddelerin aktif ve pasif geçişini sağlayan çok sayıda integral
transporter protein içerir. Bu proteinler intertisium ile intraselluler bölge
arasında madde alışverişini sağlarlar. Bu hücrelerin bazolateral
membranlarına yakın yerde çok sayıda mitokondri bulunurç aktif taşıma
işlemi için gerekli ATP bu mitokondrilerden sağlanır. Bu membranların
temel özelliği suya ve çok sayıda çözünmüş maddeye karşı geçirgen
olmasıdır. Bu yüzden burada çok miktarda absorbsiyon gerçekleşir.
İnen Henle Kulpunun (İnce Kol) Hücreleri
İnen henle kulpunun hücreleri basit yassı epitel şeklindedir. Bu hücrelerde
mikrovillüslerin oluşturduğu brush border yoktur. Yüzey alanı küçülmüştür.
İnen henlenin hücreleri suya karşı geçirgendir. Nispeten az sayıda transport
protein vardır. Bu hücrelerin en belirgin özelliği suya karşı geçirgen, çözünmüş
maddelere karşı geçirgen olmayışıdır.
Çıkan Henlenin Kalın Kolundaki ve Distal Kıvrımlı Tübüldeki Hücreler
Henlenin çıkan kalın kolunun lümenindeki hücrelerle distal tübülün girişindeki
hücreler birbirine benzer şekildedir. Bunlar kübik hücrelerden oluşmuşlardır.
Fakat bu hücreler proksimal kıvrımlı tübülün hücrelerinden yapısal olarak
farklılık gösterirler. Örneğin buradaki hücreler az sayıda ve daha küçük
mikrovillüslere sahiptir. Bu hücrelerin luminal membranı glikoproteinle
kaplanmış haldedir. Böylece hücreler arasında daha sıkı bağlantı bölgeleri
mevcuttur. Bu yüzden suyun geri emilimi engellenir . Bu bölgedeki hücrelerin
bazolateral membranları proksimal kıvrımlı tübülün bazolateral membranına
benzer. Burada da çok sayıda integral protein ve mitokondri bulunur. Böylece
pasif ve aktif taşıma işlemleri gerçekleştirilir. Bu bölgedeki hücrelerin başlıca
özellikleri çözünmüş maddelere özellikle de NaCl'e karşı geçirgen fakat suya
karşı geçirgen olmamalarıdır.
Juxtaglomerular Aparat
Henlenin çıkan kulpunun distal tübüle geçtiği bu tübül afferent ve efferent
arteriol ile bir araya gelirler. Arteriol duvarındaki hücrelerle henlenin çıkan
kolundaki hücrelerin birbirine temas ettiği yerde luxtaglomerular aparat denen
gözlemleyici (monitör) bir yapı oluşur. Arteriolün modifiye olmuş düz kas
hücrelerine luxtaglomerular hücre veya SG hücre denir. Bu hücreler
baroreseptör olarak görev yapar ve arterioldeki kan basıncının değişip
değişmediğini algılar. Çıkan henlenin arteriolle birleştiği yerdek, hücreler
macula densa hücrelerini oluşturur. Bu hücreler ise fitratın ozmolaritesindeki
değişiklikleri algılar.
Distal Kıvrımlı Tübülün Son Kısmı ile Kortikal Toplama Kanalındaki
Hücreler
Distal kıvrımlı tübülün son kısmındaki ve kortikal toplama kanalındaki
hücreler yapısal ve fonksiyonel olarak 2 gruba ayrılırlar. Bunlar prinsipl
hücreler ve interkalar hücrelerdir.
1- Principal Hücreler: Daha fazla sayıdaki principal hücre az sayıda
mikrovillus ve bazolateral katlantıya sahiptir. Bu özelleşmiş hücreler,
hücrelerin suya ve çözünmüş maddelere karşı geçirgenliğini düzenleyen
hormonlara cevap verirler (özellikle de sodyum ve potasyum iyonlarına karşı).
Bu principal hücrelerin temel özelliği bunların suya ve çözünmüş maddelere
karşı geçirgenliğinin fizyolojik olarak hormonlar tarafından düzenlenmesidir.
2- İnterkalar Hücreler: Vücudun asitliği arttığı zaman bu hücreler H+
iyonlarını idrara salgılar ve vücudun asit-baz dengesini ayarlar.
Medullar Toplama Kanalının Hücreleri
Buradaki principal hücreler şekil olarak küboidal hücrelerdir. Bunların luminal
ve bazolateral membranları nispeten düzdür ve bu hücrelerde az sayıda
mitekondri yer alır. Bu hücrelerin su ve üreye karşı geçirgenliği hormonal
olarak düzenlenir. Bu bölgedeki hücrelerin temel özelliği filtrattaki su ve
ürenin emiliminin hormonel olarak düzenlenmesidir.
Şekil: Nefronun yapısı ve hücresel özellikleri
Glomerular Filtrasyon
Böbrek nefronlarında idrar üretimi şu 3 fizyolojik olayla gerçekleşir.
1- Filtrasyon
2- Reabsorbsiyon
3- Sekresyon
İdrar oluşum süreci filtrasyonla başlar. Kan basıncı yardımıyla kanda bulunan
çözünmüş maddeler ve su glomerulusdan kapsüler boşluğa geçer. Bu filtrat
tübüllerden geçerken kanın bileşimi ve homeostasizin sağlanması için gerekli
maddeler peritübüler kapillerde bulunan kana doğru geri emilir
(reabsorbsiyon). Ayrıca bazı çözünmüş maddeler peritübüler kapillerdeki
kandan uzaklaştırılır ve tübül hücreleri tarafından kana salgılanır. Böylelikle
kanın bileşimi hassas bir şekilde ayarlanır.
