MİKROBİYOLOJİ3 MAKROMOLEKÜLLER CanlılardakiKimyasalBağlar • Canlılarda bulunan temel kimyasal elementler hidrojen,oksijen,karbon,azot,fosforvekükürt'tür. • Bu elementler canlılardaki molekülleri oluşturmak üzereçeşitliyollarlabağlanabilirler. • Molekülbirbirlerinekimyasalolarakbağlanmışikiya dadahafazlaatomdanoluşur. • Canlılardaki kimyasal elementler kuvvetli kimyasal bağlarkurmayeteneğindedirler. • Bu bağlar atomlar arasında elektronların paylaşılmasıyla kurulur ve kovalent bağlar olarak adlandırılır. CanlılardakiKimyasalBağlar • Canlılardaki kimyasal elementler, makromoleküllerin bileşenleri olan ve monomerler olarak adlandırılan moleküllerioluşturmaküzereçeşitlikombinasyonlarda bağlanırlar. • Dolayısıyla makromoleküller, tekrarlanan monomerik birimlerdenoluşanpolimerlerdir. • Binlerce farklı monomer bilinmekle birlikte, bunların sadece küçük bir kısmı dört makromolekül sınıCnda önemliroloynar. • Monomerlerin kimyasal özellikleri, bir araya gelerek oluşturdukları makromoleküle özgün yapı ve işlev kazandırır. CanlılardakiKimyasalBağlar • Kovalent bağlara ek olarak, zayıf kimyasal bağlar da biyolojikmoleküllerdeönemlirollerüstlenirler. • Hidrojenbağlarızayıfkimyasalbağlargrubundadır. • Hidrojen bağları hidrojen atomları ile oksijen ya da azot gibi daha elektronegaIf (elektron çeken) elementlerarasındakurulur. • TekbirhidrojenbağıçokzayıMır. • Ancak, bir molekülün kendi içinde ya da farklı moleküller arasında çok sayıda hidrojen bağı kurulduğunda,bumoleküllerinkararlılığıbüyükölçüde artar. CanlılardakiKimyasalBağlar • Sumoleküllerikolaycahidrojenbağlarıkurabilirlerve budurumsuyaözgünbirpolaritekazandırır. • Su molekülleri polar oldukları için, kolayca bir araya gelirler ve polar-olmayan (hidrofobik) moleküllerden uzaklaşırlar. • Su molekülleri çözelI içinde konumlanırken, bir hidrojenatomuüzerindekikısmîpoziIfyük,ikioksijen atomunun negaIf yükleri arasında bir köprü oluşturur. • Buköprübirhidrojenbağıdır. CanlılardakiKimyasalBağlar • Hidrojenbağlarımakromoleküllerdekiatomlar arasındadakurulur. • Buzayıfelektrikselgüçler,örneğinproteingibi büyük bir molekülün içinde birikIklerinde, molekülün kararlılığını arQrır ve onun yapısını etkilerler. CanlılardakiKimyasalBağlar • Biyomoleküllerde başka zayıf etkileşimler de ortaya çıkabilir. • Örneğin van der Waals güçleri, atomlar arasındaki uzaklık 3-4 angström'den (A) daha kısa olduğunda ortaya çıkan zayıf çekim güçleridir, van der Waals güçleri substratların enzimlere bağlanmasında ve protein-nükleik asit etkileşimlerinde önemli rol oynarlar. CanlılardakiKimyasalBağlar • İyonik bağlar NaCl'deki Na+ ile Cl- arasındaki zayıfetkileşimlerIpindekibağlardır. • B u e t k i l e ş i m l e r , s u l u ç ö z e l I i ç i n d e iyonizasyonaizinverirler. • Karboksilik asitler ve fosfatlar gibi birçok ö n e m l i b i y o m o l e k ü l , s i t o p l a z m i k p H düzeylerinde (genellikle 6-8 civarında) iyonize durumdadır ve bundan ötürü sitoplazmada büyükölçüdeçözünebilir. CanlılardakiKimyasalBağlar • Hidrofobiketkileşimlerdebiyomoleküllerdeönemliyer tutarlar. • Hidrofobik etkileşimler, polar olmayan moleküllerin ya da polar-olmayan molekül kısımlarının polar ortamda sıkıca bir araya gelme eğilimleri sonucunda ortaya çıkarlar. Hidrofobik etkileşimler