Pinus sylvestris L. - Orman Genel Müdürlüğü
advertisement
T.C. ORMAN GENEL MÜDÜRLÜĞÜ PROJE SONUÇ RAPORU Sarıçam (Pinus sylvestris L.)’ın Bazı Orijinlerinin Kuraklık Stresine Morfolojik ve Fizyolojik Tepkileri Morphological and Physiological Responses of Some Pinus sylvestris L. Provenances Under Drought Stress ANK–034 1625/2010–2013 Hacer SEMERCİ Dr. Akkın SEMERCİ Yrd. Doç. Dr. Nuran ÇİÇEK Belma ÇALIŞKAN Prof. Dr. Yasemin EKMEKÇİ ORMAN AĞAÇLARI VE TOHUMLARI ISLAH ARAŞTIRMA ENSTİTÜSÜ MÜDÜRLÜĞÜ KASIM/2013 ANKARA-TÜRKİYE i ÖNSÖZ Bugün yaşanmakta olan hızlı iklim değişikliğine her sektör uyum sağlayabilmek için kendi çalışma konularına uygun uyum faaliyetlerinde bulunmaktadır. Ormancılık sektörü de yasal, teknik ve idari birtakım çalışmalar ile iklim değişikliğinin bir yandan olumsuz etkilerini azaltmaya çalışırken bir yandan da değişikliğe uyum sağlayabilmek için çaba göstermektedir. Yeni ormanlar kurulurken lokal tohum kaynaklarının kullanılması önerisi bugün, hızlı iklim değişikliğinden dolayı herzaman kabul gören bir düşünce olmaktan çıkmıştır. İklim değişikliğine uyum için lokal tür veya orijinlerin yerine, oluşan yeni iklim koşullarına uyabilecek tür veya orijinlerin taşınması bugün üzerinde yoğun olarak çalışılan bir konudur. Bu proje, iklim değişikliğinin ülkemiz için en önemli sonucu olan kuraklığa orijinlerin verdiği tepkileri ortaya koymak ve kuraklığa dayanıklı sarıçam orijinlerini belirlemek üzere yapılmıştır. Bu araştırma projesinde kullanılan fidanların yetiştirilmesi aşamasında emeği geçen Orman Mühendisi Ümmiye AYDIN başta olmak üzere Kızılcahamam fidanlığı çalışanlarına; bitki besin maddesi analizlerini yapan Orman Toprak ve Ekoloji Araştırma Enstitüsü Müdürlüğü’ne, bu metnin hazırlanması sırasında eleştirileri ve önerileriyle de katkı sağlayan Enstitü Müdürü Dr. Ş. Teoman GÜNER’e; ve çalışmada varyans analizlerini yapan Ordu Üniversitesi Ziraat Fakültesi Öğretim Üyesi Yrd. Doç. Dr. Yeliz KAŞKO ARICI’ya teşekkür ederiz. Çalışmamızın sonuçlarnın, kurak koşulların hakim olduğu alanlarda ormancılık çalışmaları için yoğun çaba harcayan uygulamacılara ve ağaçlarda kurağa dayanıklılık konusunda gelecekte yapılacak araştırma çalışmalarına yardımcı olmasını dileriz. Hacer SEMERCİ ANKARA, 2013 Dr. Akkın SEMERCİ Belma ÇALIŞKAN Yrd. Doç. Dr. Nuran ÇİÇEK Prof. Dr. Yasemin EKMEKÇİ i İÇİNDEKİLER ÖNSÖZ………………………………………………………………….... İÇİNDEKİLER…………………………………………………………… ŞEKİLLER VE ÇİZELGELER DİZİNİ…………………………………. ÖZ………………………………………………………………………… ABSTRACT ……………………………………………………………... 1.GİRİŞ…………………………………………………………………… 2. LİTERATÜR ÖZETİ 3.MATERYAL VE YÖNTEM………………………………………….... 3.1. Materyal……………………………………………………………. 3.2. Yöntem……………………………………………………………... 3.2.1. Deneme Deseninin Oluşturulması…………………………… 3.2.2. Fidanlara Su Stresi Uygulanması…………………………… 3.2.3. Su Stresinin Orijinlerin Morfolojik Özelliklerine Etkisini Belirlemede Kulanılan Yöntemler………………………... 3.2.4. Su Stresinin Orijinlerin Fizyolojik Özelliklerine Etkisini Belirlemede Kulanılan Yöntemler………………………………… 3.2.5. Elde Edilen Verileri Değerlendirme Yöntemi 4.BULGULAR VE TARTIŞMA…………………………………………. 4.1. Su Stresi ve Orijinin Fidanların Morfolojik Özelliklerine Etkisi….. 4.1.1.Yaşama Yüzdesine Etkisi……………………………………. 4.1.2. Büyümeye Etkisi……………………………………………. 4.2. Su Stresi ve Orijinin Fidanların Fizyolojik Özelliklerine Etkisi…... 4.2.1. Bitki Besin Maddesi Miktarına Etkisi………………………. 4.2.2. Klorofil ve Karotenoid Miktarına Etkisi……………………. 4.2.3. Klorofil Fluoresans Miktarına Etkisi ……………………… 5. SONUÇ VE ÖNERİLER ……………………………………………… ÖZET……………………………………………………………………… SUMMARY………………………………………………………………. KAYNAKÇA…………………………………………………………....... ii i ii iii iv v 1 9 13 13 15 15 16 16 16 18 19 19 19 23 25 25 29 30 33 35 36 37 ŞEKİLLER VE ÇİZELGELER DİZİNİ Sayfa Şekiller Şekil 1.1. Şekil 1. 2. Şekil 3. 1. Şekil 3. 2. Şekil 4. 1. Şekil 4. 2. Şekil 4. 3. Şekil 4. 4. Şekil 4. 5. Şekil 4. 6. Şekil 4. 7. Şekil 4. 8. Sarıçam’ın bugünkü yayılışı…………………. Türkiye’de 1950-2010 yılları arasında afete neden olan kuraklık olaylarının sayısı………. Kullanılan orijinlerin haritadaki dağılımı…….. 1 4 14 Denemenin dizaynı…………………………….. Yüksek su stresi uygulanan işlemde orijinlerin yaşama başarısı Yüksek su stresi uygulanan işlemde yaşama yüzdesi ve enlem için regresyon Yüksek su stresi uygulanan işlemde orijinlerin fidan boyları Yüksek su stresi uygulanan işlemde orijinlerin ortalama kök boğazı çapları . Enlem ile yapraktaki besin elementi arasındaki iilişki Orijinlerin kontrol ve yüksek su stresi grubundaki Çinko miktarları Kontrol ve yüksek su stresi gruplarında Fotosistem II’nin maksimum fotokimyasal aktivitesi Kontrol ve yüksek su stresi gruplarında performans indeksleri 15 Orijinlerin fizyografik bilgileri Ölçülen bitki besin maddesi miktarları (Min: minumum, Max: maksimum X: ortalama,) ile Bergman ve Güner’in çalışmalarındaki miktarlar Bitki besin maddesi için varyans analizi sonuçları 13 21 23 24 25 28 29 31 32 Çizelgeler Çizelge 3.1. Çizelge 4.1. Çizelge 4.2. iii 26 27 ÖZ Su stresi bitki gelişimini, büyümesini ve yaşama başarısını azaltan en önemli çevresel faktördür. Bu çalışma, su stresinin sarıçamın 15 orijinine etkilerini incelemek için yapılmıştır. Orijinlere ait 2+0 yaşlı fidanların kuraklığa karşı dayanıklılıklarını belirlemek için bir vejetasyon süresince fidanlara iki sulama rejimi (düşük su stresi ve yüksek su stresi) uygulanmıştır. Uygulanan sulama rejimi ile fidanların şafak öncesi su potansiyelinin: kontrolde (düşük su stresi) – 4 bar, yüksek su stresi işleminde – 12 bar civarında olması sağlanmıştır. Deneme sonunda fidanlarda; yaşama yüzdesi, büyüme, bitki besin elementi miktarı, klorofil a fluoresans, klorofil içerikleri ve karotenoid miktarı ölçülmüştür. Kontrol (% 98,7) ve yüksek su stresi (% 48,9) işlemlerinde yaşama yüzdesi bakımından önemli farklar bulunmuştur. Yüksek su stresi uygulanan işlemde orijinler arasında yaşama yüzdesi bakımından önemli farklılıklar bulunmuştur. Yüksek su stresi işleminde, Sarıkamış ve Kayseri-Pınarbaşı orijinleri diğer orijinlerden daha yüksek yaşama yüzdesine sahiptir. Kontrol ve yüksek su stresi işlemlerinde, orijinler arasında büyüme bakımından önemli farklılıklar vardır. Sulama rejimi, Ca, Mg, Mn ve Cu miktarı üzerinde etkilidir. Farklı orijinlerde klorofil a, b, a+b ve toplam karotenoid miktarı bakımından tür içi genetik farklılıklar vardır. Tüm orijinlerin Fotosentetik performans indeksi (PI abs) yüksek su stresi altında azalmıştır. Kuraklık sarıçam fidanlarında yaşama yüzdesi bakımından belirleyici bir faktördür. Bu çalışmanın sonuçları göstermiştir ki Güney orijinleri Kuzey orijinlerinden kurağa daha dayanıklıdır. Bu çalışmada, Sarıkamış ve Kayseri–Pınarbaşı orijinleri daha yüksek yaşama yüzdesine sahip olup, kuraklığa bu çalışmada kullanılan diğer orijinlerden daha dayanıklıdır. Anahtar kelimeler: Pinus sylvestris, Sarıçam, kurağa dayanıklılık, klorofil fluoresans. iv ABSTRACT Water stress is one of the most important environmental factor that reduce survival, growth and development of seedlings. This study was conducted to examine the effects of water stress in 15 Pinus sylvestris L. provenances. To assess drought tolerance of provenances 2+0 years old seedlings were subjected to two irrigation regimes (low water stress and heigh water stress) through one vegetation period. As a result of applied irrigation regimes to seedlings, predawn water potential of seedlings were maintained around - 4 bar in control treatment (low water stress) and - 12 bar in heigh water stress treatment. Seedling survival, growth, nutrient content, chlorophyll a fluorescence, chlorophyll content and total carotenoid were measured at the end of experiment. There were clear survival differences among between control (98.7 %) and heigh water stress (48.9%) treatments. Significant survival variation among the provenance were found under heighwater stress conditions. Sarıkamıs and Pınarbası provenances have heigher survival than other origins in heigh water stress treatment. There were significant differences among various provenances in terms of their growth under heigh water stress and control treatment. Irrigation treatment had significant effect on Ca, Mg, Mn and Cu. Intraspecific genetic differences exist in chlrophyll a, b, a+b and total carotenoid among diverse origins. Photosyntetic Performance Index (PIabs) decresaed under heigh water stress for all provanences. Drought was found to be a determining factor for seedling survival in Scots pine. Results of this study revealed that Southern provenaces were more drought tolerant than Northern provenances. Sarıkamıs and KayseriPınarbası origins with heigher survival rate are more drought tolerant than other origins used in this study. Key Words: Pinus sylvestris, Scots pine, drought tolerance, clorophyll fluorescence. v 1. GİRİŞ Sarıçam (Pinus sylvestris L.) en geniş yayılışı olan konifer türüdür (BORATYNSKI 1991). Tür, Norveç sahillerinde 70o kuzey enlemine kadar çıkarken, güneyde İspanya Sierra nevada’ya 37o kuzey enlemine kadar inmektedir. Boylam olarak ise İspanya’da 8o Batı boylamından Sibirya’da 141o Doğu boylamına kadar olan 14.000 km uzunluğundaki bir alanda yayılış göstermektedir (Şekil 1.1). Bu denli geniş yayılış alanına sahip olması türün farklı iklim ve toprak tiplerine uyum sağlamasını gerektirmiş ve sarıçam populasyonları çok farklı lokal alanlara adapte olabilmiştir. Şekil 1.1. Sarıçam’ın bugünkü yayılışı, Lejand: 1) Türün ana yayılış alanı 2) İzole meşcereleri 3) Kuzey kutup dairesi Figure 1.1. Distrubution of Pinus sylvestris L., Legend:1) Distrubution of species 2) Isolated stands 3) Polar circle Sarıçam meşcereleri, Avrupa ormanlarının büyük bir kısmını oluşturmaktadır. Örneğin Finlandiya ormanlarının % 65’ini, İngiltere’de koru ormanlarının % 20’sini ve Fransa’daki koru ormanlarının % 9’unu, bu tür oluşturmaktadır. Türkiye’de ise 1.479.648 ha’ı normal, 728.588 ha’ı bozuk olmak üzere toplam 2.208.236 ha sarıçam ormanı bulunmaktadır. Yani Türkiye ormanlarının yaklaşık % 7’sini sarıçam oluşturmaktadır (OGM 2012). 