Bitkilerde Hormonlar

Bitkilerde Hormonlar
http://bitkiseldestek.com/bitkilerde-hormonlar/
Bitkilerde Hormonlar
Bitkilerde Hormonlar Genel
Bitkilerde hormonlar hakkında bilmek istedikleriniz ve daha fazlası için aşşağıdaki makaleye bakabilirsiniz...
Çok hücreli
bir organizmanın oluşum ve fonksiyonu organizmayı oluşturan çok sayıda
hücre arasındaki iletişime bağlıdır. Yüksek bitkilerde metabolizmanın,
büyüme ve şekillenmenin düzenlenmesi bitkinin bir bölümünden diğer
bölümüne iletilen kimyasal işaretlere bağlıdır.
Hayvanlarda hücreler arası iletişim yapan kimyasal habercilere hormon
adı verilir. Hormonlar reseptör denilen kendilerine özgü hücresel
proteinlerle etkileşim yaparlar. Hayvansal hormonların çoğu vücudun bir
kısmında sentezlenir ve salgılanır. Vücudun bir başka bölümündeki hedef
noktalarına endokrin sistem veya kan dolaşımı yoluyla taşınır. Hayvansal
hormonlar proteinler, küçük peptitler, aminoasit türevleri ve
steroitler olmak üzere dörde ayrılır. Bu tanıma benzer şekilde
bitkilerde de hormonlar bulunmaktadır.
Bitkilerde yakın zamana kadar oksinler, giberellinler, sitokininler,
etilen ve absisik asit olmak üzere beş tip hormon bulunduğu
düşünülmekteydi. Ancak yapılan çalışmalar hormon benzeri farklı
kimyasalların bulunduğunu da göstermiştir.
Bitki hormonlar gövdenin ve kökün apikal meristemlerinde, büyümekte olan
genç yapraklarda, tohumlarda ya da meyveler gibi bitkinin aktif olarak
büyüyen bölümlerinde üretilirler.
Bitkilerde yüksek organizasyonlu hayvanlarda bulunan endokrin bezler
gibi özelleşmiş organlar olmamasına karşın, bitkisel hormonlar
özelleşmiş meristem dokularda üretilirler.
Bitkisel hormonları neden oldukları değişimlere göre aşağıdaki gibi sınıflandırabiliriz.
1. Büyüme hormonları
a) Uyarıcılar (Stimülatörler)
- Oksinler
- Giberellinler
- Sitokininler
b) Engelleyiciler (İnhibitörler)
- Absisik asit (ABA)
- Etilen
2. Organ yapıcı hormonlar
- Florigen
- Vernalin
- Rizokalin
3. Yara hormonları
- Nekro (Travma)
Bitkilerde ışık ve karanlığının sürelerinin (Fotoperiyot) algılanması
sonucu oluşan çiçek yapıcı florigen, soğuk periyot etkilemesi ile aynı
şekilde çiçek oluşumunu sağlayan vernalin ve kök yapıcı rizokalinin
bitki gelişiminde etkili olduğu gözlemlere dayanılarak ifade
edilmekteyse de bu maddelere izole edilemediği (bitki özütünden
saflaştırarak ayrılamadığı) için kimyasal yapılarını açıklamak çok
zordur.
Travma veya nekro hormonlar bitkilerde yara almış bölgelerdeki
parankimatik dokunun hızlı büyümesi ve yara bölgesinin onarımını
sağladığından etkileri bu bölgeyle sınırlıdır. Bitkinin başka
bölgelerinde etki göstermezler. Bu nedenle genel hormon tanımına
uymasalar da bitkilerin, büyüme, gelişme ve şekillenmesinde görevli
olduklarından genel büyüme hormonu kapsamında değerlendirilirler.
1. Oksinler:
Bitkilerde bulunan doğal oksin indolasetik asit (IAA) ve diğer birkaç
bileşiktir. IAA bitkilerin sürgün uçlarında bir aminoasit olan
triptofandan üretilir. Oksin sürgün ucundan aşağıya doğru tek yönde
saatte 10 mm hızla taşınır. Bu hız floemin taşıma hızından düşük olmakla
birlikte yine de çok yüksektir. Oksin bir hücreden diğerine doğrudan
parankima dokusundan taşınır. Taşıma tek yönlüdür. Bitki baş aşağı
kıvrıldığında bile oksin sürgünden kaideye doğru taşınmaya devam eder.
Bitki gelişimini birçok yönden etkilemesine karşın, ana işlevlerinden
biri genç sürgünlerdeki hücrelerin uzamasını sağlamaktır. Oksin bitki
uzamasını sadece belirli bir miktarda salgılandığında gerçekleştirir. Bu
miktarın üzerinde salgılandığında (muhtemelen etilen üretimini teşvik
ettiği için) büyümeyi durdurabilir.
