BELLEK (HAFIZA)

advertisement
9. ÜNİTE (BELLEK)
Fadime ŞAHİN 06011201
Nuri AŞIK 06010164
Pelin SAĞLAM 06010759
Ülkü KURAL 06010638
BELLEK (HAFIZA)
FADİME ŞAHİN
06011201
Belleğin Tanımı


Bellek ve öğrenme beyinde yer alan en zor insan
fonksiyonudur çünkü bellek bir süreçtir ve tek başına
bir olgu, varlık yada olay değildir. Süreç; kodlama,
düzeltme, hatırlama, bilme gibi çeşitli bileşen ve
biçimleri (görsel, koklamayla ve duymayla ilgili süreçler)
içermektedir. Buna ek olarak, burada birden fazla hafıza
aşama türü vardır ve çeşitli psikologlar hafızadaki farklı
ikili yapıların varlığını tartışmaktadır.
James (1890) bunlardan ilkidir. O, hatırlanan materyalin
geçici özelliklerine dayalı olarak hafızayı kısa dönem
aşamasında ‘birincil (temel) bellek’ uzun dönem
aşamasında ve materyalin depolanmasında ‘ikincil
bellek’ olarak tanımlamıştır.


1958’de, Broadbent James’in ikili yapılarını, kısa dönem
bellek (STM) ve uzun dönem bellek süreçleri (LTM)
olarak tanımlamış ve de ‘STM içindeki öğeler, özel
mekanizmalar vasıtasıyla kendi yollarını LTM içine
yönlendirirler’ varsayımıyla daha açık kılmıştır.
Şimdiki bellek literatürü benzer baskınlıktadır ama
hafıza sürecinin ikili yapılarına bölünmüştür. Bir
popüler ayrım da, bildirim ve procedural bellek
tarafından sunulmuştur (Cohen ve Squire, 1980).
Bildirim belleği, ulaşılabilir bilinçli hatırlamalar olan
gerçeklerin hatırlanması ve bilinmesidir. Procedural
bellek ise becerileri , performans sergilenmesini
gerektiren otomatik operasyonları ve öğrenilmiş işlevleri
içine alan sürece atıfta bulunur.


Bildirim belleği, kesin bellek ile benzerdir. Bildirim belleği
kasten öğrenilmiş ve erişilmiş olan materyalin tekrar
hatırlanma sürecidir ve bilinçli olarak öğrenilmiş yada
ezberlenmiş materyali verir. Bunun tersine, kesin bellek
bilinçli olarak kodlanmayan yada erişilmeyen materyalin
hatırlanmasıdır. Ama tesadüfi değildir. Örneğin, bir seri
kelime katılımcılara verilir, sonra onlardan kelime
setlerinin bir serisini tamamlamaları istenir. Bu kesin
hafıza örneğidir.
Squire (1994)’e göre bildirim belleği, özel bir beyin sistemi
üzerine bağımlı belleğin biyolojik olarak anlamlı kategorisi
demektir. Buna rağmen belleğin bazı formları anlamsal
bellek ve yöntemsel belleğin tanımı ile uyuşmaz. Daha
geniş bir ifade ile ‘anlamsal olmayan bellek’, diğer
tanımlarla uyuşmayan yetenekleri tanımlarken kullanılırdı
(Squire ve Zola-Morgan1988).


Bu Schacter’in (1987) örtülü bellek tanımıyla benzerdir.
Örtülü bellek, öğrenmek yada ezberlemek için hiç bilinçli
niyet yada açıklık içermez. Schacter’a göre, örtülü bellek,
bir çok türde belleği içerir ve çoklu beyin sistemlerine
bağlıdır. Bellekler bir çok duyusal sistem tarafından alınan
bilgiye dayandıkça, bu aşama, belleğe bir çok unsuru yada
bir çok hafıza sisteminden yardım almayı önerecektir.
Bir sonraki psikolojik ayrım, episodik ve semantik
bellektir. Episodik bellek, belleği kişisel olarak anlamlı
anılar olarak tanımlar (örneğin favori aktörünüz ile
tanışmanız, yaz tatilinizi hatırlamanız gibi). Semantik
bellek ise anıların, olayların, insanların yada mekanların
bilgisine dayandırılan bellektir.

Episodik ve semantik belleğin karşılaştırılmasına ek
olarak işleyen bellek adı verilen özel bir de bellek
aşaması vardır. İşleyen bellek kısa süreli bellek
değildir ama daha çok kısa süreli bellekte bulunan
materyalle ne yaptığımızla ilgilidir. İşleyen bellek bize
bir diğerini aklımızda tutarken bir işi ele almamızı
sağlayan bellektir. Deneylere dayandığı şekliyle, en
geniş kullanılan işleyen bellek testlerinden biri de
okuma kapsamlı ödevdir (Daneman ve Carpenter,
1980). Testin bir versiyonu da insanlara cümleleri
sesli okutmayı içerir. Bu ödev, işleyen belleğin diğer
bir çok ödevinde olduğu gibi, diğer bilgileri ustaca
idare ederken bellekteki bazı bilgileri sürdürecek bir
kişiye ihtiyaç duyar.

Bazıları işleyen belleğin genel zeka yada ‘g’ ile izomorfik
olduğunu iddia ederler (örneğin tüm niyetler, amaçlar, eş
anlamlar) (Kyllonen, 2002). 86 adet işleyen bellek ve zeka
testi örneklerinin meta-analizlerinde Ackerman işleyen
bellek test performansı ve zeka testi performansı arasındaki
korelasyonun çok yüksek olmadığını (ama STM ve g
arasında olandan daha yüksektir) ve bunun alan özellikli bir
yapı olduğunu ileri sürer. Kanıtlar bunun güçlü olmadığını
göstermesine rağmen diğerleri bu bilgiyi farklı bir şekilde
eleştirirler ve işleyen bellek ile ‘g’ arasında çok yüksek
derecede ilişki olduğunu ileri sürerler. Sonuç; iki yapı aynı
değilken, işleyen belleğin akıcı zeka ve muhakeme
tahmininde oldukça anlamlı olabileceği görünür.


İşleyen belleğin 3 bölümü kapsadığı görülür: fonolojik
döngü,sözel bilgiyi saklar; uzamsal müsvedde, bu da
uzamsal bilgiyi içerir ve merkezi idare, bu da diğer ikisinin
aktivitelerini koordine eder. İnsanlar merkezi yönetimi,
sıralama yeteneğimizi ve planlama davranışımızı koordine
eden ön lobların fonksiyonuna benzetir.
Burada tanımlanan bellek aşamalarının değişik türlerinin
özel bölgelerin ve sistemlerin eksiğini doldurduğunun ve
de bu sistemlere verilen zararların özel türde bellek
problemlerine yol açtığının kanıtı vardır. Bu bölüm bu
problemlerin bazılarını tanımlıyor, bölümlerin kodlama ve
düzeltmeden ve de değişik türdeki belleklerden sorumlu
olduğu düşünülmektedir.
Bellekten önce = öğrenme

Materyal hatırlanmadan önce, öncelikle
öğrenilmeli. Öğrenme üç temel aşamayı içerir:
materyalin edinimi, birleşimi ve hatırlanması.
Hatırlama üç boş anımsama içerir, burası
katılımcıya önce sunulan uyaranı, yardımsız
ipucunu yada tanımayı hatırlaması söylenir.
Burada katılımcının sahip olduğu , örneğin, iki
uyarandan hangisinin öncelikle verildiğine karar
verme vardır.

