PowerPoint Presentation - Ankara Üniversitesi Açık Ders Malzemeleri
advertisement
organeller ve Protein Sentezi Nükleus Hücrelerin bölünme halinde olmadıkları zamana interfaz devresi (mitoz arası devre veya ara devre) denir. İnterfaz halindeki her hücrenin çekirdeği hücre tipine göre değişik olabilen bir komplekslik gösterir. Genellikle çekirdek hemen hemen hücrenin ortasında yer alır. Canlı hücrelerde çekirdek, ışık mikroskobunda, ışığı daha çok kırıp akasettirdiği için parlak renkte, homojen ve oldukça yuvarlak bir yapı halinde görülür. Faz-kontrast mikroskobu ile canlı hücre nukleusunda ipliksi bir yapı görmek mümkündür. Kromatin denen bu ipliksi yapı, nukleus içinde düzgün bir şekilde dağılmış olacağı gibi küçük topluluklar halinde de bulunabilir. Bu topluluklar, çoğunluk çekirdeğin çevresine doğru, çekirdek kılıfı altına yerleşmiştir. Bu ipliksi yapı arasında bir veya birkaç çekirdekcik yer alır. Çekirdekcik bir çekirdek kılıfı (karyateka) ile sitoplazmadan ayrılmıştır. Gen materyalini dölden döle taşıyan kromozomların çekirdekte yer alması sebebiyle çekirdeğin yapısı biyolojik bilimler için fazlasıyla önemli olmuştur. Çekirdeğin şekli hücrenin şekli ile ilgili olabilir. Genellikle düzgün olmayan veya yuvarlakça , kübik, çok köşeli olan hücrelerin çekirdeği yuvarlakça olur. Silindrik, prizmatik veya iğ biçimi uzamış olan hücrelerin çekirdeği oval bir biçimde olur. Bazen de hücrenin şekli ile çekirdeğin şekli arasında hiçbir ilgi bulunmayabilir. Düzgün bir şekil göstermeyen çekirdekler lökositlerde, bazı silyatlarda, spermlerde görülür. Bazı lökositlerin çekirdekleri loplu at nalı şeklinde veya boncuk dizisi gibi olabilir.Silyatlarda kollu çekirdekler bulunur. Birçok böceklerin bez hücrelerinin çekirdekleri dallı olur. Bazı flagellat ve silyatlarda çekirdek sitoplazma içine granül halinde dağılmış olabilir. Yine bazı silyatlarda birisi büyük diğeri küçük olmak üzere iki çekirdek bulunur. Çekirdeğin büyüklüğü kapsadığı genetik materyale göre farkeder. Diploit hücrelerin (vücut hücreleri 2n) cekirdeği haploit (üreme hücreleri n) hücrelerinkinden büyük olur. Genel olarak her hücrede bir çekirdek bulunur. Böyle hücrelere mononükleer veya monoenerjid denir. Fakat bazı hücrelerde iki çekirdek bulunur. Bunlara binükleer veya dienerjit denir. Bazı hücreler ikiden fazla çekirdek taşırlar. Çok sayıda çekirdek kapsayan hücrelere polinükleer veya polienerjit denir. Bazan hücre zarlarının erimesi veya hücre bölünmesi sırasında zarın teşekkül etmemesi sonucu büyük sitoplazma kitleleri meydana gelir. Bu duruma sinsityum denir. Sinsityum halindeki bir yapıda çok sayıda çekirdek bulunur . Örneğin; çizgili kas, bazı algler. Çekirdeğin hücre içindeki yeri de değişebilir. Fakat bazı hücrelerde çekirdeğin hücre içindeki yeri karekteristik olur. Nükleus başlıca; Nükleus zarı, nükleoplazma, nükleolus ve kromatin ağı veya kromozomlardan oluşur. Nükleus zarı: Genel olarak çekirdek bir çekirdek kılıfı ile çevrilmiş olarak görülür. Elektron mikroskobu çekirdek materyali çevresinde basit bir zar yerine konsantrik iki zardan oluşan bir çekirdek kılıfı bulunduğunu göstermiştir. Çekirdek kılıfı hemen hemen bütün hücrelerde temel bir benzerlik gösterir. İki zardan içte olanı doğrudan doğruya çekirdek materyalini sarar, dışta olanı ise sitoplazmaya dönüktür. Çekirdek zarları birim zar yapısında olurlar ve hücre zarına benzerler. Bununla beraber çekirdek zarları moleküler seviyede hücre zarından farklıdır. İki zarın arasındaki açıklığa perinukleer aralık denir. Her iki zar ayrı ayrı 100 Aº kadar kalınlıkta olur. İki zarın arası 100-300 Aº kadar aralıklıdır.Bu aralığın bu kadar değişik