1 Sinir Doku Histolojisi Sinir dokusu, sinir hücreleri (nöron), nöroglia
advertisement
Sinir Doku Histolojisi Sinir dokusu, sinir hücreleri (nöron), nöroglia hücreleri ve çok az gevşek bağ dokusunu içeren bir dokudur. Sinir sistemi, morfolojik ve işlevsel olmak üzere iki kısımda incelenebilir. Sinir sistemi, anatomik yönden iki bölüme ayrılır: 1.Merkezi sinir sistemi (MSS): Beyin, beyincik ve omurilik. 2. Periferik sinir sistemi (PSS): Gangliyonlar, sinirler, sinapslar oluşturur. Bu iki sistem, birbirleriyle hem yapısal, hem de işlevsel olarak bağlantılıdır. MSS, kafatasındaki beyin ve beyincikten ve vertebral sütun içerisindeki omurilikten meydana gelir. Omurilik, beynin devamı gibidir ve omurgaların içerisindeki vertebral kanal boyunca, enseden aşağıya doğru bel kemiği boyunca devam eder. Sinir sisteminin MSS dışında kalan kısmına, periferik sinir sistemi (PSS) denir. PSS‟de, başlıca gangliyonlar (sinir hücrelerinden meydana gelen topluluklar) ve sinirler bulunur. Sinir sistemi, işlevsel yönden ikiye ayrılır: Somatik Sistem (Serebrospinal Sistem): Visseral Sistem (Otonomik veya Vejetatif Sinir Sistemi): Sinir dokusu, hücrelerden ve hücreler arası maddelerden meydana gelir. Nöron sinir hücresidir. MSS de ara madde işlevini gören gliya hücreleridir. Gliya hücreleri, daha çok destekleyici işleve sahiptir ve bu hücreler, MSS‟de bağ dokusunun yapmış olduğu görevin büyük bir kısmını yerine getirirler. Bunlar, daha çok sinir sistemindeki diğer organlarda bulunan büyük damarların etrafında yerleşmişlerdir. PSS de, ara madde işlevini düzensiz sıkı bağ dokusundan meydana gelmiş kılıflar ile bunların içerisindeki kan damarları, hücreler oluşturur. Bu yapıya miyelinli sinirlerde Schwann hücresi de katılır. Nöron Sinir dokusunun ana hücreleridir. Nöron gövdesi, dendrit ve akson adı verilen hücre uzantılarına sahiptir. Nöronların çapı, 3 – 150 mikron arasında değişir. Beyincik korteksinde yer alan granüler hücreler 3 – 5 mikron çapında iken, Purkinje hücrelerinin büyüklüğü 100 – 150 mikron arasında değişir. Beyin korteksindeki piramidal nöronların hücre 1 gövdeleri ise, 100 – 150 mikrometre arasındadır. Omuriliğin ön boynuzundaki motor nöronların hücre gövdeleri 125 mikron çapında olup, bu hücreler organizmanın en büyük hücreleri arasında yer alır. Nöronlar, şekil olarak küre, piramit, yıldız, armut veya iğ biçimindeki hücre gövde tiplerine sahip olabilirler. Nöronlar, doğumdan sonra mitozla çoğalmazlar. Bu sistemde yer alan hücrelerden, sadece gliya hücreleri doğumdan sonra mitozla çoğalabilir. Sinir hücrelerine karşı herhangi travma durumunda, gliya hücreleri çoğalarak bu hasarı gidermeye çalışırlar. Nöronlar genellikle yuvarlak şekillidir ve tek çekirdeklidir.Nadiren supraoptik ve paraventriküler nükleuslardaki gibi, iki çekirdekli nöronlar görülebilir. Çekirdek oldukça büyük, yuvarlak ve açık kromatinlidir ve merkezi yerleşim gösterir. Buna karşılık, çekirdekçik son derece koyu renkte gözlenir. Çekirdeği çevreleyen sitoplazmaya, perikaryon (karyon = çekirdek) adı verilir. Perikaryonda, organeller bulunur. Bunlardan Golgi kompleksi, çekirdeğin etrafını sanki bir sepet gibi sarar ve ışık mikroskobunda, ozmik asitle veya gümüşleme ile siyah renkte izlenebilir. Golgi kompleksi, nöronlarda görülen durum değişikliklerine karşı son derece hassastır. Nöron zedelenmesinde ilk kaybolan organeldir ve daha sonra, hücre yenilenmesiyle tekrar meydana gelir. Olgun sinir hücrelerinde, sentriyol bulunmaz. Nörolifler, boyama olmaksızın ışık mikroskobunda çok güç farkedilirler ve sabit yapılar değillerdir. Bunlar, özel gümüşleme veya altınlama yöntemleriyle ince lifçikler şeklinde görülürler. Nöronlar elektron mikroskobunda incelendiğinde, nöroliflerin