Öğrenmenin iki temel türü tanımlanmıştır. Enstrümental
(edimsel) öğrenme esnasında, organizma uyaran ve tepki
arasında bir bağ kurar. Organizma, bunu belirli sayıda
davranış tepkisi yaparak yada buradaki tepkileri belirli
aralıklarda yaparak öğrenir. Pekiştireç karşılık davranışını
güçlendirir ve aynı sonuca ulaşmak için onu tekrara teşvik
eder. Klasik koşullamada, bir organizma önceden ilişkisiz
olan iki uyaranın oldukça sık bir şekilde eşleştirilmesiyle
öğrenir, daha sonra ilki tarafından normal olarak yapılan
tepki, diğerinde de yapılacaktır. Klasiğin örneği Pavlov’un
köpeğidir: Köpek zil ile yemek getirilme ilişkisi arasında
bağ kurmayı öğrenir. Nöropsikologlar klasik koşullanmayı
sadece nasıl öğrendiğimizi keşfetmek için değil hem de
nesnelerden ve insanlardan korkmayı nasıl öğrendiğimizi
keşfetmek için kullanmışlardır.

Öğrenme,nöronlar arasındaki bağlantıların
pekiştirilmesine katılım olarak görülür. Bu teori 1949
yılında Hebb tarafından, ünlü kitabı ‘Davranışın
Organizasyonu’nda sunulmuştur. Hebb bunu bir
nöronsal döngünün içerisinde yer alan aktivitenin akışı
olarak, psikolojik açıdan önemli her olayın
açıklamasında önermiştir. Bu döngü, bu yapılar
üzerindeki sinapslar, hücre yapıları ve dentritler
arasındaki bağlantılardan oluşur. Özel bir yol üzerindeki
sinapslar fonksiyonel olarak, Hebb’in hücre kongresi
adını verdiği bir formda bağlantı içerisindedir. Onun
yaptığı çıkarım şudur: eğer iki nöron uyarılırsa, onlar
fonksiyonel olarak bağlantılı olurlar. Eğer sinapstan
sonra gelen nöron harekete geçirilirken, iki nöron
arasındaki sinaps sürekli olarak aktif olursa, o zaman
sinapsın yapısı yada kimyası değişir. Bu değişim
nöronlar arasındaki bağı güçlendirir.

Hebb hücre birliğinin kapalı döngülerinin yansımalarından
kaynaklanan kısa süreli belleği ; uzun süreli belleğin de daha
yapısal, sinaptik bağlantılardaki dayanıklı değişimlerini
açıklamıştır. Bu yapıdaki uzun süreli değişimin , uzun süreli
potansiyel artışı (LTP) yansıttığı düşünülür , bu terim tekrarlanan
uyarmaların vasıtasıyla nöron bağlantılarının güçlendirilmesini
tanımlar (Loma, 1966). Loma, axonal (nöron uzantısal ) yolun
entorinal korteksden hipokampusun dendate gyrusuna doğru
sürekli bir elektriksel işlem yapıldığında, burada postsinaptik
nöronlar tarafından oluşturulan potansiyelin miktarında uzun
vadeli bir artışın olacağının kaçınılmaz olduğunu bulmuştur. LTP,
dolayısıyla sinapsların aktivasyonu ve postsinaptik nöronların
depolarizasyonu tarafından üretilir. Psikologlar uzun süreli
belleğin, beynin yapısı içerisindeki daha çok yada daha az kalıcı
değişimlere katıldığı konusunda hemfikirdirler. Ama nasıl ve
nerede?
Uzun süreli bellek nerede
şekillendirilir?

Uzun süreli potansiyel artışın (LTP)
hipokampusta hakim olduğu görülür. Eğer
hipokampus harekete geçirilirse uzun süreli
fiziksel değişiklikler gözlemlenir. Entorinal
korteks hipokampusa girdiler sağlar. Entorinal
korteksten aksonlar perforant yolu diye
adlandırılan korteks altının bir bölümüne nüfuz
ederler ve hipokampal formasyonun bir bölümü
olan dendate gyrusda sinapsisleri hücreler ile
şekillendirir.

Hipokampal formasyon kendi başına iki ayrı
yapıdan oluşur: Ammon’un ‘boynuz’u (sıklıkla
hipokampus olarak tarif edilir) ve dendate
gyrus’tur. Ammon’un boynuz yapısı CA1, CA2 ve
CA3’ü kapsar. CA1 bazen ‘Sommer’in sektörü’ne
dayandırılır. Burada bir de ‘fornix’ diye adlandırılan
bir bölge vasıtasıyla mammillary eksenine doğru
giden önemli bir hipokampal çıktı vardır. Buradaki
yapıların her ikisine zarar vermek, fornix’in
katılımının karıştırılmasına ilişkin kanıt olmasına
rağmen bazen hafıza kaybı olarak ilişkilendirilir.

Bu aşamanın davranışa dönüştürülmesi klasik
koşullanmada görülür, koşulsuz uyaran (göze hava
üfleme), koşulsuz tepki (göz kırpma) üreten nöronlar ile
güçlü sinaptik bağlantılar yapar. Koşullu uyaranı tek
başına vermek, zayıf sinyaller üretir (ton) ama bu ‘ton’u
koşulsuz uyaran ile eşlemek koşullu uyaranın çok güçlü
sinaptik bağlantılar oluşturmasına neden olur. Ne kadar
sıklıkla eşleştirme yapılırsa, o kadar güçlü bağlantı
oluşur. Klasik koşullanmanın bu çeşidinin meydana
gelmesi için, fonksiyonlu bir hipokampusun görünmesi
gerekmektedir ve yapının bu katılımını, koşullu ve
koşulsuz uyaranlar arasındaki ilişkinin bilinçli bilgisinin
edinimi olarak ortaya çıkacaktır. Hipokampusta bir de,
burada her birinin kavraması arasında bir gecikme
olduğunda, koşullu ve koşulsuz uyaranlar arasındaki
öğrenmeye katılır. Bu iz koşullaması adı verilen bir
süreçtir (Clark ve Squire, 1998).

Hafızanın birleşmesi zaman bağımlı olarak
görünür. Örneğin, başlangıç periyodu, UCS ve
CS’nin öğrenilmesinin birkaç saat sonrası, belleğin
doldurulduğundaki an olarak görünür. Dolayısıyla
buradaki süreçlerdeki aşamaya müdahale belleğin
doldurulmasına engel olacaktır. Doldurulmanın ilk
periyodu saniyede eklenen değişik nörotaşıyıcı
sistem üzerine bağımlı olabilir. Burada sırasıyla
NMDA ve dopaminerjik sistemler vardır.
LTP’nin kimyasal değişimi

Sinir sistemindeki en önemli uyarıcı
nörotrasmitter,glutamik asit yada glutamattır.
Glutamatın alt türü olan N-methyl-D-aspartate
(NMDA), LTP üretiminde önemli olarak görülür.
NMDA alıcıları hipokampusun CA1 sektörü içerisinde
bulunur ve NMDA’daki alıcıların CA1 ve dendate
gyrusdaki LTP ‘de engelleme aktivitelerini bloke eder.
Aktivite engelleme, hazırda var olan LTP’yi engellemez
yada geri çevirmez. Anahtar aşama kalsiyum iyonlarının
iyon kanallarına girişidir, NMDA alıcıları tarafından
aracılık edilen bir olaydır.

Kalsiyum bir iyon kanalına girdiğinde, nöronun
yapısındaki değişimler, kalsiyum-bağımlı enzim adı
verilen enzim tarafından üretilir. CDE, kalpain
olarak adlandırılır, bu omurganın dentritleri
içerisindeki proteinleri parçalar. Kalsiyumun bu
girişi olmadan LTP meydana gelmez. Zayıf
aktivasyonlardan kaynaklanan zayıf sinapsisler,
kalsiyum iyonlarının iyon kanallarına girmesini
sağlayan depolarizasyon olayını başlatmaz. Bu
polarizasyonu başlatan aktif edilmiş güçlü
sinapsisler, NMDA alıcılarının ediniminin öğrenme
aşamasında hayati öneme sahip olduğunu bildirir
(Steele ve Morris, 1999).

