Her ne kadar ökaryotik organizmalar birbirlerinden çok farklı olsalar

 Her ne kadar ökaryotik organizmalar birbirlerinden çok farklı olsalar da bu grubu prokaryot
organizmalardan ayıran 3 temel özelliğe sahiptirler. Bu özellikler 1) bölümlere ayırma
(kompartmentalasyon), 2) hepsinde olmamakla birlikte çoğunda çok hücrelilik ve 3) seksüel
üremedir.
Canlı organizmaların sınıflandırılmasında kullanılan bu 6 aleme ek olarak, tamamen özgün bir
durum olarak virüsler bulunmaktadır. Virüsler organizmanın sadece bir kısım özelliklerini
göstermektedir. Virüsler genel olarak, parazitik makromolekülleri ve protein bir kılıf ile
çevrili DNA veya RNA içermektedir. Bu nedenle kendi başlarına çoğalamazlar ve bu nedenle
biyologlar
tarafından
canlı
olarak
değerlendirilmezler.
Organizma
olarak
değerlendirilmediklerinden virüsleri herhangi bir aleme yerleştirmek olanaksızdır. Bununla
birlikte, konakçı hücre içinde çoğalabilirler.
3.3.1. Protista Alemi
Protistler ökaryotik organizmalara ait 4 alem arasında en fazla çeşitlilik gösteren alemdir.
Mantar, hayvan ve bitki olmayan organizmaları içerdiğinden bu alemi birleştiren özellikler
bulunmamaktadır. Birçoğu tek hücrelidir ancak çok sayıda çok hücreli olan gruplarda
bulunmaktadır. Çoğu mikroskobiktir ama bazıları oldukça büyük organizmalardır. Protistlerin
atasıyla başlayan ökaryotik hücrelerin kökeni hayat evriminde rastlanan en belirgin olaydır.
Bununla birlikte unutulmaması gereken protista grubunun sınıflandırılmasının evrimsel bir
benzerliğe dayalı olmadığıdır. Protistler tek soylu değil, kısmi soyludur (parafiletik).
Protista alemine ait canlıların hücre yüzeyleri çeşitlilik göstermektedir. Amip gibi bazı
protistalar sadece plazma membranı içerirken, diğer protistlerin plazma membranının yanı sıra
bu membranın dış kısmında bir hücre dışı matriks bulunmaktadır. Bu hücre dışı matriks
bazılarında hücre duvarını (örneğin, diatomlar) oluşturmaktadır.
Protistaların bir kısmı bir veya daha fazla sayıdaki kamçı (örneğin, öglena) ile hareket
ederken, bir kısmı kısa tüy olarak bilinen silia (örneğin, paramecium) ile bir kısmı ise yalancı
ayak olarak bilinen psödopotlar (örneğin amip) ile yer değiştirmektedir.
Protistler heterotrofik veya ototrofiktirler. Bazı ototrofik protistler fotosentetiktirler ve
fototroflar adını almaktadırlar. Diğerleri heterotrofturlar ve enerjilerini diğer organizmaların
sentezlediği organik moleküllerden elde ederler.
Protistler tipik olarak aseksüel olarak çoğalsa da, bazıları zorunlu olarak seksüel üreme
evresine sahiptir, bazıları ise besin yokluğu gibi stres koşulları altında seksüel üremeyi tercih
etmektedir.
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) Protistlerin sınıflandırılması
Şekil 3.7’de protistlerin sınıflandırılması görülmektedir.
Şekil 3.7. Protista’ ların sınıflandırılması.
Kısaca özetlemek gerekirse;
•
Mitokondri içermeyen kamçılı protistler olan Diplomonad ve Parabazalit’ lerin erken
ökaryotik atalara benzedikleri kabul edilmektedir. Diplomonatlar tek hücrelidirler ve
kamçı ile hareket etmektedirler. Bu grup mitokondri içermemekte (nukleusunda
mitokondriyel genler bulunmasına karşın, mitokondri dejenere olmuştur) ancak iki
nukleusa sahiptir. İnsandan insana kontamine su ile geçen ve diyareye neden olan
Giardia intestinalis (Şekil 3.8) diplomonatlara bir örnektir. Parabazalitler hareket
etmelerine yardım eden dalgalı membrana sahiptirler. Diplomonatlara benzer şekilde
parabazalitler de kamçı ile hareket ederler ve mitokondri içermezler. Her iki grubta da
mitokondrinin olmayışının atasaldan çok türevlenmiş bir özellik olduğu
düşünülmektedir. İnsanlarda hastalığa neden olan ve cinsel yolla bulaşan Trichomonas
vajinalis (Şekil 3.9) bir parabazalittir.