1 Sarıçam ekolojik ve ekonomik açılardan çok kıymetli bir ağaç türüdür. Ekolojik açıdan tüm Kuzey Avrupa’da yayılış gösteren tek ağaç türüdür. Birçok ekosistemde örneğin Akdeniz’deki dağlık ormanlarda, Sibirya’daki Taiga ormanlarında, İskoçya’daki Kaledonya ormanlarında birçok liken, yosun, mantar ve böcek türünün yaşam alanını oluşturur. Sarıçam ormanlarının korunması demek NATURA 2000 içerisinde tanımlanan, en az 64 adet habitatın korunması anlamına gelmektedir. Ekonomik açıdan ise bu tür, tüm Avrupa Birliği ülkelerinde yayılmakta ve bu ülkelerin ticari orman alanının yaklaşık % 20’sini kapsamaktadır. Özellikle Kuzey ülkelerinin kereste üretiminin önemli kısmını oluşturmaktadır. Sarıçam bu ekolojik ve ekonomik öneminden dolayı 2002 ve 2011 yılları arasında, üzerinde en fazla araştırma çalışması yapılan ağaç türü olmuş ve 12000’den fazla yayın yapılmıştır (MATIAS ve JUMP 2012). Sarıçam Güney Avrupa’da 500 m’den başlar ve 2600 m yükseltiye kadar çıkar (ATALAY ve EFE 2012). Ülkemizde ise Karadeniz Bölgesi’nde deniz kenarına kadar inmekte (Sürmene-Çamburnu), Doğu Anadolu’da 2700 m yükseltide (Sarıkamış-Ziyarettepe) normal kapalı meşcereler oluşturmaktadır (AKSOY 1994). İklim açısından sarıçam, yıllık ortalama sıcaklığın 2-8 oC ve yıllık ortalama yağışın 500 mm’nin üzerinde olduğu nemli ılıman bölgeler ile kış aylarında sıcaklığın -10 oC’nin altına kadar düştüğü, yazın 30 oC’ye yaklaştığı, yıllık ortalama yağışın 400 mm’ye kadar indiği karasal yarı kurak iklimden; kuzeyde subpolar (kutup altı) iklime kadar olan bölgelerde yetişir. Başka bir ifade ile sarıçam, ılıman-nemli iklimle, çok soğuk iklimlerde yetiştiği özellikle yüksek enlemlerde sıcaklığın -60 oC’ye kadar düştüğü yerlerde görülür (ATALAY ve EFE 2012). NILSSON ve WALFRIDSSON (1995) görsel olarak yaptıkları zarar tespitleri ile 17 yaşındaki sarıçam klonlarında ibrelerin –70 ile –80 oC soğuklara dayanabildiklerini belirtmişlerdir. REPO ve arkadaşları (1996) ise 25 yaşlı sarıçamlardan aldıkları ibreleri iklim dolabında dondurarak yaptıkları laboratuvar çalışmalarında, türün –60 ile –70 oC düşük sıcaklıklara kadar zarar görmeden dayanabildiğini belirtmişlerdir. Sarıçam Rusya’nın iç bölgelerinde 250 mm yağış alan yerde bile yayılış gösterebilmiştir (CREGG ve ZHANG 2001). Ülkemizde ise saf sarıçam ormanlarının yayılış gösterdiği alanlarda yıllık ortalama yağış daima 400 mm’nin üzerindedir. Genellikle Sarıçam, yıllık ortalama yağışın 500 mm’nin üzerinde olduğu Karadeniz ardındaki depresyonların yüksek kesimleri ile Kuzeydoğu Anadolu ve Kuzey Anadolu kıyı dağlarının güney yamaçlarında yaygınlaşır. Buradan da sarıçamın yarıkurak/yarı nemli ve nemli alanlara kadar yayılış gösterdiği anlaşılmaktadır. Optimum sarıçam 2 meşcereleri yağışın 600 mm’yi aştığı Anadolu’nun kuzey kesiminde görülür (ATALAY ve EFE 2012). Sarıçam’ın yetiştiği ortamlarda, yıllık yağışın 400-600 mm olduğu, kurak devrenin temmuz ve ağustos’ta bulunduğu, kuraklığa dayanıklı olup fazla yağış istemediği belirtilmekte ise de; Karadeniz makro iklim tipi’nde 628-1371 mm, İç Anadolu Step makro iklim tipi’nde 500-878 mm ve Doğu Anadolu makro iklim tipi’nde ise 556-620 mm yıllık ortalama yağış görüldüğü tespit edilmiştir. Bu değerlere göre, Batı Karadeniz yöresinde yağışların mevsimsel değişmesine bağlı olarak az veya çok bir yaz kuraklığı bulunmaktadır. Yıllık ortalama sıcaklığın çok düşük olmasına rağmen, yağışların çoğunun yaz başına ve yaza isabet etmesi sebebiyle, Doğu Anadolu’da yağışların yeterli düzeyde olduğu kabul edilmektedir. Zira bu yörede vejetasyon süresinin sınırını, birinci derecede sıcaklık, diğer yörelerde ise, yağış çizmektedir (ÇEPEL ve ark. 1977). Türkiye’de sarıçam, nemli-ılıman denizel iklimle yarıkurak karasal iklim arasındaki geçiş kuşağında yetişmekte olup saf ve karışık ormanlar halinde görülür. Başka bir ifadeyle ülkemizde nemli ve yarı nemli koşullardan yarıkurak iklim koşullarına kadar olan alanlarda yetişir. Ülkemizde sarıçam’ın yetiştiği alanların karasal kesimlerinde ekstrem sıcaklıklar, ortalama bir değer olarak -40 oC ile 40 oC arasında değişim gösterir (ATALAY ve EFE 2012). Sarıçamın kuzeydeki yayılışını sınırlayan birinci faktör düşük sıcaklık, güneydeki yayılışını sınırlayan birinci faktör ise yüksek sıcaklık ile yaz kuraklığı kombinasyonudur (CARLISLE ve BROWN 1968; CASTRO ve ark. 2004: MENDOZA ve ark. 2009). MAGNANI ve arkadaşları (2009) sarıçam’ın Avrupa’da yayılış gösterdiği alanlarda yaptıkları çalışmalarda büyümenin % 50 oranında düşük sıcaklıklar ve % 37 oranında su stresi nedeniyle azaldığını belirlemişlerdir. Uluslararası İklim Değişikliği Paneli’nin (IPCC) 2007 yılında yayınlanan İklim Değişikliği Dördüncü Değerlendirme Raporu’nda somut tespitlerle iklim değişikliği konusu netleştirilmiştir. İklim Değişikliği Dördüncü Değerlendirme Raporu, şu an Dünya’nın karşı karşıya kaldığı bu görülmemiş hızdaki ve küresel ölçekteki ısınmanın ve dolayısıyla ortaya çıkan küresel iklim değişikliğinin büyük ölçüde insan kaynaklı olduğu konusunda herhangi bir şüpheye yer bırakmamıştır. 2007 yılındaki dördüncü raporda, IPCC’nin 2001 yılında yayınlanan “İklim Değişikliği Üçüncü Değerlendirme Raporu”ndan bu yana aşırı hava olaylarının 21. yüzyılda daha sık, daha yaygın ve/veya daha yoğun olarak arttığına dair daha güvenilir bulgular ortaya konulmuştur. Son yıllarda artan aşırı hava olaylarının can, mal, çevre, tabii ve doğal kaynaklar, iş ve hizmet sürekliliği 3 için oluşturduğu risklerin önümüzdeki yıllarda çok daha fazla olabileceği konusunda büyük endişeler duyulmaktadır. Bu nedenle IPCC, 2012 yılında kısa adı SREX olan “İklim Değişikliğine Uyumu Geliştirmek için Aşırı Olayların Riskini ve Afetleri Yönetmek” adlı özel bir rapor yayınlamıştır (IPCC 2012). Bu raporda aşırı hava olayları üzerine yapılan çalışmalar genellikle 1950 yılından başlayan zaman serileri ve afet kayıtlarına dayalı olarak yapılmakta ve özellikle aşırı hava olaylarında 1979 yılından sonra görülen değişiklikler üzerinde durulmaktadır. Örneğin, şiddetli yağış olaylarının pek çok bölgede sellere yol açarak arttığı, tropikal fırtınalarda (neden oldukları can ve mal kayıplarında yıldan yıla farklılık göstermekle birlikte) 1970’lerden bu yana önemli artışlar olduğuna dair bulguların varlığına işaret edilmektedir (KADIOĞLU 2012). Yeryüzünün ortalama sıcaklığı 1900 yılından bu yana 0,8 0C artmıştır (HANSEN ve ark. 2006). İklim değişikliği senaryoları 2100 yılına kadar; İrlanda ve İngiltere’de 2 ºC, Orta Avrupa’da 3 oC ve Akdeniz’de 4-5 oC’lik sıcaklık artışlarını öngörmektedir (CHRISTENSEN ve ark. 2007). Türkiye için de durum Akdeniz’den pek farklı değildir. Son 50 yıllık yağış ve sıcaklık analizleri kuraklık olaylarının şiddetinin ve sıklığının arttığını göstermiştir (TÜRKEŞ ve ERLAT 2003). Meteoroloji Genel Müdürlüğü’nün yapmış olduğu afet değerlendirmelerinde, Türkiye’deki kuraklık afetinde son on yılda önemli bir artış olduğu (Şekil 1.2) belirtilmiştir (KADIOĞLU 2012). Ülkemizdeki bitki örtüsü de bu kuraklıktan olumsuz etkilenmektedir. Şekil 1.2. Türkiye’de 1950-2010 yılları arasında afete neden olan kuraklık olaylarının sayısı Figure 1.2. Numbers of drought events caused disaster between 1950 and 2010. 4 ÖNDER ve ark. (2009) iklim değişikliğinin Türkiye’de kuraklık ve bitki örtüsü üzerine etkisini belirlemek amacıyla yaptıkları çalışmalarında 2070’li yıllarda, günümüze kıyasla ülkenin farklı bölgelerinde, 2,8–5,5 0C’lik bir sıcaklık artışı olabileceğini tahmin etmektedirler. Sıcaklıktaki bu artış, atmosferde daha yüksek bir buharlaştırma talebine yol acabilecektir (ortalama olarak Akdeniz kıyı bölgelerinde % 18.4, Karadeniz kıyı şeridinde % 22,2 ve tüm ülkede % 17,8). Böylece, Kuzey-Doğu bölgesi hariç tüm Türkiye için kuraklıkta bir artış öngörülmektedir. Yağışın günümüzden Akdeniz Bölgesi’nde % 29,6 daha az olacağı, Karadeniz kıyısı boyunca yağışta % 22’ye ulaşan oranlarda bir artış olacağı öngörülmektedir. Bu iklimle ilgili tahminden hareketle Karadeniz’deki karışık ormanlarda yapraklı türlerin kuraklık nedeniyle yok olabileceği ve bu ormanların ibreli ormanlar haline dönüşebileceği öngörüsünde bulunmuşlardır. Genel olarak kuraklık “yeryüzündeki çeşitli sistemlerce kullanılan doğal su varlığının, belli bir zaman sürecinde ve bölgesel ölçekte ortalamanın altında gerçekleşmesi sonucu ortaya çıkan su açığıdır” şeklinde tanımlanmaktadır (TÜRKEŞ 1990). Kuraklık farklı bilim dallarınca farklı şekillerde tanımlanmakla birlikte, bugün başlıca dört farklı şekilde tanımlanmaktadır. Bunlar: meteorolojik kuraklık, tarımsal kuraklık, hidrolojik ve sosyo-ekonomik kuraklıktır. Bunlardan tarımsal kuraklık tanımı, bitki ile uğraşan tarım ve ormancıları daha çok ilgilendirmektedir. Toprakta bitkinin ihtiyacını karşılayacak miktarda su bulunmaması olarak tanımlanan tarımsal kuraklık, fazla nem kaybı ve su kaynaklarında kıtlık oluştuğu zaman meydana gelir. Kuraklık ve su stresi kelimeleri, yaygın olarak birbirleriyle eş anlamlı kullanılmaktadır. Dünya üzerinde kullanılabilir alanların % 28’lik kısmında kuraklık etkilidir (KRAMER ve BOYER 1995). Türkiye’de kurak ve yarı kurak alan miktarı 51 milyon hektardır. Yani, Türkiye’nin % 37,3’ünde yarı kurak iklim şartları hüküm sürmektedir (KADIOĞLU 2012). Bu nedenle ülkenin ormancılığının büyük oranda kurak mıntıka ormancılığı olduğu söylenebilir. Küresel iklim değişikliği ve artan sıcaklıklar Dünya’nın hemen hemen her yerinde gözlenmektedir. Buna bağlı olarak son on yılda Avrupa’da pek çok kurak periyotlar meydana gelmiştir (REBETEZ ve ark. 2006). DELLA-MARTA ve ark. (2007) yaptıkları çalışmada; Batı Avrupa’da meydana gelen sıcak hava dalgalarının, küresel ısınmanın bir kanıtı olduğunu ve hatta bu sıcak hava dalgalarının 1950’lerin başından bu yana devam etmiş olabileceğini belirtmişlerdir. Batı Avrupa’da da 2003 yılında meydana gelen şiddetli kuraklık, küresel ısınma kaynaklı oluşan sıcak hava dalgalarının tahrip edici etkisi sonucunda meydana gelmiştir (BREDA 2006; DELLA-MARTA 2007). BRIFFA ve ark. (2009)’nın yaptığı 5 çalışmada ise 1961 ve 1990 yılları arasındaki aylık sıcaklık ortalamaları değerlendirilmiş, yazın meydana gelen kuraklık ve kuraklığa eğilimlerin en büyük nedeni olarak sıcaklıklardaki artış gösterilmiştir. Sıcaklıktaki artış, bitkilerde evapotranspirasyonu arttırmaktadır. Kurak periyoda gelindiğinde yıllık yağışın azalmasıyla birlikte yüksek sıcaklık bitkilerde yaşamı zorlaştırmaktadır (BENISTON ve ark. 2007; PLANTON ve ark. 2008). Kurak dönemler, ağaçların büyümelerini yavaşlatmakta, ileri dönemlerde de kurumalarına neden olmaktadır (BIGLER ve ark. 2006; REBETEZ ve DOBERTIN 2004). İklim değişikliği, özellikle kuzey yarım kürede giderek artan kuraklık olaylarına neden olmaktadır. Bunun sonucunda bölgesel olarak ağaç ölümleri meydana gelmekte, ormanların depoladığı karbon miktarını da azalmaktadır. Özellikle yarı kurak alanlarda ve Akdeniz ikliminin görüldüğü yerlerde yapılan pek çok çalışma; uzun dönemde vejetasyon kompozisyonunun değiştiğini, bitkilerin kuruduğunu ve alandan tamamen kalktığını, çap artımında azalmalar olduğunu, ağaçlarda yaprak dökülmesinin arttığını göstermektedir (ALLEN 2010; VAN MANTGEM 2009). Son on yılda, Akdeniz havzası’nda ve Güney Avrupa’da meydana gelen iklim olayları ve bunla ilgili olarak yapılan bir dizi araştırma çalışmaları, daha önce görülmemiş sıcak hava dalgaları ve buna bağlı çok önemli kuraklık etkilerinin meydana geldiğini göstermiştir (LUTERBACHER ve ark. 2004; BRIFFA ve ark. 2009). Yapılan araştırmaların sonucu olarak; Sarıçam’da, Kuzey Avrupa’da çok belirgin kuraklık kaynaklı ağaç ölümleri görülmese de, Güney Avrupa’da pek çok şiddetli kuraklık olayları ve buna bağlı olarak