Buna karşın, LTP hipokampustan ayrı olarak beynin diğer
bölümleri içerisinde de meydana gelebilir ve LTP’nin tüm
formları NMDA alıcılarına katılmaz. Böylelikle,
hipokampus ve NMDA alıcılarının LTP için temel
mekanizma olarak görünmelerine rağmen, onların olmazsa
olmaz olamayacakları görülür. Mesela korku
koşullandırmasına katılan amigdala gibi yapılar vardır.
Amigdalanın geçici durgun parçası, örneğin bir
organizmadaki durağan sonuçlarda yer alan koşullanmadan
sonra aynı bölgede etkin olmayan bir şekilde organizmanın
korkmayı öğrenme yetisini zayıflatabilir. Bu bulgu
amigdalanın bir parçasının edinimde yer almayacağı fikrini
verir ama belleğin birliğinin fikrini vermez.


Son dönemlerde bellek fizyolojisinin en önemli bulgularının biri de
hipokampal oluşumun, yeni bellek öğrenme yada şekillendirme için
esas kabul edildiğidir ama hipokampal oluşum uzun süreli hatırlama
yeteneği yada bellek çağrımında yer almaz.
İki güncel çalışma hipokampusun öğrenmedeki rolü ve bellek
güçlendirilmesi üzerine bazı aydınlatıcı bilgiler vermektedir.
Cambridge Üniversitesi’ndeki bir grup araştırmacı Cardiff ratlarda
bellek güçlendirilmesi ve korku koşullanmasının altında yatan
sebeplerin fizyolojik süreçlerini incelemişlerdir. Ratlar özel bir çevre
ile caydırıcı bir olayı (bir elektrik şoku) ilişkilendirmeyi
öğrenmişlerdir. Çevreyi bir şokla ilişkilendirdikten sonra hayvan o
çevrede yer aldığında korkuyu nitelendirdiği davranışı sergiler.
Zif268 bir tür gen bulunmuştur. Bağlam bağlısı korku belleğinin
birleşimine gereksinim duyulmuştur, ama diğer faktör (BDNF) için
ise başlangıç birleşimine gerek duyulmuştur. Bu durum ne kadar
farklı fizyolojik süreçlerin bellek oluşumlarının değişik açılarına
katıldığını göstermektedir: faktörün bir türünde çabuk bir birleşime
ihtiyaç duyulur ama bir diğerinde ise yeniden birleşime katılım söz
konusudur.


Korku belleğinin hatırlanması beynin diğer bir bölgesinde (anterior
singulat korteks) zif268’in geri kazanımı olarak da görülür.
Frankland, korku için olan uzak belleği ‘anterior singulat korteks’in
fareye ilişkilendirmeyi keşfetmiştir. Her iki çalışmada korku
koşullaması sırasında beyindeki değişimleri raporlaştırmıştır. Benzer
değişimler bellek oluşumunda ve korkuyla ilişkilenmemiş bellek
hatırlamasında da görülebilir mi? Buradaki oluşum ve hatırlamadaki
fizyolojik değişimler nasıl bir genel fikir verebilir (yada
genellenebilir)?
Maviel tarafından yapılan güncel bir araştırma buradaki özel
alanların ‘korku olmadan ilişkilendirilmiş’ bellek hatırlamasına dahil
edildiğini vermektedir. Onlar, uzamsal belleğin hatırlaması ve
edinimi sırasında faredeki aktivasyon alanlarına dikkat çekmiştir.
Prefrontal korteks ve anterior singulat korteks uzamsal belleğin
hatırlanması ve depolanması için önemli olarak ifade edilmiştir.
Amnezi

Bellekteki beynin özel bölümlerine dahil edilen
kanıtların çoğu, patolojik hafıza kaybı yada amnezi
çalışmalarından elde edilmiştir. Amnezi, bir bölüm
yada bütün olarak belleğin kaybına denir.
Tanımlanmış olan iki alt türü asosyal özellik gösterir:
bir hasta diğer hastanın hiçbir semptomunu
göstermezken sadece birinin semptomlarını
gösterebilir. Gerileyen amnezi, hasarın hamlesinin
öncesindeki olayları hatırlamadaki zorluk yada
yetersizlik; ilerleyen amnezi de hasar sonrası olayları
hatırlamada yaşanan zorluk yada yetersizlik olarak
tanımlanır.


Hastalar amnezilerinin başlangıcından önceki
olaylar hakkında konuşabilmelerine rağmen, o
zamandan sonra olan olayları hatırlayamamaktadır.
Hasardan sonra tanıştıkları insanların isimlerini
aradan onlarca yıl geçse bile çok güç hatırlarlar.
Amneziyi hızlandıran hasar bir çok faktörden
kaynaklanabilir, bunların içinde, kafa travması,
korteks altında bulunan yapıların yada korteksin
bazı parçalarının çıkarılması yada yara içeren
cerrahi müdahaleler, kalp ve damar bozuklukları,
enfeksiyonlar, kötü beslenme ve beynin
dejenerasyonu yer alır.