her birinin 100 Ao kalınlığındaki nörofilaman topluluklarından oluştuğu görülür. Nörotubulus, elektron mikroskobu altında gözlenen diğer bir lifsi organeldir ve 200 – 300 Ao kalınlığına sahip silindirik bir yapıdır. Nörofilamanlar ve nörotubuluslar, nöron sitoplazmasını destekler ve hücre iskeletini meydana getirir. Böylece, nöronların dallı budaklı olarak görülmesine neden olurlar. Bunlar, aynı zamanda bir iç iskelet görevini de yerine getirirler. Bu yapılar, iyonların ve metabolitlerin hücre içerisinde taşınımında da görevlidirler. Sinir hücreleri toluidin mavisi, metilen mavisi ve kristal viyole gibi bazik boyalarla boyandıkları zaman, özellikle nöron hücresinin gövde sitoplazmasında bazofilik kümeleşmeler gözlenir. Bu kümeleşmeler, granüler endoplazmik retikulum ve ribozomlardan meydana gelmiştir ve bunlara, “Nissl tanecikleri” adı verilir .Bez epitel hücreleri, plazma hücreleri ve fibroblastlarda gözlenen aynı yapılara ise, “ergostoplazma” adı verilir. Bu 2 tanecikler perikaryonda ve dendritte bulunmasına rağmen, aksonda yoktur. Nissl taneciklerinin görünüşleri, büyüklükleri, miktarları ve sitoplazma içerisindeki dağılışları, sinir hücresinin bulunduğu konuma ve yere göre farklılık gösterir. Bu tanecikler, omuriliğin ön boynuz motor nöronlarında perikaryona kaplan postuna benzer benekli bir görünüm kazandırdığından, “tigroid body” (benekli cisim) adı verilir. Nissl tanecikleri perikaryonun her tarafında bulunmasına rağmen, aksonun hücre gövdesinden ayrılma yerinde bulunmazlar. Bu yere, “akson tepeciği” adı verilir. Burası, diğer yerlere göre daha açık renkte izlenir. Nissl taneciği , nöron yaralanmalarında çok çabuk etkilenen organellerden birisidir ve travmaya karşı bir reaksiyon olarak, Nissl taneciklerinin sayısında azalma gözlenir. Nöron hücre gövdesi olarak adlandırılan perikaryonda lipofuksin ve melanin olmak üzere iki tip pigment mevcuttur. Bunlardan lipofuksin sarı renkte ve lipit içeren bir pigment olup, sinir hücrelerinin çoğunun perikaryonunda bulunur. Ancak, beyinciğin Purkinje hücrelerinde, lipofuksin bulunmaz. Lipofuksin pigmenti, farklı bölgelerdeki nöronlarda farklı zamanlarda görülür. Bu pigment, aşınma veya yıpranma pigmenti olarak da bilinmektedir ve hücre yaşlanmasının bir işaretidir. Melanin ise, siyah veya esmer renkte bir pigmenttir ve sinir sisteminde sadece belli yerlerdeki nöronlarda görülür. Bulunduğu yerlerden biri, mezensefalondaki substantia nigra‟da yer alan nöronların sitoplazmalarıdır ve bu bölgenin makroskobik olarak siyah renkte görülmesine yol açar. Melanin pigmentinin işlevsel önemi vardır. Çünkü belirtilen bölgedeki nöronlarda melanin pigment miktarının az olması durumunda, motor işlevlerde bozukluklar gözlenmektedir. Bazı nöronların sitoplazmalarında, nörosekresyon granülleri diyebileceğimiz salgı granülleri gösterilmiştir. Hipotalamusun supraoptik ve paraventriküler çekirdeklerinde yer alan nöronların perikaryonlarında özel boyalarla gösterilen bu granüller, salgı granülleridir. Perikaryonda ve hücrenin uzantılarında da görülen bu granüller, o bölgedeki nöronların sinir – salınımsal işlevine bir işarettir. Nöron hücre gövdesinde golgi kompleksi, oldukça iyi gelişmiştir. Çekirdeğe yakın olarak veya perikaryondaki başka yerlerde de görülebilir. Lizozomlar ise, perikaryonda görülürler. Mitokondriyonlar sadece perikaryonda değil, aynı zamanda hücre uzantılarında da bulunurlar ve genellikle, diğer dokulara ait hücrelerde bulunan mitokondriyonlardan daha küçüktürler. Sayıları, sinir hücrelerinin çeşidine göre değişir. 