c4 bitkileri
advertisement
Bitkilerde C3, C4 ve CAM Mekanizmaları, Farkları ve Üstünlükleri Bitkilerde C3 Yolu • Calvin döngüsünün ilk tanımlanabilir ürünü 3-C’lu PGA molekülü olduğu için bu metabolik yol C3 yolu olarak adlandırılır. • C3 yolu çok yaygın bir karbon bağlama yoludur ve bilinen bitki türlerinin yaklaşık %85’i yalnızca bu yolu kullanır. Bitkilerde C3 Yolu • Fotosentezin CO2 safhası kloroplastın stromasında gerçekleşir ve bu safhada CO2 yakalanarak karbonhidratlar meydana gelir. • Eskiden karanlık evre de denilen bu evreye Calvin Çemberi (Calvin döngüsü) de denilmektedir. Fotorespirasyon • C3 bitkilerinde fotosentez sırasında etkinliği azaltan bir metabolik yapı vardır. • Sıcak ve kurak havalarda bitkiler stomalarını kapattığı zaman yaprakların iç kısmındaki CO2 miktarı azalır. • O2 yoğunluğu CO2 yoğunluğundan fazla olduğu için rubisco enzimi CO2 yerine O2 molekülünü RuBP’ye bağlar. Sonuçta 2 PGA yerine 1 PGA oluşur. • Ayrıca bu olayda 1 PGA ile birlikte 2 C’lu başka bir organik molekül oluşur. Kloroplasttan çıkan bu 2 C’lu bileşik mitokondri ve peroksizomlarda CO2’e parçalanır. O2’nin kullanıldığı CO2’in serbest bırakıldığı bu olaya fotorespirasyon (ışık solunumu) denir Fotorespirasyon Fotorespirasyon • Olaya fotorespirasyon denmesinin sebebi güneş ışığı varlığında gerçekleşip O2 tüketilip CO2 üretilmesidir • Ancak ne fotosentezdeki gibi besin üretilir ne de solunumdaki gibi ATP üretilir. • Aksine Calvin döngüsünden maddeyi çekerek fotosentez verimliliğini düşürür. • Fotorespirasyon; bitkide bağlanmış karbonun hemen hemen yarısı kadarını serbest CO2’e dönüştürebilir. Fotorespirasyon • NOT 1: C3 bitkilerinin tümü ışık solunumu yaparken C4 bitkileri ya hiç yapmazlar ya da çok az yaparlar. Çünkü C4 bitkilerinde Glikolat oksidaz enzimi ya hiç yok veya çok azdır. • NOT 2: Fotorespirasyon; sıcaklık ve ışık yoğunluğu arttıkça artar. Bu nedenle C3 bitkileri sıcak yaz aylarında daha az verimlidir. Fotorespirasyon İsrafa yol açan böyle bir sistem nasıl ortaya çıkmıştır? • Rubisco, yerküre atmosferinde oksijenin çok az bulunduğu ilk zamanlarda ortaya çıkmış olabilir. • Günümüz atmosferi %21 O2 ve sadece % 0,037 CO2 ihtiva eder. Fotosentez için kullanılabilir CO2 iz miktarda olduğu için fotorespirasyon meydana gelir. • Atmosferik CO2 miktarının son zamanlarda artış göstermesiyle C3 bitkilerinin verimliliği artmıştır. Bitkilerde C4 Yolu • C4 bitkilerinde fotosentezin ilk ürünü, okzaloasetat (4C) olduğu için bu isim verilmiştir. • CO2 biri mezofil hücresinde diğeri demet kını hücresinde olmak üzere 2 kez bağlanmış olur. • C4 yolu mezofil hücrelerinde Calvin döngüsü demet kını hücrelerinde meydana gelmiş olur. Bitkilerde C4 Yolu Bilinen bitkilerin % 15’i fotosentetik hücrelerdeki rubisco’nun düşük CO2 seviyesine maruz kalmaması için çeşitli mekanizmalar geliştirmiştir. • C4 bitkileri CO2’i önceden biriktirmek suretiyle fotorespirasyonu azaltır. • Demet kını hücrelerine malatın girmesi ve CO2’in orada serbest kalmasıyla bu hücrelerde CO2 birikmesi sağlanır. öyle ki burada biriken CO2 atmosferin 10 katı kadar bir değere ulaşabilir. • Yaz mevsimi boyunca sıcak mevsim çayırları C4 fotosentezi yaparak bu kurak koşullara uyum sağlarlar. • 19 bitki familyasına dahil, birkaç bin tür bu yolu kullanmaktadır. C3-C4 Yolunun Karşılaştırması • C3 bitkilerinde tek fotosentez yolu bulunurken, C4 bitkilerinde 2 