Amnezi bir hep yada hiç olayı değildir. Çok ciddi
amnezisi olan insanlar bile tanıdık simaları
tanıyabilir, karmaşık el-göz koordinasyonlarını
öğrenebilir ve kelimelerin anlam bilgilerini elde
edebilirler (Squire, 1987). Bazı hastaların beyin
hasarından önce meydana gelen yaşanmışlıkları
tanıyabilme ve olayları hatırlayabilme gerçeği,
hasardan önce edindikleri açık anıları
hatırlayabilme yeteneklerinin şiddetli bir
bozulmaya bağlı olmadığına işaret eder. Yeni açık
bellek kurmak için beynin bu parçalarından gerekli
olan en önemli parçanın hipokampusta olduğu
görülür. Diğerleri ise diencephalon ve frontal
loblardır.
Nuri AŞIK
Diensefalon
Diencephalonun majör yapıları talamus ve hipotalamustur; bu yapılardan
herhangi birinin hasarlı olması amneziye neden olur. Orta talamik
lezyonlar ve mammillary body’in birlikte görüldüğü ilk vaka 1996 yılında
Kapur tarafınfan rapor edildi. Bu yazar hastalarda hasar olmayan
retrograde hafızayı gösterdiler fakat anterograde hafızaları, özellikle
geçmişle ilgili hatırlama yapması istendiğinde zorlandıkları için zayıftı.
Kosakoff sendromlu kronik alkoliklerin beynin bazı alanlarında, her iki
bölgede de hasar olabilmektedir. Bunlar ilk olarak 1889 yılında bir Rus
hekim olan Sergei Korsakoff tarafından tanımlandı; kronik alkolizmden
sonra hafıza kaybının şiddetli sendromu kaydedildi. Korsakoff
sendromunun en fazla göze çarpan özelliği şiddetli anterograde amnezidir.
Alkolizmle birlikte B1 vitamininin yetersizliği bu rahatsızlığa sebep
olmaktadır.
Zayıflamış hafıza ve korunmuş
tanıma : ROB durumu
Aggleton ve Shaw bellek kaybı olan bazı hastalarda hafıza
zayıflaması çeşitlerinde ayrımlar olduğunu fark etmişti. Yeni
materyaller öğrenen bazıları bunda zayıftı- tanıma da hatırlama da
zayıftı- ama bazı durumlarda tanıma hatırlamadan daha iyiydi.
Böyle bir durum Hanley ve Davies tarafından rapor edildi.
Hastaları, ROB, 1990’da sol yarıküresindeki beyin sinirlerinde
hasara yol açan bir anevrizma ile boğuşan 42 yaşında bir ortaokul
öğretmeniydi. Bir MRI taraması sonucunda sağ taraftakiyle ilişkili
olan sol talamusta bir indirgeme ortaya çıktı.
ROB ortalama zekanın üstündeydi ve Warrington
tanıma hafızası testinde 50 de 47 yaptı. Ama onun sözlü
IQ’ su sözsüz IQ’ sundan 49 puan düşüktü.
Yaralanmadan birkaç ay sonra, işe geri döndü ama
konsantrasyon eksikliği ve günlük hafızadaki
zorluklardan şikayet ediyordu. Bu onun normal hayatını
sürdürmesini zorlaştırıyor ve işlerinde problem
yaratıyordu. Sözsel hatırlaması zayıftı (ama görsel sözsüz
epizodik hafızası iyiydi).
Yine, onun kelimeleri yüzleri hatırlama için
WRMT performansı kumanda cihazlarınkiyle
karşılaştırılabilir düzeydeydi. Sözlü ve sözsüz
muhafazayı içeren başka bir testte, tanımada
önemli bir zorluk çekmedi. Fakat özgür hatırlama
zayıftı. Hatırlama için stratejiler öğretilse de,
başarısız oldu. ROB’un durumu hatırlamanın
zayıflarken tanımanın korunduğu ayrımını
gösterdi. Peki neden böyle ?
Bir açıklama tanıma testlerini tamamlamanın kolaylığı ya da
hafıza zayıflama kolaylığını ortaya çıkaran duyarlılığın yoksunluğu
olabilir. Fakat, Hanley ve Davies testleri eşit zorlukta yaptığında,
hatırlama zayıflığı hala devam ediyordu. Diğer bir açıklama
aşinalığı içerebilir. Eğer hedef materyalin şifrelendiği durum, hedef
materyal geri çağırılarak hatırlanabiliyorsa ya da hedef materyal
aşina geliyorsa tanıma hafızasının geliştirilebildiği bulunmuştu.
ROB’a tanıma testinin iki versiyonu verildiğinde, - birinde tanıma
bir seçime zorlanır (hedef bir hedef şaşırtıcıyla birlikte sunulur ve
katılımcı hedefi daha önce gördüğünü tanımlamak zorundadır) ve
diğerinde hedef tek başına sunulur ve katılımcı onu daha önce
görüp görmediğini söylemek zorundadır.
O ikisinde de iyi bir performans gösterdi (ve ikisinde
de aynı düzeyde kaldı). Daha yaşlı katılımcılar, tanımaları
için sorulan kelimeleri ‘hatırlamak’ tan ziyade
‘bildiklerini’ rapor ettiler (genel tanımlama
karşılaştırıldığında bile, daha genç katılımcılarda örnek
aksi yönde gelişti). Bu, yaşlı katılımcıların hedefle birlikte
aşinalığı kullanırken, daha genç katılımcıların daha çok
genel durumu kullandıklarını ortaya koydu. Eğer ROB
kelimeyi daha önceden gördüğünü hatırlamak yerine
bildiğini gösterseydi, tanıma performansına aşinalığın
rehberlik ettiğini göstermiş olurdu. 36 kelime sunulup
ardından bir ara verilip aynı 36 kelime sunulduğunda,
ROB hiç ‘hatırlama’ cevabı vermedi.
Bu Hanley ve Davies’e göre onun zayıf
hafızasının genel durumu yeniden toparlamadaki
zorluğa yansıyacağını gösterdi. Fakat, WRMT’nin
ona kelimelerin kendisine ne kadar yakın
geldiğini hatırlaması istendiği bir çalışmada
(kelimelerin kasıtlı şifrelenmelerinin sağlanması),
tanıma performansı birkaç ‘bilme’ cevabı içerdi.
Önceki test performansıyla bağdaşmayan 50’de
47 ‘hatırlama’ kelimesi kaydetti. Neden ?
Yazarların düşüncelerine göre, ROB’un hatırlama ve
bilme arasındaki ayrımı karıştırmış olması mümkün (ki
bu yanlış anlaşılması kolay bir ayrım ). İlk testin
evet/hayır soruları, WRMT’nin ise, seçim dizimine
zorlayıcı olması da mümkün. ROB’un örneği zayıf
hatırlama ve daha iyi tanımlama hafızasına tek örnek
değildir. Parkin’in hastası CB de zayıf hatırlama
gösteriyordu. İkisi de tanımlama ve hatırlama arasındaki
farkı ortaya koyuyor ve bu süreçlerin farklı bilişsel
çalışmalar olduğuna kanıt sağlıyor. Fakat, bu ayrımın
nedenleri tamamıyla bilinmiyor.
Gelişimsel Amnezi: AV Vakası
Yakın zamanda yapılan bir vaka çalışması, belleğin iki türü
arasındaki ayrımı destekleyen daha fazla kanıt sunmuştur. AV,
akut ensefalopatiyi takiben, 6 yaşında amnezi geliştirmiştir. Vaka 7
yaş 8 aylıkken, bir taramada sağ talamusta, hipokampüsün her iki
tarafında, temporal lobun kortikal ve subkortikal alanlarında hasar
tespit edilmiştir. AV’nin epizodik belleği aşırı derecede zayıftı:
henüz tanıştığı insanların isimlerini öğrenemiyordu, ödevini
yapması gerektiğini hatırlayamıyordu, psikoloğun odasının yerini
saptayamıyordu ve hastaneye gidiş yolunu hatırlayamıyordu.
Bununla beraber, semantik belleği oldukça iyidi. Okumayı ve
yazmayı öğrenebiliyordu, hasardan sonraki sürece ve gerçeklere
hakimdi.
Bu vaka çalışması, yetişkinlerde görülen amnezi
örüntüsünün, çocuklarda da gözlenebileceğini
göstermiştir: iki yaş grubu da anterograde
amneziye rağmen semantik bilgiye hakimdir. İkisi
de sözel ve görsel-uzaysal alanda düşük LTM
performansı göstermektedirler ancak STM
performansı korunmaktadır.
ŞEKİL 9.3 AV’nin bir
figürü (sol altta)
kopyalayışı (bakarak
çizme) ve 3 ve 15
dakikalık bir gecikme
sonrasında figürü
bellekten geri getirişi (sağ
taraf) (Brizzolara ve ark.
2003).
TEMPORAL LOBLAR: HM
VAKASI
Hipokampüs, beynin bir çok yapısında olduğu gibi,
doğumda tam olarak gelişmiş değildir. Gerçekte,
yapıların pek çoğunun gelişimi, çocuk 2-3 yaşına gelene
dek tamamlanmaz. Bunun bir sonucu olarak, semantik
belleğin oluşumu gibi pek çok bilişsel aktivite, bu yaşa
kadar pek iyi gelişmemiştir. Bazı insanların bebekken
yaşadıkları olayları hatırlayabilmesinin bir sebebi,
hipokampüsün gelişiminin tamamlanmamış olması
olabilir. Hipokampüs, beynin tüm ağlarından bilgi alır ve
bu ağlara geribildirim verir.
Beyin hasarından sonra görülen bellek bozulmasının en ünlü
örneği HM vakasıdır. HM, tedaviye yanıt vermeyen epilepsi
nöbetleri olan genç bir adamdı. 23 Ağustos 1953’te, HM 27
yaşında iken, William Scoville, nöbetleri durdurmak için beynin
her iki yanındaki medial temporal lobları cerrahi operasyon ile
aldı. Ameliyat, hipokampüsün alınmasını da içeriyordu ve epilepsi
semptomlarını durdurmada başarılı oldu. Ancak, operasyon,
anterograde bellek bozulmalarına ilişkin semptomlar üretti.
Operasyonu takiben, HM bir konuşmayı tatmin edici düzeyde
sürdürebiliyordu, ameliyattan önceki yaşamı hakkında
konuşabiliyordu ancak 1953’ten sonra olan hiçbir şey hakkında
konuşamıyordu.
Tipik bir anterograde amnezi semptomu gösteren
HM uzun süreli belleğinde yeni bilgi saklayamıyordu,
ancak kısa süreli belleği iyiydi. Bir sayı dizisini düzden ve
tersten tekrarlaması istendiğinde bunu mükemmel
şekilde yapabiliyordu. HM’deki hasarın anıları
birleştirme yetisinden daha çok anı oluşturma yetisini
bozduğu düşünülmektedir. HM’nin beyninde tam bir
hasar olduğu söylenmişti, bu hasar bilgi edinimini ve
bellekten gerş getirmeyi etkiliyordu; ancak dil üretimi ve
dilin kavranışı gibi bilişsel becerileri yerinde bırakıyordu.
Uzun Süreli Hafıza Kaybı: JL Vakası
Uzun süreli hafıza kaybı, bilgilerin normalde kazanılmış ve geri
çağrılmış ama, özellikle gün ve haftalardaki gecikme, şifreleme ve
geri çağrılmadan ayrıldığında, anormal derecede fazla unutulması
durumu olarak tanımlanır. 30’lu gecikmeler hafızaya zarar
vermez. Bu, materyalleri hatırlama ve tanımlamanın birkaç
saniyelik gecikmelerle bile dağılabileceği organik hafıza kaybıyla
karşıttır. Uzun süreli hafıza kaybındaki anormal unutma
eğiliminde, belki kısa süreli değil ama, uzun süreli hafıza
sağlamlaştırmalarında bazı zayıflatma biçimleri olduğunu ortaya
koymuştur.
Bölümsel ve anlamsal hafızanın hızlı sağlamlaştırması,
daha yavaş bir süreç olan uzun süreli sağlamlaştırma
daha geniş neokortik alanlara dayanırken, hipokampüs ve
temporal loba bağlı gözüküyor; çünkü materyallerin
provası ve tekrarlanması gereklidir. JL epilepsi hastasıbir noktada her ay 20 veya 30 kriz geçiriyor- ve uzun
süreli hafıza kaybı belirtileri gösteriyor. JL’in beyin hasarı
oldukça yayılmış durumda. Epilepsiye neden olan kapalı
beyin hasarının ardından üste doğru yaralar, orta ve altta
geçici gyrus, sağ amygdala ve yüzde 75 sağ orta ve yanal
orbito-frontal korteks vardı.
Test yapıldığında, korunmuş hatırlama ve şifrelendikten 30 dk
sonra tanımlama hafızası gösterdi ama 3 haftada önemli derecede
zayıfladı, JL özellikle yüz tanımlama gibi görsel tanımlama
görevleri performansında kötüydü ve giderek kötüleşen hafıza
kaybı gösteriyordu. Amygdala hasarı olan hastaların tipik özelliği
gibi, JL korkuyu yüz ifadelerinden tanıyamıyordu. Anılar uzun süre
tekrar edilince, bunlar yaralanmadan önce veya sonra olması fark
etmeksizin nispeten iyi korunuyordu. JL’in yayılmıl kortikal hasarı
ama zayıflamamış hipokampüsü kortikal görev zayıflıkları uzun
süreli hafıza depolarını dağıtan hipoteze destek sağlıyor. Fakat, bu
zayıflama ya da eksilme, korteksin sadece özellikle öyle
yönlşendirildiğinde korunabildiği düşünülürse, sadece JL
materyalleri tekrar etmediğinde kullanılır.
Episodik bellek  Kişisel olarak anlamlı olaylar, insanlar ve nesnelerle ilişkili olan
bellektir.
Nörogörüntüleme çalışmaları, episodik belleğin kodlamasının,
*prefrontal lob
*medial-temporal lob
*cerebellum(beyincik)
bölgelerindeki hareketlilikle ilişkili olduğunu göstermiştir(Cabeza ve Nyberg,2000).
Aşağıda episodik bellekte kodlama ve geri getirmeyle, ayrıca semantik bellekte geri
getirmeyle hangi bölgelerin aktive olduğuna dair şekiller verilmiştir.