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) Şekil 3.8. Diplomonat olan bir Giardia intestinalis paraziti.
Şekil 3.9. Parabazalit olan Trichomonas vaginalis paraziti.
•
Mitokondriye sahip ve en erkenci serbest yaşayan ökaryotlar arasında Euglenoitler
önemli bir filumu oluşturmaktadır. Euglenozoa filumuna giren yaklaşık 40 cinsin 1/3’
ü kloroplasta sahiptir ve tamamen fototroftur, diğerleri kloroplast içermezler ve
heterotrofturlar. En çok bilinen Euglenoit, Öglena’ dır (Şekil 3.10). Euglenozoa
filumundaki diğer bir önemli grup ise parazitik olan kinetoplastitlerdir. İnsana Çeçe
sineği yoluyla uyku hastalığı bulaştıran tripanazoma parasiti (Şekil 3.11) bu gruba
örnektir.
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) Şekil 3.10. Euglenozoa filumunun en bilindik örneği Euglena.
3.11. Çeçe sineği yoluyla uyku hastalığı bulaştıran tripanazoma paraziti. A) Kırmızı kan
hücreleri arasında bulunan Trypanosoma paraziti. B) Çeçe sineği.
•
Dinoflagellatları (iki kamçıya sahip fotosentetik tek hücreliler), apokompleksanlar
(spor oluşturan hayvan parazitleri) ve siliataları içeren Alveolata filumuna ait türlerin
ortak özellikleri plazma membranlarının altında devamlı bir tabaka oluşturan ve alveol
denilen keseciklere sahip olmalarıdır. Suların özellikle denizlerin kırmızı renkte
görünmesine neden olan dinoflagellatlar (Şekil 3.12) bir çok omurgalının diyafram ve
solunum sistemini inhibe eden güçlü toksinler üretmektedir. Dinoflagellatların
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) kromozomu aynı zamanda ökaryotlar arasında DNA’ nın histon proteinleri ile
kompleks oluşturmaması nedeniyle özel bir yere sahiptir. Diğer tüm ökaryotlarda
kromozomal DNA histonlar ile kompleks oluşturarak nükleozom yapısını
oluşturmaktadır. Hayvanlara parazit olan apokompleksanlar ise hücrenin bir ucunda
fibril, mikrotübül, vakuol ve diğer hücre organellerinin belirli bir düzende bulunduğu
apikal kompleks içermektedirler. Bir apokompleksan olan Plasmodium (Şekil 3.13)
insanlara sivrisinekler arayıcılığı ile sıtma bulaştırmaktadır. Diğer bir grup ise
siliatalardır ve en bilinen örneği parameciumdur. Bu grup hareket etmelerini
kolaylaştıran kısa tüylere (silia) sahiptir.
Şekil 3.12. Dinoflagellatlardan Gymnopodium türleri denizi kırmızıya boyayabilir.
Şekil 3.13. Sıtma hastalığı bulaştıran Plazmodium’ un hayat evresi.
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) •
Siliatlar isminden anlaşılacağı gibi çok sayıda kısa tüye sahiptir. Silialar plazma
membranının altında bulunan mikrotübüllere bağlıdır. Bilinen tüm siliatların
hücrelerinde iki ayrı nukleus (küçük mikronukleus ve daha büyük boyuttaki
makronukleus) bulunmaktadır. Makronukleus mitoz ile bölünmekte ve siliatın
fizyolojik işlevlerinde rol oynamaktadır. Mikronukleus ise sadece seksüel üreme için
gereklidir. Siliatlar arasında en çok bilinen örnek Paramecium’ dur (Şekil 3.14).