proteinlerin k a t l a n m a s ı n d a v e s u b s t r a t l a r ı n e n z i m l e r e bağlanmasındaönemliroloynarlar. • Bunlara ek olarak, hidrofobik etkileşimler birden fazla alt birim taşıyan proteinlerde farklı alt birimlerin, biyolojikakIviteyesahipbirmoleküloluşturacakşekilde nasılbirarayageleceklerinidekontrolederveRNA'nın kararlılığındadaönemliyertutarlar. • Karbon elemenQ tüm makromoleküllerin en temel bileşenidir. • Karbon sadece diğer karbon atomları ile değil, çok çeşitli ve kompleks büyük yapılar oluşturacak şekilde, çoksayıdabaşkaelementiledebağlanabilir. • Farklı organik (karbon içeren) bileşiklerde çeşitli bağlanmabiçimlerimümkündür. • Bu fonksiyonel grupların her biri özgün kimyasal özelliklere sahip olup, bu özellikleri onların hücredeki biyolojikrollerininbelirlenmesindeönemlidir. • Bufonksiyonelgruplarınöğrenilmesi,makromoleküler yapı, hücre fizyolojisi ve biyosentez konularında daha ileride karşımıza çıkacak bilgilerin anlaşılmasında kolaylıksağlayacakQr. MAKROMOLEKÜLLER • Proteinler amino asit adı verilen monomerlerin polimerleridir. • Proteinler hücrenin her yerinde bulunur ve hem yapısal hemdekataliIk(enzimaIk)rollerüstlenirler. • Ortalamabirhücre,binlercefarklıproteiniçerir. • Lipidler hem hidrofobik, hem de hidrofilik özelliklere sahip olup, zar yapısında ve fazla karbonun depolanmasındakriIkrolleroynarlar. • Polisakkaritler şekerlerin polimerleridir ve temel olarak hücreduvarındayeralırlar. • Lipidler gibi polisakkaritler de, örneğin glikojen halinde, hücredeki asal enerji deposu ve karbon formu olarak işlevgörürler. MAKROMOLEKÜLLER • Nükleik asitler nükleoItlerin polimerleridir ve hücrede RNA ve DNAolmaküzereikiformdabulunurlar. • AkIf olarak büyüyen bir hücrede, proteinlerden sonra en bol bulunan makromolekül ribonükleik asitler (RNA'lar)’dir. Bunun nedeni her hücrede binlerce ribozom (yeni proteinleri yapan "makineler") bulunması ve ribozomların RNA ve proteinden oluşmasıdır. • Bunlara ek olarak hücrelerde, protein sentezinde anahtar rol oynayan elçi ve transfer RNA'lar da daha küçük miktarlarda bulunur. • RNA'nın aksine DNA, bakteri hücresinin (ağırlık olarak) oldukça önemsiz bir kısmını oluşturur. Niceliksel olarak hücrenin küçük bir kısmını oluşturmakla birlikte, hücrenin işleyişinde geneIk bilgitaşıyıcısıolarakmerkezibirroloynayanmolekülDNA'dır. SuyunCanlılarİçinÖnemi • Hücrelerdeki makromoleküller ve diğer moleküller su banyosuiçindeyeralırlar. • Suyun sahip olduğu çeşitli kimyasal özellikler, onun ideal birbiyolojikçözücüolmasınanedenolur. • Gerçektensu,canlılıkiçinzorunluönkoşuldur. • Suyuiyibirçözücüyapanikiözelliğipolaritesivekohesiv oluşudur. • Suyun polar özellikleri önemlidir; çünkü, biyolojik olarak önemli olan birçok molekül de polardır ve bu nedenle kolaycasudaçözünür. • Suyun polar özellikleri, su ile hidrojen bağları kurabilen büyükmoleküllerinbirarayagelmelerinidekolaylaşQrır. SuyunCanlılarİçinÖnemi • Su hem kendi, hem de makromoleküller içinde üç boyutluağörgülerioluşturur. • Bu nitelik biyomoleküller içindeki atomların potansiyel etkileşimlerde bulunabilecek şekilde, su aracılığı ile uygunkonumlarkazanmalarınaolanakverir. • Suyun yüksek polaritesinin hücreye sağladığı bir başka yarar, polar-olmayan bileşikleri bir araya gelmeye