olabilmesi göreve bağlı olabilir. Perinukleer aralıkta belirgin bir yapı gözlenmemiştir. Fakat organik madde ve iyonlar bulunmaktadır. Sadece dış zar üzerinde ribozom granülleri yer alır Dış zar ile ER arasında birçok noktalarda birleşme yerleri bulunur. Gerek ribozomların bulunuşu gerekse bu bölgeler dış zarın ER zarı ile devamlı olduğunu göstermektedir. Çekirdeğin su, katyon ve anyonlara, amino asitlerine, monosakkaritler, disakkaritler gibi molekül ağırlığı düşük olan bileşiklere geçirgen olduğu görülmektedir. İzole edilmiş nükleusların tripsin, RNAaz, DNAaz, histon, protamin gibi büyük moleküllere de permeabl olduğu gösterilmiştir. Buna karşılık, yumurta albumini ve glikojen çekirdeğe giremez. Bunlar çekirdek zarının yarı geçirgen olduğunu göstermektedir. Çekirdek zarı da aktif taşıma yapmaktadır. Nükleus ve sitoplazma arasında maddeler serbestçe geçemezler. Çekirdek kılıfı üzerinde bulunan ve iki zarın birleşme yerleri olan halkasal açıklıklardan yapılan geçişler bu açıklıkları dolduran maddenin seçici geçirgenliğine bağlıdır. Bu halkasal bölgelere por denir. Porlar her ne kadar sitoplazma ve nukleoplazma arasında açık kanallar bulunduğu fikrini veriyor ise de bu parlar büyük molekülerin ve iyonların serbestçe geçişine kapalıdır. Çekirdek kılıfı yer yer bu parları taşımaktadır. Porların çapları arasında 400-1000 A° arasında değişmektedir. Por sayısı çeşitli hayvan ve bitki hücrelerinde değişir. Por sayısı hücre faaliyetinin veya olgunlaşmasının farklı safhalarında değişebilir. Bazı sekresyon hücrelerinin çekirdeklerinde hiç por bulunmamaktadır. Nükleolus Canlı hücrelerde ışığı çok kıran yapılar olarak ayırt edebilen nükleoluslar ışık mikroskobunda homojen yapılar olarak görülürler. Genellikle protein sentezi fazla olan hücrelerde büyük yapılar halinde olan nükleoluslar protein sentezi düşük olan hücrelerde küçük olurlar veya bulunmayabilirler. Bakterilerde nükleolus yoktur. Nükleolus çekirdek materyalinden bir zarla ayrılmamıştır. Fakat bir çok hücrelerde kromatin ile çevrilidir. Bu kromatine perinükleolar kromatin denir. Nükleolus RNA ve proteinden yapılmıştır. Genel olarak, nükleolus yapısında granüllü bölge, telsi bölge, matriks bölgesi ve nükleolusla birleşen kromatin bölgesi olmak üzere dört bölge ayrt edilebilir. Hücre bölünmesi sırasında nükleolus devirsel değişiklikler gösterir. Işık mikroskobu imcelemeleri, nükleolusun profaz başlarken kaybolduğunu ve bölünme tamamlanınca tekrar ortaya çıktığını göstermektedir. Her bir nükleolusun sadece bir çift kromozomla temas halindedir bu kromozomlara nükleolus kromozomları ve temas yerine nükleolus organizatörü denir. Telofazda bu nükleolus organizatörü olan bölgelerinden nükleoluslar teşekkül etmektedir. Çekirdek sıvısı (Karyolenf) Çekirdekte bulunan şekilli unsurların aralarını dolduran pelte kıvamında-kolloidal –bir eriyiktir. Büyük ölçüde proteinlerden (hıstonlar, nukleotidler, enzimler vb.) oluşmuştur. Minarel maddelerden özellikle katyonlardan sitoplazmaya kıyasla daha zengindir. İçinde ribozomlara da rastlanır. Kromatin ağı- kromozom İki bölünme arasında (interfaz) hücrenin, nükleusu bazik boyalarla boyandığı zaman, nükleoplazma içinde iyi boyanmış uzun ağ veya yumak halinde iplikler görülür. Bunlara kromatin iplikleri veya kromonema denir. Bu iplikler üzerinde, daha kuvvetle boyanmış tanecikler dizilmiştir. Bunlara da kromatin taneleri veya kromomer adı verilir. İmterfazdaki nükleusun içinde görülen bu iplikcikler, helezonları açılmış uzamış ve dağınık durumda bulunan kromozomlardır. Hücre bölüneceği zaman bu iplikler, helezon yaparak kısalır ve kalınlaşır, böylece de kromozomları meydana