3 Çekirdek, genellikle yuvarlaktır ve hacimce oldukça büyük bir yapıdır. Çekirdeğin etrafını çevreleyen zarda, bol miktarda delikçik bulunur. Nöronlar uzantılarına göre üçe ayrılırlar: 1 – Pseudounipolar (Yalancı Tek Kutuplu) Nöronlar: Bu tip nöronlarda, akson ve dendrit perikaryondan tek bir uzantı halinde ayrılır. Bu tek uzantı, bir süre gittikten sonra (T) harfi şeklinde ikiye ayrılır. Uzantılardan birisi MSS, diğeri de PSS‟ye gider. Genellikle, her iki uzantı da miyelinlidir. Çevreye giden uzantı, reseptör (alıcı) yapısındadır ve reseptör (alıcı) bir yapıda sonlanır. Bu uzantıya uyartı geldiği için, burası dendrit olarak kabul edilir. Merkeze giden uzantı histolojik yönü tamamen aynı olsa bile, uyartıyı götürdüğü için akson olarak kabul edilir. Spinal gangliyondaki nöronlar bu yapıdadır. Kraniyal sinirlerin üzerinde çok az sayıda bulunan duyu gangliyonlarında da, yine bu tip nöronlar bulunur. 2 – Bipolar (İki Kutuplu) Nöronlar: Bu hücrelerde, bir tek dendrit ve bir akson bulunur. Her iki uzantı da, hücre gövdesindeki birbirlerine karşılık gelen iki kutuptan ayrılır ve dallanabilir. Bipolar nöronlar, retinada iç nükleer tabakada, koku alma mukozasındaki olfaktor nöronlarda ve iç kulaktaki kohleanın spiral gangliyonlarında bulunur. Morfolojik özellikleri oldukça değişik olan bu nöron çeşitleri koku alma, görme, denge ve işitme ile ilgili duyuları almak için özelleşmiştir. 3 – Çok Kutuplu Nöronlar: Bu nöronlarda, çok sayıda dendrit ve bir tek uzun akson bulunur. Hücre gövdesi, değişik şekillerde olabilir. Omuriliğin ön boynuz motor nöronları, piramidal nöronlar ve beyincikteki Purkinje hücreleri, çok kutuplu nöronlardır. Merkezi sinir sistemi nöronlarının büyük çoğunluğu da, yine bu sınıfa dahildir. Çok kutuplu nöronlar, aksonlarının uzunluğuna ve dağılımına bağlı olarak, iki şekilde tanımlanmıştır: Golgi Tip – 1 Nöronlar: Uzun bir aksona sahiptirler ve periferik sinirlere dahil olurlar. Yine bu tipe ait diğer nöronların aksonları, beyin ve omurilikteki uzun sinir yollarına (traktus) dahil olurlar. Golgi Tip - 2 Nöronlar: Bu tip çok kutuplu nöronların aksonları kısadır ve tekrarlayan dallanmalarla, genellikle hücre gövdesinin yakınında sonlanırlar. Bu ikinci tiptekiler ise, inter (ara) nöronlardır ve diğer nöronlar arasındaki bağlantıyı sağlarlar. Ara nöronlar, merkezi sinir sistemindeki nöronların % 99’unu oluştururlar. Nöronlar fonksiyonlarına göre ise , Duyu Nöronları: Ağrı, sıcaklık, tad alma, v.b gibi değişik duyuları almakla görevli nöronlardır. 4 Motor Nöronlar: Aksonları kas ve bez gibi yapılarda sonlanan nöronlardır. Omurilikteki ön boynuz motor nöronları bu tiptedir. İnternöronlar (Ara Nöronlar): Diğer nöronlar arasındaki ilişkileri sağlamakla görevli nöronlardır. Merkezi sinir sistemindeki nöronların büyük kısmını meydana getirirler. Nöronların uzantıları, üç farklı bölgede sonlanabilir: 1) Diğer bir nöronun hücre gövdesinde veya dendritlerinde sonlanabilirler. Bu temas yerleri, sinaptik sahalar olarak adlandırılır. 2) Reseptör (alıcı) bir organcıkta sonlanabilir. Basınç, ısı ve ağrı reseptörleri gibi. Bu yapılardan başlayan sinir lifleri, merkezi sinir sistemine uyartı götürdükleri için dendrit olarak kabul edilirler. 3) Kas ve bez gibi bir yapıda sonlanabilir. Bu yapılara giden uzantılar, daha çok motor nöronların aksonlarıdır. Hücre gövdesinden taşınan uyartı, kaslarda kasılmaya ve bezlerde salgılamaya yol açar. Nöron hücre uzantıları akson ve dendrittir. Dendritler, dendron (ağaç, dal) teriminden türemiştir. Bunlar, kısa ve çok miktarda dallanan hücre uzantılarıdır. Perikaryondan bir ağaç gövdesi gibi çıkar ve dallanma gösterirler. Dendritler birincil, ikincil, üçüncül ve hatta daha fazla sayıda dallanmalar gösterebilirler. Dendritlerde, çoğunlukla miyelin kılıfı bulunmaz ancak, miyelin kılıfı bulunan dendritler de vardır. Dendritlerde, aksonların aksine Nissl tanecikleri bulunur. Buralarda bulunan diğer yapılar arasında mitokondriyonlar, düz endoplazma retikulumu tubulusları ve lizozomlar vardır. Nöronlar, dendritik özelliklerine göre şu şekilde sınıflandırılır. 