zorlamasıdır. • Örneğinzarlar,bolmiktardalipidiçerirler.Lipidlertemel olarak polar-olmayan (hidrofobik) bileşenler içerirler ve bubileşenler,polarmoleküllerinhücreiçineyadadışına kısıtlanmaksızın akışını engelleyecek şekilde bir araya gelerek,kümelenirler. SuyunCanlılarİçinÖnemi • Hidrojen bağlarının yanı sıra suyun polar niteliği de, onubüyükölçüdekohesivyapar. • Bununanlamışudur:Sumolekülleribirbirlerinekarşı aşırı ilgi gösterir ve kimyasal olarak düzenli birliktelikleroluştururlar. • Bu birlikteliklerdeki hidrojen bağları sürekli olarak kırılırveyenidenkurulurlar. • Suyunkohesivniteliği,onunyüksekyüzeygerilimive yüksek özgül ısısı (sıcaklığı 1°C yükseltmek için gereken ısı) gibi biyolojik olarak önemli özelliklerindensorumludur. BİLGİTAŞIMAYANMAKROMOLEKÜLLER 1.Polisakkaritler Karbohidratlar (şekerler) 1:2:1 oranında karbon, hidrojen ve oksijeniçerenorganikbileşiklerdir. En yaygın olarak bulunan şekerlerden biri olan glukozun yapısal formülüC6H12O6'dır. Biyolojik öneme sahip karbohidratlar 4, 5, 6 ve 7 karbon atomu içerenlerdir(bunlarC4,C5,C6veC7olarakgösterilirler). C5 şekerler (pentozlar), nükleik asitlerin yapısal omurgasındaki rollerindenötürü,özelbirönemesahipIr. Benzer şekilde C6 şekerler de (heksozlar), hücre duvarındaki polimerlerin ve hücredeki enerji depolarının monomerik bileşenleridir. Bir ya da daha fazla hidroksil grubunun diğer kimyasal gruplarla yerdeğişIrmesiyle,basitkarbohidratlarıntürevlerioluşur. 1.Polisakkaritler • Polisakkaritler, çok sayıda (yüzlerce, hala binlerce)monomerikbirim(monosakkarit)içeren karbohidratlardır. • Bumonomerikbirimlerglikozidikbağadıverilen kovalentbağlarlabirarayagelirler • Eğerikimonosakkaritglikozidikbağilebağlanırsa, ortayaçıkanmoleküldisakkaritadınıalır. • Bu moleküle bir monosakkarit daha eklenirse trisakkarit, daha çok sayıda birim eklenirse, oligosakkaritortayaçıkar. 1.Polisakkaritler • Glikozidik bağ, alfa (a) ve beta (β) olarak adlandırılan iki farklıgeometrikdüzendebulunabilir • Glikojen ve nişasta gibi polisakkaritlerdeki glukoz birimlerinin 1 ve 4 no'lu karbonları arasında kurulan glikozidikbağlar,akonfigürasyondadır. • Buikipolisakkarit,bitki,hayvanvebakterilerdekienönemli karbonveenerjideposudur. • Buna karşılık, bitki ve alg hücrelerindeki sert duvar yapısında yer alan selüloz, β-l,4 bağları ile bağlı glukoz birimlerindenoluşmuştur • Dolayısıyla,herikisideglukozbirimlerindenoluşannişasta veselüloz,glikozidikbağlarınınfarklıkonfigürasyonlarda(a veβ)olmasındanötürü,farklıişlevselözellikleresahipIr. 1.Polisakkaritler • Polisakkaritler protein ve lipid gibi diğer makromolekülsınıflarıilebirarayagelerekkompleks polisakkaritleri (glikoprotein ve glikolipid) oluşturabilirler. • Bu bileşikler, hücrelerin sitoplazmik zarlarında hücre yüzeyireseptörleriolarakönemliroloynarlar. • Bu reseptör moleküller, dış ortam ile temas edecek şekilde,zarındışabakanyüzeyindeyerleşmişlerdir. • Gram-negaIf bakterilerin hücre duvarında büyük oranda bulunan glikolipidler, bu organizmalara bir diziözgülyüzeyözelliğikazandırır. 2.LİPİDLER • Hücrelerin zorunlu bileşenlerinden birisi olan lipidler amfipaIkmakromoleküllerdir. • AmfipaIk molekül, hem hidrofilik, hem de hidrofobik özelliklertaşır. • Canlı domainlerindeki lipid yapıları farklılıklar taşır ve belirlibirdomainiçindedeçokfarklılipidlerbulunabilir. • Bacteria ve Eukarya'daki lipidlerin temel bileşeni yağ asitleridir. • Bunakarşılık,Archaea'dakilipidlerhidrofobikbirmolekül olanfitanyapısındadır. 