SEREBELLUM Prof.Dr.Sacit Karamürsel I.U. Istanbul Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı SEREBELLUM: * Vücut postürü ve hareketin sinirsel düzenlenmesi * Kısmen motor öğrenmeden (bisiklete binme) sorumludur * Bir hareketten diğerine hızlı geçiş (koşma, piyano çalma) ve motor aktivitenin zamanlaması * Beyin sapının arkasında serebral yarıkürelerin arka-alt kısmında yerleşiktir. * Anatomik yapısı beyine benzer; dış kabuk (korteks), iç beyaz madde, derin çekirdekler Serebellum Serebellum * İki büyük hemisfer + vermis * Ak madde ağaca benzer; Arbor vitae * Hemisferler aynı taraf vücut yarısı ile ilgilidir. Serebellum lobları: *Anterior * Posterior * Flokkulonodüler Anterior ve posterior: *Lateral, *intermediate ve *vermis Lateral zon: Ardışık kas aktivitesinin plan ve programlanması Lateral zonserebral korteks İntermediate zon: El, el parmak, ayak ve ayak parmak kasları İntermediate zon İntermediate zon-Primer motor korteks İntermediate zon-Primer motor korteks Vermis: Beden, boyun, omuzlar ve kalça kaslarının kontrolü Flokkulonodüler lob Vestibüler sistem ile birlikte dengenin kontrolü Serebellar Korteks: I. Moleküler tabaka II. Purkinje hücre tabakası III. Granüler tabaka 1.Granüler hücreler 2. Golgi hücreleri 3. Purkinje hücreleri 4. Sepet hücreleri 5. Satellit hücreleri 6. Lugaro hücreleri Serebellar korteks Serebellar korteks Serebellar korteks Granüler hücreler: *Aksonlarını en dıştaki moleküler tabakaya gönderirler; * paralel lifler halinde uzanırlar * Diğer 5 tip hücre ile sinaps yapar Golgi hücreleri: Granüler tabakadadır Aksonları granüler hücreler ile sinaps yapar Dendritleri moleküler tabakaya uzanır Purkinje hücreleri: Aksonları serebellar çekirdeklere, dendritleri moleküler tabakaya uzanır. Bazı aksonlar doğrudan vestibüler çekirdeklere ulaşır. Aksonları serebellumun çıkıntılarını oluşturur. İstirahatte; sürekli ateşleme yapar (50-100/sn) Sepet, Satellit ve Lugaro hücreleri: Moleküler tabakada yerleşiktir Sepet h. aksonlarıPurkinje h. soması ile Satellit h. aksonlarıPurkinje h. dendritleri ile sinaps yapar. Serebellar kortekse giriş yapan aksonlar: 1. Tırmanıcı lifler (Climbing fibers) Hücre gövdeleri medulladaki inferior olive çekirdeğinde bulunur. Granüler tabakadan girip moleküler tabakaya yükselir. Purkinje h. dendritlerinde sonlanır ~2000 adet; Eksitatördür ilettiği tek uyarı ile purkinje h.de başlangıçta şiddetli, giderek zayıflayan aksiyon pot.ne neden olur (Kompleks spike). 2. Yosunsu lifler: Mossy fibers Farklı yerlerden (üst merkezler, beyin sapı, omurilik) serebelluma gelir Granül h. üzerinde sonlanır Granül h.ni eksite eder ve bağlantılı olduğu paralel lifler aracılığı ile diğer tüm nöronal yapıları eksite eder. Bağlantıları zayıf olduğu için, purkinje h.ni aynı anda çok fazla sayıda yosunsu lif uyarmalıdır. Basit spike; zayıf kısa süreli aksiyon potansiyeli Granül h dışındaki bütün nöronlar inhibe edicidir. *** MSS başka hiçbir bölümünde böyle baskın inhibisyon görülmez. Tırmanıcı ve Yosunsu lifler Serebellar korteksteki önemli bağlantılar Serebellumda her eksitatör uyarı ~ 100 ms içinde inhibe edilir, yeni uyarıya cevap vermeye hazır hale gelir = otomatik silme Bu özellik, serebellumun hızlı hareketlerde oynadığı rol açısından önemlidir. Serebellum derin çekirdekleri: Sürekli ateşleme yapar (50-100/sn) 1. Fastigi 2. İnterpozitus 3. Dentatus * Tırmanıcı ve yosunsu lifler ile doğrudan uyarılır. * Purkinje h.den gelen uyarılarla inhibe olur * Denge: hafifçe eksitasyondan yanadır. 