1 - Dendritleri Radyal (Işınsal) Olan Nöronlar: Perikaryonun her tarafından çıkarlar ve çift dallanmalarla her yöne doğru ışınsal tarzda yayılırlar. Omuriliğin ön boynuz motor nöronları ve talamustaki nukleuslarda bulunan nöronlar, bu özelliğe sahiptir. 2 - Sitoplazmik Esas Uzantılı Nöronlar: Bunlar, beyin korteksindeki belli yerlerde bulunan piramidal nöronlardır. Ana dentritik uzantı, koni şeklindeki perikaryonun tepesinden bir uzantı şeklinde çıkar. Oldukça uzun bir seyirden sonra, uç kısımda dallara ayrılır. 3 - Monopolar (Tek Kutuplu) Dendritli Nöronlar: Beyincik korteksinde yer alan Purkinje hücreleridir. Bu tip nöronların aksonları, çoğu zaman hücrenin bir kutbundan çıkar. Aksonun tam karşı kutbundan dendritler çıkmakta ve oldukça fazla sayıda dallanma göstermektedir. 4 - Oppositopolar (Zıt Kutuplu) Dendritlere Sahip Nöronlar: Püskül şeklindeki iki adet dendrit demeti, hücre gövdesinin karşılıklı kutuplarından çıkmaktadır. Hippokampustaki piramidal nöronlar, bu tip nörona örnek olarak verilebilir. 5 Bu hücreler, bipolar (çift kutuplu) dendritli nöronlar şeklinde de isimlendirilebilir. Akson Genellikle uzundur ve bir tanedir. Retinanın amakrin hücreleri’nin aksonu yoktur. Akson, hücre gövdesinden “akson tepeciği” olarak adlandırılan huni benzeri bir yapıyla ayrılır. Bu kısımda, Nissl tanecikleri bulunmaz. Aksonlar, Bu özellikleri sayesinde ışık mikroskobu altında dendritlerden rahatlıkla ayırt edilebilir. Bu bölge, “başlangıç segmenti” olarak da bilinmektedir. Aksiyon potansiyelinin başlangıç yeri olan akson tepesi, tetik bölgesi olarak kabul edilebilir. Bu kısmın dışında, sadece hücre zarının devamı olan ve “aksolemma” olarak adlandırılan bir zar yer alır. Akson tepeciğindeki mikrotübüller, birbirlerine ve aksonun uzun eksenine paralel olarak seyrederler. Mikrotubuluslar veya nörotubuluslar, enine köprücüklerle merdiven gibi birbirlerine bağlanırlar. Aksonun kendi yapısında, Nissl tanecikleri yoktur. Akson genellikle düz olup, çapı dallanacağı yere kadar pek değişmez. Aksonlar, son kısımlarda dallanır. Dendritler ise, kalın başlar ve bunların çapı, hücre gövdesinden uzaklaştıkça azalmaktadır. Aksonlar, bu özellikleri yönüyle de dendritlerden ayrılmış olurlar. Aksonlarda madde taşınması, historadyografik çalışmalar yoluyla takip edilmiştir. Yapılan bu çalışmalarda, madde taşınımının hücre gövdesinden akson ucuna (anterograd) ve oradan da hücre gövdesine doğru (retrograd) gerçekleştiği gösterilmiştir. Aksonlar, nöronların hücre gövdelerinden sadece hücre zarının devamı olan ve “aksolemma” olarak adlandırılan bir zarla ayrılır. Fakat, aksonun etrafı kısa bir seyir sonrasında “miyelin kılıfı” dediğimiz ilave bir kılıfla sarılır. Aksonlar, merkezi sinir sisteminde bu şekilde yol alırlar ve periferik sinir sistemine geçtiklerinde, miyelin kılıfının dışında yer alan ve nörolemma kılıfı denilen üçüncü bir kılıfla daha sarılırlar. Bu kılıf, miyelin kılıfının dışında yer alan ve buraya bitişik ince Schwann hücre sitoplazmasıdır. Burada Schwann hücresine ait çekirdek ve organellerin çoğu bulunur. Schwann hücresinin etrafı, bazal (dış) lamina ile çevrilidir. Dış lamina ile birlikte miyelin kılıfı ve nörolemma İşlevsel olarak aksonu, hücreler arası bölümden ayırır. Akson, yoluna bu kılıflarla devam eder. Sonlanma bölgesine doğru ilerledikçe miyelin kılıfı kaybolur fakat, nörolemma kılıfı yerinde kalır. Nörolemma kılıf, daha sonra ortadan kalkar. Böylece, aksonun en uç dallarının sonlanma yerleri, sadece