Kategoriye koyma
.
Genel
.
Semantik bellekte geri getirme
Sözel
.
Sözel olmayan
.
Episodik bellekte geri getirme
Sözel
.
objeler/yüzler
Episodik bellekte kodlama
.
• Çalışmalar, episodik belleğin kodlanması sırasında ,
*Özellikle sözel materyallerin kodlanması sırasında genellikle sol tarafta
*Sözel olmayan materyallerin kodlanmasında, frontal kortekste bilateral
aktivasyon gözlenmektedir.
•Sol prefrontal korteksin hafızada bilgileri organize etmede rolü : bazı özellikler ve
nitelikler temelinde grup maddelerine olan kabiliyetimizden sorumludur (Gershberg ve
Shimamura, 1995)
• Bu hipotezi test etmek için (Fletcher ve ark., 1998), katılımcıların anlamsal olarak
organize edilmiş ve edilmemiş koşullarında, kategorilere koyulması gereken kelimeleri
dinlediği bir PET çalışması yürütülmüştür. Sonuçlar beklenildiği gibidir.
Organize edilmiş liste koşulunda prefrontal korteksteki hareketlilik çok az
miktarda iken
Katılımcıların organizasyonel yapıyı düzenlemesi gerektiği görev en
büyük aktivasyonla sonuçlanmıştır.
• Bir dikkat dağıtıcı (distractor) görev, organizasyon görevi sırasında aktivasyonu azaltır
ama diğer kodlama görevlerinde bu etki görülmez. Sol prefrontal korteksin organize edici
ve yönetsel rolü ketlenebilir.
Episodik bellekte geri getirme, tutarlı bir şekilde,
prefrontal aktivasyonla ilişkili olduğu halde (bazen iki
hemisferde ama genellikle sağdakinde) diğer bölgelerde
hareketlilik, geri getirilen materyalin türüne bağlı
olarak değişir (Fletcher ve ark.,1996). Bir fMRI
çalışmasında (Gilboa,2004) sağlıklı katılımcılara
ailelerinin fotoğrafları gösterildiğinde ve hatırlamaları
istendiğinde hipokampus aktive olur. Ama bu
aktivasyon, fotoğrafın eskiliğiyle alakalı olmamakla
birlikte, fotoğraflara ilişkin hafızanın kuvvetliliğiyle
ilgilidir.
Normal okuyucularda, sözel materyalin etkili şekilde
kodlanması sırasında, etkisiz(başarısız) kodlamaya göre
prefrontal ve medial-temporal loblar daha fazla aktive
olur.
Bu bölgeler sözel materyalin başarılı öğrenilmesiyle
ilişkili olabilir.
Peterson’un 1999’da yaptığı bir çalışma:
Yaş ortalaması 63 olan ve okuma-yazma
bilmeyen kadınlara kelime çağrışım görevi vermiş .
PET tarama yoluyla da beyindeki aktiviteyi
gözlemiş.
Kelime çiftleri katılımcılara sunulmuş ve
katılımcılardan bunları öğrenmeleri istenmiş.
• Bunun sonucunda, prefrontal korteksin sol tarafında başarılı geri getirmeyle sonuçlanan kelimelerin
kodlanması sırasında anlamlı olarak daha fazla aktivasyon gözlenmiş.
• Ayrıca başarısız kodlamadakine göre, etkili kodlama sırasında medial-temporal lobda aktivasyonun arttığı
görüldü. Artış, fonolojik (pelo-selo gibi) ya da anlamsal (train-ticket) olarak yakın olan kelime çiftlerinde
görüldü.
Bu sonuçlar prefrontal ve temporal korteksin sözel materyalleri başarılı kodlamada rolü
olduğunu doğruladı.
Semantik Bellek olgularla ilgili bilgi depomuzu yani insanların isimlerini, yüzlerini, nerede
yaşadıklarını ve bunun gibi şeyleri bilmemizi sağlayan bellektir.
Semantik bellekğin nasıl organize edildiği, semantik demans çalışmalarının yardımıyla
anlaşılabilir.
Nedir semantik demans?
Temporal lobdaki dejenerasyon nedeniyle dünyaya ilişkin bilgilerin bozulması(azalması)dır.
SEMANTİK İŞLEME İLE İLGİLİ GÖRÜŞLER
Semantik işleme ile ilgili bir görüş, görsel ve sözel dünyanın farklı şekilde depolanmasıyla
ilgili bilgiyi içeren, “modality-specific system”i (şekil-ayrıntı sistemi ya da özgül bölgelerde
artmış etkinlik-?-) önerir.
Alternatif bir model modality-free (şekilsiz,yöntemsiz) olarak tek bir sistem tarafından
işlendiğini önerir.
Bu modellerin semantik demansı açıklamadaki etkililiğini araştırmak için, Snowden ve ark.
2004 yılında bir çalışma yapmışlar:
•Semantik demansı olan 15 hastada yüz ve isim bilgisini çalışmışlar.
•Alzheimerı olan hastalar, amnezisi olan hastalar ve bir kontrol grubuyla kıyaslandıklarında
bu hastalarda, belirgin şekilde yüz ve isim tanımada bozukluklar gözlenmiş.
•Şaşırtıcı şekilde, bu iki kontrol grubundakiler isimleri tanımada yüzleri tanımaya göre daha
başarılı olmuşlar. Oysa semantik demansı olanlarda tam tersi gözlenmiş.
•Bunun dışında, beyindeki dejenerasyon incelendiğinde, semantik demans hastalarından
sol atrofisi olanlar, isimlerde yüzlere göre daha başarılı olurlarken, sağ atrofisi olanlar
yüzleri tanımada isimleri tanımaya göre daha başarılı olmuşlar.
Semantik işlemeyi açıklamaya yönelik yaklaşımlar bu bulgularla desteklenmemiştir. Bunun
yerine, veriler, semantik belleğin birbirine bağlı ağlardan oluşan, modality-specific bilginin
sunumuna adanmış tek bir beyin bölgesinden oluştuğu yaklaşımını desteklemektedir.
Antreior temporal loblar sözel ve görsel semantik işleme için gereken bilgiyi birleştirir.
PO. 62 yaşında, 1984’te şirket doktoruna
gitmiş ve normale göre daha farklı
hissettiğinden yakınmış (Kapur,1997). O gün
kalktığında ne yapacağını ve işe nasıl
gideceğini hatırlayamamış. Bir gün önce ne
olduğunu hatırlayamamış, iş yerinde
masasında çalışırken bir anda sisli bir görüş
halinde hissetme gibi durumlar yaşantılamış.
Bu on dakika böyle sürmüş.
Bir ay sonra GP’ye bu olayları daha fazla
yaşadığından bahsetmiş. Bir keresinde karısı
onu arabayı çalıştırırken ama nereye
gideceğini ve ne yapacağını bilmez halde
bulmuş. Nerede yaşadığını bilmediğini
söylemiş ama bu “kafa karışıklığı” o günün
öğle vaktine kadar geçmiş. PO görüşündeki
bulanıklaşmanın ve konuşurken heceleri
karıştırmasının sık sık tekrarlandığını
belirtmiş .
Normaldışı (aseton ve yağlı duyular gibi)
tatlar aldığını söylemiş ve hafızası
gittikçe bozuluyormuş.
1985 Martında GP’ye koku ve tat almada
gittikça artan kayıplar yaşadığını bildirmiş.
Önceki günlerle ilgili hafızasını daha da
kaybettiğini belirtmiş.
PO’nun CT taramasının normal çıksa da EEG’si anormal temporal aktvite bulgusuyla
sonuçlanmış.
PO, evini taşıdığını hatırlayamıyordu ve son 12 yılını nerede yaşadığını hatırlayamıyordu.
Karısı sıklıkla o günün ne olduğunu ve işyerine giden yolu hatırlayamadığını belirtti. Her
geçen gün hafızası birkaç dakika önceki olaylarda iyi olsa da 1-2 gün önceki olayları
hatırlamakta zorluk çekiyordu.
1985 Temmuz’unda PO epileptik bir nöbet geçirdi ve kendisine temporal lob epilepsisi
teşhisi koyuldu. Temporal lob hasarı olan bireyler, akılda tutmayla ilgili özgül problemler
yaşarlar ve temporal lob epilepsisi olan hastalarda otobiyografik bellek kaybı olduğu
bulunmuştur (De Renzi ve Lucchelli, 1993).
PO gittikçe kötüye giden amnezisinin açık belirtilerini gösterdi. Ortaokulunu ve evliliğini
hatırlıyordu ama evlendiği kiliseyi hatırlamıyordu, balayılarını hatırlıyor ama nerede
geçirdiklerini hatırlamıyordu. Babasının ölümünün ona söylendiği 1972 yılını ve cenazeye
gidişini hatırlıyordu ama cenaze töreninin hatırlamıyordu. Bir keresinde sırt ağrrısı
nedeniyle hastanede kaldığını hatırlıyordu ama personel ve servisten kimseyi
hatırlamıyordu. Fotoğraflarla hatırlatılmasına rağmen oğlu ve kızının evliliğini hatırlamadı.
PO’nun bellek bozulması örneği, hastalıktan önceki 10 yılın otobiyografik belleğin zayıf
olduğunu ama 1940-1960 arası belleğin buradaki detaylar biraz sisli olmasına rağmen çok
bozulmadığını gösteriyor.
PO’nun IQ’sı ortalamanın üstündeydi ve Wechsler Bellek Testinden ortalama ile ortalama-üstü
arası puan almıştı. Bunlar onun hafızasındaki bozukluğun spesifik olarak episodik bellekte olduğuna
işaret ediyordu . Peki ama neden?
Kapur (1997) burada 3 olası açıklama getiriyor.
1.Onun amnezisi epileptik kriz nedeniyle bellekte aksamaya neden olmuştur. PO, teşhisten önce
küçük nöbetler serisi yaşamış olabilir ve bu birikici etki onun otobiyografik belleğindeki bozulmadır.
2.Onun nöbetleri, uzun süreli belleğin ve hafızasındaki sağlamlaştırmanın biçimlendirmesini aylar
boyunca bozmuştur.
3.Nöbetler özgül olarak olan olayların kodlanmasına karışmıştır. Bu olayların hatırlanması olaydan
birkaç dakika sonra hafıza yeterince kuvvetli olduğu için hatırlanıyordu ama birkaç gün sonra iz
solduğu ve bilgi edinimi zaten anormal olduğu için zayıflıyordu.
Kısa bir zaman aralığında, bellekte bilginin manipüle edilebilmesi, frontal lobun başlıca
sorumluluğu gibi görünmektedir (Fletcher ve Henson, 2001).
Bu bölgeler, uzun periyodlar sonunda korunan materyalin geri getirilirken aktif olurlar. Yani,
frontal loblar kodlama ve geri getirmede spesifik rolden ziyade daha genel bir rol oynuyor
olabilir.
Fletcher ve Henson, çalışma belleğinde 2 ölçüden bahsetmişler: koruma ve manipülasyon.
Çalışma belleğinin koruma görevi akılda bilgi tutma işleminin ölçümünü içerir.
Çalışma belleğinin manipülasyon görevi, akılda tutulan materyalin yeniden organize edilme
ölçümünü içerir.
Genel bir koruma görevinde 3 ila 9 uyarıcı sunulur ve daha sonra katılımcıydan daha sonra
sunulan tek bir uyarıcının orjinal uyarıcı düzeninin parçasını oluşturup oluşturmadığını
belirtmesi istenir. Bu görevin harflere dayalı versiyonunda genellikle sol hemisferde
özellikle de ventrolateral frontal korteks, pariyetal lob ve premotor bölgede aktivasyon
görülür. Bu görev mekansal ya da nesne bilgilerini gerektirir ve sağ hemisferde genellikle
aktivite görülür. Sıkça, sol hemisferde kelimeler ve harflerden aktive olan aynı bölgeler, aynı
zamanda sağda da mekansal/nesnel uyarıcılar tarafından da aktive olurlar.
Çalışma belleğinde manipülasyon görevinde:
•Seri halinde 5 harf katılımcılara sunulur ve bu harfleri ileri, geri ya da alfabetik olarak
ezberden söylemeleri istenir. Bir zaman aralığından sonra, katılımcıdan mental manipülasyona
göre (ileri doğru, geriye doğru ya da alfabetik olarak) verilen harfin sırasını işaretlemesi istenir.
B, M, T , E , I
•Örneğin, şu harflerin verildiğini düşünelim :
•Katılımcının görevi, bunu alfabetik sıraya göre dizmek olabilir. Bunu “digit probe” (rakamları
incelemenin) sunumu takip edecektir. Örneğin, 4, katılımcının alfabetik sıralamadaki 4. harfi
geri çağırması gerektiğine işaret edecektir. Bu rakam M harfini doğru olarak vermelidir.
(sıralama  B E I M T)
•Bu gecikme sırasında aktivasyon genellikle, ventro-lateral ve dorso-lateral frontal kortekste
görülür. Görevin parçası istendiğinde aktivasyon daha çok dorso-lateral kısımda görülür.
Cabeza ve Nyberg’s (2000)
PET ve fMRI çalışmalarına göre;
Sözel
.
Nesnel
.
Çalışma belleğinde beynin aktivasyonu
İşitsel
çağrışım
korteksi
Kelimelerin sözel telaffuzu
Telaffuz
sistemi
CHAIR
CHAIR
CHAIR
Kelimenin
akustik
şeklinin
canlanması
Görsel çağrışım
korteksi
“chair” kelimesini
görmek
“chair”
kelimesinin
duyuluşu
ÜLKÜ KURAL- 06010638 Psi/3
Phonological(Ses Bilimsel) STM’
nin Özgül Zararı: PV ve JB Vakaları
PV ve JB vakaları, Bosso(1982), Volter ve
Badeley(1984), Shallice ve Butter Worth(1977) ve
Warrington(1971) tarafından çalışılmıştır. 2 vakada
da phonological kısa süreli belleğin zarar gördüğü
ama her ikisinde de konuşmada zarar olmadığı
görülmüştür.
PV Vakası