fotosentez yolu bulunur. • C3 bitkilerinde CO2'i ilk yakalayan ribuloz1,5difosfat (Rubisco), C4 bitkilerinde fosfoenol pirüvik asittir. • C3 bitkilerinin tümü ışık solunumu (fotorespirasyon) yaparken, C4 bitkileri çok az ışık solunumu yaparlar. • C4'de demet kını hücreleri bulunur, C3 bitkilerinin yapraklarında mezofil hücreleri vardır. • C3 bitkilerinde oluşan ilk ürün 3-fosfogliserikasit, C4 bitkilerinde ise malik asittir. • C4'de glikolat oksidaz enzimi ya yok ya da çok azdır. Bu verimi yükseltir. • C3 bitkileri tüm angiospermler, gymnospermler ve dikotiledonların çoğudur; C4 bitkileri şeker pancarı gibi bazı dikotiller ve Graminae familyası üyeleri ve çoğu monokotil bitkileridir. Bitkilerde CAM Yolu • Bu mekanizma ilk olarak Crassulaceae familyasından dam koruğu olarak adlandırılan bitkilerde belirlendiği için bu ismi (Crassulasean asit metabolizması) almıştır. • Crassulaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae ve Euphorbiceae familyalarına giren birçok bitki de CAM bitkisidir. • Çöllerdeki kaktüs ve agave gibi bitkiler sık sık yüksek sıcaklık ve uzun süreli su stresine maruz kalırlar. Su kaybını azaltmak için gündüzleri stomalarını kapatırlar (bu olay C3’te fotorespirasyonu arttırır). Bitkilerde C4 Yolu • Geceleyin sıcaklık düştüğünde CAM bitkileri stomalarını açarlar ve mezofil hücrelerinde C4 yoluyla CO2’i bağlarlar. Bu sırada meydana gelen malat, malik asit halinde vakuollerde depo edilir. • Şafak sökmeye başladığı zaman stomalar kapanır ve malik asit vakuollerden ayrılıp malat halinde hücre sitoplazmasına gider. • Sitoplazmada , karbondioksit malattan ayrılarak kloroplastlara girer ve orada Calvin döngüsüyle bağlanır. • Görüldüğü gibi CAM bitkileri stomalarının açık olduğu gece vakti C4 yolunu, stomaların kapalı olduğu gündüz vakti de Calvin Döngüsünü çalıştırır. Bitkilerde C4 Yolu Gece Gündüz Bitkilerde C4 Yolu Eğer CAM ve C4 bitkileri , daha etkin fotosentez yapıyorlarsa bunlar C3 bitkilerinin yerlerine niçin geçememiştir? Bitkilerde C4 Yolu Eğer CAM ve C4 bitkileri , daha etkin fotosentez yapıyorlarsa bunlar C3 bitkilerinin yerlerine niçin geçememiştir? • C3 bitkileri, C4 bitkilerine göre daha düşük ışık seviyelerine , daha serin ve daha nemli hava koşullarına uyum sağlamışlardır. Kurak hava koşullarına C4 bitkileri, C3 bitkilerinden daha iyi uyum sağlarlar ancak C4 bitkilerinin karbon biriktirme işinin, pek de kolay bir yol olmadığı bilinmelidir. Bitkilerde C4 Yolu • Çünkü, bu bitkilerde karbon biriktirme işlemi sırasında ATP formunda daha fazla bir enerjiye ihtiyaç vardır. • Eğer harcanan bu fazla enerjinin bedeli ,fotorespirasyondaki kayıptan daha az ise (ki bu yüksek sıcaklıklarda doğrudur), o zaman C4 bitkileri avantajlı duruma geçecektir. Bitkilerde C4 Yolu • CAM bitkileri sıcak ve kurak iklime çok daha fazla uyum sağlamıştır, fakat sukkulent yapıda olan CAM bitkileri, genellikle donmaya karşı duyarlıdır ve soğuğa dayanamazlar. CAM bitkilerinin karbon biriktirme tepkimelerinin çalışması içinde enerjiye ihtiyaç duyulur. • CAM bitkileri diğer bitkilere göre çok daha yavaş büyüme özelliğine sahiptirler. Eğer yetişme ortamında çok fazla nem varsa C3 ve C4 bitkileri, CAM bitkilerini rekabetle dışlayabilirler . • Görüldüğü gibi C3 , C4 ve CAM bitkilerinin her biri, farklı iklimsel koşullara uyum sağlamış oldukları için hepsi de kendi ortamlarında varlıklarını sürdürmektedir.