Filtrasyon Olayı: Filtrasyon olayı çay ya da başka içeceklerin süzüntü ile
oluşturulmasına benzetilebilir. Süzek içindeki çayın üzerinden su geçirdiğimiz
zaman çayın posasından ayrılan küçük moleküller ağırlığa sahip maddeler su
ile birlikte hazneye dolar. Glomerulus içerisindeki kan da tıpkı bu süzekteki
olayda olduğu gibi kan basıncı ile bowman kapsülüne süzülür. Yalnız bu sırada
kandaki hücreler ve iri yapılı proteinler damar içerisinde kalırken amino asit ve
glikoz gibi organik besinler, kreatinin, üre ve ürik asit gibi azotlu atıklar, kanda
bulunan Na, Cl, K gibi elektrolitler ile su filtrat haline dönüşerek kapsüler
boşluğa geçer. Kanın süzüldüğü yapıya filtrasyon membranı adı verilir ve bu
membran glomerular epiteldeki elek şeklindeki yapılar (fenestrasyon), bazal
membran ve podosit denen hücrelerin pedisellerinden oluşan filtrasyon
slitlerinden oluşur (Şekil).
Kandaki maddelerin filtrasyon membranından geçişi sadece geçen maddelerin
molekül büyüklüğüne değil aynı zamanda elektriksel özelliklerine de bağlıdır.
Böylece glomerular filtrasyon glomerular hidrostatik basınç tarafından
oluşturulan bir kitle akım hareketidir.
Normalde filtrasyon membranından kan hücreleri ve büyük yapılı proteinler
geçemez. Eğer bu filtrasyon membranı bir şekilde hasar görürse büyük
proteinlerde filtrata sızar. Eğer filtrasyon membranı çok daha fazla hasar
görürse kan hücreleri de sızabilir. Neticede proteinler idrarla kaybedilir.
Örneğin kandaki albumin proteini kanın ozmotik basıncını ayarlamakla
görevlidir. Eğer filtratla albumin kaybı artarsa plazmadaki sıvı kandan dokulara
geçer ve ödem meydana gelir. Neticede dolaşım volümü azalır ve kişide şok
gelişir. Ayrıca pıhtılaşma ile ilgili proteinler filtratla kaybedilirse kontrolsüz
kanamalar gelişir. Eğer kan proteinlerinde globulinler filtrata kaybedilirse kişi
enfeksiyonlara karşı hassas hale gelir.
Glomerular Filtrat: Glomerulus kılcallarından kapsüler boşluğa geçen sıvıya
glomerular filtrat adı verilir. Bu glomerular filtrat içerisindeki maddelerin
konsantrasyonları plazmadaki konsantrasyona benzerlik gösterir. Glomerular
filtratı analiz ettiğimiz zaman içinde şu maddelerin olduğunu görürüz.
Şekil: Filtrasyon sırasında glomerulus kılcalındaki kanın kapsüle doğru
süzülmesi
Filtrasyon membrandaki hasardan dolayı idrarda protein görülmesi olayına
proteinüri, kan hücrelerinin görülmesi olayına ise hematouri denir.
Glomerulusdaki filtrasyonu etkileyen kuvvetler şunlardır.
1. Glomerulus kılcallarındaki kanın hidrostatik basıncı - Glomerulus
kılcallarındaki kanın basıncı ortalama 60 mmHg dır. Bu olağan dışı yüksek
kan basıncı kısa ve geniş çaplı arteriolden kaynaklanır. Böylece arterioldeki
bu yüksek basınç kanı glomerulus kılcalına taşır. Glomerulustan ayrılan
küçük çaplı efferent arteriol ise kanın akışını sınırlayarak bu basıncın 60
mmHg düzeyinde kalmasını sağlar. Fakat bu hidrostatik basınç 2 tane zıt
basıncı yenmek zorundadır. Ancak böylece glomerulusdaki kan kapsüler
boşluğa süzülerek filtrat oluşturabilir.
2. Kapsüler hidrostatik basınç - Bowman kapsülüne süzülmüş olan bu filtrat
hidrostatik basınca ters yönde bir kapsüler hidrostatik basınç oluşturur. Bu
kapsüler hidrostatik basınç ortalama 15 mmHgdır.
3. Glomerulus kılcallarındaki kanın ozmotik basıncı - Glomerular
hidrostatik basınca karşı direnen ikinci bir basınç glomerulus kılcallarında
bulunan kanın ozmotik basıncıdır. Glomerular hidrostatik basınca karşı
direnen ikinci bir basınç glomerulus kılcallarında bulunan kanın ozmotik
basıncıdır. Hatırlanacağı gibi kanda kan proteinleri mevcuttur. Filtrat
oluşurken bu proteinler daha konsantre hale gelir. Bu proteinler yüzünden
glomerulustaki kanın filtratın ozmolaritesinden daha yüksektir. Böylece
ozmotik basıncı ya da diğer bir deyişle filtrattaki sıvıyı tekrar geri çekme
gücü ortalama 28 mmHg değerindedir.
Bu üç basıncın etkileşimi sonucunda net filtrasyon basıncı şı şekilde
hesaplanır.
Net
filtrasyon = 60 mmHg - (15 mmHg +
basıncı
28 mmHg)
= 17 mmHg
Glomerular Filtrasyon Hızı (GFR)
Her iki böbrekteki renal korpüsküller tarafından bir dakikada oluşturulan
toplam filtrat miktarına glomerular filtrasyon hızı denir. Normal fonksiyon
gösteren böbreklerde 17 mmHg değerindeki net filtrasyon basıncı ile dakikada
125 ml filtrat oluşturur. Bu miktar 24 saatte 180 litreye ulaşır. Bununla birlikte
insan böbreği reabsorbsiyon işlemiyle bu filtratın %99 unu geri emer. GFR net
filtrasyon basıncı ile doğru orantılıdır. Daha önce bahsettiğimiz üç basınçtan
birinde meydana gelebilecek bir dalgalanma GFR'yi etkiler. GFR miktarında
meydana gelebilecek uzun süreli değişiklikler normalden fazla ya da
normalden daha az su ve çözünmüş maddenin idrarla uzaklaşmasına neden
olacaktır.