Şekil 3.14. Paramecium.
•
Her ne kadar bazı üyeleri evrim sırasında bu özelliklerini kaybetselerde, kahverengi
alg, diatom ve oomycetesleri içeren Stramenopiles’ lar ince saçlara (Şekil 3.15) sahip
protistlerdir. En dikkat çekici su yosunlarından biri olan kahverengi algler (Şekil
3.16), her ne kadar bitkilere görünüş olarak benzeselerde, bitkilerde bulunan ksilem
gibi karmaşık dokular içermemektedir. Fotosentetik ve opalin silikadan yapılmış çift
kabuk içeren tek hücreli diatomlar (Şekil 3.17) kahverengi alg ve dinoflagellatlara
benzer şekilde klorofil a, klorofil c ve karotenoid içerirler. Daha önce mantar olarak
bilinen hem parazitik hem de safrofit (ölü organik maddeler ile beslenen
organizmalar) Oomycetes’ ler ise diğer protistlerden eşit olmayan iki kamçıya sahip
hareketli sporları ile ayrılmaktadır.
Şekil 3.15. Stramenopiles kamçılarında ince saçlar bulunmaktadır.
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) Şekil 3.16. Kahverengi alg.
Şekil 3.17. Pinnalaria diatomu.
•
Japonlara özgü bir yemek olan sujinin sarıldığı noriler ise Rhodophyta filumunda olan
kırmızı alglerdir (Şekil 3.18). Kamçı içermeyen kırmızı alglerin fikoeritrin ve
fikosiyanin fotosentetik pigmentleri bulunmaktadır.
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) Şekil 3.18. Kırmızı algler.
•
Büyük ihtimalle süngerlerin dolayısıyla hayvanların atası olan Choanoflagellida
filumundaki organizmalar süngerlerde olana tamamen benzer şekilde sıkı şekilde
yerleşen filamentlerin oluşturduğu huni benzeri kontraktif yapı ile çevrili tek bir
kamçıya sahiptir (Şekil 3.19). Aynı zamanda bu filumun sünger ile yakın akraba
olmalarının bir başka nedeni ise hem bu filumun türleri hem de süngerlerde bulunan
bir yüzey reseptörünün (fosforilizasyon gibi sinyal ileti yolağını başlatan tirozin kinaz
reseptörü) varlığıdır.
Şekil 3.19. Süngerlere benzeyen Choanoflagellida kolonisi.
•
Yeşil alglerin bir grubu olarak bilinen Chlorophytes filumunun (diğer grup kara
bitkilerini oluşturan Streptophytes’ lerdir) ilk üyeleri muhtemelen mikroskobik, yeşil
renkli, halka şeklinde ve ön kısımlarında 2 kamçıya sahip olan Chlamydomonas
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) reinhardtii’ ye (Şekil 3.20) benzemektedir. Modern klorofitler daha çok kara
bitkilerine özellikle biyokimyasal olarak benzer kloroplastlara (klorofil a, klorofil b ve
karotenoit içermesi bakımından) sahip olmaları nedeniyle benzemektedir. En bilinen
üyeleri 500-60.000 hücreden oluşan Volvoks’ tur (Şekil 3.21).
Şekil 3.20.Chlamydomonas.
Şekil 3.21. Volvoks.
•
Birçok protist halen daha sınıflandırılmayı beklemektedir. Bu protistlerden en
önemlisi yalancı ayakları ile bir yerden bir yere hareket eden amiplerdir (Şekil 3.22).
Bu hareket şeklinde kaslarda bulunan aktin ve miyosine benzer mikrofilamentler yer
almaktadır.
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) Şekil 3.22. Amip.
3.3.2. Bitkiler Alemi
Bitkiler karasal yaşama uyum sağlamış (ya da karasal yaşama uymuş canlılardan oluşmuş)
çok hücreli fotosentetik canlılardır. Tüm yeşil algler ve karasal bitkilerin 1 milyar yıldan biraz
daha fazla bir süre önce ortak bir atayı paylaştıkları bilinmektedir. Bitkiler ve yeşil algler
Viridiaplantae olarak yani kısaca yeşil bitkiler olarak bilinmektedir. Bitkiler fotoototrofturlar.