aksolemma kılıfıyla sarılı halde kalır. Ranvier Boğumu (Düğümü): Aksonun miyelin kılıfı periferik sinir sisteminde, düzenli aralığa sahip dar ve halka şeklinde boğumlanmalar gösterir. Bu boğumlara, “Ranvier düğümü” adı verilir. İki Ranvier düğümü arasındaki bölge, “internodal (düğümler arası) bölge” olarak adlandırılır. Bu bölgede sadece 6 bir tek Schwann hücresi bulunur. Genel olarak , Ranvier düğümlerinin aksoplazma için gerekli olan besin maddelerinin içeriye girebildiği yerler olduğu kabul edilmiştir. Ranvier düğümlerinin bulunduğu bölgede, miyelin kılıfı kesintiye uğrar. Dolayısıyla bu boğumlar. madde alış-verişinin kolayca gerçekleştiği bölgelerdir. Çünkü, miyelin madde alışverişine engelleyici bir kılıftır ve diğer taraftan da uyartının iletiminde önemli bir yeri vardır. Schmidt – Lantermann Yarıkları: Periferik sinirler ozmik asitle tespit edildiği zaman, Ranvier düğümleri arasında yer alan devamlı miyelin tabakalarında yer yer ufak yarıklar şeklinde açık sahalar ortaya çıkar. Bunlar yüzeyden derine doğru inen oblik yarıklardır ve “Schmidt-Lantermann yarıkları” olarak adlandırılır. Elektron mikroskobu ile yapılan çalışmalarda, bu bölgelerin miyelin kılıfının dışından aksolemmaya doğru uzanan heliks şeklindeki sitoplazmik tüneller olduğunu ortaya koymuştur. Miyelin tabakaları, bu yerlerde genişlemekte ve aralanmaktadır. Buraların, Ranvier düğümleri gibi aksonun beslenmesi için gaz ve besin alış-verişini sağlayan kanallar olduğu düşünülmektedir Miyelin kılıfı, lipoprotein yapısındadır. Miyelinin yaklaşık % 75‟i lipit, % 25 kadarı da proteindir. Bu lipitlerin arasında fosfolipit, serebrosid, sulfatil ve kolesterol bulunur. Canlı dokudaki miyelinin % 30 – 50‟si sudur. Miyelinin yapısında lipit bulunduğundan eter, alkol, ksilol ve kloroform gibi lipiti eriten çözeltiler miyelini de eritir. Bu maddelerden bazılarının kullanıldığı normal rutin boyama yöntemlerinde, boyanan miyelinli aksonlardaki miyelinin lipit kısımları erir. Geriye protein lifçiklerinden oluşan, nörokeratin ağ kalır. Nörokeratin ağ, Weigert ve rezorsin fuksin boyalarıyla boyanabilir fakat, hematoksilen – eozin ile yapılan rutin boyamada güçlükle ayırt edilir. Nörokeratin ağın yapısı özellikle immersiyonla yapılan büyütmelerde çok güzel bir şekilde görülür. Işık mikroskobu altında incelenen ve osmiyum tetroksitle tespit edilen preparatlar, miyelin kılıfının yapısında lipit bulunmasından dolayı siyah renkte görünür. Aynı preparattaki aksoplazma ise, renksiz veya açık gri renktedir. Dolayısıyla, osmiyum tetroksit akson ve miyelin yapısını görünür hale getirir. Aksonun etrafı Mallory – azan boyasındaki anilin mavisi ile mavi renkte, aksonun bizzat kendisiyse azokarmin ile kırmızı renkte boyanır. Gümüşleme yapıldığında akson siyah renkte boyanır. Miyelin kılıfı ise gümüşlemeyle boyanmaz. Schwann Hücreleri Schwann hücreleri, ektoderm kökenlidir ve nöral krista hücrelerinden farklılaşır. Bu hücreler, merkezi sinir sistemindeki gliyal elemanların periferik sinir sistemindeki karşılığıdır. Periferik sinirlerin miyelinizasyonu Schwann hücreleri tarafından gerçekleştirilir. 7 Schwann hücreleri, aksonların yaşaması ve işlevlerini yerine getirebilmesi için gereklidir ve travmayla kopan liflerde meydana gelen akson yenilenmesinde önemli rol oynar. Miyelinizasyonda, ilk önce etrafında aksolemmadan başka bir kılıf olmayan akson, Schwann hücre sitoplazmasına gömülmeye başlar. Akson Schwann hücresinin sitoplazmasına iyice gömüldükten sonra, Schwann hücresi ortada yer alan uzunlamasına bir eksenin etrafında saatin aksi yönünde döner. Schwann hücresinin her bir dönüşünde, aksonun etrafına bir çift koyu ve açık tabaka eklenir. Embriyondaki bütün sinir lifleri, ilk oluştuklarında genellikle miyelinsizdir. Miyelinizasyon olayı, intrauterin hayatın 6. ayından itibaren başlar ve son 3 ayda hızlanarak, doğumdan sonra da devam eder. Bundan sonra, Ranvier düğümleri ve düğüm araları yeniden yapılmaz. Ancak, sinir lifleri uzunlamasına büyüme gösterir. Ranvier düğümleri arasındaki bölge, duruma göre uzar. Myeliniin ÖNEMi nedir? 