Glomerular Filtrasyon Hızının Otoregülasyonu
Normal koşullarda sistemik kan basıncı 120 mmHg'dır. Bu durumda afferent
arteriolün çapı normal değerindedir. Bu koşullar (120 mmHg basınç ve normal
afferent arteriol çapı) glomerular filtrasyon hızının dakikada 125 ml olmasını
sağlar. Normal günlük aktiviteler sırasında kan basıncı dalgalanma gösterdiği
zaman böbreklerin otoregülasyon mekanizması afferent arteriolün çapını
değiştirerek glomerular filtrasyon hızının nispeten sabit kalmasını sağlar. Orta
seviyeli bir egzersiz sırasında sistemik kan basıncı 140 mmHg değerine ulaşır.
Eğer afferent arteriol normal çapını korursa glomerular hidrostatik basınçta
meydana gelen % 17 lik bir artış benzer şekilde GFR artışına da sebep olur ve
GFR değeri dakikada 146 ml ye ulaşır. Eğer durum böyle devam ederse bu
artış kısa sürede ciddi bir dehidrasyona sebep olur. Bu aşırı sıvı kaybını
önlemek için otoregülasyon mekanizması devreye girer ve afferent arteriolün
çapını daraltır ve böylece glomerular kan akışı da azalmış olur. Glomerular
hidrostatik basınç ve GFR normal değerine döner. Sistemik kan basıncı artmış
olmasına ve egzersiz devam etmesine rağmen glomerular filtrasyon hızı ve
glomerular hidrostatik basınç normal sistemik kan basıncını 120 mmHg ya
düşürür. Afferent arteriol normal glomerular hidrostatik basınç ve GFR
değerini korumak için genişler. Dinlenme sırasında ise sistemik kan basıncı
100 mmHg ya düşebilir. Eğer afferent arteriolün çapı normal değerinde kalırsa
glomerulus kılcallarındaki kan akışı azaltılır. Bu durum glomerulus hidrostatik
basınç ve GFR değerinde azalmaya neden olur. Glomerular hidrostatik basınç
ve GFR nin azalması ise filtrasyonun zayıf olmasına neden olur ve gerekli
süzme işlemi gerçekleşmez. Bu durumu engellemek için afferent arteriol
genişler ve böylece kan akışı ve glomerular hidrostatik basınç artar.
Otoregülasyon GFR değerinin normalleşmesini sağlar.
Şekil:
Glomerular
filtrasyon hızı (GFR) .
GFR’de meydana gelen
uzun süreli değişimler su
ve çözünmüş maddenin
atılım miktarını değiştirir.
(©
2005
by Pearson
Education Inc., publishing
as Benjamin Cummings)
GFR Regülasyon Mekanizmaları - Miyojenik Mekanizma
Nefronlar üzerinde gerçekleşen işlemlerin otoregülasyon kontrolünü sağlayan
mekanizmalardan bir tanesi gerilmeye bağlı olarak damar duvarındaki kasların
kasılmasıdır. Bu durum afferent arteriol çapının kan basıncındaki değişime
cevap vermesini sağlar. Bir arterioldeki kan basıncı arttığı zaman damarın
duvarları otomatik olarak daralır ve arteriol boyunca kan akışı yavaşlar. Düşük
kan baıncı bu refleksif daralmayı azaltır. Dolayısıyla arteriol genişler ve kan
akışı artar. Renal otoregülasyondaki bu mekanizmaya miyojenik mekanizma
adı verilir. Arteriol duvarının gerilmesi refleksif bir damar daralmasına neden
olur. Basınç devam ettiği sürece damar daralmış olarak kalır. Damar duvarına
yapılan basınç azaltıldığı zaman damar genişler. Bu yüzden kan basıncındaki
değişimler arteriolün genişleyip daralmasını ve dolayısıyla glomerular kan
akışını doğrudan etkiler.
GFR Regülasyon Mekanizmaları - Tubuloglomerular Mekanizma
İkinci düzenleme mekanizması ise juxtaglomerular aparatta yer alan macula
densa hücrelerinin filtratın ozmolaritesine veya çıkan henlenin uç kısmındaki
filtrat akışına karşı duyarlılığıdır.
Tübüldeki Yüksek Ozmolarite ve Yüksek Hızda Filtrat Akışı
Çıkan henle kulpunun terminal (uç) kısmında sodyum ve klor iyonu
konsantrasyonunun ve filtrat akış hızının normalden daha yüksek olması geri
emilimin yani reabsorbsiyonun azaldığını gösterir. Bu durum GFR hızının
artmasından dolayı tübüllerde yüksek hızda filtrat akışından kaynaklanır. Distal
tübüldeki bu yüksek ozmolarite maküla densa hücrelerinin vazokonstriktör
kimyasallar salgılamasına neden olur. Bu kimyasal ajanlar ise afferent
arteriolün daralmasını sağlar. Sonuçta GFR düşer, filtat akışı yavaşlar ve
böylece tübüllerin sodyum ve klor iyonlarının geri emilimi artar.
GFR hızı yüksek
↓
Tübüldeki filtrat akışı artar
↓
Tübüldeki iyonların geri emilimi azalır
↓
Tübüldeki ozmolarite yükselir
↓
Maküla densa hücreleri vazokonstriktör madde salar
↓
Afferent arteriol daralır
↓
GFR azalır
↓
Filtratın akış hızı azalır
↓
İyonların tübüllerden geri emilimi artar
↓
Tübüldeki filtratın ozmolaritesi düşer
Tübüldeki Filtrat Akış Hızının ve Filtratın Ozmolaritesinin Düşük Olması
Henlenin çıkan kolunun ucunda filtrat akış hızının yavaşlaması ve Na ile Cl
iyon seviyesinin azalması da maküla densa hücreleri tarafından algılanır. Bu
durum genelde düşük kan basıncı ve düşük GFR yüzünden filtrat akışının
yavaşlamasından kaynaklanır. Bu maküla densa hücreleri cevap olarak şu iki
etkiyi başlatırlar.
1. Macüla densa vazo konstriktör madde salgısını azaltır. Bu durum arteriolün
genişlemesine ve kan akış hızının artmasına, glomerular hidrostatik
basıncın yükselmesine ve GFR artışına neden olur.