2.LİPİDLER • Yağ asitleri hem hidrofobik, hem de hidrofilik bileşenler içerir. • Basitlipidler(yağlar);C3alkololangliserolile,bunabağlıyağ asitlerinden(yadaArchaea'dakifitanilbirimlerinden)oluşur. • Basitlipidlertrigliseritlerolarakdaadlandırılır;çünkügliserol molekülüneüçadetyağasidibağlanmışQr. • Kompleks lipidler; fosfor, azot ya da kükürt gibi elementleri veyaşeker,etanolamin,serinyadahidrofobikyapıdakikolin gibibileşikleriiçerenbasitlipidlerdir. • Fosfatgrubuiçerenlipidlerefosfolipidleradıverilir. • Bugruptakikomplekslipidlersitoplazmikzarlardaönemlirol oynarlar. 2.LİPİDLER • Lipidlerin amfipaIk özellikte olması, onları ideal zar bileşenlerihalinegiIrir. • Lipidler, zarları oluşturmak üzere bir araya gelirler; hidrofilikkısım(gliserol)yasitoplazmayadadışortamile temas halinde iken, hidrofobik kısım zarın iç kısmına gömülüdurumdadır. • Buözelliktenötürüzarlar,idealgeçirgenlikbariyerleridir. • Polar bileşiklerin lipidlerin hidrofobik kısmından geçme yeteneğindeolmamaları,zargeçirgenliğineengelolurve sitoplazmikbileşenlerindışarısızmasınıönler. • Ancak bu durum aynı zamanda hücresel işlevler için gerekli olan polar bileşiklerin hücre içine sızmasını da engeller. BİLGİTAŞIYANMAKROMOLEKÜLLER 1. NükleikAsitler • Deoksiribonükleik asit (DNA) ve ribonükleik asit (RNA) n ü k l e o I t a d ı v e r i l e n m o n o m e r l e r d e n o l u ş a n makromoleküllerdir. • Bu nedenle DNA ve RNA, polinükleoItler olarak da adlandırılır. • Bildiğinizgibi,DNAhücreningeneIkşifresinitaşırken,RNA bu şifreyi proteinlerdeki amino asit dizisine dönüştüren aracımoleküldür. • BirnükleoItüççeşitbileşendenoluşur:beşkarbonluşeker (RNA'dariboz,DNA'dadeoksiriboz),azotlubazvefosfat • DNAveRNA'dakinükleoItleringenelyapılarıbirbirineçok benzer. NükleikAsitler • Nükleik asitlerdeki azotlu bazlar iki kimyasal gruptan birinedahildir. • Pürin bazları —adenin ve guanin— iki tane heterosiklik halka(birdenfazlaçeşileatomiçerenhalka)içerir. • Pirimidinbazları—Imin,sitozinveurasil)alQüyelitekbir halkayasahipIr. • Guanin, adenin ve sitozin hem DNA, hem de RNA'da bulunur. • Timin (birkaç isIsna dışında) sadece DNA'da, urasil ise sadeceRNA'dayeralır. NükleikAsitler • NükleoItler, pentoz şekerin 1 no'lu karbon atomu ile pirimidin bazının 1 no'lu, pürin bazının ise 9 no'lu azot atomuarasındakurulanglikozidikbağiçerirler. • Fosfattaşımayanbazilebunabağlışekerenükleozidadı verilir. • DolayısıylanükleoItlerbiryadadahafazlafosfatiçeren nükleozidlerdir. NükleikAsitler • NükleoItler nükleik asitlerin bileşeni olmalarının yanı sıra, hücrede başka roller de üstlenirler. • NükleoItler ve özellikle de adenozin trifosfat (ATP), enerji gerekIren hücre tepkimelerinin sürdürülmesi için, fosfat bağının kırılması sırasında yeterli enerji salarak, kimyasal enerjinintemelkaynağınıoluşturur. NükleikAsitler • Nükleikasitomurgasıbirbiriniizleyenşekervefosfat moleküllerindenoluşmuşbirpolimerdir. • PolinükleoItler,şekerin3no'lukarbonuna(3'karbon olarakadlandırılır)bağlıfosfatile,birsonrakişekerin 5 no'lu (5') karbonu arasında kurulan kovalent