En bilinen ve dikkat çeken etkisi fototropizmadır. Fototropizmanın
nedeni bitkinin ışık alan ve almayan bölgeleri arasındaki farklı büyüme
olduğundan oksinin bitki gelişimindeki temel rolünün hücre büyümesini
uyarmak olduğu bilinmektedir. Fototropizmanın açıklanması için yapılan
deneyler bitkilerin ışık alan yüzeylerindeki hormon içeriğinin daha
düşük, diğer bölgelerde ise yüksek olduğunu ortaya koymuştur. Işık
almayan bölgelerdeki hücreler daha çok büyümekte ve kıvrılma meydana
gelmektedir.
Oksinlerin büyümeyi arttırıcı etkileri iki mekanizma ile açıklanmaktadır.
a) Oksinler hücre çeperine H+ iyonu taşınımını arttırıp hücre çeperinin
esnekliğini arttırarak daha çok su alınmasını sağlarlar. Böylece hücre
şişer ve büyür.
b) Büyümenin aynı hızda olabilmesi için gerekli mRNA’ların sentezini uyarırlar.
Tepe (Apikal) tomurcuğunun gövdedeki yanal (aksillar) tomurcuklar
üzerinde oluşturduğu büyüme sınırlayıcı etki apikal dormansi olarak
bilinmektedir. (Tepe tomurcuğu oksinin en çok üretildiği yerlerden
biridir.) (Dormansi: Metabolik yavaşlık ya da uyku hali olarak
tanımlanabilir) Bitki yetiştiricilerinin belirli zamanlarda yaptıkları
budama işlemi yani tepe tomurcuğunun uzaklaştırılması, bitkiye çok dallı
bir görünüm kazandırmak yanında apikal dormansinin kaldırılmasını da
sağlamaktadır.
Bitki üretiminde oksinin en belirgin bir başka etkisi lateral (yan) kök
ve adventif (normal olmayan bir yerden örneğin gövdeden çıkan) kök
oluşumunu uyarmasıdır. Oksinin bu özelliğinden vejetatif bitki
üretiminde ve bitki doku kültürü çalışmalarında çokça
yararlanılmaktadır.
Bitkilerde yaprakların, çiçeklerin ve meyvelerin dökülmesi olayı
absisyon olarak bilinmektedir. Oksinin yaprak absisyonunu geciktirdiği
bilinmektedir. Genç yapraklarda oksin miktarı fazladır. Yaprağın
olgunlaşmasıyla oksin konsantrasyonu azalır.
Oksin çiçek tomurcuğu gelişimini de düzenler. Bu süreçte çiçek
tomurcuğuna en yakın yapraktaki oksin miktarının etkili olduğu
gözlenmiştir.
Tozlaşma ve sonrasında meyve gelişimi, gelişen tohumlarda üretilen
oksine bağlıdır. Meyve gelişiminin ilk aşamasında endosperm (Besi doku)
oksini oluşturabilir. Gelişen embriyo daha sonraki aşamalarda esas oksin
kaynağı olarak iş görür. Gelişmekte olan tohumlar tarafından üretilen
oksin meyve gelişimini uyarır. Döllenme olmadan önce bazı çiçeklere
oksin uygulandığında ovaryum büyür ve tohumsuz bir meyve gelişir.
(Partenokarpi)
Çok yıllık odunlu bitkilerde ilkbaharda gelişen tomurcuk tarafından
üretilen oksin kambiyum gelişimini uyararak sekonder büyümeyi sağlar.
Sonbaharda tomurcuklar tarafından üretilen oksinler azaldığı için
kambiyum faaliyetleri de azalmaktadır. (Yaş halkalarının oluşumu)
2.Giberellinler:
Giberellinlerin bitki gelişmesinde en önemli etkisi gövde uzamasını
sağlamasıdır. Giberellinler hem hücre bölünmesini uyararak hem de
uzamayı sağlayarak gövdenin uzamasına neden olur. Hücre uzamasını
sağlayan mekanizma bu nedenle oksinin etkisinden farklıdır. Oksinin
neden olduğu etki hücre duvarı asidifikasyonu ile gerçekleşirken,
giberellinin uyarımında hücre duvarı asidifikasyonu meydana gelmez.
Giberellinler tohum çimlenmesinde depo nişastasının hidrolizini
gerçekleştiren α-amilaz enziminin oluşumunu sağlayarak, nişastanın
embriyo tarafından kolaylıkla kullanılabilen şekerlere dönüşümüne
yardımcı olur ve çimlenmeyi kolaylaştırır.