1-–) Miyelin kılıfının sinir tellerinin yenilenmesinde de önemli rolü vardır. Bir sinir teli kesilince, kesilme yerinden çevreye doğru önce miyelin kılıfı meydana gelir. Yenilenen akson, bu kılıfı takip eder. Miyelin kılıfı, akson için rehberlik yapar. Yenilenmenin gerçekleşmesi için nöronun hücre gövdesinin sağlam olması şarttır. Hücre gövdesi zedelenmiş ve ölmüş olan bir nöronun aksonunda, yenilenme olayı gerçekleşemez 2- Miyelin kılıfının uyartının akson boyunca taşınmasında izole edici bir rolü vardır. Bu özelliğiyle, miyelini elektrik kablolarındaki çıplak teli saran izole edici plastik tabakasına benzetebiliriz. Böylece, uyartının komşu aksonlara yayılmadan iletilmesi sağlanmış olur. 3- Miyelinli aksonların kalınlığı, 2 – 20 mikron arasında değişebilir. Miyelin kılıfı daha kalın olan aksonlardaki uyartı iletimi daha hızlıdır. Ayrıca, miyelinsiz olan sinir lifleri ile kıyaslandığı zaman, miyelinlilerdeki iletim hızı çok daha fazladır. 4 –)Miyelin kılıfı, uyartının aksondan iletimi esnasında meydana gelebilecek enerji kaybını en aza indirir. Sinir liflerinin ileti hızı ve derecesi, sadece aksonun değil, aynı zamanda miyelin kılıfının kalınlığına da bağlıdır. Akson ve miyelin kılıfı kalınlaştıkça, iletim hızı artar ve uyartıyı iletebilme süresi düşer. 5- Miyelinli sinir tellerinde uyartının hızlı iletilmesinin iki nedeni vardır: a) Miyelin kılıfın izole edici özelliği vardır . b) Uyartı, Ranvier düğümleri arasında atlayarak akson boyunca saltatorik şekilde iletilmesidir. 6 –) Miyelin kılıfının uyartı iletiminde önemli bir rolüne karşılık, besin fizyolojisi bakımından bunun tersi sayılabilecek bir etkisi vardır. Miyelin kılıfında lipit bulunduğu için, besin 8 maddelerinin aksona geçişi zor olur. Bu durum özellikle kalın miyelin kılıflar için daha da önemlidir. Gerek Ranvier düğümleri ve gerekse Schmidt – Lantermann yarıkları, miyelin kılıfının kesintiye uğradığı veya azaldığı bölgelerdeki madde alış-verişinin sağlandığı kısımlardır. Myelinli sinir lifleri gibi myelinsiz lifler de vardır. • Miyelinli sinir lifleri beyaz renkte (beyaz sinir lifleri) gözlenmesine karşılık, miyelinsiz sinir lifleri gri renktedir (gri sinir lifleri). • Miyelinsiz sinir lifleri, genellikle 0,5 – 2 mikron kalınlıktadır ve Ranvier düğümü yoktur. Miyelinsiz sinir liflerinde, bir tek Schwann hücresi birden fazla aksonu kuşatmıştır • Miyelinli liflerdeki ileti aktarım hızı saniyede 15 – 100 m iken, miyelinsiz liflerde bu hız 0,5 – 2 m‟ ye düşer.. Akson çevresindeki bağdokusu kılıfları dıştan içe—Epinöriyum—Perinöriyum— Endonöriyum Epinöryum, periferik sinirin etrafında silindirik bir kılıf meydana getirir ve siniri besleyen damarlar bulunur. Belli sayıdaki akson topluluğu bir demet oluşturur ve perinöryum denilen düzensiz sıkı bağ dokusu tabakası ile sarılır. Perinöryum kılıfının içinde Schwann hücresi tarafından sarılmış aksonlar ve endonöryum denilen bir bağ dokusu kılıfı vardır. Endonöryum, gevşek bağ dokusu özelliğinde olup, kan kapillerlerinden, retiküler liflerden ve az sayıda fibroblastlardan meydana gelmiştir. Bu üç kılıf, periferik sinire sağlamlık kazandırılar.. Periferik Sinirdeki Sinir Lifleri üç farklı tipte sinir lifi bulunur. Grup A: Miyelin tabakası ve çapı oldukça kalın sinir lifleridir. Bu liflerde, uyartının iletim hızı saniyede 15 – 100 m dir. İskelet kaslarına giden motor