bağlarınbirbirinebağladığınükleoItlerdenoluşur. • Kimyasal olarak bu fosfat bağı fosfodiester bağı niteliğindedir;çünkütekbirfosfat,esterbağıileiki ayrışekerebağlanmışdurumdadır. NükleikAsitler • B i r D N A y a d a R N A m o l e k ü l ü n d e k i nükleoItlerin dizilimi onun birincil yapısı olarakifadeedilir. • DNA ya da RNA molekülündeki bazların dizilimibilgitaşırvebubilgiyaproteinlerdeki amino asitlerin dizisini, ya da özgül ribozomal vetransferRNA'larındizisinikodlar. • DNA replikasyonu ve RNA sentezi hücre yaşamınınenbelirleyiciolaylarıdır. NükleikAsitler • En kararlı hidrojen bağları guanin (G) ile sitozin (C) ve adenin(A)ileImin(T)arasındakurulur • A ile T ve G ile C'nin özgül olarak eşleşmesi, iki DNA zincirindekibazdizilimininkomplementerolmasıanlamına gelir. • Diğerbirdeyişle,birzincirdekiG'lerkarşızincirdekiC'lerle, T'lerisekarşızincirdekiA'larlaeşleşir. • Birkaç isIsna dışında, bütün ribonükleik asitler tek-zincirli moleküllerdir. • Bununlabirlikte,komplementerbazeşleşmesininmümkün olduğu RNA kısımlarında, bu molekül kendi üzerine katlanabilir. • RNA'nınbukatlanmabiçimiikincilyapıolarakadlandırılır. NükleikAsitler • RNA,hücrelerdeüçkriIkrolüstlenir. • ElçiRNA(mRNA);DNA'nınbirzincirindekigeneIkbilgiye komplemanterolanbilgiyiiçerir. • Transfer RNA'lar (tRNA'lar); protein sentezindeki "adaptör“moleküllerdir. • Transfer RNA'lar nükleoIt dilindeki geneIk bilgiyi, proteinlerin yapıtaşları olan amino asitlerin diline dönüştürürler. • RibozomalRNA'lar(rRNA'lar);birkaçIpteolup,hücrenin protein sentez sistemi olan ribozom'un yapısal ve kataliIkbileşenleridir. Proteinler • Aminoasitlerproteinlerinmonomerleridir. • Amino asitlerin çoğu sadece karbon, hidrojen, oksijen ve azot içerdiği halde, hücrelerde yaygın olarak bulunan 21 amino asilen ikisi kükürt, bir tanesi ise selenyumiçerir. • Bütünaminoasitlerbirtanekarboksilikasit(—COOH) ve bir tane de amino grubu (—NH2 ) olmak üzere, iki önemlifonksiyonelgrupiçerir. • Kovalentbağlarbiraminoasidinkarboksilkarbonuile, bir sonraki amino asidin amino azotu arasında (bir molekülsuçıkışıile)kurulurvepepQdbağıbuşekilde oluşur. Proteinler • Amino asitlerin kimyasal özellikleri, yan zincirin niteliğine bağlı olduğundan, benzer kimyasal özellikler taşıyanaminoasitler"aileler"halindegruplanabilirler. • Örneğin, yan zincirinde bir karboksilik asit grubu taşıyanasparIkasitveglutamikasit,asidikgruptayer alır. • Birden fazla amino grubu taşıyanlar ise, bazik amino asitlergrubundadır. • BazıaminoasitlerhidrofobikyanzinciresahipIr. • Bunlar polar-olmayan amino asitler olarak gruplandırılır. Proteinler • Amino asitlerin kimyasal çeşitliliği, hücrelerin çok farklı biyokimyasal özelliklere sahip, çok sayıda proteini üretmesinimümkünkılar. • Bunlar arasında, çözünmüş ya da zar içine yerleşmiş haldeki enzimler, yapısal proteinler, taşıyıcı proteinler, reseptörproteinlerivedahapekçokproteinvardır. • Bir proteinin işlevi, büyük ölçüde onun yapısı taraCndan belirlenir. • Bununtersidedoğrudur. • Belirli bir işlevi görecek proteinler, sıklıkla yapısal benzerliktaşırlar. İzomer-EnanQyomer • İki molekül aynı yapısal formüle sahip olduğu halde, farklıyapısalformdaolabilir. • Birbirine benzediği halde, özdeş olmayan bu Ip moleküllereizomerleradıverilir. • İzomerlerhücreyapısıaçısındanönemtaşırlar. • Örneğin, yaygın