getirirler. Kromozomların morfolojisi en iyi bir şekilde hücre bölünmesinin metafaz safhasında incelenir. Bu safhada silindirler şeklinde görülen kromozomlar en kısa ve en kalın hallerde olurlar ve tipik şekillerini gösteriler. Herbir kromozomun bu görünüşü sabit olup her hücre bölünmesinde aynen muhafaza edilir. Kromozomların sayılması da bu safhada yapılır. Kromozomların genel görünüşü sentromer, (kinetokor) denilen bölgelerinin yerine bağlıdır. Sentromer hücre bölünmesinde kromozomların kutuplara hareket iğ ipliklerine takıldığı bölgelerdir. Kromozomun sentromer bölgesinde renksiz bir boğum vardır ve ortasında bir granül vardır. Sentromerin yeri kromozomun ortasında, ucunda daha içerde veya arada bir yerde bulunabilir. Sentromerin yerine göre kromozomlar V, İ veya J, L harfi biçimini alırlar. Sentromerin iki tarafında kalan kromozom kollarına telomer denir. Buna göre şekil bakımından dört tip kromozom meydana gelir. Sentromer kromozomun bir ucunda olursa kromozom sopa şeklinde olur. Buna telosentrik kromozom denir. Sentromer biraz daha içte olursa I harfine benzer. Buna akrosentrik kromozom denir. Sentromer ortada olursa V harfine benzer ve sentromerin iki tarafında kalan kolları eşit olur. Buna metasentrik kromozom denir. Sentromer aralarda olursa telomerler eş boyda olmazlar ve J veya L harfi şeklinde bir kromozom meydana gelir. Buna submetasentrik kromozom denir. Çoğunluk kromozomların bir sentromeri vardır. Böyle kromozomlara monosentrik denir. Fakat iki (disentrik) ve çok sayıda (polisentrik) sentromer taşıyan kromozomlarda bulunmaktadır. Bazı böceklerde (Hemiptera), Ascaris megalocephala (Nematoda)’ da, Luzula bitkisinde böyle belirli bir yeri olan sentromerler bulunmaz. Bunlarda kromozomlar iğ ipliklerine belirli bir bölgeden tutunmazlar. Bütün kromozom boyunca iğ ipliklerine takılırlar.Bu tip kromozomlar sopa şeklinde olurlar ve kromozomun uzun ekseni iğin uzun eksenine dik olarak ve kromozomlar birbirine paralel olarak düzenlenirler ve kutuplara böylece çekilirler. Bu tipe diffüz sentromer denir. Sentromerler kromozomlar için çok önemli bölgelerdir. Sentromeri olmayan kromozomlar metafaz evresinde ekvatoryal düzlem üzerinde oriyantasyonlarını kaybederler ve elemine olurlar. Sentromer hem işgal ettiği yer ile kromozomun yerini tayin eder, hem de kromozomun hareketini sağlar. Sentromer mitoz anafazının başında kromozomun uzun ekseni boyunca ikiye ayrılır. Difüz sentromerlerin ilkel sentromerler olduğu ve lokal sentromerlerin bunlardan geliştiği kabul edilir. Metafaz kromozomları duplikasyon yapmış olduklarından her iki kromozom sentromerinden yapışık iki parçadan yapılmıştır. Bu parçaların her birine kromatit denir. Bir kromozomun iki kromatidi kardeş kromatitlerdir. Böylece metafaz kromozomlarının iki takım kolu olmaktadır. Kromozomların üzerinde bir tane veya daha fazla sayıda boğumlar meydana gelebilir. Bir boğum varsa buna birincil boğum (primer boğum) denir. Genel olarak sentromer birinci boğum bölgesinde yer alır. Kromozomlar üzerinde sekunder ve tersiyer boğumlar da ayırt edilebilir. Bu boğumların yerleri ve büyüklükleri sabittir. Bu boğumlarla bir hücredeki kromozomlar birbirinden ayırt edilirler. Bazen sekunder boğum kromozomun çok ucunda olan bir yerinde oluşur. Böylece kromozomun o ucunda peyk denilen bir parça teşekkül eder. Peyk kromozoma uzun veya kısa olabilen ince bir kromatin ipliği ile bağlı olur. Her hücrede kromozom takımının hiç olmazsa bir çifti nükleolus kromozomudur ve kromozom ile nükleolusun sekunder boğum bölgelerinden birleştiği kabul edilir. Çünkü sekunder boğumlar nükleolus teşekkülü ile ilgilidirler. Bu özel bölgelere nükleolus