PV vakasında duymaya bağlı olarak STM’ de derin zarar
görüldü. LTM korunmuştu. 28 yaşındaki PV’ nin sol
tarafındaki felce bağlı olarak orta dereceli afazi ve zayıf cümle
tekrarları görülmüştür. Konuşma ve idrak etme yetisi
korunmuş olmasına rağmen, PV’ nin konuşurken ve yazarken
sözcük serilerini hatırlama yeteneğinde ciddi zarar (deficit)
görülmüştür. Örneğin, PV’ nin somut sözcük süresi hafif
derecede yüksek ve tekrar etme süresi 6 kelimedir. Uyaranlar
işitsel olarak gösterildiğinde ve gecikme ortaya çıktığında, PV
onları geri çağırmak(recall) zorunda kaldığında sorun
yaşanırken, uyaranlar yazıldığı zaman ortaya çıkan gecikmeler
ise PV’nin geri çağırmasını(recall) etkilemiyordu


PV’ nin özgül hasarı, çalışma belleğindeki önemli modellerin
tespit edilmesine izin veriyordu(Baddeley ve Hilch 1974;
Salame ve Baddeley 1982). Bu model, işitsel bellek için
phonological kısa süreli depo önermektedir. Konuşma lobu
fonolojik deponun içeriğini güçlendirmek için subvocal(alt ses)
artikulasyonu kullanır ve merkezi uygulayıcı(executive) bu
süreçleri kontrol eder. Bu model, STM ve LTM arasında
sıklıkla gözlemlenen bir ayrımı öne sürer- Phonological depo
ve konuşmaya ait lob.
PV’ de yer alan Phonological benzerlik etkisi araştırıldığında,
phonological olarak benzer harflerin bellek içindeki süresi,
benzer olmayanlarınkinden daha kısa sürelidir. Ayrıca kısa
sözcükler, uzun sözcüklerden daha çok hatırlanmaktadır.