olarak bulunan şekerlerin birçok izomeri Bacteria ve Archaea'nın hücre duvarı bileşenleridir. • Aynımolekülerformülesahipolduklarıhalde,sağelve sol el gibi birbirlerinin ayna görüntüsü şeklinde olan izomerlere enanQyomerler denir ve bunlar D ve L simgeleriylegösterilirler. EnanQyomerler • Amino asitler de D ya da L enanQyomerler halinde bulunurlar. • Ancak hücreler proteinlerde D-amino asitleri değil, L formundakiaminoasitlerikullanırlar. • BununlabirliktehücrelerdeD-aminoasitlerdebulunur. • HücreduvarıpolimeriolanpepIdoglikanvebazıpepId anIbiyoIklerçoğunluklaD-aminoasitleriçerir. • Hücrelerde bulunan rasemaz enzimleri, farklı enanIyomerleribirbirlerineçevirir. • Örneğin, bazı prokaryotlar L-şekerleri ya da D-amino asitleri kullanabilirler; çünkü bunları diğer enanIyomereçevirebilmeyeteneğindedirler. Proteinler:BirincilveİkincilYapı • İki temel protein sınıC vardır: kataliIk proteinler (enzimler)veyapısalproteinler. • Enzimler; hücrelerde cereyan eden çok çeşitli tepkimelerinkatalizörleridir. • Buna karşılık yapısal proteinler, zarları, duvarları ve sitoplazmik bileşenleri oluşturan hücresel yapılarınayrılmazkısımlarıdır. • Tüm proteinler belirli yapısal özellikleri paylaşırlar. • Proteinler, pepQd bağları ile kovalent olarak birbirlerinebağlanmışaminoasitpolimerleridir. Proteinler:BirincilveİkincilYapı • PepId bağı ile bağlı iki amino asit bir dipeId, üç aminoasitbirtripepIdoluşturur. • Çok sayıda amino asidin pepId bağlarıyla bağlanmasıylaoluşanyapı,birpolipepId'dir. • Bir polipepQddeki amino asitlerin doğrusal dizilimi, opolipepQdinbirincilyapısıolarakadlandırılır. • PolipepIdinbirincilyapısıçokönemlidir;çünkübelirli bir birincil yapı, sadece belirli katlanma biçimlerine uygundur ve sadece katlanmış haldeki nihai polipepIdbiyolojikakIviteyesahipolabilir. Proteinler:BirincilveİkincilYapı • Bir polipepId üzerindeki amino asitlerin R grupları arasındakietkileşimler,molekülünözgülbirbiçimdekıvrılıp, katlanmasını zorunlu kılar. Bu durum ikincil yapının oluşumunayolaçar. • Daha önce sözü edilen kovalent olmayan nitelikteki zayıf hidrojen bağları, polipepIdin ikincil yapısında önemli rol oynarlar. • Yaygın olarak bulunan ikincil yapı Iplerinden biri ∝heliks'dir.∝-Heliks,birsilindiretraCnadolanmış,doğrusal birpolipepIdolarakdüşünülebilir. • Bukıvrılmışyapıdayeralanfarklıaminoasitlerinoksijenve azot atomları, aralarında hidrojen bağları kurulmasına izin verecek kadar birbirlerine yaklaşırlar. Hidrojen bağlarına olanakvermesi,∝-heliksekararlılıkkazandırır. Proteinler:BirincilveİkincilYapı • BazıpolipepIdlerinbirincilyapısı,β-tabakaadıverilenbir başkaikincilyapıIpineolanakverir. • β-Tabakalı yapıda, amino asit zincirleri, heliks oluşturmak yerine,öne,arkayakıvrılırlar. • β-Tabakadaki katlanma biçimi de a-helikste olduğu gibi, hidrojenatomlarınınhidrojenbağlarınakaQlmasınaolanak verir. • Tipikbirβ-tabakalıikincilyapı,çokesnekdeğildir. • Buna karşılık, ∝-helikal ikincil yapılar daha esnekIr. Dolayısıyla, örneğin akIvitesi oldukça esnek olmayı gerekIren bir enzim, daha fazla ∝-helikal ikincil yapı içerdiği halde, hücre iskeleInde işlev gören bir yapısal protein, daha fazla oranda β-tabakalı ikincil yapıya sahip kısımlariçerebilir. Proteinler:BirincilveİkincilYapı • Birçok polipepId, ∝-heliks ve β-tabaka şeklindekiikincilyapıbölgeleriiçerir. • Molekül içindeki katlanma biçimi ve bu katlanmaların yeri, hidrojen bağlarının ve hidrofobik etkileşimlerin kurulma olanakları taraCndanbelirlenir. • Domain adı verilen bu yapısal bölgeler, protein molekülünün özgül işlevlere sahip polipepId kısımlarıdır. Proteinler:YüksekYapısalDüzen • PolipepId ikincil yapı kazandığında, daha kararlı bir moleküloluşturmaküzere,katlanmayadevameder. • Bu katlanma proteinin özgül üç-boyutlu biçiminin oluşumunayolaçar. • Bu üç-boyutlu biçim proteinin üçüncül yapısı olarak adlandırılır. • İkincilyapıgibi,üçüncülyapıdabirincilyapıtaraCndan belirlenir. • Üçüncül yapı, bir ölçüde molekülün ikincil yapısı taraCndandayönlendirilir;çünküpolipepIddekiamino a s i t y a n z i n c i r l e r i , ö z g ü l b i r b i ç i m d e konumlandırılmışlardır. Proteinler:YüksekYapısalDüzen • BirpolipepIdinkatlanmasısisteinköklerininsülfidril gruplarınıkarşıkarşıyageIrebilir. • Bu serbest — SH grupları, iki sistein arasında bir disülfit bağı oluşturacak şekilde, kovalent olarak bağlanabilirler. • Eğer iki sistein kökü proteindeki iki farklı polipepId üzerinde yer alıyorsa, disülfit bağı bu iki molekülü fizikselolarakbirbirinebağlar. • Buna ek olarak, bir polipepId içinde disülfit bağı kurulursa,molekülkendiliğindenkatlanabilir. Proteinler:YüksekYapısalDüzen • Eğer bir protein iki ya da daha fazla polipepId içeriyorsa, nihai protein molekülünü oluşturan polipepIdlerin sayısı ve Ipi dördüncül yapı olarak adlandırılır. • Dördüncül yapı gösteren proteinlerdeki her polipepIdaltbirimolarakadlandırılır. • Her alt birim, birincil, ikincil ve üçüncül yapıya sahipIr. • Bazı proteinler tek Ip alt birimin çoklu kopyalarını içerirler. Proteinler:YüksekYapısalDüzen veDenatürasyon • Proteinler katlanmalarını etkileyen aşırı sıcaklık veya pH koşullarında, çeşitli kimyasal ya da metallerlekarşılaşQklarındadenatüreolurlar. • Denatürasyon, molekülün üst düzeydeki düzenli yapısını(ikincil,üçüncülveeğervarsadördüncül) bozarak, polipepId zincirinin çözülmesine neden olur. • Denatürasyon koşullarının şiddeIne bağlı olarak, denatüranQn uzaklaşQrılmasından sonra, polipepIdtekrarkatlanabilir. Proteinler:YüksekYapısalDüzen veDenatürasyon • Denatüreolanbirproteinbiyolojiközelliklerinikaybeder. • Ancak,pepIdbağlarıdenatürasyondanetkilenmez. • Dolayısıyla, denatüre olmuş molekülün birincil yapısı bozulmadankalır. • BudurumbiyolojikakIvitenin,proteininbirincilyapısının sonucu olmadığını, bunun yerine birincil yapı taraCndan belirlenen ve özgül olarak katlanmış biçimin bir fonksiyonuolduğunugösterir. • Diğer bir deyişle, bir polipepIdin katlanması, ona özgül biçiminikazandırır. • Bubiçimonunözgülbiyolojikişleviileuyumludur. Proteinler:YüksekYapısalDüzen veDenatürasyon • Protein denatürasyonu akademik bir ilgi alanı olmanın dışında, mikroorganizmaları yok etmede temelbiryoldur. • Örneğin, fenol ve etanol gibi alkoller kolaylıkla hücrelere girebildiği ve hücre proteinlerini geridönüşümsüz olarak denatüre evkleri için, etkili dezenfektanlardır. • Dolayısıyla, bu Ip kimyasal ajanlar cansız objelerin dezenfeksiyonunda kullanılır ve ev, hastane ya da endüstriyel dezenfeksiyon uygulamalarında çok büyükpraIkdeğertaşırlar.