Giberellinlerin bitkilerde bazı üreme süreçlerinde de rolü vardır.
Özellikle uzun gün bitkilerinde çiçeklenmeyi uyarırlar. Uzun gün
bitkilerinin çiçeklenebilmeleri için gerekli uzun ışık periyodunun
yerine geçebilmektedir. Birinci yıl vejetatif gelişimini tamamlayarak
ikinci yıl çiçeklenen iki yıllık (biannual) bitkilerde giberellin
uygulanması ile ilk yıl çiçeklenme elde edilebilmektedir. (Annual= tek
yıllık, Perennial= çok yıllık bitki demektir.)
Giberellinler bitkilerin çiçeklenebilmesi için ışık ihtiyaçlarını
karşılamada olduğu gibi bazı tohumların çimlenmesi için, bazı bitkilerin
de çiçeklenme ihtiyacı duyduğu soğuk periyodunu karşılayabilmektedir.
Eşey belirlenmesi genetik olarak düzenlenir. Fakat fotoperiyot, beslenme
durumu gibi çevre faktörlerinden de etkilenmektedir. Bu çevresel
etkiler giberellik asit (GA) ile düzenlenebilmektedir.
Giberellinlerin diğer etkileri; yapraklarda ve turunçgil meyvelerinde
yaşlanmayı geciktirme ve yaprak görünümünü etkileme olarak
sıralanabilir.
3. Sitokininler:
Hücre bölünmesini ve özelleşmemiş genç hücrelerde farklılaşmayı
ilerletir. Sitokininler olarak isimlendirilmelerinin nedeni de
sitokinezi (sitoplazma bölünmesi) uyarmasıdır.
Büyük çabalara rağmen ne sitokininleri oluşturan enzimler bitkilerden
saflaştırılabilmiş ne de onu kodlayan genler tanımlanabilmiştir. Hatta
bir araştırmacı bitkilerin kendi sitokininlerini üretemeyeceklerini ve
bu hormonları simbiyotik bazı bakteriler tarafından sentezlendiğini
ileri sürmüştür. Gerçekten de bu bakteriler yok edildiğinde bitkilerin
üreme süreci yavaşlamaktadır. Ancak bu hipotez hala tartışılmaktadır.
Doku kültürü ortamında oksin/sitokinin oranı yüksekse köklenme,
sitokinin/oksin oranı yüksekse sürgün oluşumu görülür. Bu iki hormonun
oranı dengelenince hücre kütlesi büyümeyi sürdürmekle birlikte
farklılaşmaz ve küme oluşturur. Farklılaşmamış bu hücre kümesi kallus
olarak isimlendirilir.
Sitokininlerin absisik asit ve giberellin arasındaki etkileşimi tohum dormansisini kontrol eder.
Sitokinin oksinin apikal dormansi etkisini azaltmaktadır. Oksinin
tersine yanal tomurcukların gelişimini arttırmaktadır. Sitokininler
sadece tohumlu bitkilerde değil kara yosunlarda da sporların çimlenip
gelişmesini sağlarlar.
Yapraklar bitkiden koparılarak nemli ve gerekli mineralleri içeren bir
ortamda tutulsalar bile dokulardaki klorofil, RNA, lipit ve protein
yavaş yavaş azalmaktadır. Bu değişim ölüme neden olan yaşlanma süreci
olup senesens (yaşlanma) olarak isimlendirilir. Sitokininler klorofilin
ve hücre proteininin bozulmasını yavaşlatıp RNA sentezini arttırarak
yaşlanmanın geciktirilmesi ya da azaltılması şeklinde rol
oynamaktadırlar. Eğer bir bitkiden alınan yapraklar bir sitokinin
çözeltisine daldırılırsa yapraklar uzun süre yeşil kalır. Bu yaşlanmayı
önleyici etki nedeniyle çiçek satıcıları kesilmiş çiçekleri taze tutmak
için sitokinin spreyleri kullanmaktadırlar.
4. Absisik Asit (ABA):
Donma, yüksek tuz içerikleri ve kuraklık gibi uygun olmayan koşullarda
kalan bitkilerde ortaya çıkan değişimleri kontrol eder. Örneğin tuz
stresi osmotin denilen yeni bazı proteinlerin sentezlenmesine neden
olur. Çok miktarda biriken osmotinin strese karşı bitkiyi korumada
yardımcı olduğu düşünülmektedir. Bazı bitkilerde bu proteinin oluşumunun
ABA’in genleri etkilemesiyle gerçekleştiği bilinmektedir.