Phonological benzerlik etkisinin, görsel sunulan sözcüklerden çok işitsel
sunulanlar için olduğu keşfedildi. Sözcük uzunluğu, hatırlanan
sözcüklerin sırasını etkilemez. PV, 2 heceli sözcükler gösterildiğinde, 5
heceli sözcüklere göre daha iyi hatırlama performansı gösterebiliyordu.
Çünkü bu anlamlı uyaranların semantik(anlambilimsel) kodlanmasında
daha kolay.
İşitsel sunulan listenin ortasındaki ve sonundaki materyalleri daha çok
hatırlarız. Liste işitsel olduğunda PV’ nin hatırlamasında azalan recency
etkisi, liste görsel olduğundakinden daha fazla gözlenir. Bu veriler
phonological deponun, işitsel olarak sunulan sözcük listelerinin serbest
anımsanmasındaki recency etkisini tartışan STM’ nin raporunu
desteklemek için kullanıldı. Biz cümleleri dinlerken, sonuna kadar
sözcükleri hafızada tutmak zorundayız, ki bu noktada bize söylemek
istenen şeyi baştan sona algılayabilelim. Eğer PV’ deki phonological STM
deposu ayrılırsa bu zor olacaktır.
JB Vakası

JB’ye cerrahi operasyondan 12 yıl sonra test
yapıldığında menenjiyom (menengioma) için gerekli
angular gyrusun kaldırılması, JB’ de işitsel- sözel
STM kısıtlılığı olduğunu gösterdi. Konuşması
normal ve akıcıydı. PV gibi görsel uyaran için bellek
uzunluğu işitsel uyarandan iyiydi. Sunum ve
hatırlama arasındaki gecikme, görevin görsel
yorumlanması esnasında güçsüz performansa yol
açmazken, görevin işitsel yorumlanması esnasında
güçsüz performans görülmüştür.
Çalışma Belleğinin Nörokimyasal Temeli


Çalışma belleğindeki düzelmeye frontal korteksin öncülük edebilmesi için
asetilkolinde bir artma olması gerektiği konusunda bir hipotez
sunulmuştur(Furey ve diğerleri 2000). Furey ve diğerleri tarafından beyin
aktiviteleri fMRI ile gösterilmekle birlikte çalışma belleği görevini
tamamlayan kadın ve erkeklerden oluşan küçük bir gruba asetilkolin
miktarını arttıran ilaç physostigmine uyguladılar.
Physostigmine’ i kabul eden katılımcılar, yüzün kodlanması(encode)
esnasında görsel korteksteki aktivasyonda çoğalma gösterdiler,
aktivasyon belirgin bir şekilde plasebo koşulunda daha azdır. Ayrıca
physostigmine koşulu katılımcılarda hangi yüzlerin öncelikle
gösterildiğine karar verildiği zaman, yüzü daha iyi tanımayı da meydana
getirir. Boş(stark) bellek zararı olan hastaları bu gibi ilaçlarla idare etmek
belki pratik bir uygulamadır. Örneğin, Alzheimer hastalığı olan
hastalar(Robbins ve diğerleri 2000).
Uzamsal Navigasyon ve Bellek


Hipokampüs, navigasyon ya da uzamsal çevrenin
araştırılmasında önemli gözükmektedir(O’Keefe ve Nadel,
1978). Bu açık bir şekilde ünlü deneyci Morris (1982)
tarafından gösterilmiştir. Deneyciler süte benzer bir suyun
bulunduğu havuzda su altına bir platform gizlemişlerdir. Suya
bırakılan ratların sürekli yüzmekten kurtulmaları için düzenek
içinde gizlenen platformu bulup, orada kalmaları zorunludur.
Deneme- yanılmanın sonunda ratlar platformu bulurlar. Daha
sonra ratlardan 3 grup oluşturulur. Birinci grupta bulunan
ratların hipokampüsünde, ikinci grupta bulunanların serebral
korteksinde lezyon oluşturulur. Son grupta ise lezyon
oluşturulmaz. Hipokampüsü hasarlı ratların diğerlerine göre
platformu daha zor buldukları yada bulamadıkları
görülmüştür.