2. Macula densa hücreleri juxtaglomerular hücrelere sinyal gönderir ve renin
enziminin kana verilmesini sağlar.
GFR düşerse
↓
Tübülde filtrat akışı hızı azalır
↓
İyonların tübülden geri emilimi artar
↓
Tübüldeki filtratın ozmolaritesi azalır
↓
Maküla densa vazokonstriktör madde salımını azaltır
↓
Afferent arteriol genişler
↓
GFR artar
↓
Filtrat akış hızı artar
↓
Reabsorbsiyon (iyonların geri emilimi) azalır
↓
Tübüler ozmolarite yükselir
Kan Basıncı Çok Düşerse
Arteriol kan basıncı 80 mmHg nın altına düşerse Jukstaglomerular (Jg)
hücreler bu duruma doğrudan duyarlılık gösterir ve cevap olarak renin enzimi
salgılar.
Reninin GFR Düzenlenmesine Etkisi
Renin kana verildikten sonra Angiotensin- II hormonunun seviyesini arttırmak
üzere bir dizi reaksiyonu başlatır. Böbreklerde Angiotensin II nin artışı efferent
arteriolün daralmasına neden olur. Bu durum glomerulusdan kanın çıkışını
yavaşlatır. Böylece glomerular hidrostatik basınç yükselir ve glomerular
filtrasyon hızı normale döner. Angiostenin II aynı zamanda Aldesteron
hormonun salınmasını uyarır. Bu da sodyumun geri emilimini artırır.
GFR Regülasyon Mekanizmaları / Sempatik Sinirin Kontrolü
Sempatik sinir sistemi ekstrinsik (dış kaynaklı) düzenleme mekanizmasıyla
böbrekteki bütün damarları innerve eder. Sempatik sinirler normal günlük
aktiviteler sırasında minimal etkiye sahiptirler. Fakat aşırı stres ve kan kaybı
sırasında sempatik sinir sistemi böbreğin otoregülasyon sistemini baskı altında
tutar. Sempatik aktivitenin artışı bütün böbrek damarlarının yoğun bir şekilde
daralmasına neden olur. Bunun sonucunda şu iki olay gerçekleşir.
1) Böbreklerin aktivitesi geçici olarak azaltılır ya da kan hayati organlara
yönlendirmek için askıya alınır.
2) GFR nin düşmesi sıvı kaybını azaltır. Bu durum diğer hayati organların
fonksiyon görebilmesi için kan volümü ve kan basıncının yüksek tutulması
sağlanır. Bu durumda böbrek fonksiyonu neredeyse durma noktasına gelir.
Filtrasyonun azalması daha fazla süremez. Çünkü kanda atık ürünler ve
metabolik dengesizlikler meydana gelir. Otoregülasyon mekanizması bu akut
böbrek yetmezliğinin üstesinden gelemez. Bu durumda hastaya intravenöz
olarak sıvı (serum) verilirse kan volümü artar. Kan volümünün artışıyla kan
basıncında tedrici bir artış olur. Böylece sempatik aktivite azalır ve böbrek
fonksiyonu düzenlenmiş olur.
Filtrasyondan Sonraki İlk İşlemler
Filtrat oluşumundan hemen sonra yani filtrasyonun hemen arkasından nefronun
proksimal tübülü kanın volümüne ve komposizyonunu korumak için süzülen
maddelerin ve suyun büyük bir kısmının geri emilimini (reabsorbsiypm)
başlatır. Ayrıca bu tübüller kandaki bazı maddeleri filtrata doğru salgılar ve
kanın komposizyonunu ayarlar.
Reabsorbsiyon (Vücut İçin Değerli Maddelerin Tutulması ve Geri
Emilimi)
Filtrasyon sırasında kandaki zararlı maddelerle birlikte vücut için gerekli
maddelerin tekrar kana geri emilmesi gerekir aksi takdirede homeostasis
bozulur. Bu maddelerin tekrar kana geçebilmesi için maddelerin tübül
duvarındaki bariyerleri geçebilmesi gerekir. Geri emilim için 2 yol vardır.
1) Transsellüler Yol: Hücrenin lüminal yüzünden bazolateral yüzüne doğru
hücre boyunca madde geçişi demektir.
2) Parasellüler Yol: Hücrelerin yanlarındaki sıkı bağlantı bölgesinden
maddelerin emilim yoluna denir.
Şekil: Proksimal tübülden geri emilim şekilleri:
Trnassellüler yolda membranın luminal
yüzünden emilen maddeler inrasellüler ortama
(hücre
içine),
oradan
da
bazolateral
membrandan interstisiuma geçer. Na, Glikoz,
amino asit gibi maddelerin geri emilimi genelde
bu şekilde olur. Su ise genellikle hücrelerin
arasındaki
sıkı
bağlantı
bölgelerinden
paarsellüler olarak emilir. © 2005 by Pearson
Education Inc., publishing as Benjamin
Cummings
Çözünmüş maddelerin çoğu transellüler yolu kullanır. Bu maddeler ya
difüzyonla ya da hücrenin luminal ve bazolateral mambranları boyunca aktif
taşımayla intertisiyal boşluğa oradan da peritübüler kapilerlere geçerler. İkinci
yol ise parasellüler yoldur. Parasellüler bölgelerdeki sıkı bağlantı bölgeleri bazı
yerlerde geçirgen bazı yerlerde geçirgen değildir.
Reabsorbsiyon Sırasında Membranın Aktivitesi
Bazolateral membrandan sodyumun intersiyuma geçmesi intrasellüler (hücre
içi) ortamda sodyum konsantrasyonunun azalmasına neden olur. Böylece
luminal membrandan daha fazla sodyum intrasellüler ortama geçer.
Sodyum iyonlarının interstisyuma taşınmasının iki önemli sonucu vardır.
1) İnterstisiyal ozmolarite artar. Bu durum suyun luminal membrandan
emilimine neden olur.