da sarıçam türünde kurumalar olduğu görülmüştür. İtalya’da 1980’li yıllarda Aosta vadisi’nde sarıçamlarda kurumalar olduğu, kuraklığın tetikleyici faktör veya en azından ana faktörlerden biri olduğu belirtilmiştir. İspanya’nın kuzeydoğusunda 19941998 yılları arasındaki kurak yıllarda % 20’ye varan ağaç ölümleri görüldüğü bildirilmiştir (GIUGGIOLA ve ark. 2010). REBETEZ VE DOBBERTIN (2004) İsviçre Valais’deki uzun dönemli gözlem alanlarında Mart 1996 ve Haziran 2002 yılları arasında Sarıçam’da % 43 oranında kuruma gözlemlemişlerdir. Türkiye’de de diğer ülkelerde olduğu gibi Yozgat civarlarında kuraklık kaynaklı Sarıçam kurumaları tespit edilmiş, sarıçamın kuruyarak uzaklaştığı alanlara kurağa daha fazla dayanıklılık gösteren meşe ve ardıç’ların işgal ettiği belirlenmiştir. (SEMERCİ ve ark. 2006; ALLEN ve ark. 2010). QUINTERO ve WIENS (2013) bugünkü hızlı küresel iklim değişikliği koşullarına birçok canlının uyum sağlamasının mümkün olmadığını belirtmişlerdir. Bu bilim adamlarına göre türlerin değişen iklim 6 koşullarına adapte olabilmesi için ortalama sıcaklık artışının bir milyon yılda 1 0C’yi geçmemesi gerektiğini ifade etmektedirler. Bilim adamları önümüzdeki 100 yıllık periyodda iklimin, IPCC’nin tespitlerindeki hızda değişmesi durumunda, birçok türün yok olacağını belirtmiştir. Soğuk ve kurak iklimin etkili olduğu buzul döneminde (Günümüzden 20 bin yıl önce başlayıp günümüzden 13 bin yıl öncesine kadar devam eden süre) sarıçam’ın yayılış alanları güneye, Türkiye ve İspanya’ya doğru genişlemiştir. Buzul döneminin ardından gelen, günümüzdekine benzer iklim koşullarının hüküm sürmeye başladığı 10 bin yıl önce yani Halosen döneminde ise tür Kuzeye ve yüksek alanlara çekilmeye başlamıştır (ATALAY ve EFE 2012). Bu kuzeye çekilmenin hızı yılda yaklaşık 400 m olmuştur (SAVOLAINEN 2011). 1935 ile 1995 yılları arasında ise sarıçam ormanlarının Finlandiya’da 6 km yani yılda ortalama 100 m kuzeye göç ettiği belirlenmiştir (SAVOLAINEN ve ark. 2007). Fakat bugünkü insan kaynaklı iklim değişikliğine sarıçamın ayak uydurabilmesi için yılda 1000 m’den daha hızlı bir göç hızına sahip olması gerekmektedir (MALCOLM ve ark. 2002). Sarıçamın gelecek 100 yıl içinde genetik yapısında çok az bir değişim olacağı bu nedenle hızla değişen iklim koşullarına uyumun zor olduğu, güneyde yayılış gösteren sarıçamların bu periyodda azalacağı öngörülmektedir. (SAVOLAINEN ve ark. 2007). Hızlı iklim değişikliği ve ağaçların hayat döngülerinin uzun olması nedeniyle değişen iklim koşullarına adaptasyonu oldukça sınırlıdır. Modelleme çalışmaları göstermiştir ki ibrelilerin, gelecek yüzyılda olması beklenen iklim koşullarına adapte olabilmesi için yüzyıllık sürede 12 generasyon yenilenmesine ihtiyaç olduğunu belirtmişlerdir (REHFELD ve ark. 2002). Buradan hareketle gelecekte iklim değişikliğinin hızının azaltılması ya da türün “insan destekli göç şeklinde” güney enlemlerden kuzey enlemlere doğru taşınması gerekecektir. Aksi takdirde bu göç hızını yakalayamaz ise güney populasyonlarının kuruması nedeniyle bu populasyonların sahip olduğu gen havuzu kaybolabilir. İklim bu hızla ve bu şekilde değişir ise orman ekosisteminin bu günkü yapısı, dağılışı ve genetik çeşitliliği etkilenecektir. Daha sıcak bir iklim, otlak alanlarının genişlemesine ormanların kuzeye doğru kaymasına neden olacaktır. Boreal orman kuşağı daralacak ve yüksek rakımlarda bazı türler kaybolacaktır. Birçok güney populasyonu veya düşük rakımlı populasyonlar daralabilir veya yok olabilir. Lokal tohum kaynakları kullanılarak doğal veya yapay gençleştirme yapma imkânı kalmayacak fakat bu alanlara dışarıdan getirilen orijinler belki yaşayabileceklerdir (MORGENSTERN 1996). Bu nedenle iklim değişikliğinin getirdiği yeni çevresel koşullar altında doğal gençleştirme veya yapay gençleştirme 7 çalışmaları yaparken başarılı olabilmek için lokal tohum kaynaklarının yerine, kurağa daha dayanıklı yeni orijinlerin kullanılması gerekebilir. Kurağa dayanıklı orijinlerin seçilmesinde ise orijin denemeleri ve kontrollü ortamda yapılan kurağa dayanıklılık denemeleri kıymetli bilgiler sağlamaktadır. 8 2. LİTERATÜR ÖZETİ Sarıçam dünya üzerinde geniş yayılışı olan çam türlerinden biridir. Ülkemizde de 1.239.578 ha. alanı bulunmaktadır (ANONİM, 2006). Kuzeyde; İskoçya, Norveç ve Finlandiya’nın kuzeyinde 70. enlem derecelerine kadar olan yerlerde yayılırken, güneydeki yayılışı 370 N İspanya ve 380 N Türkiye’dedir (BORATYNSKI, 1991). Türkiye’nin doğusunda 2700 metreye kadar çıkmaktadır (ELİÇİN, 1972). Karadeniz Bölgesi’nin etkisinde olan yerlerde 700 m yüksekliğe kadar çıkabilirken, nisbeten kurak bölgelere geçiş yerlerinde 1400 m.’den başlayarak orman sınırına kadar yükselmektedir (GÖKMEN, 1970). Dünya üzerinde çok geniş bir yayılış göstermesi çeşitli varyasyonların ortaya çıkmasına neden olmaktadır. DJAVANSHIR ve REID (1975), FALLERI (1994) ve BOYDAK ve ark. (2003), Sarıçam’da orijinler arasında su eksikliğine tepki bakımından coğrafik varyasyonlar olduğunu ortaya koymuşlardır. TİLKİ (2005)’nin Sarıçam tohumlarında polietilen glikolde (PEG) çimlendirme yöntemiyle yaptığı kuraklık stresi çalışmasında, Türkiye’den 6 adet orijin kullanmış, Akdağmadeni-Çulhalı ve Yahyalı (Kayseri)-Pınarbaşı orijinlerini kurağa Akyazı-Dokurcun, Artvin-Merkez, Kütahya-S. Pınar, Kastamonu-Daday orijinlerinden daha dayanıklı bulmuştur. Yapılan bir diğer çalışmada da Kuzey’den (600 N Rusya) Güney’e (400 N Türkiye) Sarıçam orijinleri örneklenmiş ve orijinler boy büyümesi bakımından karşılaştırıldığında merkez ve kuzey orijinlerinin Türkiye ve Yugoslavya orijinlerinden daha fazla boy büyümesi yaptığı ortaya konulmuştur (OLEKSYN ve ark., 1998). Bunu da, kurak bölgelerdeki yoğun doğal seleksiyon nedeniyle Türkiye ve Yugoslavya’daki populasyonların kendileşme çöküşüne bağlamışlardır. Dünya üzerinde iklim değişikliğinin en önemli etkilerinden biri sıcaklık artışıdır. Bu sıcaklık artışı da evapotranspirasyonu arttırmaktadır. 2000–2100 yılları arasındaki dönemde küresel ısınmanın, özellikle Kuzey enlemlerinde kışın yaklaşık 5 ile 6 0C, yazın ise 2 ile 4.5 0C derece sıcaklığı arttıracağı öngörülmektedir (ANONİM, 2000; RAISANEN, 2000; BREDA ve ark., 2006; ÇOLAK ve ROTHERHAM, 2006). Küresel ısınmanın olumsuz etkilerinden biri olan ağaç kurumalarının Sarıçam’da da başladığı literatürde belirtilmektedir. Örneğin, 1995 yılında İsviçre’de Avrupa Alpleri’nde yayılan Sarıçam populasyonlarında meydana gelen toplu ölümlerin de iklim değişikliğine bağlı olarak gelişen kuraklıktan kaynaklandığı ortaya konulmuştur (REBETEZ ve DOBBERTIN, 2004). Dünyadan 12 Sarıçam orijininin kullanılarak yapılan su stresi çalışmasında: Ukrayna, Kazakistan ve Rusya’dan Sarıçam orijinleri kuraklık bakımından karşılaştırılmış ve kuraklık koşulları altında yaşama başarısı bakımından orijinler arasında bir varyasyon olduğunu belirlenmiştir. Kazakistan ve 9 Rusya’nın iç kesimlerinden gelen orijinlerin Avrupa kökenli olanlarına kıyasla, kurağa daha dayanıklı olup daha yavaş büyüdüğünü ortaya konulmuştur (CREGG ve ZHANG, 2001). Bu araştırma projesi ile benzer yöntem kullanılarak Anadolu karaçamı’nın 11 adet orijininin kuraklığa dayanıklılığının karşılaştırıldığı bir araştırma yapılmıştır. Anadolu karaçamı’nda yapılan bu araştırma sonucunda, su stresi koşulları altında yaşama yüzdesi ve boy artım yüzdesi bakımından orijinler arasında önemli varyasyonlar olduğu belirlenmiştir. Orta ve şiddetli düzeydeki su stresi koşullarında Mustafa Kemal Paşa, Tavşanlı, Yılanlı ve Afyon orijinlerinin, çalışmada kullanılan diğer orijinlere kıyasla daha yüksek yaşama başarısı gösterdikleri belirlenmiştir. (SEMERCİ ve ark., 2008). İklim değişikliğiyle artan ortalama sıcaklık nedeniyle bazı ağaç türlerinin yayılış alanını daha kuzeye doğru genişlediği buna karşın güneydeki yayılış alanın ise daraldığı belirtilmektedir. Örneğin 1935 ile 1995 yılları arasında Pinus sylvestris L. ormanlarının Finlandiya’da 6 km daha kuzeye genişlediği ifade edilmektedir. Sarıçam’ın gelecek 100 yıl içinde genetik yapısında çok az bir değişim olacağı, güneyde yayılış gösteren Sarıçam’ların bu periyotta azalacağı öngörülmektedir. Güneyden gelen polen göçünün artacağı ve bunun da kuraklık stresine adaptasyonu arttıracağı öngörülmektedir (SAVOLAINEN ve ark. 2007). ANONİM, 2000. Land use, land use change and forestry. IPCC special report. In: Watson, R. T., Noble, I. R., Bolin, B., Ravindranath, N. H., Verardo, D. J., eds. Chambridge University Press. Cambridge, pp. 377. ANONİM, 2006. Orman Varlığımız, Orman Genel Müdürlüğü Yayınları, Ankara. ANONİM, 2008. FAO Working Paper FBS/9E. BREDA, N., HUC, R., GRANIER, A., DREYER, E., 2006. Temperate forest trees and stands under severe drought: a review of ecophysiological responses, adaptation processes and long-term consequences BORATYNSKI, A., 1991. Range of natural distribution. In: Giertych, M., Matyas, C., eds. Genetics of Scots pine. Developments in plant genetics and breeding. Elsevier, Amsterdam, pp. 19–30. BOYDAK, M., DİRİK, H., TİLKİ, F., ÇALIKOĞLU, M., 2003. Effect of water stres on germination in six provenances of Pinus brutia seeds from different bioclimatic zones in Turkey. Turk. J. Agric. For. 27: 91–97. CREGG, B.M., ZHANG, J. W., 2001. Physiology and morphology of Pinus sylvestris seedlings from diverse sources under cyclic drought stres. Forest Ecology and Management, 154: 131–139. 10 ÇOLAK, A. H., ROTHERHAM, I. D., 2006. A review of the forest vegetation of Turkey: Its status past and present and its future conservation. Biology and Environment vol 106B, No: 3, 343–354. DJAVANSHIR, K., REID, C. C. P., 1975. Effects of moisture stres on germination and radicle development of Pinus elderica Medw. And Pinus ponderosa. Can. J. For. Res. 5: 80–83. ELİÇİN, G., 1972. Türkiye Sarıçam’larında (Pinus sylvestris L.) morfogenetik araştırmalar. I.U. Orm. Fak. İstanbul, Yayın no: 1662/80. FALLERI, E., 1994. Effect of water stresson germination in six provenances of Pinus pinaster Ait. Seed Sci. Technol. 22: 591–599. FLINT, H. L., BOYCE, B. K., BEATTIE, D. J. 1967. Index of Injury- a Useful Expression of Freezing Injury to Plant Tissues as Determined by The Electrolytic Method, Canadian J. Plant Sci., 47, 229– 230. GLERUM, C. 1985. Frost Hardiness of Coniferous Seedlings: Principles and Applications, Proceedings: Evaluating Seedling Quality: Principles, Procedures and Predictive Abilities of Major Tests. Duryea, M. L. (eds.), Oregon State University, ISBN 0–87437–000–0, Corvallis. GÖKMEN, H., 1970. Açıktohumlular (Gymnospermae).Alkan Matbaası, s. 265. KACAR, B., 1972. Bitki ve Toprağın Kimyasal Analizleri: II, Bitki Analizleri,Ankara Üniversitesi, Ziraat Fakültesi Yayınları, Z. F. Yayın No:453, Uygulama Kılavuzu: 155, Ankara, s. 646. MOORE, B.A., ALLARD, G.B., 2008. Forest Health Biosecurity Working Papers. Climate change impacts on forest health. OLEKSYN, J., TJOELKER, M.G., REICH, P. B., 1998. Adaptation to Changing Environment in Scots pine populations across a Latitudinal Gradient. Silva Fennica 32(2). ÖNDER, D., AYDIN, M., BERBEROĞLU, S., ÖNDER, S., YANO, T., 2009. The use of aridity index to assess implications of climatic change for land cover in Turkey. Turk. J. Agric. For. 33: 305–314. PRZYBYLSKI, T., GIERTYCH, M., BIALOBOK, S., 1976. Genetics of Scots pine (Pinus sylvestris L.) Ann. Forestales 7/3, pp. 105. RAISANEN, J., 2000. CO2- induced climate change in northern europe: comparison of 12 CMIP2 experiments. Reports meteorology and climatology no:87. Swedish Instıtue of Meteorology and Hydrology, pp.59. REBETEZ, M., DOBBERTIN, M., 2004. Climate change may already threaten Scots pine stands in the Swiss Alps. Theor. Appl. Climatol. DOI 10.1007/s00704–004–0058–3. 