sinirlerin aksonları Grup B: İnce sinir lifleridir. Bunların çapları, miyelin tabakasındaki konsantrik lamel sayısı ve miyelin miktarı azdır. Bu liflerdeki uyartı iletim hızı saniyede 3 – 14 m dir. İç organlara ait duyu lifleri bu tiptedir ve bunlara, “visseral tip” denir. Grup C: Miyelinsiz sinir lifleridir. Bunlardaki uyartı iletim hızı diğer grup liflere göre oldukça düşük olup, saniyede 0.5 – 2 m‟dir. 9 Merkezi Sinir Sistemindeki Sinir Lifleri;Merkezi siniir sisteminde myelin kılıfın yapımı oligodendrositler ile olur. Merkezi ve periferik sinir sisteminde yer alan nöron hücre gövdesi toplulukları ve bunların uzantıları değişik şekilde isimlendirilir. Ayrıca, hücre gövdesini çeviren ve onu destekleyen ve miyelinizasyon yapan hücreler, merkezi ve periferik sinir sisteminde farklıdır.. Hücre Gövdesi Toplu Uzantılar Topluluğu M.S.S Hücre Gövdesini Miyelinizasyon Çeviren Hücreler Çekirdek Traktus Yapan Hücreler Gliya Hücreleri Oligodendrogli (Nükleus) P.S.S Gangliyon ya Sinir Satellite(Uydu) Schwann Hücreleri Hücreleri Hücre gövdeleri, merkezi sinir sisteminde genellikle ayrı topluluklar şeklinde bulunur. Bu nöron hücre gövdesi topluluklarına, çekirdek (nukleus) adı verilir ve bunlar, çıplak gözle gri renkte görülür. Periferik sinir sistemindeki nöron hücre gövde topluluklarına ise, “gangliyon” denir. Gangliyonlarda, çok sayıda nöron yer alır. Genellikle, otonom sinir sistemi ile ilgili olan paravertebral ve prevertebral gangliyonlarda az, spinal gangliyonlarda ise çok sayıda nöron hücre gövdesi bulunur. Nöron uzantılarının aynı bölgeye yönelenleri, demet şeklinde uzanır. Bu toplu uzantılar MSS‟de traktus, periferik sinir sisteminde ise sinir olarak adlandırılır. Bu uzantılarda, aksonun yanında dendritler de bulunur. MSS‟de nöron hücre gövdesini ve dendritleri, gliya hücrelerinin uzantılarından meydana gelen sıkı bir ağ çevirir. Bu ağın arasında, dendritlerde sonlanan başka nöron aksonlarının sonlanma ayakları bulunabilir. PSS‟de gangliyonlarda yer alan nöronların hücre gövdeleri kendilerini çeviren damarlı bağ dokusundan özel kılıf ile sarılıdır.. Gangliyonlardaki nöronların hücre gövdelerini çeviren hücrelere, satellit (uydu) hücreleri adı verilir. Bunlar, küçük ve yassı hücrelerdir. Organ duvarlarında yer alan ve birkaç nörondan meydana gelen küçük gangliyonlar, ince retikulum tellerinden oluşan bir bağ dokusu kılıfı ile sarılmıştır. Hücre gövdeleriyle kapiller arasındaki madde alışverişi, uydu hücreler aracılığıyla olmaktadır. Uydu hücreler de, Schwann hücreleri gibi ektoderm kökenlidir ve nöral kristadan farklılaşır. 10 Sinir Dokusunun Dejenerasyonu (Bozunması) ve Rejenerasyonu (Yenilenmesi): Periferik veya merkezi sinir sisteminde bulunan olgunlaşmış sinir hücreleri mitoz bölünmeye uğramadıkları için, sinir dokusunda bir yenilenmenin olması söz konusu değildir. Fakat, nöronun hücre gövdesi sağlamsa, periferik sinirlerde meydana gelebilecek bir hasarlanma sonrasında akson yenilenmesi görülebilir. Regenerasyon , merkezi ve çevresel olmak üzere iki kısımda ele alınabilir. Yetişkin insanda, merkezi sinir sistemi hasarlanmasında sinir dokusu yeniden oluşmazve aksonlar gelişmez. Bu yüzden beyinde veya omurilikte meydana gelen hasarlanmalardaki iyileşme oranı çok kısıtlıdır. Bir memeli canlıya ait periferik sinirin ezilmesi veya kesilmesi durumunda, eğer distal kısımdaki lifler hasarlanmışsa, bu durumda miyelinli ve miyelinsiz liflerde Wallerian tipte bozunma görülür (MSS ve PSS‟de akson yaralanması sonucu proksimalde birincil bozunma, distalde ise ikincil –Wallerian – bozunma görülür). Yani Kesilen bölgenin proksimalinde (yakın kısmında) bulunan ve sağlam olan nöronun hücre gövdesine bağlı akson parçasında yenilenme