organizatör bölgesi denir. Her canlının kromozomlarının şekli, sayısı, büyüklüğü, davranışı ve iç düzeni kendine özgü ve sabit olur. Kromozomların morfolojik özellikleri mitozda ortaya çıkar. Bazan bazı zoolojik grupların kromozomları benzer karekterler gösterirler. Bir kromozomun uzunluğu 0.2-50 mikron arasında, çapı ise 0.2-2 mikron arasında değişir. İnsan kromozomları genellikle 4-6 mikron olur. Kromozom sayısı soma hücrelerinde çift olarak hesap edilir. Gerek anadan gerekse babadan gelen kromozomlar zigotta çiftler teşkil ederler. Bu çiftlere homolog kromozomlar denir. Böylece eşey hücrelerinde n sayıda bulunan kromozomlar zigottan itibaren soma hücrelerinde 2n sayıda olurlar. Bu sayı insan için 23 çift (46) dir. Her canlı grubunun çekirdeğinde bulunan ve belli bir kromozom takımı teşkil eden kromozom serisine karyotip denir. Her ferdin, her türün, cinsin ve daha geniş grupların karyotipleri kendine özgü olur. Karyotiplerin çizimi ile elde edilen şemaya idiyogram denir. İdiyogramda kromozomlar büyükten küçüğe doğru olmak üzere dizilirler. Kromozomların ince yapısı Mitoz sırasında görülen kromozomlar kromatin ipliklerinin düzenli bir şekilde yogunlaşması ile teşekkül ederler. Her kromatin ipliğinin bir molekül DNA’ dan oluştuğu düşünülmektedir. Kromatin ipliğinin ortalama çapı 100Aº dur. Halbuki DNA çift heliksinin çapı 20Aº dur. Bu fark DNA ipliğinin bükülmesi ve çok miktarda protein kapsaması sonucu meydana gelmektedir. Bükülmeler arttıkça kalınlık artar ve 200-300Aº luk iplikler ortaya çıkar. İnterfaz çekirdeğinde değişik kalınlıktaki bu iplikleri görmek mümkün olur. Yüksek hücrelerde DNA molekülü birkaç santimetre kadar uzun olabilir. Bu uzunluk, halkalanmalar ve katlanmalarla birkaç mikronluk alana sığar. Prokaryotlarda DNA molekülü sitoplazma içinde çıplak olarak uzanmaktadır. Yanı deoksiribonükleikasit molekülü halindedir. Halbuki ökaryot hücrelerde deoksiribonükleoprotein halinde bulunan DNA molekülü ile histonlar ve diğer proteinler bulunmaktadır. Elektron mikroskobu ile kromozom kitlesinin çok sık katlanmalar gösteren bir iplikten oluştuğu ve ipliğin 200-300Aº çapında olduğu açıklanmaktadır. Kromozomun iki kromatitden olduğu görülmektedir. Katlanmış iplik modeline göre her bir kromatit tek bir deoksiribonukleoprotein ipliğinden oluşmaktadır. Bu iplik önce histonlarla beraber spiral yapar ve sonra 200-300Aº kalınlıkta bir iplik teşkil edecek şekilde halkalanır. İki kromatidin bir arada olduğu bu üst üste katlı yapıda kromatitler sentromer bölgesinde bir arada tutulurlar ve ancak anafazda birbirlerinden ayrılırlar. Son yılarda kromatinin nükleozom denilen ve tekrarlanan birimlerden yapıldığı gösterilmiştir. Nükleozomlar DNA ve histon proteinlerden yapılmışlardır. Prokaryotlarda DNA çıplaktır. Fakat ökaryotlarda proteinle beraber deosiribonükleoprotein (DNP) halinde bulunur. Bu proteinlerin bir kısmı histon denilen basit küresel proteinlerdir Kromatin sulu tuz çözeltisi ile muamele edilince kromatin maddesi elektron mikroskobunda bir ipliğe seyrekçe dizili boncuk dizisine benzer bir yapı halinde ortaya çıkar. Bu görünüş histonların DNA’ dan ayrılmaya başlaması ile ortaya çıkar. Jel elektroforezi ile yapılan analizler histonların beş tip olduğunu ortaya koymuştur. Bunlara H1, H2A, H2B, H3 ve H4 histonları olarak numara verilmiştir. H1 histonundan bir tane, diğer dört histondan çiftler halinde bulunması ile (H1+2H2A+2H2B+2H3+2H4) nükleozom yapısı meydana gelir. DNA çift heliks molekülü nükleozomu iki defa sarar ve böylece 20 Aºçapında DNA heliksi 100Aº çapında süper heliks olarak düzenlenir. Dev kromozomları Bazı hücrelerde, özellikle hayatın