11 SAVOLAINEN, O., BOKMA, F., KNURR, T., WACHOWIAK, W., KARKKAMEN, K., PHYAJARVI, T., 2007. Climate change and forest genetic diversity: Implication for sustainable forest management in europe. Koskela, J:, Buck, A., Teissierdu, C. E.. Biodiversity International, Rome, Italy, 2007, 19–30. SEMERCİ, H., ÖZTÜRK, H., SEMERCİ, A. İZBIRAK, A., EKMEKÇİ, Y., 2008. Değişik Islah Zonlarından Örneklenen Anadolu Karaçamı (Pinus nigra Arnold. subsp. nigra var. caramanica) Orijinlerinin Dona ve Kuraklığa Dayanıklılıklarının Belirlenmesi. Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü Teknik Bülteni No: 21, Ankara, s. 64. STRASSER, B. J., STRASSER, R. J., 1995. Measuring fast fluorescence transients to address environmental questions: The JIP test. In: Mathis P (ed) Photosynthesis: from Light to Biosphere. Kluwer Academic, Dordrecht pp 977–980. STRASSER, R. J., SRIVASTAVA, A., TSIMILLI–MICHAEL, M., 2000. The fluorescence transient as a tool to characterize and screen photosynthetic samples. In: Yunus M, Pathre U and Mohanty P (eds) Probing Photosynthesis: Mechanism, Regulation and Adaptation. Taylor and Francis, London pp 443–480. STRASSER, R. J., TSIMILLI–MICHAEL, M., SRIVASTAVA, A., 2004. Analysis of the chlorophyll a fluorescence transient. In: Papageorgiou G and Govindjee (eds) Chlorophyll a Fluorescence–a Signature of Photosynthesis. Kluwer Academic Publishers, the Netherlands pp 321–362. TİLKİ, F., 2005. Seed germination and radicle development in six provenance of Pinus sylvestris L. Under water stres. Israel J. of Plant Sci. Vol 53: 29–33. TOTH, S. Z., SCHANSKER, G., KISSIMON, J., KOVACS, L., GARAB, G., STRASSER, R. J., 2005. Biophysical studies of photosystem II-related recovery processes after a heat pulse in barley seedlings (Hordeum vulgare L.). J. Plant Physiol., 162, 181–194. ÜRGENÇ, S., 1986. Ağaçlandırma Tekniği, İ. Ü. Orman Fak. Yayın No: 375, İstanbul, s. 526. VILALTA, J. M., PINOL, J., 2002. Drought-induced mortality and hydraulic architecture in pine populations of the NE Iberian Peninsula. Forest Ecology and management 161: 247–256. LICHTENTHALER, H. K., 1987. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes. Methods Enzymology, 148, 350– 382. 12 3.MATERYAL VE YÖNTEM 3. 1. Materyal Çalışmada sarıçamın doğal yayılış alanındaki çeşitli ülkeler ve Türkiye’den örneklenen 15 sarıçam (Pinus sylvestris L.) orijini kullanılmıştır. Bu orijinlerin ülkeleri coğrafi koordinatları ve yükseltileri Çizelge 2.1.’de, haritadaki dağılımları ise Şekil 2.1.’de verilmiştir. Çizelge 3.1. Orijinlerin fizyografik bilgileri Table 3.1. Some physiographic attributes of provenances Orj. No. 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Ülkesi Orijin Adı Enlem Boylam İngiltere Almanya Almanya Romanya Fransa Türkiye Türkiye Türkiye Türkiye İspanya Türkiye Türkiye Türkiye İspanya Türkiye psySTN4-01SI Waldsieversdorf Eich-Bergen Brasov PSY-Ventoux Vezirköprü-Kunduz Ilgaz-Yenice Koyulhisar-Sisorta Sarıkamış-Sarıkamış Montes universales Çatacık-Değirmendere Kayseri -Pınarbaşı Akdağmadeni-Çulhalı Sierra penibeticas-nevada Çamlıdere-Benliyayla 57 12 N 52 32 N 50 31 N 46 01 N 44 10 N 41 09 N 41 01 N 40 23 N 40 18 N 40 05 N 39 58 N 38 43 N 39 30 N 37 00 N 40 31 N 3 37 W 14 03 E 12 27 E 25 14 E 05 13 E 35 01 E 33 49 E 37 56 E 42 37 E 1 25 W 31 07 E 36 13 E 35 52 E 3 30 W 32 08 E 13 Rakım (m) 360 75 650 550 1121 1200 1500 1950 2350 1342 1550 1840 1750 1700 1550 4 14 6 5 7 8 13 0 17 0 Şekil 3.1. Kullanılan orijinlerin haritadaki dağılımı Figure 3.1. The distribution of provenances on the map 9 11 12 10 16 14 18 15 0 0 Denemelerde kullanılan Türkiye orijinli tohumlar Ağaçlandırma Genel Müdürlüğü stoklarından, yabancı ülkelere ait tohumlar ise yayılış gösterdikleri ülkelerden orijin belgeleri ile birlikte temin edilmiştir. Tohumlar 2009 yılının Mayıs ayında, Kızılcahamam Orman Fidanlığı’nda klasik tüplere ekilmiştir. Başlangıçta her bir tüpe 3 adet tohum ekilmiştir. Tohumlar çimlendikten sonra her bir tüpte sadece tek bir fidan kalacak şekilde, diğerleri kesilerek tekleme işlemi yapılmıştır. 3. 2. Yöntem 3.2.1. Deneme Deseninin Oluşturulması Kızılcahamam Orman Fidanlığı’nda yetiştirilen 2+0 yaşlı fidanlar Nisan 2011’de İç Anadolu Araştırma Enstitüsü Müdürlüğü sera bahçesine getirilmiştir. Burada su stresinin uygulanacağı beton zemin üzerine, deneme desenine uygun olarak vejetasyon başlamadan önce yerleştirilmiştir. Tüplü 2+0 yaşındaki sarıçam fidanları Rastlantı Parsellerinde Faktöriyel Deneme Deseni’nde sera bahçesine sıralanmıştır (Şekil 2.2). Her iki işlem grubunda (kontrol ve yüksek su stresi) toplam 2440 adet fidan ile deneme kurulmuştur. Şekil 3. 2. Denemenin dizaynı Figure 3. 2. Experimental design 15 3.2.2. Fidanlara Su Stresi Uygulanması Çalışmada fidanların bir kısmı 3-5 günde bir sulanarak fidanlardaki sabaha karşı ölçülen su stresinin 4 bar civarında (düşük su stresi) olması, ikinci gurup fidanlarda ise 10-12 günde bir yapılan sulamalarla fidanların su stresinin 12 bar civarında (yüksek su stresi) olması sağlanmıştır. Uygulanan sulama rejimleri sırasında fidanlarda oluşan su stresi düzeyini belirlemek için 15 günlük aralarla basınç odası cihazı kullanılarak sabaha karşı bitki su gerilimi ölçümleri yapılmıştır. Fidanlara su stresi uygulaması mayıs ayından ağustos ayına kadar 4 ay süre ile devam etmiştir. 3.2.3. Su Stresinin Orijinlerin Morfolojik Özelliklerine Etkisi Bir vejetasyon süresince uygulanan sulama rejimi ardından kontrol (düşük su stresi) ve yüksek su stresi gruplarındaki fidanlarda fidan boyu (cm) ve kök boğazı çapı (mm) ölçümleri yapılmış aynı zamanda kuruyan fidanlar sayılmıştır. Kuruyan fidanların sayısından yaşama yüzdesi belirlenmiştir. 3.2.4. Su Stresinin Orijinlerin Fizyolojik Özelliklerine Etkisi Uygulanan su stresinin kullanılan orijinlerin fizyolojik özelliklerine etkisini belirlemek üzere: Klorofil a fluoresans, klorofil a ve b, klorofil a+b ile toplam karotenoid miktarı ve bitki besin elementi içeriği parametreleri ölçülmüştür. Bitkilerde kuraklığın etkilediği en önemli mekanizmalardan biri de fotosentezdir. Kurak şartlarda fotosentetik etkinliği devam ettirebilme kabiliyeti bitkilerin kuraklığa dayanmasında önemli etkenlerden birisidir. Bitkiler kuraklıkta transpirasyonla su kaybını önlemek için stomalarını hızla kapatarak, yaprağa giren CO2’i sınırlandırmaktadır (CHAVES 1991; CORNIC 2000). Bununla birlikte, kurak şartlarda fotosentez hızının azalması bazı biyokimyasal olaylarla gerçekleştiği birçok araştırmacı tarafından ortaya konulmuştur (LAUER ve BOYER 1992). Özellikle PSII’nin PSI’den su noksanlığına karşı daha hassas olduğu bildirilmektedir. Canlı yapraklarda, klorofil a fluoresansı, PSII’nin fotokimyasal aktivitesini ölçmek için kullanılan kolay ve güvenilir bir yöntemdir (RIZZA ve ark. 2001; CORREIA ve ark. 2005). Bitki canlılığı performans indeks, PIabs, ile karakterize edilebilmektedir (STRASSER ve ark. 2000, STRASSER ve ark. 1999; TSIMILLI-MICHAEL ve ark. 2000). PIabs, hem PSI hem de PSII’nin işlevselliklerini ifade eder ve stres koşulları altında bitki performansının o andaki durumu hakkında nicel bilgi verir (STRASSER ve ark. 2004). Bu amaçla bu proje kapsamında, su stresinin ülkemizde ve dünyada doğal 16 yayılış gösteren Sarıçam’ın 15 orijinine etkileri fotosentetik parametreler kullanılarak da incelenmiştir. Klorofil a fluoresans ölçümleri, Taşınabilir Fluorometre Cihazı (HandyPEA, Hansatech Ltd.) kullanılarak ağustos ayı başında yapılmıştır. Sarıçam fidanlarının kontrol ve yüksek su stresi gruplarına ait fidanların yaprakları 30 dakika karanlığa adapte edildikten sonra ölçümler yapılmıştır. Ölçümler, 3 adet düzenli ışık yayan diodun ürettiği bir saniyelik tek güçlü ışık pulsu (3000 µmol m-2 s-1, tüm Fotosistem II (PS II) reaksiyon merkezlerinin kapanması için yeterli olan eksitasyon şiddeti) ile yaprak alanında gerçekleştirilmiştir. Performans indeksi (PI) gibi bitkilerin durumu ile canlılığı hakkında yararlı ve kantitatif bilgi veren birçok fluoresans parametresi STRASSER ve ark. (2000, 2004)’e göre hesaplanmıştır. Klorofil fluoresans ölçümlerinde stres koşulları altındaki bitkilerde fotosentetik aktivitenin belirlenmesinde kullanılan diğer bir ölçütde Fv/FM’dir. Fv/FM, Fotosistem II de absorblanan ışığın maksimum verimidir ve normal koşullar altındaki bir bitkide 0,832 ± 0,004 olarak ölçülür. Bu değer stres koşullarında azalmakta ve tamamen kurumuş bitkide sıfır olmaktadır (MOHAMMED ve ark. 1995; REIGOSA ve WEISS 2001). Klorofil bitkilerde önemli rol oynayan yeşil bir moleküldür. Bu moleküller güneş ışığını emer, bu enerjiyi su ve karbondioksitten karbonhidrat sentezlemek için kullanırlar. Bitkilerde fotosentezde ışık yakalayıcı olarak çalışan ve en fazla bilinen pigmentler klorofil a ve klorofil b’dir. Kuraklık bitkilerde fotosentez ve klorofil içeriğini etkileyen faktörlerden biridir. Genel olarak kuraklık koşullarında klorofil miktarı, sentezlenememekten veya parçalanmasından dolayı azalmaktadır. Karotenoidler ise kuraklığın olumsuz etkilerine bitkinin karşı koyabilmesinde önemli rol oynarlar. Klorofil a ve b, klorofil a+b ile toplam karotenoid miktarı (g.ta-1) LICHTENTHALER (1987)’a göre belirlenmiştir. Buna göre kontrol ve yüksek su stresi gruplarından alınan yapraklar küçük parçalara ayrılmış ardından havanda ezilmiş ve asetonda bekletilmiştir. Daha sonra santirfüj edilen örneklerin spektrofotometrede her parametre için farklı dalga boylarında okumaları yapılmıştır. Bu yapılan okumalar formüllere konularak klorofil a ve b, klorofil a+b ile toplam karotenoid miktarları hesaplanmıştır. Bir vejetasyon dönemi yapılan yüksek su stresi uygulamasından sonra alınan ibre örneklerinde; N, P, K+, Ca++, Mg++, Na+, Fe++, Mn++, Zn++, Cu++ elementlerinin analizi yapılmıştır. Azot (N) Kjeldahl metoduna göre Kjeltec Auto 1030 Analyzer cihazında; nitrik-perklorik asit ile yaş yakılan ibre örneklerinde fosfor (P) vanadamolibdofosforik sarı renk metoduyla, SHIMADZU UV-1800 spectrophotometer cihazında; sodyum (Na+) ve 17 potasyum (K+) içerikleri, Jenway PFP 7 flame photometer cihazında; kalsiyum (Ca++), magnezyun (Mg++), demir (Fe++), bakır (Cu++), çinko (Zn++) ve mangan (Mn++) içerikleri ise SHIMADZU AA-6601 F atomic absorption spectrometer cihazında ölçülmüştür (KACAR, 1972). 