2) Hücre içinde Na konsantrasyonunun azalması luminal membran boyunca
yeni sodyum iyonlarının reabsorbsiyonla geri emilimine neden olur. Bu durum
daha fazla sodyum iyonunun aktif olarak taşınmasına ve döngünün
tekrarlanmasına neden olur. Ayrıca sodyum iyonlarının taşınması nefrondaki
bir çok maddenin geri emilimini de mümkün kılar.
Proksimal Tübülün Bazolateral Membranı
Böbrek tübülleri her bir bölgede özelleşmiş hücrelerden meydana gelmiştir.
Yani proksimal tübülülden toplama kanalına kadar filtrasyon, reabsorbsiyon ve
sekresyon işlerini yapabilmek için tübülün farklı bölümlerinde farklı hücreler
oluşmuştur.
Proksimal tübülde vücut için değerli olan maddelerin büyük bir kısmı geri
emilir. Tübüler hücrelerin bazolateral membranlarını inceleyelim.
Proksimal tübüldeki filtratın içindeki maddelerin geri emilmesi direkt ya
da dolaylı olarak sodyum iyonlarının aktif transportuna bağlıdır.
Bunun için bazolateral membranda Na-K ATPaz pompaları yerleşmiştir.
Böylece ATP harcanarak hücre içerisindeki Na hücre dışındaki interstisiyuma
interstisiyumdaki K iyonları ise hücre içerisine geçer. Bu olay sırasında ATP
harcanır.
Sodyum potasyum pompası nefronun çoğu bölgesindeki bazolateral
membranda bulunur. Proksimal tübülün bazolateral membranındaki sodyum
potasyum pompası hücre içerisindeki Na u hücre dışına pompalayarak hücre içi
sodyum miktarını azaltırken hücre dışındaki interstisyumun derişik hale
gelmesi sağlanır. Bu artan ozmolarite tübülden suyun geri emilmesini sağlar ve
interstisiyal ozmolariteyi tekrar azaltır ve buradaki su ve iyonlar pasif olarak
peritübüler kapilerdeki kana geçer ve oradan da vücuda geri döner.
Bazolateral Membrandaki Difüzyon
Bazolateral membranda Na-K ATPaz pompasına ilaveten 2 tane daha
transmembran protein bulunur. Bu proteinlerden bir tanesi potasyum iyon
kanalıdır ve bu kanal içine alınan potasyumun tekrar interstisiyuma geçmesini
sağlar. Glikoz taşıyan transporter protein ise sadece glukoza bağlanır ve
bazolateral membrandan kolaylaştırılmış difüzyonla interstisiyuma verilir.
Glikoz hücre içine ya da hücre dışına konsantrasyon gradiyentine bağlı olarak
taşınır. Bu tübüler hücrelerde glukoz konsantrasyonu yüksek olduğu için
kolaylaştırılmış difüzyonla intersitisyuma geçer. Yine bazolateral membranda
bulunan K iyon kanallarının K u tekrar intersitisyuma vermesi hem hücre
içinde K birikmesini engeller ve hem de kanda K azalmasını önler. Böylece
vücudun potasyum dengesi de korunmuş olur.
Proksimal Tübülün Luminal Membranının Aktivitesi
Tübüler hücrelerinin luminal membranında birçok transport proteini yer alır.
Bunlar Na kanalları, Na/H zıt transport proteinleri ve Na-glukoz kotrasnport
taşıyıcı proteinleridir. Bütün bu kanal ve taşıyıcı moleküllerin aktiviteleri
bazolateral membrandaki Na-K ATPaz pompasının aktivitesine bağlıdır.
Sodyum Kanalları: Bazolateral membrandaki Na-K ATPaz pompası ile
tübüler hücelerdeki Na konsantrasyonu azaltılır. Tübül lümenindeki Na
konsantrasyonu yüksek olduğu için tübüldeki Na iyonları böylece hücreye
geçer. Bu iyonlar lüminal membrandaki Na kanalları yardımıyla difüzyonla
geçer. Bazolateral membrandaki Na-K pompası bu iyonları tekrar
intersitisyuma pompalar. Böylece hücre içinde tekrar Na konsantrasyonu azalır
ve tübül lümeninden tekrar sodyum iyonları Na kanallarıyla hücreye geçer.
Na-H Zıt Taşıyıcı Proteinleri
Bu antiport molekülü Na u hücreye taşırken H iyonlarını tübüldeki filtrata taşır.
Bu taşıma tübüldeki Na konsantrasyonunun hücredeki Na konsantrasyonundan
yüksek olmasına bağlı olarak gerçekleşir. Bu da bir sekonder aktif taşıma
örneğidir ve bazolateral membrandaki primer aktif taşımanın (NaK pompası)
sonucu olarak gerçekleşir. Bu hidrojen iyonlarının filtrata salgılanması da asit
baz dengesinin ayarlanmasını sağlar. Böylece fazla hidrojen filtrata salgılanmış
olur.
Sodyum / Glukoz Cotransport Molekülü
Bu transport proteini glukoz ve sodyumu aynı yönde birlikte taşır (symport).
Burada glukozun geri emilimi Na un konsantrasyon gradiyenti yönünde çok
yoğun tübül ortamdan az yoğun intrasellüler ortama geçmesine bağlıdır. Bu da
bir sekonder aktif taşıma örneğidir.
Böylece hücreye sekonder aktif taşımayla
interstisytuma kolaylaştırılmış difüzyonla geçer.
emilen
glukoz
hücreden
Transport Maximum Ne Demektir (Tm) ?
Aktif olarak emilen çözünmüş maddelerin çoğunun miktarı bu spesifik
maddeye özgü olan transport protein miktarıyla sınırlıdır. Bu limite transport
maksimum denir. Eğer filtrat içerisindek, geri emilen madde miktarı transport
maksimumu geçerse bu maddenin fazlası geri emilime uğramadan tübül içinde
ilerleyerek idrarla birlikte dışarı atılır. Örneğin glukoz molekülü vücudun
normal fonksiyon görmesi için hayati önem taşır. Bununla birlikte
hiperrglisemi durumunda şeker hastalarında kan glikoz konsantrasyonunun
normalden fazla olması demektir. Bu durumda kanda normalden fazla miktarda
glikoz birikir. Bu durumda luminal membrandaki kotransport molekülü sayısı
bu anormal derecedeki yüksek glikozun hepsinin geri emilmesi için yeterli
olmaz. Böylece trasnport maksimum değeri aşılır ve glikozun fazlası idrara
geçer.