belirli devrelerinde, dev hücreler içinde dev kramozomları denilen özel kromozomların meydana geldiği görülür. Bu kromozomlar çok büyük olurlar ve içinde bulundukları nükleus ve hücrelerde uygun şekilde büyük olur. Bu tip kromozomların bir çeşidi dipter larvalarında ve ilk defa bunların tükrük bezi hücrelerinde görülmüş olanlardır. Bunlara politen kromozomları denir. İkinci tip dev kromozomu çeşitli omurgalı ve omurgasızların oositlerinde bulunan tüp fırçası kromozomlarıdır. Tüp fırçası kromozomları mayoz geçiren gelişmekteki yumurta hücrelerinde görülürler ve mayozun uzun diplonema devresinde var olurlar. Halbuki politen kromozomları böcek larvalarının somatik hücrelerinin profazında daimi bulunan yapılar halindedir. Drosophila melanogaster’in politen kromozomları somatik dokulardan 100 defa daha büyüktür. Bu boy farkı dolayısıyla sitoplazmanın hacmide artar. Dev kromozomunun çapının büyümesi kromozomun çapının peş peşe birçok defalar (10 kadar) replikasyon yapması sonucu meydana gelir. Dev kromozomundaki bu replikasyon olayına endomitoz denir. Böylece aynı kromozomun DNA muhtevası 1000 defa artar. Bu kromozomlara politen yani çok iplikli denmeside buna dayanmaktadır. Politen kromozomları interfaz kromozomları gibidir. İnterfazda kromozomlar en uzun boylarında olurlar ve sentezleme faaliyetlerini maksimum düzeyde gösterirler. Larval hayatın sonuna doğru politen kromozomları yaşlanırlar. Kromatin maddeleri azalır ve dolayısıyla bandlar azalır. Böcek erginleşirken histolize olurlar. Ergin böceklerde politen kromozomlarının yerinde normal kromozomlar bulunur. Tüp fırçası kromozomlar oositlerde, birinci mayoz bölünmesinin uzun süren diplonema evresinde görülürler. Bu devre vitellus sentezlenmesinin maksimuma çıktığı zamana rastlar. Tüp fırçası kromozomları kromonemanın büyümesi ile meydana gelir. Bu tip kromozomda, kromozomun üzerinden iki yana doğru birçok ince yan uzantılar teşekkül eder. Böylece kromozom bir deney tüpü fırçasına benzediği için bu isim verilmiştir. İki homolog kromozom yanyana uzanır ve kiyazma denilen noktalardan temas halınde bulunur. İlmiklerin üzerinde sentezleme yapılmaktadır. Sentez faaliyeti durunca teşekkül eden RNA materyali ayrılır ve ilmikler ortadan kalkar. Yani sentezlediği materyalin elemine edilmesi ile, profazın ileri safhasında tüp fırçası kromozomları ufalırlar. Kromozomların sayısı Hücre bölümesi hücre materyalinin eşit olarak oğul hücreler arasında taksim edilmesi olayıdır. Hücre bölünmesinden önce bölünme için bir hazırlık yapılır. Bu hazırlık hücredeki genetik materyalin iki katına çıkarılması şeklinde olur. Organizmaların hücrelerindeki kromozomların sayıları çeşitli bitki ve hayvanlarda farklı olur. Fakat her tür için o türe has olan spesifik bir kromozom sayısı vardır. Bu sayı soma hücreleri için zigotik kromozom sayısı denilen diploit sayıdır ve 2n olarak gösterilir. İnsanın diploit kromozom sayısı 46 adet yani 23 çifttir. Eşey hücrelerindeki genetik materyal soma hücrelerindekinin yarısıdır. Yumurta ve spermlerde bulunan kromozom sayıları n olarak gösterilir ve genetik kromozom sayısı veya haploid kromozom sayısı olarak belirlenir. Kromozom takımının oğul hücrelerde devamlılığı mitoz bölünmeyle sağlanır. Somatik hücrelerin çekirdeği mitozla o şekilde bölünür ki her iki oğul hücrede ana hücredeki kromozomlara tam bir şekilde sahip olur. Böylece türe has 2n kromozom sayısı, birbirini izleyen döllerde muhafaza edilir. Soma hücreleri zigotun mitoz bölünmeleri ile teşekkül ettiği için, organizmalar zigottaki gibi kromozom sayısı 2n olan çekirdekli hücrelerden oluşurlar. Hücre hayatının interfaz bölümünde, genetik materyalinin