3.2.5. Elde Edilen Verileri Değerlendirme Yöntemi Tüm ölçülen parametreler iki yönlü varyans analizi ile (two-way ANOVA) analiz edilmiştir. Verilerin normal dağılıma uygunluğu Kolmogorov-Simirnov testiyle ve varyansların homojenliği ise Levene testi ile kontrol edilmiştir. Varyans analizi sonucunda farklı ortalamaların belirlenmesi için % 5 önem düzeyinde Tukey çoklu karşılaştırma testi kullanılmıştır. Varyans analizleri Minitab 16, Tukey testleri ise MSTAT paket programları kullanılarak yapılmıştır. Yaşama yüzdesi verileri varyans analizinin önşartlarını yerine getirmek amacıyla Arcsinüs√P transformasyonuna tabi tutulmuştur. Analizler transforme veriler üzerinde yapılmış, sonuçları ise orijinal gözlemler üzerinden verilmiştir. 18 4. BULGULAR ve TARTIŞMA 4.1. Su Stresi ve Orijinin Fidanların Morfolojik Özelliklerine Etkisi 4.1.1. Yaşama Yüzdesine Etkisi Ağaç türleri yayılış alanlarında karşılaştıkları farklı toprak ve yetişme ortamlarının etkisi ile farklı morfolojik, fizyolojik ve genetik özelliklere sahip populasyonlar oluşmaktadır. IŞIK (1986) populasyonlar arasındaki genetik çesitliliğin, yetişme ortamı koşullarının getirdigi seleksiyon basıncından kaynaklandığını ifade etmektedir. Çünkü denizden uzaklık ve yükseklik arttıkça, sıcaklık ve büyüme süresi azalmaktadır. Erken ve geç donlar yüksek zonlarda, kuraklık ise alçak zonlarda ortama uyum sağlayamayan genotipleri elimine etmekte ve yetişme ortamında sadece büyüme süresi kısa, gelişme döneminde görülen donlara veya alçak zonda kuraklığa dayanıklı genotipler kalmaktadır. Sarıçam türünde de tür içi populasyonlar arasında morfolojik, genetik ve fizyolojik farklılıklar belirgindir. PERKS ve MCKAY (1997), İsveç ve İngiltere’den toplanan 6 adet sarıçam orijini arasındaki morfolojik ve fizyolojik farkları ortaya koymak üzere yaptıkları çalışmanın sonucunda; orijinler arasında belirgin morfolojik farklar olduğunu ve İsveç orijinli fidanların İngiltere orijininden dona daha dayanıklı olduğunu belirlemişlerdir. Ülkemizde yapılan çalışmalarda da sarıçamın tür içi populasyonlar bakımından morfolojik farklar gösterdiği belirlenmiştir (AYAN ve ark. 2005; TURNA ve ark. 2009; SEVİK ve ark. 2010). Ağaç türlerinin populasyonları arasındaki morfolojik ve fizyolojik farklılıklar, bu populasyonların çevresel koşullara verdikleri cevapların, dolayısıyla da yaşama ve büyüme başarılarının farklı olmasına neden olmaktadır. Bu nedenle farklı çevre koşullarına uygun orijinlerin bulunması için orijin denemeleri ile sera ve laboratuvar çalışmaları yapılmaktadır. İşlem gruplarından kontrolde (sık sulanan veya düşük su stresi uygulanan) yaşama yüzdesi ortalama % 98,7 iken, yüksek su stresi uygulanan grupta yaşama yüzdesi ortalama % 48,9 olmuştur. Kontrol grubundaki orijinler arasında yaşama yüzdesi bakımından sayısal olarak fark görünse bile yapılan Tukey testi sonucunda orijinler arasında istatistiki anlamda bir fark olmadığı belirlenmiştir. Yani orijinlerin, su eksikliği çekmeyecek şekilde sulanmaları durumunda, yaşama başarıları arasında fark bulunamamıştır. Kontrol grubundaki fidanların neredeyse tümünün yaşaması buna karşın yüksek su stresi koşullarında ise fidanların yaklaşık yarısının 19 kurumuş olması, sarıçam türünde kuraklığın kurumalarda çok önemli bir neden olduğunu göstermektedir. Nitekim İspanya’da görülen yoğun sarıçam kurumalarına şiddetli kuraklığın neden olduğu, İsviçre’de de kuraklığın sarıçam kurumalarındaki ana faktör olduğu belirlenmiştir (BOGINO ve ark. 2009). Türkiye’de de Yozgat yöresinde sarıçamlarda görülen kurumaların, yörede birkaç yıl arka arkaya yaşanan kuraklıktan kaynaklandığını belirtmişlerdir (ÇELİK ve ark. 2002). Bu çalışmada yaşama yüzdesi için yapılan varyans analizi sonucunda orijin ve işlem etkileşiminin önemli olduğu (p<0.05) bulunmuştur. Kontrol (düşük su stresi uygulaması) grubunda 4-İngiltere, 6Almanya (Eich-Bergen) ve 9-Vezirköprü-Kunduz orijinleri sırasıyla % 84,0, 98,0 ve 98,8 yaşama başarısı gösterirken diğer tüm orijinler % 100 yaşama başarısı göstermişlerdir. Fakat orijinler arası fark önemsiz bulunmuştur. Yüksek su stresi uygulanan gruptaki orijinlerin yaşama başarısı en az % 12 ve en fazla % 69,7 olmuştur. Yüksek su stresi uygulanan grup için yapılan Tukey testi sonucunda oluşan homojen gruplar, orijinlerin yaşama yüzdeleri ve standart sapmaları Şekil 3.1’de verilmiştir. Buna göre kuraklık koşullarında gösterdikleri % 69,7 ve % 67,9’luk yüksek yaşama yüzdeleri ile 12-Sarıkamış ve 15-Kayseri-Pınarbaşı orijinleri istatistiksel olarak aynı homojen grupta olup bu iki orijin kurağa en dayanıklı orijinler olarak belirlenmiştir. Buna karşın 4-İngiltere orijini ise % 12’lik yaşama başarısıyla kurağa en dayanıksız orijin olmuştur (Şekil 3.1). 20 Şekil 4.1. Yüksek su stresi uygulanan işlemde orijinlerin yaşama başarısı Figure 4.1. Survival rate of provanances in heigh water stress treatment Çalışmamızda orijinler arasında, yüksek su stresi koşullarında, yaşama bakımından farklar bulunması beklenen bir sonuçtur. Sarıçam ile ilgili yapılan orijin denemelerinde arazide tutma ve büyüme başarısı bakımından orijinler arasında farklar olduğu önceki birçok yayında da belirlenmiştir. ALIA ve ark. (2001) İspanya’da 16 adet İspanyol ve 6 adet Alman orijini kullanarak kurulmuş olan orijin denemelerinin 5. yıl sonundaki boy, çap, sürgün sayısı ve 4. yıl sonundaki yaşama yüzdesini değerlendirmişlerdir. Değerlendirme sonunda orijinler arasında yaşama yüzdesi ve boy bakımından fark bulunurken, yan sürgün ve çap bakımından fark bulunamamıştır. GÖKDEMİR ve ark. (2012) Türkiye’deki sarıçam orijin denemeleri’nin 20. yıl sonuçlarını değerlendirdikleri çalışmalarında, 11 deneme alanından Yazıçay, Eflani, Kökez, Eskipazar, Sarıalan ve 21 Meryemana deneme alanlarında orijinler arasında yaşama yüzdesi bakımından anlamlı fark bulunurken, geri kalan 5 deneme sahasında anlamlı fark bulunamamıştır. Bu iki çalışmada da orijinler arasında yaşama yüzdesi bakımından fark bulunmuş olması, yapılan bu çalışmada yüksek su stresi uygulanan gruptaki orijinler arasında yaşama yüzdesi bakımından fark olması ile uyuşmaktadır. Yapılan bu çalışmada yüksek su stresi uygulanması ile 12-Sarıkamış ve 15-Kayseri-Pınarbaşı orijinlerinin diğer orijinlerden kurağa daha dayanıklı bulunmuş olması, TİLKİ (2005) ve GÖKDEMİR ve ark. (2012) tarafından yapılan önceki iki çalışma ile paralellik göstermektedir. TİLKİ (2005), PEG kullanarak oluşturduğu farklı su stresi düzeylerinde 6 adet sarıçam orijinini çimlendirerek yaptığı çalışma sonucunda Kayseri-Pınarbaşı orijinli tohumların su stresinde diğerlerine kıyasla daha yüksek çimlenme oranı gösterdiği dolayısıyla da bu orijinin kurağa daha dayanıklı olduğunu tespit etmiştir. Türkiye’deki orijin denemeleri’nin 20. yıl ara sonuçlarında İç Anadolu’ya geçiş bölgesi olan Yazıçay’daki deneme alanında en yüksek yaşama başarısını Sarıkamış (% 81) orijininin gösterdiği belirlenmiştir (GÖKDEMİR ve ark. 2012). İç Anadolu’ya geçiş zonunda arazide kurulan ,rijin denemesi sonucunda ve saksı denemeleriyle 2 yaşındaki fidanlara yüksek su stresi uygulayarak yapılan bu çalışmanın sonuçlarında, Sarıkamış orijininin en yüksek yaşama başarısını göstermiş olması bu orijinin kurağa dayanıklılık bakımından umut vaad eden bir orijin olduğunu göstermektedir. Zira İç Anadolu’ya geçiş zonunda bitkinin yaşamasını ve gelişmesini etkileyen en önemli faktör su stresidir. Orijinlerin yüksek su stresi altında gösterdikleri yaşama başarısı ile geldikleri yerlerin enlemeleri arasındaki ilişkiyi araştırmak üzere yapılan korelasyon analizi sonucunda orijinin geldiği enlem ile orijinin yaşama başarısı arasında kuvvetli negatif (r = - 0,92) ilişki bulunmuştur (Şekil 3.2). 22 Şekil 4.2. Yüksek su stresi uygulanan işlemde yaşama yüzdesi ve enlem için regresyon Figure 4.2. Regression of survival on latitude of provenances in high water stress treatment. 4.1.2. Büyümeye Etkisi Bu çalışmada fidan boyu ve kök boğazı çapı için yapılan varyans analizi sonucunda orijin ve işlem etkileşiminin önemli olduğu (p<0,01) bulunmuştur. Yüksek su stresi uygulanan grupta orijinlerin fidan boy ortalamaları 29,79 cm ile 42,39 cm arasındadır. Yapılan Tukey testi sonucu oluşan homojen gruplar Şekil 3.3’deki grafikte verilmiştir. Buna göre 16Akdağmadeni-Çulhalı en uzun boylu orijin olurken, 4-İngiltere orijinli fidanlar ise en kısa fidanlar olmuşlardır. Türkiye’ye ait orijinlerden ise 15Kayseri-Pınarbaşı orijininin en kısa boylu orijin olduğu görülmüştür. 15Kayseri-Pınarbaşı orijininin yüksek su stresi koşullarında yaşama başarısı bakımından en başarılı orijin olması ancak büyüme bakımından yavaş büyüyen orijin olması bu orjinin kuraklığa dayanıklılığında bir adaptasyon başarısı olarak değerlendirilebilinir. Kurağa dayanıklı orijinlerin genelde yavaş büyüyen orijinler olduğu genel bilgisine uygundur. 23 Şekil 4.3. Yüksek su stresi uygulanan işlemde orijinlerin fidan boyları Figure 4.3. Seedling height of provanances in heigh water stress treatment Kontrol grubunda orijinlerin ortalama kök boğazı çapları 4.56 mm ile 8.26 mm arasındadır. Kontrol grubu için yapılan Tukey testi sonuçları burada verilmemiş olup orijinler arasında çap bakımından farklar olduğu bilgisi verilerek yetinilmiştir. Yüksek su stresi uygulanan grupta orijinlerin ortalama kök boğazı çapları 4.85 mm ile 6.82 mm arasındadır. Bir vejetasyon dönemi sonunda yüksek su stresi uygulanan grupta fidanların kök boğazı çapları için yapılan Tukey testi sonucu oluşan homojen gruplar şekil 3.4’de verilmiştir. Kök boğazı çapı bakımından 9-Vezirköprü-Kunduz orijini en kalın çaplı olurken 4-İngiltere ve 12-Sarıkamış orijinleri en ince çaplı orijinler olmuştur. 