Proksimal Tübülün Parasellüler Yolu
Proksimal tübüldeki 2. rebsorbsiyon yolu ise hücrelerin yan taraflarındaki
parasellüler yoldur. Lateral bölgedeki hücrelerarası sıvının ozmolaritesi Na-K
ATPaz pompası yüzünden yükselir. Böylece parasellüler yoldan lümendeki su
hücrelerarası sıvı (interstisyum) ya geçer. Bu su geçişi sırasında sodyum, klor
ve potasyum iyonları da pasif olarak suyu takip eder. Böylece bol miktarda K
ve Cl iyonları da emilmiş olur. Dikkat edecek olursak bu parasellüler yoldan
suyun hücrelerarası boşluğa geçmesi interstisyumun ozmolaritesini azaltır ve
tübüldeki filtrat ile interstisyumun ozmolaritesi dengelenir.
Buraya kadar proksimal tübüldeki reabsorbsiyon olayını incelemiş olduk.
Böylece vücut için faydalı olan maddeler geri emilmiş olur. Filtratın yaklaşık
%65 i proksimal tübülden geri emilir. Ayrıca bu geri emilimin sırasında
glukoz, amino asit ve filtrata geçmiş olan küçük proteinlerin %100 ü geri
emilir.
Henlenin İnen İnce Kolundan Geri Emilimi
Proksimal tübülden henlenin inen ince koluna geçiş yerinden itibaren henle
kulpu medullaya doğru iniş yapar ve buradaki tübül hücreleri ise küboidal
hücrelerden yassı hücrelere doğru değişir.
Proksimal tübülde olduğu gibi bu hücreler suya karşı geçirgendir ve ozmotik
kuvvetlere bağlı olarak su geri emilir. Medullanın intertisiyumundaki gittikçe
artan ozmolarite yüzünden su filtrattan çıkarak geri emilir.
Henlenin inen kolunda Na, Cl ve diğer çözünmüş maddelerin geri emilimi
durur. Çünkü bu yassılaşmış hücrelerde transport proteini bulunmaz. Bu
yüzden Su molekülleri geri emilirken çözünmüş maddeler filtratın yapısında
kalır. Bu yüzden filtrat henle kulpunun tabanına doğru inerken iyice konsantre
edilir.
Henlenin Çıkan Kolu ve Distal Tübülün İlk Bölümünde Geri Emilim
Olayı
Medullaya doğru inmiş olan henle kulpu bir yerden sonra U borusu şeklinde
dönerek yukarı kortekse doğru çıkar. Bu henle kulpu kortekse doğru çıkarken
ince koldaki tek katlı yassı epitel çıkan kalın kolda ve distal tübülün ilk
kısımlarında kübik epitele değişir. Bu kalın koldan yukarı doğru olan kısımda
hücreler arası sıkı bağlantı bölgeleri tübüldeki suyun geri emilimine engel
olur. Ayıca lüminal membranı kuşatmış olan glikoprotein tabakası su
emilimini engeller. Bu bölgedeki lüminal membrana baktığımızda buradaki
hücrelerde fırça kenarı (brush border) şeklinde görünümün kaybolduğunu
görürüz. Oysa proksimal tübülün lüminal membranı çok sayıda mikrovillüs
içerdiği için fırça kenarı görünümündedir. Bu görünüm çıkan henle ve distal
tübülde kaybolur. Fakat bununla birlikte bu bölgelerdeki hücrelerin lüminal
membranında az sayıda da olsa kısa mikrovillus bulunur. Bu mikrovillüslerin
yapısında ise bir çok iyon kanalı ve sekonder aktif taşıma yapan taşıyıcı protein
yer alır. Buradaki lüminal membranda bulunan sekonder aktif taşıma molekülü
proksimal tübüldeki Na/glukoz kotransportu yapan taşıyıcıdan farklıdır. Bunun
yerine henlenin çıkan kolundaki lüminal membranda bulunan kotransporter
proteinler 1 potasyum ve 2 tane Cl iyonu taşırlar. Fakat proksimal tübüldeki
Na/glikoz kotransportunda olduğu gibi bu trasnporter moleküllerde de taşımaya
neden olan faktör Na iyonlarının konsantrasyon gradiyenti yönünde geçişidir.
Potasyumun hücre içine alınması hücrenin K konsantrasyonunun artışına neden
olmaz. Çünkü potasyum iyonları hem luminal ve hem de bazolateral
membrandan hücreyi terkeder.
Henle Kulpunun Çıkan Kolu ve Distal Tübülün İlk Bölümünde
Reabsorbsiyon: Bazolateral Membranda Meydana Gelen Olaylar
Henlenin çıkan kolundaki hücrelerin bazolateral membranı proksimal tübüldeki
gibi Na-K ATPaz iyon pompaları ve K kanallarına sahiptir. Bu pompalar
sodyum iyon konsantrasyon gradiyenti üreterek lüminal membran boyunca
diğer maddelerin geri emilmesini sağlarlar.
Klor kanalları Cl iyonlarının lüminal membrandan girişini sağlar. Daha sonra
bu Cl iyonları Na iyonlarını takip ederek hücre dışına çıkarlar.
İnterstisiyal sıvının ozmolaritesinin artmasına filtrattan emilen Na, Cl ve K
iyonları neden olur. Çıkan kolun suya geçirgen olmayışı filtrat ve interstisiyal
sıvıda denge oluşumuna engel olur. Henlenin çıkan kolundaki hücreler
interstisyum ve tübüldeki filtrat arasıda 200 mOsm fark oluşmasına neden olur.
Neticede çıkan henlede suyun dışarı çıkışının engellenmesi ve tuzların filtrattan
interstisyuma geri emilmesi sonucu iki etki ortaya çıkar.