iki katına çıkarılması hazırlıkları yapılır. Yani interfazın S safhasında DNA sentezlenmesi ve replikasyonu ile genetik materyal iki katına çıkarılır. Mitoz bölünmenin profaz, metafaz, anafaz ve telofaz adı verilen çeşitli safhalarında ise iki katına çıkarılmış olan genetik materyal mekanik olarak ikiye ayrılır ve oğul hücrelere taksim edilir. Böylece hücreler yine diploid kromozom sayısına sahip olurlar. Eğer gametlerde de diploid sayı bulunsaydı gametlerin birleşmesiyle teşekkül eden zigot diploid sayının iki katı olan kromozom sayısına sahip olacaktı ve bu zigottan gelişicek soma hücreleri de aynı şekilde diploid sayısının iki katı olan sayıda kromozom taşıyacak, bunların gametleri böylece 4n kromozomlu olacak, bu gametlerden meydana gelecek zigot 8n kromozomlu olacak ve bu sayı böylece artarak gidecekti. Bu durumu önlemek için, gametlerin teşekkülü sırasında, mayoz veya indirgeme (redüksiyon) bölünmesi denilen özel bir tip hücre bölünmesi yapılmaktadır. Mayoz sırasında diploid kromozom sayısı haploid sayıya indirilir. Eşey hücrelerinin teşekkülü olan gametogenez sırasında gametler teşekkül ederken bu indirgeme bölünmesi yapılır ve n kromozom sayılı spermler ve yumurtalar teşekkül eder. Bunların birleşerek meydana getirdikleri zigotta 2n sayısı yeniden elde edilir. Eşey hücrelerinde haploid kromozom sayısının teşekkülü için gametogonyumlar, birinci mayoz ikinci mayoz olmak üzere peşpeşe iki bölünme geçirirler. Birinci mayozun başında iki katına replikasyonu yapılmış olan 4n kromozom sayılı genetik materyal peşpeşe olan birinci ikinci mayoz bölünmeleri sonucu teşekkül eden 4 hücreye n sayıda dağılmış olur. Bu bölünmelerde de profaz, metafaz, anafaz ve telofaz safhaları geçer ve 4 adet gon meydana gelir. Gonlar şekillerini değiştirerek yumurta ve sperme dönüşürler. Kromozom sayıları n olan yumurta ve spermin birleşmesiyle zigotta tekrar kurulan 2n sayısı bu mekanizma ile dölden döle devam edip gider. RNA Çeşitleri ve protein sentezi Proteinler amino asitlerden oluşurlar. Aamino asitleri peptit bağları ile aralarında bağlanmışlardır ve çizgisel olarak özel bir gruplaşma, kalıplaşma gösterirler. Kromozomlar genlerin çizgisel olarak bir kolleksiyonudur. Her gen yada alel: gen çifti özel bir karekteri karşılamaktan sorumludur. Bazen multiple alelizim (bir genin farklı biçimlerde ortaya çıkışı) görülebilir. Protein sentezi, hücrenin protein sentezlenmesi için gereken bir biyokimyasal süreçtir. Hücrede protein sentezi interfaz boyunca yapılmakta ve hücre bölünmesi sırasında da derecesi azalarak devam etmektedir. Protein sentezi yapılabilmesi için üç tip RNA gereklidir 1. Ribozomal RNA (rRNA) 2. Messenger veya elçi RNA (e,mRNA) 3. Taşıyıcı veya trasfer, ya da soluble RNA (tRNA) 1. Ribozomal RNA (rRNA): Hücredeki toplam RNA’ nın % 75-85’ ni oluşturur. Esas olarak, ribozomlarda proteinler ile birleşmiş şekilde bulunur. Ribozomun yaklaşık olarak %60’ ı RNA, %40’ ı ise proteindir. 2. Messenger yada elçi RNA (m, eRNA): 300-4000 nükleotidden oluşmuş oldukça büyük bir molekül zinciridir. Nükleustan sitoplazmada protein sentez yeri olan ribozomlara protein sentezi için gerekli olan bilgiyi taşıyan RNA tipidir. Protein sentezinde mRNA kalıp olarak görev yaptığı için, yapısı bir DNA zincirinin belli bir bölümüne uygunluk gösterir. Yani mRNA, DNA zincirinin belli bir kısmının tamamlayıcısıdır. Bu sebeple mRNA’ nın molekül ağırlığı ve uzunluğu; protein sentez derecesine, hücre aktivitesine ve hücre gereklerine göre değişkenlik göstermektedir. Dinlenme durumundaki bir hücrenin RNA’ sının % 3-8’ ni mRNA oluşturur. Molekül ağırlığı ise birkaç yüzbin ila birkaç milyon arasında değişmektedir. Mesencer RNA, DNA molekülündeki üçlü şifreyi nükleustan sitoplazmaya geçirmek üzere ribozoma bağlanır ve ribozomlarda, protein sentezi esnasında bir kalıp gibi iş görür. mRNA’ daki üçlü şifreye kodon denir. rRNA’ sı, mRNA’ nın düz bir hat şeklinde ribozoma bağlanmasını sağlar. Kodon bir kromozomda bulunan ve polipeptid (DNA) molekül zincirindeki amino asitlerin yerini belirleyen ve kontrol eden dolayısıyle protein sentezini gerçekleştiren komşu üç nükleotide (A, G, S) verilen biyogenetik bir isimdir. 