Elektrik şoku ile hipokampüsünde hasar oluşmuş ratların
konumlarını unuttukları görülür. Bu bulgu şunu gösterir:
Hipokampüs, konumun öğrenilmesinde önemlidir. Bu
bulgular insan çalışmalarıyla da doğrulanmıştır.
Uzamsal bellekte konumlar ve rotalar hakkında bilgi almak,
belleğin kendisinde birimsel işlev olmamaktadır. Kessels ve
diğerleri (2001), örneğin, bu, rotalar ve patolojiler için bellek
ve uzamsal yerleştirmelerin bilgisi arasındaki farktır, ki
insanların objeler ya da konumları bulmaları için imkan sağlar.
Uzamsal bellek hakkında, yüz ifadeleri için hipokampüsün rolü
hayvanlarda iyi bir şekilde belgelenmiştir.
Çalışma belleği, uzamsal belleğe göre daha çok kullanılır: Davranış
tarzları ile meşgul olunurken, organizmalar hafızalarında bütün gerekli
bilgileri tutarlar. Bu gibi bilgiler kullanılır ve yüzle ilgili özellikler hasar
nedeniyle ayrılır.

Kessels ve diğerleri hipokampal dysfunction öneminin eleştirilmesi
hakkında olan 27 çalışmanın meta analizlerini yürüttüler. Araştırmacılar
insanların yetenekleri içinde zararın etkilerini incelediler.
İncelenen yetenekler:
1.
Ratların, labirente doğru olan yolu uzamsal ve temporal gerektiren
görevi navigate’e göre öğrenmesi,
2.
Zamanın kısa süresi, uzamsal çalışma belleğinin ölçütü için zihinde,
uzamsal yapı hakkındaki bilgileri tutma

3.
4.
Nesnelerin ve konumların pozisyonlarını hatırlama,
Obje ve onun konumu hakkında bilgiyi birleştirme,
Tüm görevlerde zararlar oluşmaktadır, ama bazı görevler
diğerlerinden daha çok yapılır ve konumsal belleğin testlerinde
büyük zararlaroluşmaktadır.
Konumsal(positional) bellek: Harflerin sıralanışının öğrenildiği
yer.
 Maguire ve meslektaşları hipokampüsü, uzamsal navigasyon
esnasında gösteren bir deney kurdular. 40 yıllık sürüş deneyimi
olan Londralı 11 taksi şoföre, Londra’ da yer alan iki yer
arasındaki kısa bir rotanın tanımlatılması esnasında ET tarayıcı
tarafından onların beyin aktiviteleri tanımlandı.
 Ayrıca taksi şoförlerine ünlü Londra sınırtaşlarının (landmarks)
geri çağrılması(recall) soruldu(topogrophical belleğin sınavı).
Aktivasyon, görev esnasında ünlü filmlerin birbirini
izlemesinin geri çağrılması ile karşılaştırıldı

A
 Şoförler bir yerden diğerine rotaları tanımladılar ,sağ hipokampüsün


kayda değer aktivasyonlarını bulundu.
Bu bulgular, hipokampüsün sağ bölümünün bilginin tekrar ele
geçirilmesinde (bileşik çevre içinde hareketi geri çağırmayı gerektirir)
gerektiğini ileri sürdü.
Rosenbaum ve diğerleri(2005), uzun dönem uzamsal ya da topografikal
bilginin(çocuk yuvasına doğru rotanın bilinmesi) işlemlenmesinde ve
yeniden kazanılmasında hipokampüsün karıştırılması bakış açısına
meydan okudular. Maguire ve diğerlerinin verilerinin, aktivasyonun
aslında hipokampüste değil parahipokampal gyrusta gözetlenmesi
gerektiğini not ettiler. Çalışmalarında büyüme sürecindeki çocukluk
çağının topografisini geri çağırabilen amneziklerde uzun süreli
topografikal belleklerin yeniden kazanılması için hipokampüse ihtiyaç
vardır görüşü tekrarlanır.

Rosenbaum ve diğerleri SB vakasını çalıştılar. SB,
Alzheimer hastalığı olma olasılığı olan Toronto’ da
taksi şoförlüğü yapan 40 yaşında biriydi. Onun
Toronto’da uzamsal lokalizasyonları için uzak
belleği(remote memory) biri başka bir hastalığa sahip,
biri de sağlıklı iki tane emekli taksi şoförü ile
karşılaştırıldı. SB’ nin en çok telaffuz etmesinde zarar,
Toronto sınırtaşları(landmarks) ve yabancı yapılar
arasında ayırt edilebilir bir yetersizlikti. Kısa süre
içinde uzamsal bilginin tekrar ele geçirilmesi için
hipokampüs olası zorunluğunda bu sonuçlar, uzun
süreli bellek içindeki hipokampüsün rolünü öne
sürmektedir.
BELLEK SÜREÇLERİNİN LATERALİZASYONU
HERA modeli olarak çağırılan model, bellek kodu ve erişimi esnasında
gösterilen aktivasyon içinde, farklılıklar için rapor önermektedir.
HERA: Hemisferik kodlama-erişim asimetrisi anlamına gelir ve model şunu
tartışır:
-> Sağa göre daha büyük olan sol frontal korteks aktivasyonu epizodik
kodlama esnasında gösterilir; oysa sola göre daha büyük olan sağ frontal
korteks aktivasyonu epizodik erişim esnasında gösterilir(Tulving ve
diğerleri 1994)
 Bu bölümdeki kanıt eleştirildi ve Fletcher ve Hemson(2001), Cabeza ve
Nyberg(2000) model için çok güçlü destek ileri sürdüler. Genel olarak,
sözel kodlama, sol frontal aktivasyona katıldı, oysa sağ aktivasyon erişim
esnasında daha müşterektir. Ama gördüğümüz gibi bazı bölgeler
kodlama ve erişim(retrival) boyunca tek taraflı olarak aktif olabilirler.
Niçin?


1.
2.

İki tane istatistiksel dayanak noktası:
Neuroimaging araştırma içinde istatistiksel anlam
içinde istatistiksel parametrelerin çalışma serilerinin
çeşidi,
Neuroimaging araştırma içinde örneklem için küçük
numara kullanılması,
Öteki sebep, bellek çalışmalarında kavramsal
yöntemlerin tam tanımı üzerinde açıklığın eksik olma
olasılığıdır.
Bütün çalışmalarda kodlama ve geri getirme için aynı
ölçümler kullanılmaz, belki de bulgulardaki
uyuşmazlıklar dolayısıyla bu, değişik yöntemsel
yaklaşıma bağlanabilir.
ÖZET
Bellek bilginin kodlanmasını ve geri getirilmesini içeren bir
işlemdir. Çeşitli alt tipler önerilir. Örneğin açık olana kapalı,
yöntemsele karşı deklaratif(demeçsel) verilebilir. Geniş ölçüde alt
tiplerden bazıları, çalışma belleği (başka bir görevle ilişkiliylen
akılda kısa süreliğine bilgi tutabilmektir.), episodik ya da
otobiyografik bellek ve semantik bellek (dünyadaki başkentleri
bilmek gibi bilgiye dair olan bellek)tir. Çünkü bellek, bir süreçtir
ama bölünnmez bir birim değildir. Bellek beyindeki, kesin bir
bölgede ikamet etmez, Nasılsa işlemenin bölümleri, sağlıklı bir
beyin bölgesindeki aktivasyonla ilişkilidir ve diğerlerine zarar
verilmesiyle bozulur. Subkortikal yapılar yani hipokampus,
mamillary body ve fornix önemlidir. Hipokampus, belleğin
sağlamlaştırılmasında etkilidir ve buna zarar verilmesi kısa süreli
bellekten uzun süreli belleğe kadar geniş ölçüde bozulmaya neden
olabilir. Bu ayrıca mekansal navigasyon (yöngüdüm)da da önemli
rol oynamaktadır. Mamillary body ve fornix ise alkolik demansta
zarar görür. Kodlama ve geri getirme (episodik ve semantik
bellekte) prefrontal ve medial-temporal korteksteki aktivasyonla
ilişkilidir. Aktivasyon, episodik materyal sözelse sol tarafta, sözel
değilse bilateral olabilir. Çalışma belleğinde, seçici şekilde
prefrontal korteks aktive olur.
Fornix
Download