Bitkilerde embriyo gelişiminin sonlarına doğru depo bileşikler birikir.
Bu safhada yüksek ABA miktarı depolama işleminin bu hormon tarafından
kontrol edildiğini düşündürmektedir. Absisik asit şekerlerin ve
aminoasitlerin taşınmasında, depo maddelerinin sentezinde ya da her
ikisinde etkili olabilmektedir. Ayrıca depo proteinlerinin
kompozisyonunu ve miktarını da etkilediği gösterilmiştir. ABA tohumdaki
depo ürünlerinin hidrolizi için gerekli enzimlerin sentezini
engellemektedir. (ABA’in bu etkisi çimlenme sırasında giberellinlerin
faaliyetiyle durdurulur.) Ayrıca embriyonun büyümesi için gerekli
şartlar sağlanıncaya kadar tohumun uyku halinde kalması da absisik asit
sayesinde gerçekleştirilir. Tohumun bu hali (Tohum dormansisi) ABA/GA
oranı ile kontrol edilir.
Odunlu bitkilerde kış periyodunda görülen tomurcuk dormansisi, olumsuz
kış koşullarından yeni gelişen yaprakların etkilenmemesi için bitkide
gelişen önemli bir adaptasyondur. Soğuktan etkilenen dokuda ABA’in
azalması buna karşılık uyku halindeki tomurcuklarda birikmesi ABA’in
dormansiyi uyaran hormon olduğunu göstermektedir. Tohumda olduğu gibi
tomurcuklarda da dormansi çeşitli hormonların miktarları arasındaki
denge ile kontrol edilir.
Bitki dokusunda su eksikliği durumunda yapraklardaki ABA miktarı
başlangıçtaki değerinin 50 katına ulaşır. ABA stomaların kapanmasına
neden olarak terlemeyle (Transpirasyon) kaybedilen suyun azalmasını
sağlar. ABA aynı zamanda köklerden suyun alınmasını arttırarak da su
kaybına karşı bitkiyi korur.
ABA’in kök ve gövde gelişimiz üzerindeki etkisi bitkinin su durumuna
bağlıdır. Su azaldığında gövde gelişimini durdurarak kök gelişimini
hızlandırır. Su miktarı yeterli olduğunda ise gövde gelişimini
ilerletir.
ABA yaprak yaşlanmasını hızlandırıcı bir etkiye sahiptir. Ayrıca etilen
üretimini uyarır ancak bu etkisi yaprak yaşlanması üzerindeki etkisinden
bağımsızdır.
5. Etilen:
Doğal ortamlarda yetişen bitkiler rüzgar, yağmur, ve dolu gibi olumsuz
çevre koşullarına maruz kalırlar. Bu tür mekanik stresler bitki büyüme
ve gelişimini etkilemekte ve bu bitkiler serada yetiştirilen örneklere
göre daha kısa ve bodur görünümde olmaktadır. Bu gelişim davranışı
etilenin kontrolü altındadır. Artan etilen üretimi ile gövde uzaması
engellenmekte, kollenkima ve sklerankima gibi destek sağlayan dokularda
hücre duvarı kalınlaşması artmaktadır.
Meyve olgunlaşması sırasında etilen sentez hızı artar. Kuraklık, su
baskını, soğuk veya mekanik bir etki olarak rüzgar gibi stres koşulları
etilen sentezini arttırır. Etilen özellikle dikotil bitkilerde
yaprakların üst kısmındaki parankimatik hücrelerin uzamasına ve yaprağın
kalınlaşmasına neden olurken genellikle köklerin ve gövdelerin
uzamasını engeller. Bu durumda gövde ve kök daha kalın bir hal alır.
Etilenin neden olduğu kök ve gövde kalınlaşması topraktan çıkan fideler
için yaşamsal bir değer taşır. Büyüyen bitki bölümlerinin güçlenmesini
ve toprağı yararak çıkmasını sağlar.
Etilen bazı türlerde tohum ve tomurcuk dormansisini kırar. Örneğin
buğdaygillerin tohumlarına uygulandığında çimlenmenin başladığı görülür.
Bazı türlerde ise tohum çimlenme hızını arttırır.
Yüksek yoğunlukta etilen uygulandığında yapraklarda, gövdelerde ve köklerde adventif kök oluşumunu arttırır.
Etilen birçok türde çiçeklenmeyi durdurmasına karşın ananas gibi bazı
bitkilerde çiçeklenmeyi uyarır. Ayrıca etilen monoik bitkilerde (dişi ve
erkek çiçekleri ayrı bitkiler) çiçeklerin eşey durumlarını
değiştirebilmektedir.