3. Transfer RNA (tRNA): Hücre içinde yapısı en iyi şekilde bilinen RNA tipidir. Oldukça düşük bir molekül ağırlığına sahiptir. Toplam hücre RNA’ sının % 10-20’ ni oluşturmaktadır. Sitoplazmada erimiş bir halde bulunur. mRNA ve rRNA’ sından daha kısadır ve yaklaşık 80 nükleotidden oluşur. tRNA, mRNA kodundaki üçlü şifrenin tanıyıcısı ve tamamlayıcısı olan bir üçlü şifre taşır. Buna antikodon denir. Bu RNA tipinin protein sentezi sırasında amino asit taşıyıcı moleküller olarak görevleri vardır ve bağlandıkları amino asitleri protein sentezi yapılan bölgelere götürmektedirler. Yapılan araştırmalara göre: 20 amino asitinin her biri için en azından birer tRNA çeşidi bulunmaktadır. tRNA sitoplazmadan; şifresine uygun olan amino asitleri toplıyarak ribozomdaki mRNA’ nın uygun yerine yerleştirir ve aminoacylsentetaz enzimi ile birleştirilerek, protein üretir ve antikodon taşıyan tRNA ucuna bağlar. tRNA, DNA gibi kıvrık bir heliks yapar. Her bir kıvrık zincir 70 kadar nükleotid taşır. Bir ucunda mRNA ile birleşen antikodon, öbür ucunda amino asit bağlayan serbest- açık kesimini taşır. tRNA sitoplazmadan; şifresine uygun olan amino asitleri toplıyarak ribozomdaki mRNA’ nın uygun yerine yerleştirir ve aminoacylsentetaz enzimi ile birleştirilerek, protein üretir ve antikodon taşıyan tRNA ucuna bağlar. Demek oluyorki rRNA ile tRNA, protein sentezine yardımcı olmaktadır. Ancak amino asitlerin nasıl sıralanacağını mRNA tayin etmektedir. Protein, ribozom ve polizomlarda polipoptip zinciri halinde sentezledikten sonra enzim veya yapı maddesi olarak görev yapmak üzere ribozomdan ayrılır. DNA’daki bazların sıralanışı her proteindeki amino asitlerin dizilişini tayin eder. İşte baz dizilişi ile amino asit dizilişi arasındaki bu ilişkiye genetik kod adı verilir. Bir protein sentezleneceği zaman önce DNA, sentezlenmesini istediği protein için uygun bir mRNA sentezler. DNA’ da bulunan genetik bilgi öncelikle mRNA moleküllerine aktarılmaktadır. Her bir mRNA molekülü bir polipeptid zincirindeki amino asitlerin özel sırası için gerekli bilgiyi içermektedir. Bu bilgi ya tüm protein molekülü veya bir protein molekülünün bir polipeptid alt birimi için olabilir. Bu nedenle mRNA molekülleri kodlayacakları polipeptid zincirinin uzunluğuna bağımlı olarak, farklı uzunlukta olabilirler. DNA molekülündeki nükleotid bazlarının sırası, sentez edilen proteinlerin amino asit dizisini belirlemektedir. Bir DNA molekülündeki nükleotid sırası ile, sentez edilen proteinlerdeki amino asit sırası arasındaki ilişkiye Genetik Kod adını vermiştik. DNA ve RNA da yalnızca dört tip nükleotid olduğundan, 20 adet amino asiti kodlamak için nükleotid bazları üçer üçer kullanılmaktadır. DNA daki bilgi, kendisine tamamlalayıcı bazlar içeren mRNA’ ya kopyaladıktan sonra, mRNA protein sentezi için aracı görevini üstlenmektedir. Bunun için DNA nın çift dizisinden sadece biri kalıp görevi yapar (anlamlı dizi). Anlamlı dizinin belli bir kısmındaki nükleotidlere uyacak şekilde sentezlenen mRNA’ nın, DNA’ nın o bölgesinden farkı şayet varsa timin yerine urasil ve deoksiriboz yerine, ribozun gelmesidir. mRNA