1- Tübülün çıkan kolunda filtrat gittikçe seyreltik hale gelir.
2- Dolayısıyla henlenin altından kortekse kadar çıkan kolun her noktasındaki
filtratın ozmolaritesi interstisyumdaki ozmolaritesen 200 miliozmol daha azdır.
Bu medullar ozmotik gradiyent derinlerde fazla iken kortekse çıktıkça azalır.
Henle Kulpundaki Zıt Akım Sistemi
Bu sisteme zıt akım prensibi denmesinin sebebi filtratın inen kolda aşağı yönde
çıkan kolda ise yukarı doğru akmasıdır.
İnen ve çıkan koldaki bu zıt akım tübülün tabanında 1200 mOsm'lük bir
ozmolarite sağlarken kortekse yakın bölgede 300 mOsm'e düşer. Henlenin
tabanı ile kortekse yakın kısmı arasındaki bu gradiyent idrarın konsantre hale
gelmesi için çok önemlidir.
Çıkan Kol
Henlenin çıkan kolu NaCl'u aktif olarak interstisyuma pompalarken
interstisyumun konsantrasyonunu artırır. Aynı zamanda suyun dışarı çıkmasını
engeller. Tübül içindeki sıvı yukarı çıkarken tuzlar sürekli dışarı pompalandığı
için en yüksek konsantrasyon henlenin tabanındaki sıvıda görülür.
İnen Kol
İnen kolda suyun dışarı çıkması tuzların içeride kalması çıkan kol için derişik
bir NaCl solüsyonunun oluşmasını sağlar. İnen koldan aşağı akarken filtrat
suyunu kaybeder, çünkü çıkan kol interstisyuma tuz pompaladığı için
interstisyumu derişik hale getirir. Bu derişik konsantrastyondaki interstisyum
ise inen koldan suyum emilimini artırır. Aşağı inen kolda suyunu kaybeden
filtrat normal vücut sıvılarına göre 4 kat daha konsantredir. Bu durumu sodyum
kaybeden tuz gölüne benzetebiliriz. Buharlaşma ile gölden su kaybedilirken tuz
derişimi artar.
Henlenin tabanında konsantre hale gelen filtrat çıkan kol için derişik bir çözelti
oluşturur. Böylece bu tuz çıkan koldan pompalanarak interstisyumun
hiperozmotik hale getirilmesinde kullanılır.
Bu iki kolun birlikte işbirliği yapmasıyla korteksteki 300 mOsm olan
çözünmüş madde konsantrasyonu medullada 4 kat daha yüksek bir
ozmolariteye sahip olur. Bu iki kolun birlikte aktivitesine zıt akım sistemi
denir. Bu mekanizma çıkan koldaki luminal sıvıyı yaklaşık 100 mOsm
sevşyesşne kadar seyreltilebilir. Böylece tuzlar uzaklaştırılırken su içeride
kalır. Böylece interstisyum ile luminal sıvı arasında 200 mOsm lük bir fark
oluşturulur.
Vasa Rekta (Zıt Akım Exchanger Sistemi)
Acaba medullanın interstisyumundaki tuzlar neden kan tarafından alınıp
uzaklaştırılamaz? Medulladaki hücreler uygun şekilde çalışabilmek için
besinlere ihtiyaç duyar. Böylece vazo rekta bu hücrelerin ihtiyacı olan besinleri
hücrelere sağlar. Fakat normal kılcallarda kan akışıyla medullanın
interstisyumundaki çözünmüş tuzlar kana emilir. Bu durum ozmotik gradiyenti
azaltır. Bu sorundan kaçınmak için vazo rektanın kılcalları da bir kulp oluşturur
ve zıt akım exchanger sistemi olarak görev yapar. Vazo rektanın inen kolu
medulla hücrelerinde oksijen ve glikoz desteği sağlarken NaCl ve suyun
karşılıklı olarak değiş tokuşuna da imkan sağlar.
Bu değiş tokuş (exchange) mekanizması şöyle çalışır.
1- Vazo rekta kolunun inen kısmı ozmolaritesi gittikçe artan medullaya doğru
iner.
2- Bu bölgedeki ozmolarite artışı yüzünden kandaki su difüzyonla
interstisyuma geçer.
3- Aynı zamanda interstisyumda yüksek konsantrasyonda bulunan sodyum ve
Cl iyonları vazo rektadaki kana difüzyonla geçer.
4- Eğer bu kan medullada kalsaydı ozmotik gradiyent yüzünden sodyum ve Cl
iyonlarını kaybederdi. Fakat vazo rekta yukarı doğru yönünü değiştirerek bu
koşulların tersine dönmesini sağlar.
5- Vazo rektanın çıkan kolundan geçen kan ozmolaritesi gittikçe azalan
bölgeden yukarı çıkar. Böylece kan suyu tekrar geri emer ve tuzu da
interstisyuma tekrar verir.
Bu durumun net sonucu olarak vazo rektanın inen kolu medulladaki hücrelere
ihtiyaç duyduğu besinleri getirir. Fakat medulladaki tuzları alıp götüremez.
Aksi takdirde medulladaki tuzları alıp götürseydi medullanın interstisyumu
iyice seyreltik hale gelir ve filtrattaki suyun fazlasını geri emilemezdi. İşte bu
zıt akımla aşağı inen vazo rekta difüzyonla tuzları toplarken çıkan koldan tuzu
interstisyuma geri verir ve interstisyum ozmolaritesi yüksek tutulmuş olur.
Şekil : Vasa rektada kanın zıt akımı (© 2005 by Pearson Education Inc.,
publishing as Benjamin Cummings)
Filtrasyondan Sonraki Son İşlemler
Filtrat üzerindeki en son işlemler distal tübülün son kısmı ile toplama
kanalında doğrudan, fizyolojik kontrol altında gerçekleşir. Bu bölgede (son
distal tübül ve toplama kanalında) vücudun ihtiyacına göre vücutta tutulması ve
atık maddelerin idrara verilmesi için zarın permabilitesi ve hücresel aktivitesi
değişir. Bu bölümde şu 3 husus anlaşılması gerekir.