Etilen yaprak absisyonuna ve bitkinin değişik kısımlarında senesense
özgü diğer değişikliklere neden olmaktadır. Örneğin domates meyvesinin
olgunlaşması sırasında hücre duvarı hidrolizi sonucu meyve yumuşak bir
yapı kazanmakta, klorofil kaybı ve karotinoid pigmenti olan likopin
sentezlenmesi sonucu meyve rengi yeşilden kırmızıya dönmekte, aynı
zamanda koku ve tat verici bileşikler oluşmaktadır.
%5-10 gibi yüksek CO2 yoğunlukları etilenin birçok etkisini inhibe
etmekte üretimini azaltmaktadır. Bu durum çoğu zaman meyve ve sebzelerin
daha çok olgunlaşmasını önlemekte ve bozulmadan depo edilmelerinde
kullanılmaktadır. Bu gibi meyveler gaz bileşimi kontrol edilen odalarda
saklanmaktadır. Genellikle CO2 yanında etilen sentezini yavaşlatması
için bir miktar O2 de bulunmalıdır.
Hormonların Bitkideki Dağılımı:
Oksin aktif büyümenin olduğu apikal meristemlerde oluşur. Eğer bu yaşam
faaliyeti yok edilirse oksin sentezi gerçekleşmez. Büyümekte olan genç
yapraklar önemli miktarda oksin üretirler. Yaşlı yapraklar çok az oksin
üretmelerine rağmen daha çok oksinin öncü maddelerini üretmektedirler.
Kök meristemleri, üzerindeki bölgelere oranla daha çok oksin içerir. Kök
meristemleri oksin salgılamamakta, fakat bitkinin üst kısımlarında
oluşan oksin taşınma sırasında parçalanmayıp bunun bir kısmı kökte
birikmektedir. Tümöre dönüşmüş özel dokular ve enerji olaylarında önemli
miktarda oksin üretilir. Çiçeğin gelişmesi ve meyvenin oluşması
sırasında polen tüpleri ve gelişme halindeki tohumların besi dokuları
oksin üretim merkezleridir.
Oksin floem ve ksilem ile taşınmaz. İletim demetleri ile bağlantılı parankima hücreleriyle taşınır.
Giberellinin çok yoğun olarak tepe tomurcuklarında, kıvrılmış genç
yapraklarda ve genç nodyum aralarında bulunduğu gözlenmiştir. Apikal
tomurcuklar ve genç yapraklar giberellin üretim merkezleridir.
Giberellinler gövdeye oranla çok az olmakla birlikte kökte de tespit
edilmiştir. Ayrıca çiçek taslakları ve özellikle oluşum halindeki
tohumlarda da önemli miktarda giberellin bulunduğu bilinmektedir.
Giberellin ve oksinin bitkideki dağılımı büyük benzerlik göstermesine
karşın bitki içindeki taşınımlarında farklılık tespit edilmiştir.
Oksinin bitkide tek yönde taşınmasına karşın giberellinler ksilem ve
floemde serbestçe hareket edebilmektedir.
Sitokininler genel olarak tohum, meyve, yaprak gibi genç organlarda en
yüksek düzeyde bulunur. Çeşitli sitokininlerin taşınımı ksilemde
gerçekleşir ancak kalburlu borular da sitokinin içermektedir.
Yapılan çalışmalar olgun yaprak ayalarının floem aracılığıyla genç
yaprakları ve diğer genç dokuları sitokininler ile destekleyebildiğini
göstermektedir. Bu durum aynı zamanda yaprakların sitokinin
sentezleyebildiğinin ya da onları köklerden aldığının da kanıtıdır.
Tüm bitkilerde kök apikal meristemleri önemli sitokinin sentez
yerleridir. Kökte sentezlenen sitokininler ksilem ile topraktan alınan
su ve minerallerle birlikte gövdeye taşınır. Sitokininler sadece kökler
tarafından üretilmezler. Genç yapraklar gibi genç embriyolar da
sitokinin üretebilir.
Yapraklardaki kloroplastlar ABA oluşturan karotenoidler içermektedir.
Diğer taraftan kimi bitki dokularında, köklerde, meyvelerde ve tohum
embriyolarında gerekli karotenoidler lökoplastlar, proplastitler ve
diğer kromoplastlarda bulunmaktadır. ABA taşınımı ksilem, floem ve
iletim demetlerinin dışındaki parankima hücrelerinde gerçekleşir.
Taşınımları giberellinlerde olduğu gibi her iki yönde de
gerçekleşebilir.
Hormon bozukluğu için hazırlanan %100 bitkisel kürleri görmek için tıklayın..
Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)