Ancak tüm fotoototroflar Viridiplantae’ nin üyesi değillerdir. Bitki tanımı geniş olmakla
birlikte, kırmızı ve kahverengi algleri içermemektedir. Tüm algler (kırmızı, kahverengi ve
yeşil) 1.5 milyar yıl önce ilk endosimbiyozu paylaşsa da atasal kloroplast geçişi monofiletik
değildir. Kırmızı ve yeşil algin en son yaklaşık 1.4 milyar yıl önce ortak bir ata paylaştıkları
bilinmektedir.
Bazı tuzlu su alglerinin tatlı su ortamında gelişmek için evrim geçirdiği bilinmektedir. Tatlı
suda gelişen yeşil alglerden sadece tek bir tür günümüzde karayosunlarından çiçekli bitkilere
kadar geniş yelpaze gösteren tüm karasal bitkileri oluşturmuştur. Karasal yaşamın getirdiği
oldukça zor koşullar tüm karasal bitkilerin tek bir ortak atadan oluşmasını sağlamıştır. Bu
atasal algin ne olduğu halen daha bilinmemektedir ancak buna yakın akraba olan
Charophytes’ ler halen daha günümüzde göllerde bulunmaktadır.
Yeşil algler iki gruba ayrılmaktadır:
1) Karasal koşullarda bulunmayan Chlorophytes,
2) Karasal bitkilerin kardeşi olan Charophytler. Çok farklı türlere sahip olan karasal
bitkilerin birkaç ortak özellikleri bulunmaktadır. Charophytes’ lerden farklı olarak, karasal
bitkiler çok hücreli haploid ve diploid evrelere sahiptirler. Bununla birlikte, karasal bitkilerde
de bulunduğu şekilde Charophytes’ lerin hücreleri arasında plazmodezmata denilen
sitoplazmik bağlantılar bulunmaktadır. Charophyte’ nin bir türü olan Chara karasal bitki
hücreleri gibi mitoz ve sitokinez geçirmektedir. Seksüel üreme büyük hareketsiz yumurta ve
kamçılı sperm arayıcılığıyla gerçekleşmektedir. Charophyte’ ler tatlı su kenarlarında yeşil
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) örtü oluşturmaktadır. Bu türlerden birinin kurak koşullara adaptasyon göstererek, karaya
doğru yöneldiği düşünülmektedir. Bitkilere ait filumlar Şekil 3.22 sunulmuştur.
Şekil 3.22. Bitki alemine ait filumlar.
Günümüzde karasal yaşama adapte olan bitkiler başlıca 2 grupta incelenmektedir.
1) Briyofitler (trakeofit olmayan bitkiler): İlk karasal bitkilerin soyundan gelen en yakın
canlı organizmalardır. Bu gruptaki bitkiler trake denilen taşıma hücresinden yoksun
oldukları için trakeofit olmayan bitkiler olarak bilinmektedir. Her ne kadar, bu bitki
grubuna vasküler olmayan bitkiler denilse de, bu terimin kullanımı bu bitkilerin farklı
tiplerde iletimi sağlayan hücrelere sahip olması nedeniyle tercih edilmemektedir.
Alglerin ve ilk karasal bitkilerin kökü yoktur. Bu nedenle, mantar ve ilk karasal
bitkiler birlikte yaşamışlar ve bitki ile yakın ilişki içindeki mantar bitkilere su
alınımını arttırmıştır. Mantar ve bitkiler arasındaki bu ilişkiye mikorizal ilişkiler
denilmektedir. Bu ilişkiler günümüzde halen daha var olan briyofitlerde de
bulunmaktadır. Briyofitlerden olan karayosunları diğer briyofitlerden farklı olarak
vasküler bitki kökü kadar olmasa da rizoid (köksü yapılar) denilen ve suyu absorbe
eden hücrelere sahiptir. Rizoidler “n” kromozom sayısına sahip olan gametofitlerde
bulunmaktadır. Karayosunlarının gametofitleri, diğer Bryofitlerden farklı olarak gövde
benzeri eksende küçük yaprakımsı (vasküler doku ve stoma içermezler ve gerçek
yaprak olarak sayılmamaktadır) yapılar (Şekil 3.23) içermektedir.