1- Aldesteron hormonun Na emilimi ve K salgılanmasındaki rolünün
anlaşılması gerekir.
2- ADH'un idrarın konsantre hale getirilmesindeki rolünün anlaşılması gerekir.
3- Medullar ozmotik gradiyentin (hiperozmotik medullar interstisyum) idrarı
konsantre hale getirmedeki rolünün anlaşılması gerekir.
Distal tübülün son kısmında geri emilim ve sekresyon işlemleri nispeten sabit
bir şekilde devam eder. Çünkü buradaki membranın geçirgenliği sabit bir
şekildedir. Fakat toplama kanalından aşağı inerken hormon seviyesi ve
fizyolojik koşulların değişmesinden dolayı membran geçirgenliği değişir. Bu
değişkenlik yüzünden kana dönen sıvı ve çözünmüş madde bileşimi en uygun
biçimde ayarlanır.
Filtratın Son Distal Tübül ve Kortikal Toplama Kanalında İşlenmesi
Son distal tübül ve kortikal toplama kanallarında tübül lümenini çevreleyen 2
çeşit epitel hücresi vardır. Bunlar
1- İnterkalar hücreler
2- Temel (Principal) hücrelerdir
1- İnterkalar hücreler - H iyonlarını filtrata salgılayarak kanın pH sını ayarlar.
Bu sırada görev alan ATPaz pompaları bunun için ATP harcar.
2- Temel hücreler hücreler ise K salgılanması ile Na ve suyun geri emilimini
hormonal olarak düzenler.
Aldesteron Hormonunun Rolü
Son distal tübül (SDT) ve kortikol toplama kanalı (KTK) nın temel hücreleri
adrenal korteksten salgılanan aldesteron ve arka hipofizden salınan ADH
varlığında sodyum iyonları ve suya karşı geçirgen olurlar. Aldosteron hormonu
emilmesi gereken sodyum miktarını çok mükemmel biçimde ayarlar. Kandaki
Na ve K miktarı dengeli olursa aldosteron düzeyi düşer. Bunun sonucu olarak
bazolateral bölgedeki Na-K ATP az pompası ve luminal membrandaki K kanalı
sayısı azalır. Bu yüzden sodyum emilimi ve sodyum salgılanması azalır.
Aldosteron seviyesi arttığı zaman hem sodyum geri emilimi hemde sodyum
salgılanması artar. Bunun sonucu olarak bazolateral membrandaki Na K ATPaz
pompası sayısı ve luminal membrandaki sodyum potasyum taşıyan kanal
sayısıda artar. Dikkat edersek bazolateral membranda K kanalı bulunmaz. NaK ATPaz pompası bulunur. Bu pompa sodyumun interstisiyuma gönderirken
potasyum hücre içine alır. Bu potasyum K kanallarının olmaması yüzünden
tekrar interstisiyuma geçemez. Bu potasyum yolları luminal membranda
bulunan K kanallarıyla tübüler lümene salgılanır. Şayet ADH hormonun uyarısı
olmazsa su molekülleri emilen Na iyonlarını takip edemez.
Antidiüretik Hormonun Rolü
Çoğu normal koşullarda ADH ile Aldosteron hormonu artşı birlikte olur. Bu
yüzden de sodyum geri emilimi ile suyun geri emilimi birlikte olur. Aslında
ikisi de birbirinden bağımsız olaylardır. Bu hücreler sadece aldosteronla
uyarıldığında suya karşı hala geçirgen değildir. ADH prinsipal hücrelerini
uyardığı zaman luminal membrandaki su kanalları açılır ve luminal membran
suya karşı geçirgen hale gelir.
İnterstisyumun ozmolaritesi azaldığı zaman su molekülleri difüze olarak
membranın her iki tarafta dengeye ulaşır.
Dehidrasyon (Susuzluk) ve
Durumlarında Neler Olur?
Overhidrasyon
(Aşırı
Su
Varlığı)
Dehidrasyon: Sıcak günlerde vücuttan terleme ile su ve tuz kaybettiğimiz
zaman cevap olarak aldesteron ve ADH birlikte salgılanır ve böylece filtrattan
su ve tuz geri emilimi artırılır. Dolayısıyla medullar toplama kanalına gelen
filtrat volümü azalır ve dolayısıyla idrar volümü azalır.
Overhidrasyon (Vücutta suyun bol olması): Su, soda ve diğer içecekler aşırı
tüketildiğinde ADH ve aldesteron salgısı azaltılır. Sonuçta luminal membranın
suya ve tuza geçirgenliği azaltılır. Geri emilim azalır. Böylece medullar
toplama kanalına geçen filtrat (hacmi) volümü ve dolayısıyla idrar volümü
artar. Diüretik maddeler içildiğinde de idrar volümü artar. Eğer bol miktarda
vücuda sıvı alırsak vücuttaki ekstrasellüler sıvıdaki ve kandaki Na derişimi
seyreltik hale gelir ve böylece ADH salgısı azalır.
Sonuç: Nefronda filtrasyon, reabsorbsiyon ve sekresyon gibi fizyolojik olaylar
neticesinde meydana gelen filtrat toplama kanalından pelvise doğru akarken
idrar (urin) adını alır. Pelvisten üreter adı verilen kanalla mesanenin üzerindeki
deliklerden mesaneye girer ve burada depolanır. Mesanede biriken idrar, idrar
çıkarma refleksi dediğimiz refleksle üretra yoluyla vücuttan atılır. Mesanenin
çıkışında iki tane sifinkter bulunur bunlardan bir tanesi iç sifinkterdir. Buranın
gevşemesi istemsiz olur. Dış sifinkter ise somatik sistem tarafından kontrol
edilir ve istemli çalışır. Böylece mesanedeki idrar üretra aracılığıyla vücuttan
uzaklaştırılır.
http://classes.midlandstech.edu/carterp/Courses/bio211/chap25/chap25.htm
Şekil: İnsanda boşaltım sistemi
Şekil: İdrar çıkarma refleksi