4-İngiltere orijini hernekadar en kısa ve en ince çaplı orijin olmuş olsa da yüksek su stresi koşullarında yaşama yüzdesi bakımından kötü bir başarı göstermiştir. Bu nedenle 4-İngiltere orijini hariç tutulursa 12-Sarıkamış orijininin şiddetli kuraklık (yüksek su stresi) koşullarında yavaş büyüdüğü ancak iyi bir yaşama yüzdesi gösterdiğinden 24 dolayı kurağa dayanıklı orijinlerin genelde yavaş büyüdüğü bu çalışma sonucu ile ortaya konulmuştur. Şekil 4.4. Yüksek su stresi uygulanan işlemde orijinlerin ortalama kök boğazı çapları Figure 4.4. Seedling root collar diameter of provanances in heigh water stress treatment 4.2. Su Stresi ve Orijinin Fidanların Fizyolojik Özelliklerine Etkisi 4.2.1. Bitki Besin Maddesi Miktarına Etkisi Çalışmamızda sarıçamın 3 yaşındaki ibrlerinde ölçülen bitki besin maddesi miktarlarının, su stresi ve orijin ayırımı yapılmaksızın, aritmetik ortalamaları (X), minimun ve maksimumları Çizelge 3.1’ de verilmiştir. Yine bu çizelgede BERGMANN (1992)’ın iki yaşındaki sarıçam ibrelerinde 25 yeterli olarak belirttiği aralıklar ile GÜNER (2006)’in sarıçamda 3 yaşlı ibrelerde ölçmüş olduğu miktar aralıkları da verilmiştir. Çizelge 4.1. Ölçülen bitki besin maddesi miktarları (Min: minumum, Max: maksimum, X: ortalama) ile Bergmann ve Güner’in çalışmalarındaki miktarlar Table 4.1. The measured amount of plant nutrients (Min: minumum, Max: maximum, X: average) with amount of Bergmann and Güner studies. Besin Maddeleri N (%) P (ppm) K (ppm) Ca (ppm) Mg (ppm) Na (ppm) Fe (ppm) Mn (ppm) Zn (ppm) Cu (ppm) Min. 0,95 940,00 5440,00 3130,00 1000,00 212,00 58,00 43,00 27,50 4,50 Max. 2,03 3635,00 10500,00 7915,00 1520,00 432,00 480,00 222,00 66,00 31,50 X 1,41 1497,61 7761,72 5091,39 1260,50 284,34 105,87 110,07 38,33 9,47 Bergmann (1992) 1,40-1,70 1400-3000 4000-8000 2500-6000 1000-2000 50-500 20-70 4-10 Güner (2006) 0,83-1,03 783-1200 3800-4900 300-5900 1000-1400 60-137 201-259 440-708 56-74 0,5-1,8 Bu çalışmada ölçülen besin maddesi miktarlarının aritmetik ortalamaları BERGMAN (1992)’ın çalışmasında belirtilen yeterli olarak nitelen aralıkta yer almaktadır (Çizelge 3.1). GÜNER (2006)’in çalışması ile kıyaslandığında ise çalışmamızda ölçülen azot (N), fosfor (P), potasyum (K), kalsiyum (Ca), sodyum (Na) elementlerinin daha fazla, demir (Fe) ve mangan (Mn) elementlerinin ise daha az oldukları görülmektedir. Bu durumun, araştırmalara konu fidanların/ağaçların gelişim çağı arasındaki farklılıktan kaynaklandığı düşünülmektedir. Çünkü orman ağaçlarının farklı gelişim çağlarındaki beslenme düzeylerinin farklı olduğu bilinmektedir. İşlem ve orijin faktörlerinin 3 yaşındaki sarıçam ibrelerindeki besin maddesi miktarına etkisini belirlemek üzere yapılan varyans analizinin sonuçlarının özetleri çizelge 3.2.’de verilmiştir. İşlemin 3 yaşlı ibrelerdeki kalsiyum (Ca), magnezyum (Mg), mangan (Mn) ve bakır (Cu) elementi miktarlarına istatistiksel olarak anlamlı etkisinin olduğu belirlenmiştir (Çizelge 3. 2). Uygulanan işlemlerden yüksek su stresi veya diğer bir deyişle kuraklık, sarıçamın 3 yaşlı yapraklarındaki 26 Ca, Mg ve Cu miktarlarını (istatistiksel olarak anlamlı) azaltırken, aksine Mn miktarını arttırmıştır. Çizelge 4.2. Bitki besin maddesi için varyans analizi sonuçları Table 4.2. Results of analysis of variance for plant nutrients Varyasyon Kaynağı N P K Bitki Besin Maddeleri Ca Mg Na Fe Mn Zn Cu İşlem (İ) * * ** ** Orijin (O) ** ** ** ** * İxO * ** * * p<0.05 önem düzeyinde anlamlı, ** p<0.01 olasılık düzeyinde anlamlı Ca miktarı kontrol grubunda 5247 ppm iken kuraklık grubunda 4936 ppm’e düşmüştür. Mg miktarı kontrol grubunda 1284, kuraklık grubunda 1237 ppm’dir. Cu ise kontrolde 12,6 ppm iken kuraklık koşullarında %50 oranında azalarak stress işleminde 6,3 ppm’e düşmüştür. Buradan hareketle sarıçamda uygulanmış olan yüksek su stresinin diğer bir deyişle kuraklığın, yapraktaki Ca, Mg ve Cu miktarlarını istatistiksel olarak anlamlı bir şekilde azalttığı söylenebilir. Bu tespiti destekler şekilde, HU ve SCHMIDHALTER (2005) çalışmalarında Ca’nın, bitkinin birçok çevresel stres koşullarına cevap verebilmesi ve bu koşullar altında yaşayabilmesi için gerekli birçok fizyolojik sürecin düzenlenmesinde hayati bir rolü olduğunu belirtmekte; Ca ve Mg alımının ve yapraklardaki miktarının kuraklık koşullarında azaldığını ifade etmektedirler. Varyans analizi sonucunda orijin faktörünün ibrelerdeki P, K, Ca, Mg ve Fe miktarlarına istatistiksel olarak anlamlı etkisinin olduğu belirlenmiştir (Çizelge 3. 2). Çalışmamızda yüksek su stresi ve kontrol işlemlerinde ayrı ayrı olmak üzere, orijinlerde ölçülen bitki besin maddesi miktarları ile orijinlerin enlem dereceleri arasında yapılan korelasyon analizi sonucunda anlamlı ilişkiler bulunmuştur. Buna göre kontrol grubundaki orijinlerde Ca ve Zn miktarı güneyden kuzeye gidildikçe artmaktadır. Kuraklık grubunda ise güneyden kuzeye gidildikçe Na miktarı azalmakta; Fe, Zn ve Cu miktarı artmaktadır (Şekil 3.4). OLEKSYN ve ark. (2002) Polonya’da kurulmuş olan sarıçam orijin denemesinde yaptıkları çalışmada kullanılan orijinler arasında içerdikleri bitki besin maddesi bakımından anlamlı farklar bulmuşlardır ve bunun nedenini orijinler arasındaki genetik farklılık olarak açıklamışlardır. Yazarlar kuzey enlemlerden gelen orijinlerin (60o ile 56o kuzey enlemleri arasından) güneyden gelen (56o ile 49o kuzey 27 enlemleri arasından) orijinlere kıyasla daha yüksek konsantrasyonda N, P, Mg, Ca, Cu, Zn, Na ve Pb içerdiklerini ancak daha düşük konsantrasyonda K içerdiğini belirtmiştir. Enlem Enlem Şekil 4.5. Enlem ile yapraktaki besin elementi arasındaki ilişki Figure 4.5. Relationship between latitude and needle 28 Varyans analizine göre N, Na ve Cu elementleri için işlem ile orijin etkileşimi anlamlı bulunmuştur (Çizelge 3. 2). N için yapılan Tukey sıralama testinde kontrol grubunda orijinler arasında anlamlı farklar bulunurken kuraklık uygulamasındaki orijinler arasında anlamlı fark olmadığı görülmüştür. Yapılan Tukey sıralama testinde kontrol grubunda orijinler arasında Na bakımından anlamlı fark olmadığı ancak kuraklık koşullarında orijinler arasında fark olduğu görülmüştür. Zn bakımından ise hem kontrol grubunda hem de stres grubunda yapılan Tukey sıralama testi ile orijinler arasında anlamlı farklar olduğu görülmüştür (Şekil 3.6). Şekil 4.6. Orijinlerin kontrol ve yüksek su stresi grubundaki Çinko miktarları Figure 4.6. Zinc content of control and high water stress groups 4.2.2. Klorofil ve Karotenoid Miktarına Etkisi Yapılan varyans analizi sonucunda, klorofil a, b, a+b ve karotenoid miktarları için orijin x işlem etkileşimi istatistiksel olarak önemli (p<0.01) bulunmuştur. İki faktörü olan bu faktöriyel denemede etkileşimin önemli olması uygulamada, bir faktörün esas etkileri yerine, o faktöre ait seviyelerin diğer faktörün her seviyesi içindeki basit etkilerini dikkate almayı gerektirir (DÜZGÜNEŞ ve ark. 1987). Bu nedenle her orijin için işlemlerin (kontrol ve 29 stres) içerdikleri pigment miktarı karşılaştırılmıştır. Bu karşılaştırma sonucu su stresi bazı orijinlerde, pigment ve karotenoid miktarını arttırırken, bazılarında azaltmış bazılarında ise değiştirmemiştir. Bu nedenle su stresi koşullarında sarıçam orijinlerinde klorofil a, b, a+b ve karotenoid miktarlarındaki değişimin bu çalışmada önemli olmadığı saptanmıştır. Bu çalışmanın sonucunun aksine pamuk, ayçiçeği ve ayı üzümü’nde kuraklık stresinde klorofil içeriğinin azaldığı belirtilmektedir (JALEEL ve ark. 2009). Yine zeytinde 3 farklı düzeyde su stresi uygulanarak yapılan kuraklık çalışmasında, artan su stresinin klorofil a ve a+b miktarını azalttığı görülmüştür (KHALEGHI ve ark. 2012). Mısır bitkisinin 2 çeşidinde PEG 6000 kullanılarak 4 farklı düzeydeki su stresi uygulaması sonrasında klorofil a, b ve total içeriğinin anlamlı düzeyde azaldığı fakat karotenoid miktarının arttığı belirlenmiştir (MOHAMMADKHANI ve HEIDARI 2007). 4.2.3. Klorofil Fluoresans Miktarına Etkisi Yapılan varyans analizi sonucunda, ölçülen FV/FM için orijin x işlem etkileşimi istatistiksel olarak önemli (p<0.01) bulunmuştur. Yüksek su stresi uygulaması, 10-Ilgaz-Yenice, 12-Sarıkamış, 13-İspanya (MontesUniversales), 14-Çatacık-Değirmendere, 17-İspanya (Sierra penibeticasnevada) orijinleri hariç, diğer tüm orijinlerin Fotosistem II (PSII)’nin maksimum fotokimyasal aktivitesinin kontrollerine göre önemli düzeyde (p<0.01) azalmasına neden olmuştur (Şekil 3.7). Diğer beş orijinin maksimum fotokimyasal aktivitesindeki azalmalar istatistiksel olarak önemli bulunmamıştır. Kontrol (4 bar) grubunda FV /FM orijinlere göre değişmekle birlikte 0,81 ile 0,84 arasında değerler almıştır. Yüksek su stresi (12 bar) uygulanan işlemde ise 0,79 ile 0,83 arasında değerler ölçülmüştür. Bu nedenle bu değerler birbirine oldukça yakın olup sulamanın uygulanan yüksek su stresinin fidanların fotosentetik verimliliklerinde neredeyse bir zarara neden olmadığı söylenebilir. Genel olarak yeterli düzeydeki su stresi bitkinin fotosentetik verimliliğine etki etmekte ve FV /FM değerinin düştüğü görülmektedir. Fakat bu çalışmada uygulanan 12 bar’lık su stresinin fotosentetik verimliliği düşürmeye yetecek yükseklikte bir su stresi düzeyi olmadığı sonucuna varılabilir. Fotosentetik pigment (Klorofil a, b, a+b) miktarındaki değişiminde önemli olmaması bu sonucu desteklemektedir. Benzer şekilde Avrupa ladini (Picea abies) türünde yapılan çalışmada da 0 ile 25 bar arasında su stresi uygulanmış ve FV /FM değerinin ancak 20 bar ve üzeri su stresinde 0,83 değerinden daha düşük değerler almaya başladığı görülmüştür. Buradan hareketle Avrupa ladini’nde su stresinin ancak çok şiddetli olması durumunda yani neredeyse fidanlar kurumak üzere iken 30 FV/FM değerinin düşmeye başladığı belirtilmiştir (DITMAROVA ve ark. 2009). Şekil 4.7. Kontrol ve yüksek su stresi gruplarında Fotosistem II’nin maksimum fotokimyasal aktivitesi Figure 4.7. Values of maximum quantum yield of photosystem II at control and high water stress group Yapılan varyans analizi sonucunda, ölçülen performans indeksi (PIabs) için orijin x işlem etkileşimi istatistiksel olarak önemli (p<0.01) bulunmuştur. Ölçülen bu parametre kontrol grubunda orijinlere göre değişmekle birlikte 82,6 ile 61,9 arasında ölçülmüştür. Yüksek su stresi işleminde ise 44,2 ile 68,6 arasında ölçülmüştür. Tüm orijinlerin performans indeksi (PIabs) yüksek su stresi koşullarında kontrollerine göre anlamlı düzeyde (p<0.01) azalmıştır (Şekil 3.8). Genel olarak çalışmada kullanılan güney orijinlerin, yüksek su stresi uygulaması 31 altında Performans indeksini daha az oranda azalttıkları Şekil 3.8’den anlaşılmaktadır. Bu nedenle güney orijinlerinin Fotosentetik performans bakımından kuzey orijinlerinden su stresine daha dayanıklı olduğu söylenebilir. Şekil 4.8. Kontrol ve yüksek su stresi gruplarında performans indeksleri Figure 4.8. Values performance index at control and high water stress group 32 5. SONUÇ VE ÖNERİLER Bu çalışmada yüksek su stresi uygulanan işlem grubunda yaşama yüzdesi ortalama % 48,9 iken, düşük su stresi (kontrol) uygulanan işlem grubunda yaşama yüzdesi ortalama % 98,7 olmuştur. Yani yüksek su stresi yaşama başarısını % 50 oranında azaltmıştır. Orijinlerin su eksikliği çekmeyecek şekilde sulanmaları durumunda yaşama başarıları arasında fark bulunmazken, yüksek su stresi koşullarında fidanların yarısının kurumuş olması, sarıçam türünde, kuraklığın kurumalarda çok önemli bir neden olduğunu göstermektedir. Bu nedenle iklim değişikliğinin getirdiği yeni çevresel koşullar altında (güney populasyonlar veya düşük rakımlı populasyonlar daralabilir veya yok olabilir) doğal gençleştirme veya yapay gençleştirme çalışmaları yaparken başarılı olabilmek için lokal tohum kaynaklarının yerine, kurağa daha dayanıklı yeni orijinlerin kullanılması gerekebilir. Bu nedenle sarıçamda kuraklığa dayanıklılığı arttıracak teknik yöntemler (ağaç ıslahı, toprak işleme yöntemi, meşcere bakımı vb.) konusunda iklim değişikliğine uyum çalışmalarına ağırlık verilmelidir. Yüksek su stresinde yaşama başarısı bakımından en başarılı orijinler, % 69,7’lik yaşama yüzdesi ile 12-Sarıkamış ve % 67,9’luk yaşama yüzdesi ile 15-Kayseri-Pınarbaşı orijinleridir. Özellikle Kayseri yarıkurak bölgede olup kuraklığın olumsuz etkilerinin sıkça görüldüğü bir alandır. İklim değişkliğinden yüksek sıcaklık ve artan kuraklık şeklinde en fazla etkilenecek alan Akdeniz Havzası olacağından Kayseri, Yozgat civarındaki orijinlerin gen havuzunu koruyarak gelecekte de bu genetik çeşitlilikten yararlanabilmek için, bu iki orijinin özellikle ex-situ koruma yapılması faydalı olacaktır. In-situ koruma da yapılabilir ancak yayılış gösterdiği alanda kuraklıktan zarar görme ihtimali vardır. 