üzerinde protein sentezi için başlangıç sinyali veren kodonun AUG, olduğu saptanmıştır. Protein sentezinin sona erdirilmesinde rol oynayan kodanlar ise, UAA,UAG ve UGA baz sıralarını içernektedir. Bu kodonlar ribozomda protein sentezi sona erdirmekte ve oluşan molekülün ribozomdan ayrılmasını sağlamaktadır. Bu nedenle bunlara anlamsız ve sona erdirici kodonlar adı verilmektedir. mRNA DNA’ dan protein sentezi için gerekli bilgiyi aldıktan sonra sitoplazmaya geçmekte. Sitoplazmada mRNA’ nın nükleotid dilinden proteinlerin amino asit asit diline çevirisi söz konusudur. Bu çeviri evresinde mRNA’ ya ilavetan ribozomlar, tRNA molekülleri ile bir çok enzim iş görmektedir. Daha öncede açıklandığı gibi ribozomlar yaklaşık 150-250A° çapında küresel bir partikül olup biri büyük, diğeride küçük olan iki alt birimden oluşmuştur. Ribozomlar esas olarak protein ve rRNA’ dan oluşmaktadır. Protain sentezi sırasında, bir çok ribozom tek bir mRNA molekülüne bağlanabilmektedir. Aynı mRNA molekülüne bağlı ribozomların meydana getirdiği yapıya poliribozom veya polizom adı verilmektedir. Ribozomların en önemli görevi, kendine bağlanan RNA moleküllerini doğru pozisyonda tutmakdır. Böylece amino asitleri taşıyan tRNA, mRNA üzerindeki kodonla tutunmakta ve amino asitlerden polipeptid zinciri oluşması gerçekleşmektedir. Ribozom alt birimlerinin birbirine tutunması veya ayrılarak serbest kalması Mg++ yokluğu ile ilişkilidir. Mg++ yokluğunda, ribozomu oluşturan alt birimler birbirinden ayrılabilmektedir. Protein sentezi başladığı zaman, sitoplazmada ayrı ayrı bulunan alt birimler birleşmekte ve sentez sonunda yeniden ayrılmaktadır. tRNA’ lar protein sentezi sırasında görev yapan molekül adaptörleridir. Görevleri sitoplazmadaki bir amino asidi kendine bağlamak ve onu ribozoma götürmektir. Her amino aside özgü bir tRNA molekülü vardır. tRNA molekülleri, tek bir nükleotid zinciri olmasına rağmen moleküldeki bazların çoğu DNA’ daki gibi baz eşleşmesine uyacak şekilde hidrojen bağları ile bağlanarak bir yonca yaprağı şekli oluştururlar. Her bir yonca yaprağında hidrojen bağı ile eşleşmemiş şu kısımlar vardır: amino asitlerin bağlandığı SSA bazları, ribozom yüzeyine bağlanma ile ilgili Pseudo U ilmeği, değişebilir ilmek (tomurcuk), antikodon ilmeği, özel aktive edici enzime bağlamada görev yapan Dihidro U ilmeği (amino asilsentetaz) Amino asitlerin protein sentezinde kullanılabilmeleri için mutlaka önceden aktifleştirilmeleri gerekmektedir. Aktifleşme için gerekli olan enerji, genellikle canlı hücrelerde enerji deposu olarak bilinen ATP yardımı ile sağlanır. Amino asitler aktifleştirildikte sonra özel tRNA’ larına bağlanırlar. Bu şekilde amino asit-tRNA bileşeni ortaya çıkar. Bir polipeptid zincirinin sonuçlanması veye protein sentezinin sona ermesi mRNA’ da bulunan sonlandırıcı veya anlamsız kodonlar tarfından yönetilir. Polipeptid zinciri ribozomdan ayrıldıktan sonra, ribozomlarda mRNA’ dan ayrılır ve iki alt birim birbirinden uzaklaşır. Bugün her insan, hayvan ve bitki türünün kendine özgü protein çeşidi olduğu bilinmektedir. Hatta aynı türün bireylerinde dahi birbirinden ayrıcalı proteinler vardır. Yalnız tek yumurta ikizlerinde aynı cins protein bulunur. Buna paralel olarak da yalnız tek yumurta ikizlerinde aynı karakterde DNA vardır. Bu durum bize DNA moleküllerinde hangi cins enzim ve protein sentezleneceğinin önceden kotlanmış olduğu gerçeğini verir. Viral RNA: Bitki viruslarının çoğunun, bakteri ve hayvan viruslarının bir kısmının kalıtım materyalidir. Burada RNA, DNA’ nın yerini almaktadır. Viral RNA konukçularında çoğalmak için hücrenin yapı taşlarını ve enerjisini kullanmaktadır.