kabiliyeti vardır. Kesilen kısmın distalinde (uzak kısmında) kalan akson parçasında ise, burası hücre gövdesinden ayrı kaldığı için yenilenme olayı çok güçtür ve burada, “Wallerian (ikincil) Bozunma” denilen yıkım meydana gelir ve bozunmuş yapılar, dokudaki makrofajlar tarafından fagosite edilir. Ancak bu aksonların nörolemmal kılıfları sağlam olarak kalırsa, uyarımın eski durumuna gelmesi söz konusu olabilir. : Nörogliya: Periferik sinir sisteminin nöronları ile uzantılarının arası, bağ dokusu ile doldurulmuştur. Merkezi sinir sisteminde, bazı büyük damarların haricinde bağ dokusu bulunmaz. Nörogliya dokusu, MSS‟de bağ dokusu işlevini yerine getiren gliya hücrelerinden oluşmuştur. Gliya hücreleri nöronlara mekanik destek sağlamış olurlar ve doku içerisinde bol miktarda bulunan kapiller damarlardan aldıkları besin maddelerini ve iyonları nöronlara aktardıkları gibi, nöronların hücre gövdelerinden aldıkları metabolizma artıklarını da kan damarlarına iletirler. 11 Gliya hücreleri nöronlara mekanik destek sağlamış olurlar ve doku içerisinde bol miktarda bulunan kapiller damarlardan aldıkları besin maddelerini ve iyonları nöronlara aktardıkları gibi, nöronların hücre gövdelerinden aldıkları metabolizma artıklarını da kan damarlarına iletirler. Gliya hücreleri, kendi aralarında ve nöronlarla sinaps yapmazlar fakat, nöronların aksine hayat boyu mitozla çoğalırlar ve nöronlar için gerekli hücre grubuna dahildirler. - Gliya hücrelerin beş çeşittir: 1- Protoplazmik astrositler 2- Fibröz astrositler 3- Oligodendrositler 4- Mikrogliyalar 5- Ependim hücreleri Protoplazmik Astrositler: Sadece gri cevherde bulunurlar ve burada en bol bulunan nörogliya çeşididir. Bu hücreler uzantılı ve yıldız (astrosit) şeklindedir. Fibröz Astrositler: MSS‟de, sadece beyaz cevherde bulunurlar. Açık kromatinli büyük bir çekirdekleri ve az dallanan kamçı gibi uzantıları vardır .Uzantıları, kapiller duvarlarında perivasküler ayaklar şeklinde sonlanır. Sinir dokusu zedelenmesinde, ölen sinir ve gliya hücrelerinin yerini bölünüp çoğalan astrositler doldurur. Travmada arayı dolduran ve astrositlerden meydana gelen doku, “gliyal skar (nedbe) dokusu” dur. Oligodendrositler: __ Ayrıca beyaz cevherde en bol bulunan gliya hücre çeşididir. Oligodendrositler az sayıda uzantılara sahip küçük hücreler olup, uzantıları ile birlikte 6 – 8 mikron çapındadırlar. Bu hücreler, astrositlerden aldıkları aminoasitleri, glukozu ve oksijeni nöronlara aktarır. Bundan dolayı, nöronların yaşaması ve iş görebilmesi için gereklidirler. Oligodendrositleri izole edilen nöronlar, ölüme sürüklenir. Dolayısıyla bu hücreler, periferik sinir sisteminde bulunan gangliyonlardaki nöronların hücre gövdelerini çeviren ve onlara desteklik ve beslenmelerinde aracı olan satellit UYDU)) hücrelerinin eşdeğeri sayılabilirler. __________________________ 12 Mikrogliyalar: Bu hücreler, mezoderm kökenlidir ve fetal gelişimin geç dönemlerinde merkezi sinir sistemine dahil olurlar. Mikrogliyalar da, oligodendrositler gibi hem gri ve hem de beyaz cevherde bulunurlar yalnız, gri cevherde daha fazladırlar ve en küçük gliya hücre çeşididir. Diğer glia hücresinden farklı olarak fagositoz yaparlar. Ependim Hücreleri: MSS‟de, içi BOS‟la (beyin – omurilik sıvısıyla) dolu ventriküllerin duvarlarını ve omuriliğin ortasında yer alan merkezikanalı döşeyen ve tek katlı kübik epitel yapısında olan hücrelerdir. Diğer epitel hücrelerinin aksine, bu hücrelerin bazalinde bir bazal membran bulunmaz. Ependim hücrelerinin özelleşmiş şekline “tanisitler” adı verilir. Bu hücrelerin uzantıları, hipotalamusa kadar giderek kan damarlarında ve sinir-salgı hücrelerinde sonlanırlar. Sonlandıkları bu hücrelere BOS taşırlar. _ 13