2013 yılı itibarıyle sarıçamda: Sarıkamış-Sarıkamış orijinli 5.5 ha’lık ve Sarıkamış-Karakurt (Çıplakdağ) orijinli 6,5 ha’lık 2 adet Tohum bahçesi bulunmaktadır. KayseriPınarbaşı orijini ile Kayseri’ye kıyasla daha rutubetli bir yörede ex-situ koruma alanları tesis edilmesi önerilebilir. Orijinlerin yüksek su stresi altında gösterdikleri yaşama başarısı ile geldikleri yerlerin enlemleri arasında kuvvetli negatif (r = - 0,92) ilişki bulunmuş ve bir regresyon denklemi elde edilmiştir. Bu denklem kullanılarak çalışmada kullanılan orijinler haricindeki başkaca orijinlerin yetiştikleri yerin enlem dereceleri kullanılarak yüksek su stresinde gösterecekleri yaklaşık yaşama başarısı önceden tahmin edilebilir. Her orijin için işlemlerin (kontrol ve yüksek su stresi uygulaması) içerdikleri pigment miktarı kıyaslanmıştır. Kıyaslama sonucu su stresi bazı orijinlerde, pigment ve karotenoid miktarını arttırırken, bazılarında azaltmış 33 bazılarında ise değiştirmemiştir. Bu nedenle sarıçam’da klorofil a, b, a+b ve karotenoid miktarlarının kurağa dayanıklılığın belirlenmesinde kullanılabilecek iyi göstergelerden olmadığı sonucuna varılmıştır. Kontrol (4 bar) grubunda Fotosentetik verimlilik (FV /FM) orijinlere göre değişmekle birlikte 0,81 ile 0,84 arasında değerler almıştır. Yüksek su stresi (12 bar) uygulanan işlemde ise 0,79 ile 0,83 arasında değerler ölçülmüştür. Bu nedenle bu değerler birbirine oldukça yakın olup sulamanın uygulanan yüksek su stresinin, fidanların fotosentetik verimliliklerinde neredeyse bir zarara neden olmadığı söylenebilir. Oysaki yüksek su stresi yaşama yüzdesini yarıya indirecek kadar da etkili olmuştur. Bu nedenle tek başına FV /FM parametresinin sarıçam orijinlerinin kurağa dayanıklılığın kıyaslanmasında yeterli olmadığı söylenebilir. Yapılan varyans analizi sonucunda işlem, orijin ve işlem x orijin etkileşiminin ibrelerdeki bitki besin maddesi miktarına etkili olduğu belirlenmiştir. İşlemin, Ca, Mg, Mn ve Cu elementi miktarlarına istatistiksel olarak anlamlı etkisinin olduğu; Orijinin P, K, kalsiyum, Mg ve Fe miktarlarına istatistiksel olarak anlamlı etkisinin olduğu; İşlem ile orijin etkileşiminin ise N, Na ve Cu elementleri için anlamlı etkisinin olduğu belirlenmiştir. Bitki besin elementlerinin belirlenmesinin kuraklıkta tek başına yeterli ve güvenilir olamayacağı söylenebilir. 34 ÖZET Bu çalışmada Türkiye, İngiltere, Almanya, Fransa, İspanya ve Romanya’dan 15 sarıçam orijini kullanılmıştır. Orijinlerin kurağa dayanıklılıkları karşılaştırılmıştır. Bir vejetasyon süresince fidanlara iki sulama rejimi (düşük su stresi ve yüksek su stresi) uygulanmıştır. Uygulanan sulama rejimi ile fidanların şafak öncesi su potansiyelinin: kontrolde (düşük su stresi) – 4 bar, yüksek su stresi işleminde – 12 bar civarında olması sağlanmıştır. Deneme sonunda fidanlarda; yaşama yüzdesi, büyüme, bitki besin miktarı, klorofil a fluoresans, klorofil içeriği ve karotenoid miktarı ölçülmüştür. Düşük su stresinde yaşama yüzdesi % 98,7 iken, yüksek su stresinde % 48,9’dur. Orijinler arasında yaşama yüzdesi bakımından önemli farklılıklar bulunmuştur. En başarılı orijinler, 12-Sarıkamış (% 69,7) ve 15Kayseri-Pınarbaşı (% 67,9)’dır. Enlem ve yaşama yüzdeleri arasında yapılan Korelasyon analizi aralarında negatif kuvvetli bir korelasyon olduğunu göstermiştir. Kontrol ve yüksek su stresi işlemlerinde, orijinler arasında büyüme bakımından önemli farklılıklar vardır. Yüksek su stresinde fidanların ortalama boyları 29,7 – 42,3 cm arasında değişmektedir. Buna bağlı olarak en uzun boylu fidanlar 16-Akdağmadeni-Çulhalı orijini, en kısa boylu fidanlar ise 4-İngiltere orijinidir. Türkiye orijinleri içinde en kısa boylu fidanlar 12-Kayseri-Pınarbaşı orijinidir. 12-Kayseri-Pınarbaşı orijininin en başarılı orijin olup ancak yavaş büyümesi kuraklık bakımından dikkat çekicidir. Bu bulgu kurağa dayanıklı orijinlerin seçiminde değerlendirilebilir. Sulama rejimi, kalsiyum, magnezyum, Mangan ve Bakır üzerine etkilidir. Klorofil a, b, a+b ve toplam karotenoid bakımından orijinler arasında tür içi genetik farklılıklar vardır. Tüm orijinlerin yüksek su stresi altında Fotosentetik Performans İndeksleri (PI abs) azalmıştır. Bu çalışmanın sonuçları göstermiştir ki güney orijinleri kuzey orijinlerinden kurağa daha dayanıklıdır. Bu çalışmada, Sarıkamış ve Kayseri–Pınarbaşı orijinleri daha yüksek yaşama yüzdesine sahip olup, kuraklığa diğer orijinlerden daha dayanıklıdır. Bu nedenle bu iki orijinin exsitu korunması faydalı olacaktır. 35 SUMMARY Fifteen Scots pine provenances were used in this study from Turkey, England, Germany, France, Spain and Romania. Drought resistance of provenances are compared. Two irrigation regimes (low water stress and heigh water stress) through one vegetation period were applied on seedlings. Predawn water potential of seedlings were maintained around - 4 bar in control treatment (low water stress) and - 12 bar in heigh water stress treatment. Seedling survival, growth, nutrient content, chlorophyll a fluorescence, chlorophyll content and total carotenoid were measured at the end of experiment. While survival rate was 98.7 % at low water stress treatment, 48.9 % was at heigh water stress treatment. Significant survival variation among the provenance were found. Most successful provenances were 12-Sarıkamıs (69.7 %) and 15-Kayseri-Pınarbası (67.9 %). Result of correlation analysis shown that there were strong negative corelation (r = - 0,92) between survival and latitude. There were significant differences among various provenances in terms of their growth under heigh water stress and control treatment. Average of height of seedlings were 29.79 cm and 42.39 cm at heigh water stress treatment. Accordingly the tallest seedlings were 16Akdagmadeni-Culhalı and the shortest seedlings were 4-England provenances. Within Turkish provenances, the shortest seedlings were 12Kayseri-Pınarbası provenance. In regard to drought, Kayseri-Pınarbası provenance is remarkeble to be the most succesfull provenance but being slow growing. This finding is evaluable at select of drought resistant provenances. Irrigation treatment had significant effect on Ca, Mg, Mn and Cu. Intraspecific genetic differences exist in chlrophyll a, b, a+b and total carotenoid among diverse provenances. Photosyntetic Performance Index (PI abs) decresaed under heigh water stress for all provanences. Results of this study revealed that Southern provenaces were more drought tolerant than Northern provenances. Sarıkamıs and KayseriPınarbası origins with heigher survival rate are more drought tolerant than other provenances used in this study. 36 KAYNAKÇA AKSOY, C., 1994. Sarıçam El Kitabı, Sarıçamın Ekolojisi, Ormancılık Araştırma Enstitüsü Yayını, Muhtelif yayınlar serisi: 67, s.39-67 Ankara. ALIA, R., MORO-SERRANO, J., NATIVOL, E., 2001. Genetic Variability of Scots pine (Pinus sylvestris) Provenances in Spain: Growth Traits and Survival, Silva Fennica 35(1): 27-38. ALLEN, C.D. ve ark., 2010. A Global Overview of Drought and Heat-Induced Tree Mortality Reveals Emerging Climate Change Risks for Forest, For. Ecol. Manag. 259: 660-684. ATALAY, İ., EFE, R., 2012. Ecology of Scots pine (Pinus sylvestris var. sylvestris) Ormanlarının Ekolojisi ve Tohum Nakli Açısından Bölgelere Ayrılması, Orman ağaçları ve tohumları ıslah araştırma Enstitüsü Müdürlüğü, Çeşitli Yayınlar serisi No: 5, Ankara, s. 320. AYAN, S., ŞEVİK, H., BİLİR, N., 2005. Grouping of Scots Pine (Pinus sylvestris L.) Seed Stands Populations in Western Blacksea Region of Turkey by Seedling Morphological Distance, Pakistan Journal of Biological Sci. 4 (11): 1548-1552. BENISTON, M., STEPHENSON, D:B.,CHRISTENSEN, O.B. FERRO, C., FREI, C., GOYETTE, S., HALSNAES, K., HOLT, T., JYLHA, K., KOFFİ, B., PALUTİKOF, J., SCHOLL, R., SEMLER, T., WOTH, K. 2007. Future extreme events in European climate: an exploration of regional climate model projections. Climatic Change, 81: 71–95, - doi: 10.1007/s10584– 006–922-z. BERGMANN, W. 1992. Colour Atlas Nutritional Disorders of Plants, Gustav Fischer, New York-USA. BIGLER, C., BRAKER, O. U., BUGMANN, H., DOBBERTIN, M., RIGLING, A. 2006. Drought as an Inciting Mortality Factor in Scots Pine Stands of the Valais, Switzerland, Ecosystems, 9: 330-343, – doi: 10.1007/s10021-005-0126-2. BREDA, N., HUC, R., GRANIER, A., DREYER, E., 2006. Temperate Forest Trees and Stands Under Severe Drought: a Review of Ecophysiological Responses, Adaptation Processes and Long-term Consequences. BRIFFA, K.R., VAN DER SCHRIER, G., JONES, P.D., 2009. Wet and Dry Summers in Europe Since 1750: Evidence for Increasing Drought, Int. J. Climatol 29: 1894–1905. 37 BOGINO, S., NIETO, M. J.F., BRAVO, F., 2009. Climate Effect on Radial Growth of Pinus sylvestris at Its Southern and Western Distribution Limits, Silva Fennica 43 (4): 609-623. BORATYNSKI, A., 1991. Range and natural distribution, In: Giertych, M., Matyas, C. (eds), Genetics of Scots pine, Elsevier, Amsterdam, pp, 19-30. CARLISLE, A., BROWN, A. H. F., 1968. Pinus sylvestris, Journal of Ecology 56, 269-307. CASTRO, J., ZAMORA, R., HODAR, J. A., GOMEZ, J. M., 2004. Seedling establihment of a boreal tree species (Pinus sylvestris) at its southern most distribution limit : consequences of being in a marginal Mediterranean habitat, Journal of Ecology 92, 266-277. CHRISTENSEN, J. H., HEWITSON, B., BUSUIOC, A., CHEN, A., GAO, X., HELD, I., JONES, R., KOLLI, R. K.., KWON, W-T., LAPRISE, R., RUEDA, V. M., MEARNS, L., MENENDEZ, C. G., RAISENEN, J., RINKE, A., SARR, A., WHETTON, P., REGIONAL CLIMATE PROJECTIONS, CLIMATE CHANGE 2007. The Physical Science Basis to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Solomon, S., Qin, D., Manning, M., Chen, Z., Marquis, M., Averyt, K. B., Tignor, M., Miller, H. L. (eds.), Contribution of Working Group I.,Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom/New York, 847-940. CREG, B. M., ZHANG, J. W., 2001. Physiology and Morphology of Pinus sylvestris Seedlings from Diverse Sources Under Cyclic drought Stress, Forest Ecology and Management, 154 , 131-139. ÇELİK, O., SEMERCİ, A., ŞANLI, B., BELİNDİR, B., GEDİK, Ö., 2002. Ankara Çevresinde Görülen Kurumaların Nedenleri, Orman Mühendisliği Dergisi, Mayıs 2002, Yıl: 39,Sayı: 5 ÇEPEL, N., DÜNDAR, M., GÜNEL, A., 1977. Türkiye’nin Önemli Yetişme Bölgelerinde Saf Sarıçam Ormanlarının Gelişimi ile Bazı Edafik ve Fizyografik Etkenler Arasındaki İlişkiler, Tübitak Tarım ve Ormancılık Araştırma Grubu. Proje No: TOAG, s. 154. 