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) Şekil 3.23. Karayosunlarının gametofitleri ve sporofitleri.
2) Trakeofitler: Briyofitler dışında kalan ve karasal yaşama adapte olan bitkiler ise
trakeofit [likofitler, pteridofitler, tohumlu bitkiler (Gymnospermler ve
Angiospermler)] olarak bilinmektedir. Bilinen ilk vasküler kara bitkisi Cooksonia’ dır
(Şekil 3.24). Cooksonia ve bu takip eden diğer bitkiler vasküler doku denilen su ve
besini daha iyi ileten sistem geliştirerek kara koşullarında daha başarılı koloniler
oluşturmuşlardır. Bu dokular, kökün ucundan, gövdeye ve gerçek yapraklara kadar
tüm bitki boyunca silindirik veya uzamış özgün hücrelerden bir ağ oluşturmaktadır.
Vasküler dokunun bir çeşidi olan ksilem köklerden yukarıya su ve erimiş mineral
iletirken, diğer tip vasküler doku olan floem bitki boyunca şeker ve hormonu
taşımaktadır. Vasküler bitkilerin diğer özellikleri ise kütikula ve stomaya sahip
olmalarıdır.
Şekil 3.24. Bilinen ilk vasküler kara bitkisi olan Cooksonia.
a) Likofitler: Kibritotlarının (Şekil 3.25) bulunduğu bu gruptaki bitkiler
yapraksı gövde, kök ve küçük olmakla birlikte yaprağa sahiptirler.
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) Şekil 3.25. Selaginella (http://geneticarchaeology.com).
b) Pterofitler: Eğreltiotu (Şekil 3.26) ve akrabalarının bulunduğu bu grup
bitkiler rizom denilen (kök sapı) etli toprakaltı gövdeye sahiptir. Rizomun
ucunda ilk başta kıvrık olan ama sonra düzelen yapraklar bulunmaktadır.
Yüksek bitkilerde olduğu gibi bu bitkilerde de petiyol (yaprak sapı) ve
lamina (yaprak ayası) farklılaşması bulunmaktadır.
Şekil 3.26. Eğreltiotu ( http://www.naturehills.com/product/fern_cinnammon_.aspx).
c) Tohumlu bitkiler: Son birkaç yüz milyon yıldır tohumlu bitkiler
yeryüzünde baskın bitki türleri olmuştur. Bunun nedeni hem embriyoyu
koruyan hem de embriyoya besin sağlayan tohuma sahip olmalarıdır.
Tohumlu bitkiler, açık tohumlular (Gymnosperm) ve kapalı tohumlular
(Angiosperm, Çiçekli bitkiler) olmak üzere ikiye ayrılmaktadır. İğne
yapraklıların (Konifer), Çikas ve Ginkgo’ nun bulunduğu
Gymnospermlerde tohumu oluşturacak olan yumurtalık döllenme sırasında
tamamen sporofit doku ile örtülü değildir (Şekil 3.27). Çiçekli bitkiler
olarak bilinen Angiosperm’ lerin ise yumurtalıkları döllenme sırasında
diploid doku ile kapalıdır. Angiospermler kendilerine özgü bir özellik
olarak tohumları çevreleyen karpele (Şekil 3.28a ve b) sahiptir.
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013) Şekil 3.27. Bir Gymnosperm olan çamın hayat döngüsü.
Şekil 3.28.a. Angiosperm çiçeği, b. Angiospermlere ait megaspor ana
hücresi.
NOT: Metnin hazırlanmasında Raven ve arkadaşlarının (2010) “Biology” kitabından
yararlanılmıştır. İlgili şekil ve çizelgeler de aksi söylenmediği takdirde yine aynı kitaptan
alınmıştır. Şekillerin düzenlemesi Araş. Gör. Emrah Kırdök tarafından yapılmıştır.
Kaynakça:
1. Biology, P.H. Raven, G.B. Johnson, K.A. Mason, J.B. Losos, S.R. Singer, McGrawHill Int. 9th Ed. 2010.
Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ (2013)