1. Fastigial çekirdek: *Denge * Bilgiyi vestibüler ve retiküler çekirdeklere yollar 2. İnterpozitus ve 3. Dentate çekirdekler * istemli hareketler ile ilgilidir * bilgiyi talamus ve nukleus ruber e yollar. Derin serebellar çekirdeklern.ruber ve talamus Derin serebellar çekirdeklern.ruber ve talamus Serebellumun afferent bağlantıları: Beynin diğer bölgelerinden: Kortikopontoserebellar yol (Motor, premotor ve somatoduysal korteksten) * Olivoserebellar traktus * Vestibüloserebellar lifler (vestibüler aparey, beyin sapı vestibüler çekirdekten) * Retiküloserebellar lifler (beyin sapı retiküler formasyon, vermisten) Periferden: Dorsal spinoserebellar traktus (kas iğcikleri, golgi tendon organı, deri dokunma reseptörleri ve eklem reseptörlerinden) Ventral spinoserebellar traktus (omurilik ön boynuz motor sinyalleri alır) Spinoserebellar yollar; MSS de en hızlı ileti yolu (120 m/sn) Vestibuloserebellar yol: Vestibüler organ ve çekirdeklerinden kaynaklanır. Bilgiyi flokkulonodüler loplara ulaştırır. Traktus vestibularis: Beyin sapı ve omurilik ile birlikte Denge, hızlı hareketler, yön değiştirme hareketleri Spinoserebellar yol: a) ventral (Gover) b) Dorsal (Clarke) *Kas mekiği ve tendonlardan gelen bilgiyi taşırlar * Intermediate serebellar korteks ve interpositus çekirdek aracılığı ile ekstremite hareketlerinin feed back kontrolü Dorsal spinoserebellar yol Dorsal Spino serebellar yol Kortikoserebellar yol: Serebral korteks motor alan-nukleus pontis-serebellum Kortiko serebellar yol Kortiko-ponto-serebellar yol Tektoserebellar yol: işitme-görme reseptörleriretiküler formasyonserebellum Lateral zon: hareketin planma, sıralanma ve karmaşık hareketlerin zamanlaması İntermediyate zonPrimer motor korteks Serebellumun bağlantıları Serebellumun efferent bağlantıları: Tüm efferent yollar serebellar kortekste yer alan purkinje hücrelerinin aksonları tarafından oluşturulur. Purkinje hücre aksonları derindeki serebellar ve beyin sapı çekirdeklerindeki nöronlarla inhibitör sinaps yaparak sonlanır. Lateral zon-dentate çekirdek Intermediate zon: n. İnterpozitus Vermis-n. Fastigi Flokkulonodüler lob-vestibüler çekirdek Serebellar korteksin fonksiyonel ünitesi: Purkinje hücresi (~30 milyon) + derin çekirdek hücresi Çıkışı: Derin çekirdek hücrelerinden olur Eksitatör etkiler: Beyin veya periferden serebelluma giren afferent direkt bağlantılardan İnhibitör etkiler: Serebellum korteksindeki purkinje hücresinden kaynaklanır Serebellumun Fonksiyonları: Vermis: Postür ve kas tonusu İntermedia ve interpozitus çek: Yavaş istemli hareketlerin yapılması sırasında hareketin düzeltilmesi (hata kontrolü) ve bu hareketin postüral sistemle koordinasyonu Serebellar hemisferler: Beyin tarafından planlanmış hızlı istemli hareketlerin engellenmeden yerine getirilmesi Serebellumun tipik fonksiyonu; bir hareketin başlangıcında agonist ve antagonist kaslarda açma/kapama sinyalleri oluşturması Hareketin kontrolü: Omurilik düzeyi: Hareketin lokal paternlerinin ve ağrı uyaranından vücudu uzaklaştıran reflekslerin programlanması Ritmik hareketlerin karmaşık paternlerin (yürüme) merkezi Serebellum: * Kas kontrolünün her seviyesinde rol alır. Gerim refleksini artırmak için omurilik ile birlikte görev alır * Beyin sapı düzeyinde vücudun postural hareketlerinin özellikle dengenin gerektirdiği hareketlerin sürekli, düzgün ve anormal dalgalanmalara meydan vermeden yapılmasını sağlar * Beyin korteksi düzeyinde hareketin başlangıcında, güçlü ve hızlı kas kasılması gerektiğinde ekstra motor güç sağlar * Hareketi istenen noktada durdurmak için antagonist kasları tam zamanında ve uygun bir güçle uyarır (açma/kapama) * Serebellum olmadan yavaş ve hesaplanmış hareketler oluşabilir, amaca yönelik hızlı ve istemli hareketler oluşamaz. Bazal gangliyonlar: Hareketin bilinç altı fakat öğrenilmiş modelini yerine getirmede kortekse yardım etmek Paralel ve ardışık hareket modellerinin planlanması Farklı harflerin yazılması, topu elle fırlatma, daktilo ile yazma vb. Hareketin kortikal denetimi Serebellum Bozuklukları: * Bilinç dışı motor kontrol sistemi hareketlerin nereye kadar gideceğini kestiremez; hareketler istenen noktayı aşar: koordinasyonsuz hareketler; Dismetri ve ataksi * Hareket halinde elin durumunu algılama yeteneği bozulur: disdiadokinezi * Konuşma kaslarındaki koordinasyon boz.na bağlı olarak konuşma anlaşılamaz; dizartri * İstemli hareketlerde titreme olur; intensiyonel tremor * Gözler bir objeye tespit edilince titrek hareketler olur; serebellar nistagmus * Kaslarda tonus azalması; hipotoni * Denge bozukluğu ve dönme hissi; vertigo