38 DELLA-MARTA, P., HAYLOCK, M.R., LUTERBACHER, J., WANNER, H., 2007. Doubled Length of Western European Summer Heat Waves since 1880, Journal of Geophys Res. 112: D15103. DITMAROVA, L., KURJAK, D., PALMROTH, S., KMET, J., STRELCOVA, K., 2009. Physiology responses of Norway spruce (Picea abies) seedlings to drought stress, Tree physiolgy 30, 205-213. DÜZGÜNEŞ, O., KESİCİ, T., KAVUNCU, O., GÜRBÜZ F., 1987. Araştırma ve Deneme Metodları (İstatistik Metodları), Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Yayınları: 1021, Ders Kitabı: 295, Ankara. GIUGGIOLA, A., KUSTER, T. M., SAHA, S. 2010. Drought-induced mortality of Scots pines at the southern limits of its distribution in Europe: causes and consequences, iForest – Biogeosciences and Forestry, 3: 95-97, - doi: 10.3832/ifor0542-003. GÖKDEMİR, Ş., TOSUN, S., ÖZPAY PALAZOĞLU, Z., ARSLAN, M., SERİN, M., ŞENEL, M., ERDEM, M., ÖNCÜL, Ö., GERÇEK, V., ÇOLAK, N., FEVZİOĞLU, F., 2012. Türkiye’de Sarıçam (Pinus sylvestris L.) Orijin Denemeleri Yirminci Yıl Ara Sonuçları, İç Anadolu Ormancılık Araştırma Enstitüsü Müd.Teknik Bülten No:297, Ankara. GÜNER, Ş. T.,2006. Türkmen Dağı (Eskişehir, Kütahya) Sarıçam (Pinus sylvestris ssp. hamata) Ormanlarının Yükseltiye Bağlı Büyüme Beslenme İlişkilerinin Belirlenmesi, Doktora Tezi, Anadolu Üniversitesi Biyoloji Bölümü, 298s. HANSEN, J., RUEDY, R., SATO, M., LO, K. 2006. GISS Surface Temperature Analysis, Global Temperature Trends: 2005 Summation, NASA Goddard Institute for Space Studies and Coumbia University Earth Institute, New York, NY 10025, USA. HU, Y., SCHMIDHALTER, U., 2005. Drought and salinity: A comparison of their effects on mineral nutrition of Plants. J. Plant Nutr. Soil Sci. 2005, 168, 541–549. IPCC, 2001. Climate change 2001: The scientific Basis. In: “Contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the IPCC” (Houghton, J. T., Ding, Y., Griggs, D. J., Noguer, M., van der Linden P. J., Dai, X., Manskell, K., Johnson, C. A., eds.), University Pres, Cambridge, UK, pp. 881. 39 IPCC, 2007. Climate change 2007: Impacts, adaptation and vulnerability. In: “Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the IPCC” (Parry, M., Canziani, O., Palutikof, J., van der Linden P. Hanson, C., eds.), University Pres, Cambridge, UK. IPCC, 2012. Summary for Policymakers. In: Managing the Risks of Extreme Events and Disasters to Advance Climate Change Adaptation [Field, C.B., V. Barros, T.F. Stocker, D. Qin, D.J. Dokken, K.L. Ebi, M.D. Mastrandrea, K.J. Mach, G.-K. Plattner, S.K. Allen, M. Tignor, and P.M. Midgley (eds.)]. A Special Report of Working Groups I and II of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, UK, and New York, NY, USA, pp. 3-21. IŞIK, K., 1986. Altitudinal Variation in Pinus brutia Ten. Seed and Seedling Characteristics, Silvae Genetica, 35, 2/3, 58-67. JALEEL, C. A., MANIVANNAN, P., WAHID, A., FAROOQ, AL-JUBURI, H. J., SOMASUNDARAM, R., PANNEERSELVAM, R., 2009. Drought Stress in Plants: A Review on Morphological Characteristics and Pigments Composition, Int. J. Agric. Biol., 11: 100-105. KADIOĞLU, M., 2012. Türkiye’de İklim Değişikliği Risk Yönetimi, Turkiye’nin İklim Değişikliği II. Ulusal Bildiriminin Hazırlanması Projesi Yayını, s. 172. KACAR, B., 1972. Bitki ve toprağın kimyasal analizleri: II, bitki analizleri, Ankara Üniversitesi, Ziraat Fakültesi Yayınları, Z. F. Yayın No: 453, Uygulama Kılavuzu: 155, Ankara, s. 646. KHALEGHI, E., ARZANI, K., MOALLEMI N., BARZEGAR, M., 2012. Evaluation of Chlorophyll Content and Chlorophyll Fluorescence Parameters and Relationships between Chlorophyll a, b and Chlorophyll Content Index under Water Stress in Olea europaea cv. Dezful C, World Academy of Science, Engineering and Technology 68,1154-1157. KRAMER; P. J., BOYER, J. S. 1995. Water Relations of Plants and Soils, Academic Press, Toronto, 495p. LICHTENTHALER,H. K., 1987. (34) Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembranes, Methods in Enzymology, Volume 148, Issue null, Pages 350-382. 40 LUTERBACHER, J., DIETRICH, D., XOPLAKI, E., GROSJEAN, M., WANNER, H., 2004. European Seasonal and Annual Temperature Varıabilıty, Trends and Extremes Since 11500, Science 303: 1499-1503. MAGNANI, F.,NOLE, A., RIPULLONE, F., GRACE, J., 2009. growt pattern of Pinus sylvestris across europe: a functional analysis using the hydrall model, iForest 2: 162-171. MALCOLM, J. R., MARKHAM, A., NEILSON, R. P., GARACI, M., 2002. Estimated migration rates under scenarios of global climate change, Journal of Biogeography, 29: 853-849. MATIAS, L., JUMP, A. S., 2012. Interactions between growth, demography and biotic interactions in determining species range limits in a warming World: The case of Pinus sylvestris, Forest Ecology and Management 282, 10-22. MENDOZA, I., GOMEZ-APARICIO, L., ZAMORA, R., MATIAS L., 2009. Recruitment limitation of forest communities in a degraded Mediterranean landscape, J. Veg. Sci. 20, 367-376. MOHAMMED, G. H., BINDER, W. D., GILLIES, S. L. 1995. Chlorophyll Fluorescence: Applications and Instrumentation, Scand. J. For. Res., 10, 383-410. MOHAMMADKHANI, N., HEIDARI, R., 2007. Effects of Water Stress on Respiration, Photosynthetic Pigments and Water Content in Two Maize Cultivars, Pakistan Journal of Biological Sciences 10 (22): 4022-4028. MORGENSTERN, K. E., 1996. Geographic Variation in Forest Trees: Genetic Basis and Application of Knowledge in Silviculture, UBC Press, 209 p. NILSSON , J. E., E WALFRIDSSON, E. A., 1995. Phenological variation among plus-tree clones of Pnius sylvestris (L.) clones in northern Sweden. Silvae Genetica. 44, 20- 28. OLEKSYN, J., REICH, P. B., ZYTKOWIAK, R., KAROLEWSKI, P., TJOELKER, M. G., 2002. Needle nutrients in geographically diverse Pinus sylvestris L. Populations, Ann. For. Sci. 59, 1-18. ORMAN GENEL MÜDÜRLÜĞÜ, 2012. Türkiye Orman Varlığı-2012, Orman İdaresi ve Planlama Dairesi Başkanlığı Yayın No: 85, Envanter Serisi No: 12, Ankara. 41 ÖNDER, D., AYDIN, M., BERBEROĞLU, S., ÖNDER, S., YANO, T. 2009. The Use of Aridity Index to Assessment Implications of Climatic Change for Land Cover in Turkey, Turk. J. Agric. For., 33, pp. 305-314. PERKS, M. P., MCKAY, H. M., 1997. Morphological and Physiologcal Differences in Scots Pine Seedlings of Six Seed Origins, Forestry Vol:70, No:3, 223-232. PLANTON, S., DEQUE, M., CHAUVIN, F., TERRAY, L. 2008. Expected impacts of climate change on extreme climate events, Comptes Rendus Geoscience, 340 : 564-574, - doi : 10.1016/j.crte.2008.07.009. QUINTERO, I., WIENS, J. J., 2013. Rates of projected climate change dramatically exceed past rates of climatic niche evolution among vertebrate species, Ecology Letters, volume 16, Issue 8, 1095-1103. REBETEZ, M., DOBBERTIN, M. 2004. Climate change may already threaten Scots pine stands in the Swiss Alps, Theoretical and Applied Climatology 79: 1-9, - doi: 10.1007/s00704-004-0058-3. REBETEZ, M., MAYER, H., DUPONT, O., SCHINDLER, D.,GARTNER, K., KROP, JP., MENZEL, A. 2006. Heat and Drought 2003 in Europe: a climate synthesis, Annals of Forest Science 63: 569-577, doi: 10.1051/forest: 2006043. REIGOSA, M.J. WEISS, O., 2001. Fluorescence techniques. Handbook of Plant Ecophysiology Techniques. Roger, M. J. R. (ed.). Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 155-171. REHFELD, G. H. TCHEBAKOVA, N. M., PARFENOVA, Y.I., WYKOFF, W. R., KUZMINA, N. A., MILYUTIN, L. I., 2002. Intraspecific Responses to Climate in Pinus sylvestris, Global Change Biology, 8: 912-929. REPO, T., HANNINEN, H. VE KELLOMAKI, S., 1996. The effects of long-term elevation of air temperature and CO2 on the frost hardiness of Scots pine, Plant Cell Environment, 19: 209- 216. SAVOLAINEN, O., BOKMA, F., KNURR, T., WACHOWIAK, W., KARKKAMEN, K., PHYAJARVI, T., 2007. Climate change and forest genetic diversity: Implication for sustainable forest management in Europe. Koskela, J., Buck, A., Teissierdu, C. E., Biodiversity International, Rome, Italy, 19-30. 42 SAVOLAINEN, O.,KUJALA, S. T., SOKOL, C., PYHAJARVI , T., AVIA, K., KNÜRR, T., KARKKAINEN, K., HICKS, S., 2011. Adaptive potential of northernmost tree populations to climate change, with emphasis on Scots pine (P. sylvestris . L.), Journal of Heredity 102, 526-536. SEMERCİ A., ÇELİK, O., ŞANLI, B., ŞAHİN, Ö., ECZACIBAŞI, B., ARGUN, N., 2006: İç Anadolu Bölgesinde Son Beş Yılda İncelenen Bazı Ağaç Kurumalarının Nedenlerinin İrdelenmesi ve Çözüm Önerileri (Examination of Drought Induced Tree Mortality in Central Anatolia During Five Years Period (20022005): Causes and Solutions), Türkiye’de Yarı Kurak Bölgelerde Yapılan Ağaçlandırma ve Erozyon Kontrolü Uygulamalarının Değerlendirilmesi Çalıştayı, I. Cilt, 7-10 Kasım 2006, Ürgüp, Sayfa 42-53. SEVİK, H., AYAN, S., TURNA İ., YAHYAOĞLU, Z., 2010. Genetic Diversity Among populations in Scots pine (P. sylvestris . L.) Seed Stands of Western Black Sea Region in Turkey, African Journal of Biotechnology Vol. 9 (43), pp. 7266-7272. STRASSER, R. J., SRIVASTAVA, A., TSIMILLI– MICHAEL, M., 2000. The Fluorescence Transient As A Tool To Characterize And Screen Photosynthetic Samples, In: Yunus M, Pathre U and Mohanty P (Eds.) Probing Photosynthesis: Mechanism, Regulation and Adaptation, Taylor and Francis, London, 443-480. STRASSER, R. J., TSIMILLI–MICHAEL, M., SRIVASTAVA, A., 2004. Analysis of the chlorophyll a fluorescence transient, In: Papageorgiou G and Govindjee (Eds.) Chlorophyll a Fluorescence-a Signature of Photosynthesis, Kluwer Academic Publishers, the Netherlands, 321-362. TİLKİ, F., 2005. Seed Germination and Radicle Development in Six Provenances of Pinus sylvestris L. Under Water Stress, Israel Journal of Plant Sciences Vol 53, pp. 29-33. TURNA, İ., GÜNEY, D., 2009. Altitudinal variation of some morphological characters of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Turkey, African Journal of Biotechnology Vol. 8 (2), pp. 202-208. TÜRKEŞ, M. 1990. Türkiye’de Kurak Bölgeler ve Önemli Kurak Yıllar, İstanbul Üniversitesi Deniz Bilimleri ve Coğrafya Enstitüsü, Doktora Tezi, 195s. TÜRKEŞ, M., ERLAT, E. 2003. Precipitation changes and variability in Turkey linked to the North Atlantic oscillationduring the period 1930-2000, Int. J. Climatol., 23: 1771-1796. 43 VAN MANTGEM, P.J., ve ark., 2009. Widespread Increase of Tree Mortality Rates in The Western United States, Science 323: 521-524. 44
